CN109101707A - 一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，利用生态模拟软件构建模型，包括，A、构建初级生产者生态过程方程；B、构建消费者生态过程方程；C、构建初级生产者和消费者生态子模型；D、构建生态系统模型。本发明的模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，利用生态模拟软件构建了浅水湖泊生态系统模型，更精确的考虑了生物的生态过程，提高了模型模拟的准确度，为浅水湖泊生态系统研究与管理提供了理论参考与技术支持。
Description
技术领域
本发明涉及生态系统领域，尤其涉及一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法。
背景技术
湖泊是一个水生生物、水流、泥沙、污染物共同相互作用的生物物理化学作用的复杂多变的系统，其模型方程是一个反映其各要素相互影响的数学关系，它既是要研究的对象又是研究湖泊的工具。根据其复杂性，将湖泊模型分为水动力模型、水质模型和生态模型。其中，生态动力学模型主要用来研究生态系统中各变量的动力学变化以及描述物种组成和物种性质的时间和空间变化。生态模型考虑了湖泊生态系统中各营养物质的时空变化，并且更加细致地描述了湖泊中的各种变化过程，使模型的模拟更加精确。但是，该模型中包含大量的状态变量、驱动变量以及模型参数，导致在应用此模型时需要大量的监测数据，从而降低了模型的模拟精度以及适用性。
但是，现有基于湖泊模型存在以下缺陷：
(1)目前国内外对大型深水湖泊的湖流特征及富营养化生态动力学的研究相对成熟，而对于浅水湖泊的模型研究主要集中于水动力特征以及水质预测，以生态动力学为基础的系统动态模拟研究较少；
(2)浅水湖泊生态系统是个复杂的系统，目前对生态系统模型的构建过程中对生态过程的理解还不是很完善，例如浮游植物的生长过程不仅仅受到光照、营养盐、温度等环境因子的限制，还受到自身种群以及沉水植物等多方面生物因素的限制，现有模型没有充分考虑不同生物生态过程的限制因素，导致模型模拟的准确度不高。
发明内容
为了克服现有技术的不足，本发明的目的在于提供一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，利用生态模拟软件构建了浅水湖泊生态系统模型，更精确的考虑了生物的生态过程，提高了模型模拟的准确度，为浅水湖泊生态系统研究与管理提供了理论参考与技术支持。
本发明的目的采用如下技术方案实现：
一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，利用生态模拟软件构建模型，包括，
A、构建初级生产者生态过程方程：
根据初级生产者的光合作用生长过程、呼吸损失过程以及死亡过程构建初级生产者生态过程方程；
B、构建消费者生态过程方程：
根据消费者的捕食生长过程、基础代谢损失以及死亡损失构建消费者生态过程方程；
C、构建初级生产者和消费者生态子模型：
根据初级生产者生态过程方程，构建作为初级生产者的沉水植物生态动力学模型、浮游植物生态动力学模型和附生藻类生态动力学模型；根据消费者生态过程方程，构建作为消费者的浮游动物生态动力学模型、底栖动物生态动力学模型、滤食性鱼类生态动力学模型、草食性鱼类生态动力学模型和肉食性鱼类生态动力学模型；
D、构建生态系统模型：
根据限制函数，将沉水植物生态动力学模型、浮游植物生态动力学模型和附生藻类生态动力学模型与浮游动物生态动力学模型、底栖动物生态动力学模型、滤食性鱼类生态动力学模型、草食性鱼类生态动力学模型和肉食性鱼类生态动力学模型相应耦合，得到包括初级生产者、消费者和分解者的生态系统模型。
进一步地，沉水植物、浮游植物和附生藻是湖泊生态系统主要的初级生产者。初级生产者能够利用阳光、二氧化碳和营养物质合成新的有机物质。沉水植物、浮游植物和附生藻作为湖泊生态系统的初级生产者，有着相似的生态过程，包括：(1)光合作用生长过程(2)呼吸损失过程(3)死亡过程；步骤A中，初级生产者生态过程的通用方程为：
式中，bpp表示初级生产者的生物量密度；i表示不同生物物种；growth(i)表示初级生产者光合作用生长过程；repiration(i)表示初级生产者呼吸损失过程；mortal(i)表示初级生产者死亡过程；
初级生产者生长、呼吸损失、死亡生态过程模拟以世代重叠种群的连续增长模型为基础构建，如下：
式中，N表示种群数量；r表示该生物物种的内禀增长率；
初级生产者生长、呼吸、死亡过程通用方程为：
式中，bpp表示初级生产者的生物量密度；i表示不同生物物种；growth(i)表示初级生产者光合作用生长过程；repiration(i)表示初级生产者呼吸损失过程；mortal(i)表示初级生产者死亡过程；mxg表示初级生产者最大生长率；mxr表示初级生产者的最大呼吸率；mxm表示初级生产者的最大死亡率；
初级生产者的生长过程受光照、温度和营养物质以及自身种群密度限制的影响，这些过程的影响被视为倍增的关系，表示为如下的通用形式：
式中，f(N)表示N、P营养物质的生长限制函数；f(I)表示光照强度的生长限制函数；f(T)表示温度的生长限制函数；f(s)表示自身种群密度的生长限制函数，每个生长限制函数的变化范围为0～1，1表示不限制生长，0表示严重限制生长；N、P营养物质对初级生产者生长的限制函数基于Michaelis-Menton模型，按照Liebig的最小因子率，营养物质的限制函数表示为：
式中，pk，nk分别表示初级生产者生长过程中吸收磷和氮的半饱和参数；
光照的限制函数为：
式中，sr表示光照强度；ik表示初级生产者光照半饱和参数；
温度是影响初级生产者的最重要因素之一，动力学方程中通常使用温度修正的动力学速率来描述反应速率，被称为阿伦尼乌斯关系，温度的限制函数为：
f(T)＝tk(T-20) (1-9)
式中，tk表示温度效应常数；T表示温度；
自身种群密度的限制函数为：
f(S)＝e-sk*bpp (1-10)
式中，sk表示由种群密度引起的抑制率；
初级生产者的呼吸损失和死亡过程受温度影响最为强烈，依据阿伦尼乌斯关系温度对初级生产者的呼吸损失和死亡过程的限制过程为：
式中，tk表示温度效应常数，T表示温度。
进一步地，湖泊生态系统消费者主要指以其他生物为食的各种动物，主要包括浮游动物、鱼类、和底栖动物，有着相似的生态过程，包括：(1)捕食生长过程；(2)基础代谢损失；(3)死亡损失；
步骤B中，消费者生态过程的通用方程为：
式中，bp(i)表示消费者生物量密度；grazing(i)表示消费者捕食生长过程；repiration(i)表示消费者的呼吸损失过程；mortal(i)表示消费者的死亡过程；rmax(i)表示消费者的最大摄食率；
消费者的捕食过程模拟是以Lotka-Volterra捕食与被捕食模型中的捕食者模型为基础，如下：
