CN108931571A - 一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的方法 - Google Patents

一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的方法 Download PDF

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刘必林
陈新军
马金
李建华
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Abstract

本发明提供了一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的方法。头足类早期生活史时期的硬组织中的微量元素可用来追溯其种群来源，利用激光剥蚀电感耦合等离子质谱法测定了采集的鱿鱼类胚胎期和仔鱼期耳石中的43Ca、23Na、24Mg、55Mn、63Cu、66Zn、88Sr、137Ba等8种微量元素。判别分析结果显示，鱿鱼类耳石胚胎期和仔鱼期耳石中的微量元素可用来划分不同的地理和产卵群体，根据判别成功率显示胚胎期的耳石微量元素要比仔鱼期的更适合用作种群判别。

Description

一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的 方法
技术领域
本发明涉及鱿鱼类种群分析方法，具体地，涉及一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的方法。
背景技术
近年来，海洋动物硬组织，如双壳类的贝壳、鱼类的耳石、蛸类的内骨针，以及柔鱼类的角质颚和耳石中的微量元素和同位素等地球化学自然指纹标记，被成功的应用的种群鉴定研究中[1-3]。海洋动物早期幼体时期形成的硬组织所携带的自然标记，往往反应了其出生地或者出生地附近的环境特征[2,4]。
因此，无脊椎动物早期幼体耳石的微量元素被看作是用来研究种群结构的天然标记[5,6]。研究证明，鱼类成鱼耳石中形成于孵化前的部分，其间的微量元素与鱼类早期幼体耳石中的微量元素用来判定种群的效果相同[7,8]。头足类与鱼类相似，不同栖息水环境的物理和化学特性的差异直接被耳石所记录，因此耳石微量元素常被看作头足类出生地鉴定的自然标记。
发明内容
(一)要解决的技术问题
本发明旨在通过鱿鱼类生活史早期耳石微量元素的分析来判断其种群结构，为大洋性柔鱼类种群判定开辟了新方法。
(二)技术方案
在一个方面，本发明提供了一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于，所述方法包括如下步骤：
S10：采集样本、从样本取出耳石、将耳石在电阻率>18Ω的去离子水中清洗并在Class-100层流柱中晾干；
S20：在代表胚胎期耳石的核心区和仔鱼期的后核心区分别选取取样点；
S30：在每个取样点，测试多种微量元素，根据检测限以及分析误差小于10％筛选出8种测量准确的元素；
S40：进行统计检验，判别分析鱿鱼类种群。
在一个实施方式中：在S10中，在采集样本后记录捕捞时间和地点、测定胴长和体重、鉴定性别、划分性腺成熟度等级、鉴定日龄和推算孵化日期。
在一个实施方式中：所述孵化日期由捕捞日期减去日龄所得。
在一个实施方式中：所述鱿鱼类为茎柔鱼。
在一个实施方式中：在S30中，利用激光剥蚀电感等离子质谱法测试元素，筛选的元素是43Ca、23Na、24Mg、55Mn、63Cu、66Zn、88Sr、137Ba。
在一个实施方式中：在S40中，所述统计检验包括下列中的一种或多种：
利用单因素方差分析和多因素方差分析检验胚胎期和仔鱼期耳石微量元素差异；
采用判别分析划分鱿鱼类不同地理种群和产卵种群；
利用判别分析的前两个判别函数系数极其均值计算95％椭圆置信区间；
运用弃一法交叉验证法检验种群划分的成功率；
运用随机检验检查弃一法交叉验证法所得判别成功率是否由随机误差造成的；
利用R2.13.1软件计算95％椭圆置信区间，其它统计分析采用SPSS15.0完成。
在一个实施方式中：在S40中，所述分析鱿鱼类种群是指划分鱿鱼类不同地理和产卵的种群。
在一个实施方式中：所述样本采集自哥斯达黎加、秘鲁和智利外海。
在一个实施方式中：在S30中，对分析数据的离线处理采用软件ICPSDataCal完成。
(三)有益效果
本发明的研究结果显示，鱿鱼类耳石胚胎期和仔鱼期耳石中的微量元素可用来划分不同的地理和产卵群体，从而为头足类种群的研究提供了新方法和新思路。