式中，pre(i)表示为捕食者种群密度；ib表示捕食者摄食率；c表示捕食种群将捕食食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者种群密度；m表示死亡率；
消费者的生长模型考虑了捕食、呼吸损失、以及死亡过程，捕食生长过程受温度f(T)、被捕食者f(prey)、环境容量f(C)以及自身种群密度f(S)限制的影响，这些影响被视为共同作用关系，表示为如下通用形式：
限制函数f(prey)基于被捕食者密度对捕食者捕食过程，基于Michaelis-Menton模型，如下：
式中，pk(i)表示捕食者摄食被捕食者的半饱和常数；
温度对捕食者捕食过程的限制函数f(T)，同样用阿伦尼乌斯关系函数，表示为：
f(T)＝tk(T-20) (2-5)
式中，tk表示温度效应常数；
环境容量对捕食者捕食过程的抑制函数f(C)为：
式中，pre表示为捕食者种群密度；CC为捕食者的环境容量；
自身种群密度限制函数f(S)为：
f(S)＝e-sk*pre (2-7)
式中，sk表示由种群密度引起的抑制率；
消费者的呼吸损失和死亡过程受温度影响最为强烈，依据阿伦尼乌斯关系温度对消费者的呼吸损失和死亡过程的限制过程为：
式中，mxr表示初级生产者的最大呼吸率；mxm表示初级生产者的最大死亡率；tk表示温度效应常数；T表示温度。
进一步地，步骤C中，沉水植物生态动力学模型具体如下：
式中，bsm表示沉水植物生物量密度；growth(i)表示光合作用生长过程；repiration(i)表示呼吸损失过程；mortal(i)表示死亡过程；grazing(i)表示草食性鱼捕食过程；mxg表示最大生长率；pk表示生长过程中吸收磷的半饱和参数；nk表示生长过程中吸收氮的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示的最大呼吸率；mxm表示的最大死亡率；inhfish表示草食性鱼的捕食率；ksm表示草食性鱼捕食的半饱和常数；pw、pn分别表示水体中总磷、总氮浓度；
浮游植物生态动力学模型具体如下：
式中，bph表示浮游植物生物量密度；i表示不同浮游植物物种；growthph(i)表示浮游植物光合作用生长过程；repiration(i)表示浮游植物呼吸损失过程；mortal(i)表示浮游植物死亡过程；grazing2(i)表示浮游动物捕食浮游植物过程；grazing3(i)表示滤食性鱼捕食浮游植物过程；mxg表示浮游植物最大生长率；pk表示浮游植物生长过程中吸收磷的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示浮游植物光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示浮游植物的最大呼吸率；mxm表示浮游植物的最大死亡率；sr(i)表示浮游植物的最大沉降速率；d表示湖泊水深；inzoo表示浮游动物的捕食率；inpfish表示滤食性鱼的捕食率；
附生藻类生态动力学模型具体如下：
式中，bpe表示附生藻生物量密度；i表示不同附生藻物种；growthpe(i)表示附生藻光合作用生长过程；repiration(i)表示附生藻呼吸损失过程；mortal(i)表示附生藻死亡过程；grazing4(i)表示草食性鱼捕食附生藻过程；grazing5(i)表示底栖动物捕食附生藻过程；mxg表示附生藻最大生长率；pk表示附生藻生长过程中吸收磷的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示附生藻光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示附生藻的最大呼吸率；mxm表示附生藻的最大死亡率；bhfish表示草食性鱼生物量密度；inhfish表示草食性鱼的捕食率；bben表示底栖动物生物量密度；inben表示底栖动物捕食率。
进一步地，步骤C中，浮游动物生态动力学模型具体如下：
式中，bzoo(i)表示浮游动物生物量密度；grazing2(i)表示浮游动物捕食生长过程；metabolism(i)表示浮游动物的呼吸损失过程；mortal(i)表示浮游动物的死亡过程；grazing(i)滤食性鱼捕食浮游动物损失过程；inzoo(i)表示浮游动物的最大摄食率；czoo(i)表示浮游动物将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；rf(i)表示浮游动物捕食过程中的新陈代谢率；sk(i)表示浮游动物由于自身种群密度的限制；cczoo(i)表示浮游动物环境容量；bm(i)表示浮游动物的基础代谢率；mxm(i)表示浮游动物的最大死亡率；bfish(i)表示滤食性鱼生物量密度；infish(i)表示滤食性鱼摄食率；
底栖动物生态动力学模型具体如下：
式中，bben(i)表示底栖动物生物量密度；grazing5(i)表示底栖动物捕食生长过程；metabolism(i)表示底栖动物的新陈代谢损失过程；mortal(i)表示底栖动物的死亡过程；grazing7(i)肉食性鱼捕食底栖动物损失过程；inben(i)表示底栖动物的最大摄食率；cben(i)表示底栖动物将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；sk(i)表示底栖动物由于自身种群密度的限制；ccben(i)表示底栖动物环境容量；bm(i)表示底栖动物的基础代谢率；mxm(i)表示底栖动物的最大死亡率；bcfish(i)表示肉食性鱼生物量密度；incfish(i)表示肉食性鱼摄食率；
滤食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bpfish表示滤食性鱼的生物量密度；grazing表示滤食性鱼的捕食生长过程；bm表示滤食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示滤食性鱼的死亡过程；exertion表示滤食性鱼的排泄过程；inpfish(i)表示滤食性鱼摄食率；cpfish(i)表示滤食性鱼将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示滤食性鱼由于自身种群密度的限制；ccpfish(i)表示滤食性鱼类的环境容量；bm(i)表示滤食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示鱼的最大死亡率；mxe(i)表示鱼的最大排泄率；
草食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bhfish表示草食性鱼的生物量密度；grazing表示草食性鱼的捕食生长过程；bm表示草食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示草食性鱼的死亡过程；exertion表示草食性鱼的排泄过程；inhfish(i)表示草食性鱼摄食率；chfish(i)表示草食性鱼将捕食所获营养转化成自身生长繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示草食性鱼由于自身种群密度的限制；cchfish(i)表示草食性鱼环境容量；bm(i)表示草食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示鱼的最大死亡率；mxe(i)表示鱼的最大排泄率；
肉食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bcfish表示肉食性鱼的生物量密度；grazing表示肉食性鱼的捕食生长过程；bm表示肉食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示肉食性鱼的死亡过程；exertion表示肉食性鱼的排泄过程；incfish(i)表示肉食性鱼摄食率；ccfish(i)表示肉食性鱼将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示肉食性鱼由于自身种群密度的限制；cccfish(i)表示肉食性鱼环境容量；bm(i)表示肉食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示最大死亡率；mxe(i)表示最大排泄率。
进一步地，步骤D中，被捕食者密度对捕食者捕食过程的限制函数f(prey)基于Michaelis-Menton模型，如下：
式中，pk(i)表示捕食者摄食被捕食者的半饱和常数。
进一步地，步骤D中，将模型11-1和模型6-2耦合，获取浮游动物与浮游植物的捕食耦合方程为：
式中，kpz(i)表示浮游动物捕食浮游植物的半饱和常数；rf(i)表示浮游动物捕食过程中的新陈代谢率；
将模型11-1和模型7-2、7-3耦合，获取底栖动物与附生藻、碎屑的捕食耦合方程为：
式中，idben(i)表示底栖动物对碎屑的捕食率；ipben(i)表示底栖动物对附生藻的捕食率；
将模型11-1和模型8-2耦合，获取滤食性鱼与浮游植物、浮游动物的捕食耦合方程为：
式中，bffish(i)表示滤食性鱼的生物量；infpfish(i)表示滤食性鱼捕食浮游植物的摄食率；fkph表示滤食性鱼捕食浮游植物的半饱和参数；infzfish表示滤食性鱼捕食浮游动物的摄食率；fkzoo表示滤食性鱼捕食浮游动物的半饱和参数；
将模型11-1和9-2模型耦合，草食性鱼与沉水植物、附生藻的捕食耦合方程如下：
式中，bhfish(i)表示草食性鱼生物量；inhsfish(i)表示草食性鱼捕食沉水植物的摄食率；fksbm(i)表示草食性鱼捕食的半饱和参数；inhpfish(i)表示草食性鱼捕食附生藻的摄食率；fkpe(i)表示草食性鱼捕食附生藻的半饱和参数；
将模型11-1和10-2模型耦合，肉食性鱼与滤食性鱼、草食性鱼、底栖动物的捕食耦合方程如下：
式中，bcfish(i)表示肉食性鱼生物量；inchfish(i)表示肉食性鱼捕食植食性鱼的摄食率；fkhfish(i)表示肉食性鱼捕食植食性鱼的半饱和参数；incffish(i)表示肉食性鱼捕食滤食性鱼的摄食率；fkffish(i)表示肉食性鱼捕食滤食性鱼的半饱和参数；incbffish(i)表示肉食性鱼捕食底栖动物的摄食率；fkben表示肉食性鱼捕食底栖动物的半饱和参数。
进一步地，生态模型还包括沉水植物与浮游植物、附生藻之间的竞争限制模型，如下：
式中，ik表示浮游植物和附生藻对沉水植物的抑制率；iksm表示沉水植物对浮游植物和附生藻的抑制率；bph表示浮游植物生物量；maxg表示最大生长率；skphy表示浮游植物自身密度抑制率。
相比现有技术，本发明的有益效果在于：
(1)本发明所提供的用于模拟浅水湖泊中生物因子模型的方法，利用生态模拟软件(stella软件)构建了浅水湖泊生态系统模型，，为浅水湖泊生态系统研究与管理提供了理论参考与技术支持；
(2)本发明所提供的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，考虑了不同生物物种生态过程的限制因素，更精确深入的模拟了不同物种的生态变化过程，提高了模型模拟的准确性；
(3)本发明所提供的用于模拟浅水湖泊中生物因子模型的方法，构建了浅水湖泊系统中不同物种的动态变化模型，优化了不同物种生长模型参数，更深入精确的探究了湖泊生态系统的动态变化过程，为湖泊生态研究提供了科学理论参考。
附图说明
图1为本发明所提供的浅水湖泊生态系统的结构图；
图2为本发明所提供的沉水植物生态动力学模型结构图；
图3为本发明所提供的浮游植物生态动力学模型结构图；
图4为本发明所提供的附生藻类生态动力学模型结构图；
图5为本发明所提供的浮游动物生态动力学模型结构图；
图6为本发明所提供的底栖动物的生态动力学模型结构图；
图7为本发明所提供的滤食性鱼类生态动力学模型结构图；
图8为本发明所提供的草食性鱼类生态动力学模型结构图；
图9为本发明所提供的肉食性鱼类生态动力学模型结构图；
图10为模型验证的沉水植物的模拟值和实测值图；
图11为模型验证的浮游植物的模拟值和实测值；
图12为模型验证的浮游动物的模拟值和实测值；
图13为模型验证的附生藻的模拟值和实测值；
图14为模型验证的底栖动物的模拟值和实测值；
图15为模型应用的叶绿素a浓度图；
图16为模型应用前现场图；
图17为模型应用后现场图。
具体实施方式
下面，结合附图以及具体实施方式，对本发明做进一步描述，需要说明的是，在不相冲突的前提下，以下描述的各实施例之间或各技术特征之间可以任意组合形成新的实施例。
一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，利用生态模拟软件构建模型，包括，
A、构建初级生产者生态过程方程：
根据初级生产者的光合作用生长过程、呼吸损失过程以及死亡过程构建初级生产者生态过程方程；
B、构建消费者生态过程方程：
根据消费者的捕食生长过程、基础代谢损失以及死亡损失构建消费者生态过程方程；
C、构建初级生产者和消费者生态子模型：
根据初级生产者生态过程方程，构建作为初级生产者的沉水植物生态动力学模型、浮游植物生态动力学模型和附生藻类生态动力学模型；根据消费者生态过程方程，构建作为消费者的浮游动物生态动力学模型、底栖动物生态动力学模型、滤食性鱼类生态动力学模型、草食性鱼类生态动力学模型和肉食性鱼类生态动力学模型；
D、构建生态系统模型：
根据限制函数，将沉水植物生态动力学模型、浮游植物生态动力学模型和附生藻类生态动力学模型与浮游动物生态动力学模型、底栖动物生态动力学模型、滤食性鱼类生态动力学模型、草食性鱼类生态动力学模型和肉食性鱼类生态动力学模型相应耦合，得到包括初级生产者、消费者和分解者的生态系统模型。
作为进一步地实施方式，步骤A中，初级生产者生态过程的通用方程为：
式中，bpp表示初级生产者的生物量密度；i表示不同生物物种；growth(i)表示初级生产者光合作用生长过程；repiration(i)表示初级生产者呼吸损失过程；mortal(i)表示初级生产者死亡过程；