附图说明
图1为茎柔鱼采样分布图。
图2为茎柔鱼幼体期耳石微区元素取样点，1代表胚胎期、2代表仔鱼期。
图3为不同地理群体茎柔鱼胚胎期(A)和仔鱼期(B)耳石微量元素判别分析。三角形、圆形和菱形分别为哥斯达黎加、秘鲁和智利外海群体，椭圆表示95％置信区间。
图4不同产卵群体茎柔鱼胚胎期(A)和仔鱼期(B)耳石微量元素判别分析。三角形、圆形和菱形分别为春季、秋季和冬季产卵群体，椭圆表示95％置信区间。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明进一步说明。实施例中所用原料和设备均为本领域技术人员熟知，且均为市场上能够购买到或容易获得或制得。
实施例1.材料和方法
1.1样本采集
用作微量元素分析的32尾茎柔鱼(鱿鱼类的一种)样本，由农业部鱿钓探捕船和商业鱿钓船于2007～2010年采自于哥斯达黎加、秘鲁及智利专属经济区外海(图1)。所有样本记录捕捞时间和地点，测定胴长(精确至1mm)和体重(精确至1g)，鉴定性别并划分性腺成熟度等级。耳石提取后放入存有90％酒精的离心管中保存。
1.2年龄鉴定及孵化日期推算
耳石日龄鉴定方法依据刘必林等(2009)[9]。孵化日期由捕捞日期减去日龄所得。
1.3微量元素测定
为了减少污染物对元素测试带来的干扰，经过日龄鉴定后的耳石切片在电阻率>18Ω的去离子水中清洗5分钟并在Class-100层流柱中晾干。在代表胚胎期耳石的核心区和仔鱼期的后核心区分别选取1个取样点(图2)[10]。
选取取样点后，微区每个取样点8种元素(43Ca,23Na,24Mg,55Mn,63Cu,66Zn,88Sr,137Ba)在中国地质大学(武汉)地质过程与矿产资源国家重点实验室(GPMR)利用激光剥蚀电感等离子质谱法(Laser ablation inductively coupled plasma mass spectrometry,LA-ICP-MS)测试完成。激光系统为GeoLas 2005，ICP-MS为Agilent 7500a。激光剥蚀直径为24μm，激光频率为5Hz。激光剥蚀过程采用氦气(0.7L min-1)作为载气，氩气作为补偿气(0.8L min-1)以调节灵敏度[11]。每个取样点包括20-30S空白信号和20S样品信号，详细仪器操作条件见表1[12,13]。以USGS参考玻璃(如BCR-2G，BIR-1G和BHVO-2G)为校正标准，采用多外标，无内标法对元素含量进行定量计算。对分析数据的离线处理(包括对样品和空白信号的选择、仪器灵敏度漂移校正、元素含量计算)采用软件ICPSDataCal完成[12]。
表1 LA-ICP-MS工作参数
1.4统计检验
单因素方差分析(Univariate analyses of variance,ANOVA)和多因素方差分析(Multivariate analyses of variance)检验胚胎期和仔鱼期耳石微量元素差异。采用判别分析(Discriminant function analysis,DFA)划分茎柔鱼不同地理种群和产卵种群。利用判别分析的前两个判别函数系数极其均值计算95％椭圆置信区间。运用弃一法交叉验证法(leave-one-out cross-validation，又叫折叠再分类法啊Jackknifereclassification procedure)检验种群划分的成功率。运用随机检验(Randomizationtest)检查弃一法交叉验证法所得判别成功率是否由随机误差造成的[13]。95％椭圆置信区间由R2.13.1软件计算，其它统计分析采用SPSS15.0完成。
实施例2.结果
2.1产卵群划分
茎柔鱼样本(雌性24尾，雄性8尾)胴长范围250～989mm，体重范围450～365000g。通过轮纹计数得最小日龄156天，最大日龄513天。结合捕捞日期推算得孵化期为全年，根据孵化期将北半球(哥斯达黎加外海)归为冬季产卵群，而南半球(秘鲁和智利外海)分为春季、秋季和冬季3个产卵群。
2.2不同地理群体element/Ca差异
茎柔鱼耳石核心区和后核心区Sr元素是除Ca元素以外含量第二高的元素(表2)。哥斯达黎加、秘鲁和智利外海，茎柔鱼耳石核心区的Na/Ca和Ba/Ca，后核心区的Zn/Ca和Ba/Ca显著不同(P<0.05，表-2)，而其它元素无明显差异(P>0.05，表2)。除Ba/Ca以外(P<0.05)，其它各元素雌雄差异不显著。不同样本之间的Mg/Ca、Mn/Ca、Cu/Ca和Zn/Ca波动范围较大(表3-5)。