初级生产者生长、呼吸损失、死亡生态过程模拟以世代重叠种群的连续增长模型为基础构建，如下：
式中，N表示种群数量；r表示该生物物种的内禀增长率；
初级生产者生长、呼吸、死亡过程通用方程为：
式中，bpp表示初级生产者的生物量密度；i表示不同生物物种；growth(i)表示初级生产者光合作用生长过程；repiration(i)表示初级生产者呼吸损失过程；mortal(i)表示初级生产者死亡过程；mxg表示初级生产者最大生长率；mxr表示初级生产者的最大呼吸率；mxm表示初级生产者的最大死亡率；
初级生产者的生长过程受光照、温度和营养物质以及自身种群密度限制的影响，表示为如下的通用形式：
式中，f(N)表示N、P营养物质的生长限制函数；f(I)表示光照强度的生长限制函数；f(T)表示温度的生长限制函数；f(s)表示自身种群密度的生长限制函数；N、P营养物质对初级生产者生长的限制函数基于Michaelis-Menton模型，按照Liebig的最小因子率，营养物质的限制函数表示为：
式中，pk，nk分别表示初级生产者生长过程中吸收磷和氮的半饱和参数；
光照的限制函数为：
式中，sr表示光照强度；ik表示初级生产者光照半饱和参数；
温度的限制函数为：
f(T)＝tk(T-20) (1-9)
式中，tk表示温度效应常数；T表示温度；
自身种群密度的限制函数为：
f(S)＝e-sk*bpp (1-10)
式中，sk表示由种群密度引起的抑制率；
温度对初级生产者的呼吸损失和死亡过程的限制过程为：
式中，tk表示温度效应常数，T表示温度。
作为进一步地实施方式，步骤B中，消费者生态过程的通用方程为：
式中，bp(i)表示消费者生物量密度；grazing(i)表示消费者捕食生长过程；repiration(i)表示消费者的呼吸损失过程；mortal(i)表示消费者的死亡过程；rmax(i)表示消费者的最大摄食率；
消费者的捕食过程模拟是以Lotka-Volterra捕食与被捕食模型中的捕食者模型为基础，如下：
式中，pre(i)表示为捕食者种群密度；ib表示捕食者摄食率；c表示捕食种群将捕食食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者种群密度；m表示死亡率；
捕食生长过程受温度f(T)、被捕食者f(prey)、环境容量f(C)以及自身种群密度f(S)限制的影响，这些影响被视为共同作用关系，表示为如下通用形式：
限制函数f(prey)基于被捕食者密度对捕食者捕食过程，基于Michaelis-Menton模型，如下：
式中，pk(i)表示捕食者摄食被捕食者的半饱和常数；
温度对捕食者捕食过程的限制函数f(T)为：
f(T)＝tk(T-20) (2-5)
式中，tk表示温度效应常数；
环境容量对捕食者捕食过程的抑制函数f(C)为：
式中，pre表示为捕食者种群密度；CC为捕食者的环境容量；
自身种群密度限制函数f(S)为：
f(S)＝e-sk*pre (2-7)
式中，sk表示由种群密度引起的抑制率；
温度对消费者的呼吸损失和死亡过程的限制过程为：
式中，mxr表示初级生产者的最大呼吸率；mxm表示初级生产者的最大死亡率；tk表示温度效应常数；T表示温度。
利用模型3-1、模型4-1、模型5-1、模型6-1、模型7-1、模型8-1、模型9-1和模型10-1构建生态系统模型，生态模拟软件为stella软件。参照图1-9，图1-9依次为沉水植物、浮游植物、附生藻类、浮游动物、底栖动物、滤食性鱼类、草食性鱼类和肉食性鱼类的生态动力学模型结构图。
作为进一步地实施方式，步骤C中，构建沉水植物生态模型3-1，所述模型包括：光合作用生长过程(3-2)，包括温度、营养盐、光照以及种群密度对生长的限制等；呼吸损失过程(3-3)，包括温度对呼吸作用的影响；死亡过程(3-4)；草食性鱼类的捕食作用过程(3-5)；
沉水植物生态动力学模型具体如下：
式中，bsm表示沉水植物生物量密度；growth(i)表示光合作用生长过程；repiration(i)表示呼吸损失过程；mortal(i)表示死亡过程；grazing(i)表示草食性鱼捕食过程；mxg表示最大生长率；pk表示生长过程中吸收磷的半饱和参数；nk表示生长过程中吸收氮的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示的最大呼吸率；mxm表示的最大死亡率；inhfish表示草食性鱼的捕食率；ksm表示草食性鱼捕食的半饱和常数；pw、pn分别表示水体中总磷、总氮浓度；
构建浮游植物生态模型4-1，所述模型包括：光合作用生长过程(4-2)，包括温度、营养盐、光照以及种群密度对生长的限制等；呼吸损失过程(4-3)，包括温度对呼吸作用的影响；死亡过程(4-4)；浮游动物捕食过程(4-5)；滤食性鱼捕食过程(4-6)；沉降过程(4-7)；
浮游植物生态动力学模型具体如下：
式中，bph表示浮游植物生物量密度；i表示不同浮游植物物种；growthph(i)表示浮游植物光合作用生长过程；repiration(i)表示浮游植物呼吸损失过程；mortal(i)表示浮游植物死亡过程；grazing2(i)表示浮游动物捕食浮游植物过程；grazing3(i)表示滤食性鱼捕食浮游植物过程；mxg表示浮游植物最大生长率；pk表示浮游植物生长过程中吸收磷的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示浮游植物光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示浮游植物的最大呼吸率；mxm表示浮游植物的最大死亡率；sr(i)表示浮游植物的最大沉降速率；d表示湖泊水深；inzoo表示浮游动物的捕食率；inpfish表示滤食性鱼的捕食率；
构建附生藻类生态模型5-1，所述模型包括：光合作用生长过程(5-2)，包括温度、营养盐、光照以及种群密度对生长的限制等；呼吸损失过程(5-3)，包括温度对呼吸作用的影响；死亡过程(5-4)；草食性鱼的捕食作用过程(5-5)；；底栖动物捕食作用过程(5-6)；
附生藻类生态动力学模型具体如下：
式中，bpe表示附生藻生物量密度；i表示不同附生藻物种；growthpe(i)表示附生藻光合作用生长过程；repiration(i)表示附生藻呼吸损失过程；mortal(i)表示附生藻死亡过程；grazing4(i)表示草食性鱼捕食附生藻过程；grazing5(i)表示底栖动物捕食附生藻过程；mxg表示附生藻最大生长率；pk表示附生藻生长过程中吸收磷的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示附生藻光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示附生藻的最大呼吸率；mxm表示附生藻的最大死亡率；bhfish表示草食性鱼生物量密度；inhfish表示草食性鱼的捕食率；bben表示底栖动物生物量密度；inben表示底栖动物捕食率。
作为进一步地实施方式，步骤C中，构建浮游动物生态模型6-1，所述模型包括：捕食生长过程(6-2)；基础代谢损失(6-3)；死亡损失(6-4)；滤食性鱼捕食损失过程(6-5)；
浮游动物生态动力学模型具体如下：
式中，bzoo(i)表示浮游动物生物量密度；grazing2(i)表示浮游动物捕食生长过程；metabolism(i)表示浮游动物的呼吸损失过程；mortal(i)表示浮游动物的死亡过程；grazing(i)滤食性鱼捕食浮游动物损失过程；inzoo(i)表示浮游动物的最大摄食率；czoo(i)表示浮游动物将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；rf(i)表示浮游动物捕食过程中的新陈代谢率；sk(i)表示浮游动物由于自身种群密度的限制；cczoo(i)表示浮游动物环境容量；bm(i)表示浮游动物的基础代谢率；mxm(i)表示浮游动物的最大死亡率；bfish(i)表示滤食性鱼生物量密度；infish(i)表示滤食性鱼摄食率；
构建底栖动物生态模型7-1，所述模型包括：摄食碎屑生长过程(7-2)；摄食附生藻生长过程(7-3)；新陈代谢(7-4)；非呼吸死亡(7-5)；肉食性鱼捕食底栖动物过程(7-6)；
底栖动物生态动力学模型具体如下：
式中，bben(i)表示底栖动物生物量密度；grazing5(i)表示底栖动物捕食生长过程；metabolism(i)表示底栖动物的新陈代谢损失过程；mortal(i)表示底栖动物的死亡过程；grazing7(i)肉食性鱼捕食底栖动物损失过程；inben(i)表示底栖动物的最大摄食率；cben(i)表示底栖动物将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；sk(i)表示底栖动物由于自身种群密度的限制；ccben(i)表示底栖动物环境容量；bm(i)表示底栖动物的基础代谢率；mxm(i)表示底栖动物的最大死亡率；bcfish(i)表示肉食性鱼生物量密度；incfish(i)表示肉食性鱼摄食率；
构建滤食性鱼生态模型8-1，所述模型包括：摄食浮游生物生长过程(8-2)；新陈代谢过程(8-3)；非呼吸死亡过程(8-4)；排泄过程(8-5)；肉食性鱼捕食滤食性鱼类过程(8-6)；
滤食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bpfish表示滤食性鱼的生物量密度；grazing表示滤食性鱼的捕食生长过程；bm表示滤食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示滤食性鱼的死亡过程；exertion表示滤食性鱼的排泄过程；inpfish(i)表示滤食性鱼摄食率；cpfish(i)表示滤食性鱼将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示滤食性鱼由于自身种群密度的限制；ccpfish(i)表示滤食性鱼类的环境容量；bm(i)表示滤食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示鱼的最大死亡率；mxe(i)表示鱼的最大排泄率；
构建草食性鱼生态模型9-1，所述模型包括：摄食沉水植物和附生藻生长过程(9-2)；新陈代谢过程(9-3)；非呼吸死亡过程(9-4)；排泄过程(9-5)；肉食性鱼捕食草食性鱼类过程(9-6)；
草食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bhfish表示草食性鱼的生物量密度；grazing表示草食性鱼的捕食生长过程；bm表示草食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示草食性鱼的死亡过程；exertion表示草食性鱼的排泄过程；inhfish(i)表示草食性鱼摄食率；chfish(i)表示草食性鱼将捕食所获营养转化成自身生长繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示草食性鱼由于自身种群密度的限制；cchfish(i)表示草食性鱼环境容量；bm(i)表示草食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示鱼的最大死亡率；mxe(i)表示鱼的最大排泄率；
构建肉食性鱼生态模型10-1，所述模型包括：摄食滤食性鱼、草食性鱼和底栖动物生长过程(10-2)；新陈代谢过程(10-3)；非呼吸死亡过程(10-4)；排泄过程(10-5)；
肉食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bcfish表示肉食性鱼的生物量密度；grazing表示肉食性鱼的捕食生长过程；bm表示肉食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示肉食性鱼的死亡过程；exertion表示肉食性鱼的排泄过程；incfish(i)表示肉食性鱼摄食率；ccfish(i)表示肉食性鱼将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示肉食性鱼由于自身种群密度的限制；cccfish(i)表示肉食性鱼环境容量；bm(i)表示肉食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示最大死亡率；mxe(i)表示最大排泄率。
作为进一步地实施方式，步骤D中，被捕食者密度对捕食者捕食过程的限制函数f(prey)基于Michaelis-Menton模型，如下：
式中，pk(i)表示捕食者摄食被捕食者的半饱和常数。
进一步地，步骤D中，将模型11-1和模型6-2耦合，获取浮游动物与浮游植物的捕食耦合方程为：
式中，kpz(i)表示浮游动物捕食浮游植物的半饱和常数；rf(i)表示浮游动物捕食过程中的新陈代谢率；(bphy(i)/(bphy(i)+kpz(i)))表示了浮游植物密度对浮游动物的限制影响；
将模型11-1和模型7-2、7-3耦合，获取底栖动物与附生藻、碎屑的捕食耦合方程为：
式中，idben(i)表示底栖动物对碎屑的捕食率；ipben(i)表示底栖动物对附生藻的捕食率；(det/(det+kdet(i)))表示碎屑生物量密度对底栖动物的限制影响；(bpe(i)/(bpe(i)+kpe(i)))表示附生藻生物量密度对底栖动物的限制影响；
将模型11-1和模型8-2耦合，获取滤食性鱼与浮游植物、浮游动物的捕食耦合方程为：