表2.不同地理区域茎柔鱼耳石核心区和后核心区微量元素方差分析
判别分析显示，利用前两个判别函数可将不同地理区域的茎柔鱼分开(图3)。对耳石核心区微量元素的判别分析显示，判别函数1和判别函数2分别解释59.6％和40.5％的变化率(图3A)，Mg/Ca对种群判别的贡献率最高，其次为Zn/Ca和Cu/Ca，Sr/Ca最少(表3)，交叉验证所得正确判别率为78.8％(随机检验p<0.05)，其中秘鲁和智利外海的正确判别率为80％以上(表4)。对耳石后核心区微量元素的判别分析显示，判别函数1和判别函数2分别解释70.4％和29.6％的变化率(图3B)，Mg/Ca和Ba/Ca对种群判别的贡献率最高(表3)。尽管耳石后核心区的微量元素对茎柔鱼不同地理种群的判别率达到了69.7％，随机检验也显著(p<0.05)，但是仍有50％的哥斯达黎加外海茎柔鱼被错误的判别至秘鲁和哥斯达黎加外海(表4)。
表3标准化不同地理群体茎柔鱼胚胎期和仔鱼期耳石微量元素判别函数系数
注：系数代表元素贡献率
表4不同地理群体交叉验证法结果
2.3不同产卵群体element/Ca差异
由于北半球哥斯达黎加外海耳石微量元素样本除了1尾早春孵化的样本外，其余均属于冬季孵化群体，故无法做判别分析。南半球秘鲁和智利外海，耳石核心区微量元素的判别分析显示，判别函数1和判别函数2分别解释3个产卵群体间60.0％和40.0％的变化率(图4A，表5)，各元素的贡献率比较均等，交叉验证所得正确判别率为79.2％(随机检验p<0.05，表6)。耳石后核心区微量元素的判别分析显示，判别函数1和判别函数2分别解释3个产卵群体间86.4％和13.6％的变化率(图4B，表5)，Sr/Ca对种群判别的贡献率最高，其次为Mg/Ca，Cu/Ca最低，而正确判别率只有58.3％(表6)。
表5标准化不同产卵群体茎柔鱼胚胎期和仔鱼期耳石微量元素判别函数系数
注：系数代表元素贡献率
表6不同产卵群体交叉验证法结果
讨论
研究表明，柔鱼科头足类典型的耳石微结构分别与主要的生活史时期相关[10]。耳石核心区是位于孵化轮以内的区域，它与胚胎期相关，而后核心区是核心区以外紧临核心区的区域，它与仔鱼期相关[10]。因此，根据这一结论，本文选取成体茎柔鱼耳石的核心区和后核心区分别进行微量元素测试，并以此划分茎柔鱼不同地理和产卵种群。
LA-ICP-MS分析发现，哥斯达黎加、秘鲁和智利外海茎柔鱼胚胎期耳石Na/Ca和Ba/Ca差异明显。哥斯达黎加外海Na/Ca含量很高(p<0.05)，据此可将其与秘鲁和智利外海分开。在头足类栖息环境的研究中Ba/Ca被认为是上升流的指示元素。例如，Arkhipkin等(2004)[14]认为，福克兰群岛周边大陆架水域强烈的上升流导致生活在该海域的巴塔哥尼亚枪乌贼耳石中的Ba元素含量很高。本文在哥斯达黎加外海的采样点(6°36′N-9°30′N,91°48′W-95°30′W,见表1)位于上升流盛行的哥斯达黎加冷水涡边缘，上升流带来丰富的饵料促使大量成熟亲体和仔鱼在此聚集形成重要产卵场[15-17]。我们发现在此海域采集的样本的胚胎期耳石Ba/Ca明显高于秘鲁和智利可能与此关系密切(p<0.05)。此外，仔鱼期耳石中Ba/Ca也较高(p<0.05)，这说明茎柔鱼仔鱼可能停留或在产卵场附近保育。因此，哥斯达黎加外海采样区不仅是重要的产卵场，而且是茎柔鱼仔鱼的重要肥育场，因为，强烈的上升流为茎柔鱼仔鱼带来丰富的饵料。茎柔鱼Ba元素可能与毛利蛸Octopus maorum孵化前内骨针中Co和Ni元素相似[18]，其含量显著的性别差异一定程度上由茎柔鱼自身生理作用和生活环境的不同造成的可能性要大于性别本身。
头足类胚胎期是孵化前的一个发育期，此时胚胎表面具有一层保护膜，它可以阻止金属元素的吸收[19]。胚胎期幼体靠自带的卵黄囊给予营养，因此此时幼体耳石中的微量元素受母体遗传因素影响，而与外界环境无关[20]，这一观点同时也得到了其它学者的认可[21-23]。因此，过分析胚胎期耳石中的微量元素可将不同地理区域和产卵季节的茎柔鱼种群区分开，判别成功率分别为78.8％和79.2％。Warner等(2009)[24]对加利福尼亚湾的乳光枪乌贼Doryteuthis opalescens进行了类似的研究，他们认为耳石核心处的微量元素可用来判定不同地理种群。Doubleday等(2008)[3]研究发现，苍白蛸初孵幼体的内骨针微量元素空间差异明显。