式中，bffish(i)表示滤食性鱼的生物量；infpfish(i)表示滤食性鱼捕食浮游植物的摄食率；fkph表示滤食性鱼捕食浮游植物的半饱和参数；infzfish表示滤食性鱼捕食浮游动物的摄食率；fkzoo表示滤食性鱼捕食浮游动物的半饱和参数；(bphy(i)/((bphy(i)+fkph(i))))表示浮游植物密度对滤食性鱼类的限制影响；(bzoo(i)/(bzoo(i)+fkzoo(i)))表示浮游动物对虑食性鱼类的限制影响；
将模型11-1和9-2模型耦合，草食性鱼与沉水植物、附生藻的捕食耦合方程如下：
式中，bhfish(i)表示草食性鱼生物量；inhsfish(i)表示草食性鱼捕食沉水植物的摄食率；fksbm(i)表示草食性鱼捕食的半饱和参数；inhpfish(i)表示草食性鱼捕食附生藻的摄食率；fkpe(i)表示草食性鱼捕食附生藻的半饱和参数；(bsbm(i)/(bsbm(i)+fksbm(i)))表示沉水植物对草食性鱼类的限制影响；(bpe(i)/(bpe(i)+fkpe(i)))表示附生藻对草食性鱼类的限制影响；
将模型11-1和10-2模型耦合，肉食性鱼与滤食性鱼、草食性鱼、底栖动物的捕食耦合方程如下：
式中，bcfish(i)表示肉食性鱼生物量；inchfish(i)表示肉食性鱼捕食植食性鱼的摄食率；fkhfish(i)表示肉食性鱼捕食植食性鱼的半饱和参数；incffish(i)表示肉食性鱼捕食滤食性鱼的摄食率；fkffish(i)表示肉食性鱼捕食滤食性鱼的半饱和参数；incbffish(i)表示肉食性鱼捕食底栖动物的摄食率；fkben表示肉食性鱼捕食底栖动物的半饱和参数；(bhfish(i)/(bhfish(i)+fkhfish(i)))表示滤食性鱼类密度对肉食性鱼类的限制影响；(incffish(i)*(bffish(i)/(bffish(i)+fkffish(i)))表示草食性鱼类密度对肉食性鱼类的限制影响；(incbffish(i)*(bben(i)/(bben(i)+fkben(i)))表示了底栖动物密度对肉食性鱼类的限制影响。
作为进一步地实施方式，沉水植物和浮游植物作为初级生产者均以水体中营养盐、光照和生长空间为生长资源，两者之间通过激烈的竞争而相互影响，同时沉水植物生长过程中分泌的化学物质可以有效抑制浮游藻的生长。沉水植物与浮游植物、附生藻之间的竞争限制模型如下：
式中，ik表示浮游植物和附生藻对沉水植物的抑制率；iksm表示沉水植物对浮游植物和附生藻的抑制率；bph表示浮游植物生物量；maxg表示最大生长率；skphy表示浮游植物自身密度抑制率。
模型验证
1、材料与方法
采用模拟数值与实测数值比对的方法来验证模型，且优化模型，实测数据来自一典型草型浅水湖泊(该湖泊无鱼类)，位于广州市越秀区(东经113.26176，北纬23.13167)，该湖泊属于景观功能型，有深厚的底泥，水域面积8000m2，平均水深0.8m，广州多年平均风速为2m/s，主导风向为东南风，年降雨量约为1736mm，湖面呈较规则矩形，2015年1月种植沉水植物苦草，2015年5月即蔓延至全湖。
于浅水湖泊内设立5个采样点，从2015年3月至2015年9月，每周采样一次，浮游植物、附生藻类、浮游动物生物量密度，每月分别监测沉水植物、底栖动物生物量密度。
2、精确性分析
采用三种方法进行精确性分析，分别为：
式中yi，yi'表示监测值和模拟值，表示监测值和模拟值的平均值。
3、参数输入
表1不同生物模型参数值
表2基础参数值
4、验证结果与精确性分析
由于验证湖泊无鱼类，因此去掉关于鱼类的模型，本将表1-2的参数输入模型12-1、13-1中，带入6-2、7-2和7-3中，运行得到模拟值。
如图10-14所示，沉水植物、浮游植物、附生藻类、浮游动物、底栖动物的模拟值和实测值表现出较好的拟合度，精确性分析结果如表3。
表3精确性分析结果
从表3中的数据可得，沉水植物、浮游植物、浮游动物和附生藻模拟变量都表现出极显著的相关性，底栖动物拟变量表现出显著的相关性，所有模拟变量的RSR值都小于0.7，达到了满意，所有状态变量的一致性系数(IOA)，均大于0.6，反应了模型模拟值与观测值具有较高的一致性。
模型应用
东山湖挖筑于1958年，位于广州市越秀区南面，紧靠珠江北岸，东北面与新河浦涌相通，汇水面积315公顷，现有水域面积约为35.5公顷，水深约1.4～1.7米。正常库容48万立方米。湖内旱季蓄水位标准为5.8米，雨季为5.6米。新河浦涌连接东山湖和东濠涌，全长2150米，宽11-12米，景观水深1.5-1.8米。据2017年5月监测结果显示，东山湖为劣V类水质，主要超标指标为TN和TP，浓度分别为3.5mg/L和0.35mg/L，水体呈现富营养化状态。
东山湖水体修复工程主要包括：
(1)污染源控制，包括外源污染控制和内源污染控制；外源污染控制，采用垂直湿地技术对直立坡岸进行改造，截流沿岸的面源污染；采用原位削减技术，利用底泥削减复合剂，改善底泥微环境，促进底泥有机物分解，削减底泥；
(2)构建水体生态系统，依据模型模拟东山湖在地表劣Ⅴ类水体条件下，根据沉水植物与浮游植物、附生藻的生态竞争关系，应用模型17-1、18-1和19-1进行验证，利用叶绿素a浓度对水体营养化情况进行表征。叶绿素a与浮游植物生物量换算公式为：
Y＝1.41*x-7.57
式中，x表示浮游植物生物量(mg/L)；y表示叶绿素a浓度(ug/L)；
采样得到浮游植物、附生藻类、浮游动物生物量密度，将采样数值以及表1中的参数值带入模型17-1、18-1和19-1中，以3000g/m2、2400g/m2、1800g/m2沉水植物苦草(V.natans(Lour.)Hara)的初始密度带入模型中，运行模型，将运行模型得到的浮游植物生物量换算为浮游植物叶绿素a浓度，模型运行一段时间后，由图15可见，三种苦草种植密度的水体叶绿素a浓度随着天数的延长均呈现下降的趋势，且苦草初始种植密度越大，下降的越快，由图15的观测值可见，分别于第100天、73天、57天降到10ugL-1形成稳定、平衡的水下生态系统，使目标水体水质保持稳定；
综合三种密度的实际应用经济效益，采用种植初始密度为1800g/m2的苦草恢复水体生态植被。(3)运营维护，定期进行水质检测；随时割除水体内的沉水植物，避免长出水面腐烂产生二次污染。
由图16-17，修复前后对比图可见，东山湖生态修复工程效果明显，水体清澈见底，达到了改善湖体水质，重建湖体水生态环境的目的，重现了“岭南水乡”风情。
上述实施方式仅为本发明的优选实施方式，不能以此来限定本发明保护的范围，本领域的技术人员在本发明的基础上所做的任何非实质性的变化及替换均属于本发明所要求保护的范围。
Claims (8)
1.一种用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，利用生态模拟软件构建模型，包括，
A、构建初级生产者生态过程方程：
根据初级生产者的光合作用生长过程、呼吸损失过程以及死亡过程构建初级生产者生态过程方程；
B、构建消费者生态过程方程：
根据消费者的捕食生长过程、基础代谢损失以及死亡损失构建消费者生态过程方程；
C、构建初级生产者和消费者生态子模型：
根据初级生产者生态过程方程，构建作为初级生产者的沉水植物生态动力学模型、浮游植物生态动力学模型和附生藻类生态动力学模型；根据消费者生态过程方程，构建作为消费者的浮游动物生态动力学模型、底栖动物生态动力学模型、滤食性鱼类生态动力学模型、草食性鱼类生态动力学模型和肉食性鱼类生态动力学模型；
D、构建生态系统模型：
根据限制函数，将沉水植物生态动力学模型、浮游植物生态动力学模型和附生藻类生态动力学模型与浮游动物生态动力学模型、底栖动物生态动力学模型、滤食性鱼类生态动力学模型、草食性鱼类生态动力学模型和肉食性鱼类生态动力学模型相应耦合，得到生态系统模型。
2.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤A中，初级生产者生态过程的通用方程为：
式中，bpp表示初级生产者的生物量密度；i表示不同生物物种；growth(i)表示初级生产者光合作用生长过程；repiration(i)表示初级生产者呼吸损失过程；mortal(i)表示初级生产者死亡过程；
初级生产者生长、呼吸损失、死亡生态过程模拟以世代重叠种群的连续增长模型为基础构建，如下：
式中，N表示种群数量；r表示该生物物种的内禀增长率；
初级生产者生长、呼吸、死亡过程通用方程为：
式中，bpp表示初级生产者的生物量密度；i表示不同生物物种；growth(i)表示初级生产者光合作用生长过程；repiration(i)表示初级生产者呼吸损失过程；mortal(i)表示初级生产者死亡过程；mxg表示初级生产者最大生长率；mxr表示初级生产者的最大呼吸率；mxm表示初级生产者的最大死亡率；
初级生产者的生长过程受光照、温度和营养物质以及自身种群密度限制的影响，表示为如下的通用形式：
式中，f(N)表示N、P营养物质的生长限制函数；f(I)表示光照强度的生长限制函数；f(T)表示温度的生长限制函数；f(s)表示自身种群密度的生长限制函数；N、P营养物质对初级生产者生长的限制函数基于Michaelis-Menton模型，按照Liebig的最小因子率，营养物质的限制函数表示为：
式中，pk，nk分别表示初级生产者生长过程中吸收磷和氮的半饱和参数；
光照的限制函数为：
式中，sr表示光照强度；ik表示初级生产者光照半饱和参数；
温度的限制函数为：
f(T)＝tk(T-20) (1-9)
式中，tk表示温度效应常数；T表示温度；
自身种群密度的限制函数为：
f(S)＝e-sk*bpp (1-10)
式中，sk表示由种群密度引起的抑制率；
温度对初级生产者的呼吸损失和死亡过程的限制过程为：
式中，tk表示温度效应常数，T表示温度。
3.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤B中，消费者生态过程的通用方程为：
式中，bp(i)表示消费者生物量密度；grazing(i)表示消费者捕食生长过程；repiration(i)表示消费者的呼吸损失过程；mortal(i)表示消费者的死亡过程；rmax(i)表示消费者的最大摄食率；
消费者的捕食过程模拟是以Lotka-Volterra捕食与被捕食模型中的捕食者模型为基础，如下：
式中，pre(i)表示为捕食者种群密度；ib表示捕食者摄食率；c表示捕食种群将捕食食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者种群密度；m表示死亡率；
捕食生长过程受温度f(T)、被捕食者f(prey)、环境容量f(C)以及自身种群密度f(S)限制的影响，这些影响被视为共同作用关系，表示为如下通用形式：
被捕食者密度对捕食者捕食过程的限制函数f(prey)基于Michaelis-Menton模型，如下：
式中，pk(i)表示捕食者摄食被捕食者的半饱和常数；
温度对捕食者捕食过程的限制函数f(T)为：
f(T)＝tk(T-20) (2-5)
式中，tk表示温度效应常数；
环境容量对捕食者捕食过程的抑制函数f(C)为：
式中，pre表示为捕食者种群密度；CC为捕食者的环境容量；
自身种群密度限制函数f(S)为：
f(S)＝e-sk*pre (2-7)
式中，sk表示由种群密度引起的抑制率；
温度对消费者的呼吸损失和死亡过程的限制过程为：
式中，mxr表示初级生产者的最大呼吸率；mxm表示初级生产者的最大死亡率；tk表示温度效应常数；T表示温度。
4.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤C中，沉水植物生态动力学模型具体如下：
式中，bsm表示沉水植物生物量密度；growth(i)表示光合作用生长过程；repiration(i)表示呼吸损失过程；mortal(i)表示死亡过程；grazing(i)表示草食性鱼捕食过程；mxg表示最大生长率；pk表示生长过程中吸收磷的半饱和参数；nk表示生长过程中吸收氮的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示的最大呼吸率；mxm表示的最大死亡率；inhfish表示草食性鱼的捕食率；ksm表示草食性鱼捕食的半饱和常数；pw、pn分别表示水体中总磷、总氮浓度；
浮游植物生态动力学模型具体如下：
式中，bph表示浮游植物生物量密度；i表示不同浮游植物物种；growthph(i)表示浮游植物光合作用生长过程；repiration(i)表示浮游植物呼吸损失过程；mortal(i)表示浮游植物死亡过程；grazing2(i)表示浮游动物捕食浮游植物过程；grazing3(i)表示滤食性鱼捕食浮游植物过程；mxg表示浮游植物最大生长率；pk表示浮游植物生长过程中吸收磷的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示浮游植物光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示浮游植物的最大呼吸率；mxm表示浮游植物的最大死亡率；sr(i)表示浮游植物的最大沉降速率；d表示湖泊水深；inzoo表示浮游动物的捕食率；inpfish表示滤食性鱼的捕食率；
附生藻类生态动力学模型具体如下：
式中，bpe表示附生藻生物量密度；i表示不同附生藻物种；growthpe(i)表示附生藻光合作用生长过程；repiration(i)表示附生藻呼吸损失过程；mortal(i)表示附生藻死亡过程；grazing4(i)表示草食性鱼捕食附生藻过程；grazing5(i)表示底栖动物捕食附生藻过程；mxg表示附生藻最大生长率；pk表示附生藻生长过程中吸收磷的半饱和参数；sr表示光照强度；ik表示附生藻光照半饱和参数；sk表示由种群密度引起的抑制率；mxr表示附生藻的最大呼吸率；mxm表示附生藻的最大死亡率；bhfish表示草食性鱼生物量密度；inhfish表示草食性鱼的捕食率；bben表示底栖动物生物量密度；inben表示底栖动物捕食率。
5.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤C中，浮游动物生态动力学模型具体如下：