仔鱼期是胚胎期之后的一个时期，此时幼体没有自主有用能力，只能随着海流漂流。通过微量元素提取的信息反应此时幼体所经历的环境。通过仔鱼期耳石微量元素判别的地理和产卵种群成功率分别为69.7％和58.3％，要明显小于利用胚胎期耳石微量元素的判别成功率。这可能因为，即使是来自同一种群的仔鱼，由于海流流动方向时间上的变化导致不同时期出生的仔鱼随海流流动的路线不同，经历的环境有所变化，因而降低了仔鱼期耳石微量元素反应其母源的信息量。
茎柔鱼广泛分布于东太平洋海域，其种群结构复杂，分别根据体长结构和洄游特征被分为“小”、“中”、“大”3个体型群和南、北半球2个地理群[25,26]。Sandoval-Castellanos等(2007)[27]通过RAPD法分析，将智利、秘鲁和墨西哥海域的茎柔鱼也分为南、北两个地理群，同为南部群体的智利喝秘鲁海区域茎柔鱼遗传分化不明显。闫杰等(2011)[28]同样通过分子遗传学方法分析认为，仅部分哥斯达黎加外海茎柔鱼与秘外海的茎柔鱼遗传分化明显。因此，我们认为哥斯达黎加与墨西哥海区域一样属于北半球种群，秘鲁和智利外海茎柔鱼属于南部种群，同时南半球的秘鲁和智利外海又存在不同体型群和产卵群。Mg/Ca可用作区分不同地理种群的指示元素，而Sr/Ca更适合用来判断不同季节的产卵种群。因此，利用早期幼体耳石微量元素划分茎柔鱼种群，为头足类种群的研究提供了新方法和新思路。
至此，本领域技术人员应认识到，虽然本文已详尽示出和描述了本发明的多个示例性实施例，但是，在不脱离本发明精神和范围的情况下，仍可根据本发明公开的内容直接确定或推导出符合本发明原理的许多其他变型或修改。因此，本发明的范围应被理解和认定为覆盖了所有这些其他变型或修改。
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Claims (9)

1.一种基于生活史早期耳石微量元素判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于，所述方法包括如下步骤：
S10：采集样本、从样本取出耳石、将耳石在电阻率>18Ω的去离子水中清洗并在Class-100层流柱中晾干；
S20：在代表胚胎期耳石的核心区和仔鱼期的后核心区分别选取取样点；
S30：在每个取样点，测试多种微量元素，根据检测限以及分析误差小于10％筛选出8种测量准确的元素；
S40：进行统计检验，判别分析鱿鱼类种群。
2.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：在S10中，在采集样本后记录捕捞时间和地点、测定胴长和体重、鉴定性别、划分性腺成熟度等级、鉴定日龄和推算孵化日期。
3.根据权利要求2所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：所述孵化日期由捕捞日期减去日龄所得。
4.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：所述鱿鱼类为茎柔鱼。
5.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：在S30中，利用激光剥蚀电感等离子质谱法测试元素，筛选的元素是43Ca、23Na、24Mg、55Mn、63Cu、66Zn、88Sr、137Ba。
6.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：在S40中，所述统计检验包括下列中的一种或多种：
利用单因素方差分析和多因素方差分析检验胚胎期和仔鱼期耳石微量元素差异；
采用判别分析划分鱿鱼类不同地理种群和产卵种群；
利用判别分析的前两个判别函数系数极其均值计算95％椭圆置信区间；
运用弃一法交叉验证法检验种群划分的成功率；
运用随机检验检查弃一法交叉验证法所得判别成功率是否由随机误差造成的；
利用R2.13.1软件计算95％椭圆置信区间，其它统计分析采用SPSS15.0完成。
7.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：在S40中，所述分析鱿鱼类种群是指划分鱿鱼类不同地理和产卵的种群。
8.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：所述样本采集自哥斯达黎加、秘鲁和智利外海。
9.根据权利要求1所述的判别分析鱿鱼类种群的方法，其特征在于：在S30中，对分析数据的离线处理采用软件ICPSDataCal完成。
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