式中，bzoo(i)表示浮游动物生物量密度；grazing2(i)表示浮游动物捕食生长过程；metabolism(i)表示浮游动物的呼吸损失过程；mortal(i)表示浮游动物的死亡过程；grazing(i)滤食性鱼捕食浮游动物损失过程；inzoo(i)表示浮游动物的最大摄食率；czoo(i)表示浮游动物将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；rf(i)表示浮游动物捕食过程中的新陈代谢率；sk(i)表示浮游动物由于自身种群密度的限制；cczoo(i)表示浮游动物环境容量；bm(i)表示浮游动物的基础代谢率；mxm(i)表示浮游动物的最大死亡率；bfish(i)表示滤食性鱼生物量密度；infish(i)表示滤食性鱼摄食率；
底栖动物生态动力学模型具体如下：
式中，bben(i)表示底栖动物生物量密度；grazing5(i)表示底栖动物捕食生长过程；metabolism(i)表示底栖动物的新陈代谢损失过程；mortal(i)表示底栖动物的死亡过程；grazing7(i)肉食性鱼捕食底栖动物损失过程；inben(i)表示底栖动物的最大摄食率；cben(i)表示底栖动物将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；sk(i)表示底栖动物由于自身种群密度的限制；ccben(i)表示底栖动物环境容量；bm(i)表示底栖动物的基础代谢率；mxm(i)表示底栖动物的最大死亡率；bcfish(i)表示肉食性鱼生物量密度；incfish(i)表示肉食性鱼摄食率；
滤食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bpfish表示滤食性鱼的生物量密度；grazing表示滤食性鱼的捕食生长过程；bm表示滤食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示滤食性鱼的死亡过程；exertion表示滤食性鱼的排泄过程；inpfish(i)表示滤食性鱼摄食率；cpfish(i)表示滤食性鱼将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示滤食性鱼由于自身种群密度的限制；ccpfish(i)表示滤食性鱼类的环境容量；bm(i)表示滤食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示鱼的最大死亡率；mxe(i)表示鱼的最大排泄率；
草食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bhfish表示草食性鱼的生物量密度；grazing表示草食性鱼的捕食生长过程；bm表示草食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示草食性鱼的死亡过程；exertion表示草食性鱼的排泄过程；inhfish(i)表示草食性鱼摄食率；chfish(i)表示草食性鱼将捕食所获营养转化成自身生长繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示草食性鱼由于自身种群密度的限制；cchfish(i)表示草食性鱼环境容量；bm(i)表示草食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示鱼的最大死亡率；mxe(i)表示鱼的最大排泄率；
肉食性鱼类生态动力学模型具体如下：
式中，bcfish表示肉食性鱼的生物量密度；grazing表示肉食性鱼的捕食生长过程；bm表示肉食性鱼的新陈代谢过程；mortal表示肉食性鱼的死亡过程；exertion表示肉食性鱼的排泄过程；incfish(i)表示肉食性鱼摄食率；ccfish(i)表示肉食性鱼将捕食所获营养转化成自身繁殖的速率；prey(i)表示被捕食者密度对捕食者的影响；sk(i)表示肉食性鱼由于自身种群密度的限制；cccfish(i)表示肉食性鱼环境容量；bm(i)表示肉食性鱼的基础代谢率；mxm(i)表示最大死亡率；mxe(i)表示最大排泄率。
6.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤D中，限制函数f(prey)基于被捕食者密度对捕食者捕食过程，且基于Michaelis-Menton模型，如下：
式中，pk(i)表示捕食者摄食被捕食者的半饱和常数。
7.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤D中，将模型11-1和模型6-2耦合，获取浮游动物与浮游植物的捕食耦合方程为：
式中，kpz(i)表示浮游动物捕食浮游植物的半饱和常数；rf(i)表示浮游动物捕食过程中的新陈代谢率；
将模型11-1和模型7-2、7-3耦合，获取底栖动物与附生藻、碎屑的捕食耦合方程为：
式中，idben(i)表示底栖动物对碎屑的捕食率；ipben(i)表示底栖动物对附生藻的捕食率；
将模型11-1和模型8-2耦合，获取滤食性鱼与浮游植物、浮游动物的捕食耦合方程为：
式中，bffish(i)表示滤食性鱼的生物量；infpfish(i)表示滤食性鱼捕食浮游植物的摄食率；fkph表示滤食性鱼捕食浮游植物的半饱和参数；infzfish表示滤食性鱼捕食浮游动物的摄食率；fkzoo表示滤食性鱼捕食浮游动物的半饱和参数；
将模型11-1和9-2模型耦合，草食性鱼与沉水植物、附生藻的捕食耦合方程如下：
式中，bhfish(i)表示草食性鱼生物量；inhsfish(i)表示草食性鱼捕食沉水植物的摄食率；fksbm(i)表示草食性鱼捕食的半饱和参数；inhpfish(i)表示草食性鱼捕食附生藻的摄食率；fkpe(i)表示草食性鱼捕食附生藻的半饱和参数；
将模型11-1和10-2模型耦合，肉食性鱼与滤食性鱼、草食性鱼、底栖动物的捕食耦合方程如下：
式中，bcfish(i)表示肉食性鱼生物量；inchfish(i)表示肉食性鱼捕食植食性鱼的摄食率；fkhfish(i)表示肉食性鱼捕食植食性鱼的半饱和参数；incffish(i)表示肉食性鱼捕食滤食性鱼的摄食率；fkffish(i)表示肉食性鱼捕食滤食性鱼的半饱和参数；incbffish(i)表示肉食性鱼捕食底栖动物的摄食率；fkben表示肉食性鱼捕食底栖动物的半饱和参数。
8.如权利要求1所述的用于模拟浅水湖泊生态系统模型的方法，其特征在于，步骤D中，生态模型还包括沉水植物与浮游植物、附生藻之间的竞争限制模型，如下：
式中，ik表示浮游植物和附生藻对沉水植物的抑制率；iksm表示沉水植物对浮游植物和附生藻的抑制率；bph表示浮游植物生物量；maxg表示最大生长率；skphy表示浮游植物自身密度抑制率。
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