CN108699535A - 包含ns1和ns2基因迁移的重组呼吸道合胞病毒株 - Google Patents

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Abstract

本文报道了具有减毒表型的新型重组呼吸道合胞病毒(RSV)，其中RSV基因组中NS1和/或NS2基因的天然位置被迁移到更高的位置，即位于更远离启动子的位置。基因位置的变化可以与其他基因座的突变组合存在，以达到所需的减毒和免疫原性水平。本文描述的重组RSV株适合用作减毒活RSV疫苗。还提供了能够编码所述病毒的多核苷酸序列，以及产生和使用该病毒的方法。

Description

包含NS1和NS2基因迁移的重组呼吸道合胞病毒株
相关申请
本申请要求保护2015年12月11日提交的美国临时申请号62/266,206的优先权，其以其整体通过引用并入。
领域
本文公开的主题涉及呼吸道合胞病毒(RSV)及其适合用作疫苗的减毒突变株。
背景
人类呼吸道合胞病毒(RSV)在生命早期几乎感染了全世界每个人，并导致相当大的死亡率和发病率。仅在美国，RSV每年就有75,000-125,000例住院治疗，保守估计表明RSV在全世界每年导致6400万儿童感染和160,000或更多儿科死亡。RSV的另一个值得注意的特征是，婴儿期的严重感染经常在之后有持续的气道功能障碍，包括气道反应性的倾向，其在某些个体中持续多年并且可以延及青春期及以后。RSV感染加剧哮喘，并可能与哮喘开始有关。
RSV是副粘病毒科的成员，因此是包膜病毒，其在细胞质中复制并通过在宿主细胞质膜上出芽而成熟。RSV的基因组是15.2千碱基的RNA的单个、负义链，其通过顺序终止-起始机制由病毒聚合酶转录成10个mRNA，所述终止-起始机制在基因组的3'末端处的单个病毒启动子处起始。每个mRNA编码单个主要蛋白质，除了M2mRNA具有两个重叠的开放阅读框(ORF)，其编码两个独立的蛋白质M2-1和M2-2。11种RSV蛋白为：RNA结合核蛋白(N)，磷蛋白(P)，大聚合酶蛋白(L)，附着糖蛋白(G)，融合蛋白(F)，小疏水性(SH)表面糖蛋白，内部基质蛋白(M)，两种非结构蛋白NS1和NS2，以及M2-1和M2-2蛋白。RSV基因顺序为：3’-NS1-NS2-N-P-M-SH-G-F-M2-L。每个基因的侧翼都是称为基因-起始(GS)信号的短保守转录信号以及基因末端(GE)信号，所述基因-起始(GS)信号存在于每个基因的上游末端，并参与启动相应基因的转录，所述基因末端(GE)信号存在于每个基因的下游末端并参与指导polyA尾的合成，然后释放mRNA。转录起始于3'末端的单个启动子并顺序进行。
RSV疫苗的开发自1960年代以来一直在进行中，但由于许多因素而变得复杂。例如，已经显示用灭活的RSV免疫未经历RSV的婴儿在随后的天然RSV感染中引发增强的疾病，并且在实验动物中的研究表明疾病增强也与纯化的RSV亚单位疫苗相关。
免疫保护的另一个障碍是RSV在呼吸道腔的表面细胞中复制并引起疾病，其中免疫保护具有降低的有效性。因此，RSV感染的免疫控制是低效的并且通常是不完全的，并且RSV疫苗尽可能具有免疫原性是重要的。RSV疫苗的另一个障碍是保护性免疫应答的大小与病毒复制(和抗原产生)的程度大致成比例。因此，制备活疫苗所必需的RSV的减弱通常伴随着复制和抗原合成的减少，以及免疫原性的伴随性降低，因此鉴定耐受性良好以及具有令人满意的免疫原性的复制水平是有益的。
另一个障碍是RSV在细胞培养中仅生长到适度的滴度，并且通常存在于难以纯化的长丝中。RSV在处理过程中很容易失去感染性。另一个障碍是难以鉴别和开发减毒突变。适当的突变必须在体内是减毒的，但对体外复制应该是最低限制的，因为这对于有效的疫苗生产是优选的。另一个障碍是RNA病毒特有的遗传不稳定性，其中减毒突变可以转变为野生型(wt)分配或赋予非减毒表型的替代分配。对于点突变，不稳定性和去减毒特别成问题。
综合考虑这些因素，需要在体外有效复制，具有最大免疫原性，令人满意地减毒并且难以去减毒的活减毒RSV株。
概述
本文报道的是具有减毒表型的新型重组RSV，其中RSV基因组或反基因组中NS1和/或NS2基因的位置迁移到更远离启动子的位置。基因位置的变化可以与其他基因座的突变组合存在，以达到所需的减毒和免疫原性水平。本文描述的重组RSV毒株适合用作减毒活RSV疫苗。
在一些实施方案中，提供了通过对RSV基因组的一种或多种修饰而减毒的重组RSV。在一些实施方案中，所述一种或多种修饰包括NS1基因和NS2基因分别从RSV基因组的基因位置1和2迁移到基因位置7和8。在一些实施方案中，所述一种或多种修饰包括NS1和NS2基因分别从重组RSV基因组的基因位置1和2(天然RSV基因组的位置)迁移至基因位置9和10。在一些实施方案中，所述一种或多种修饰包括NS1基因向高于位置1的基因位置的迁移(例如，至基因位置7或9)。在一些实施方案中，所述一种或多种修饰包括NS2基因向高于位置2的基因位置的迁移。在一些实施方案中，所述一种或多种修饰包括NS1基因向高于位置1的基因位置的迁移，和NS2基因向高于位置2的基因位置的迁移。
除了迁移NS1基因和/或NS2基因的基因位置的修饰之外，重组RSV的基因组可以包含进一步的修饰以增加或减少病毒减毒或重组病毒的其他性质，如全部或部分NS1、NS2基因和/或M2-2基因的缺失。
在一些实施方案中，RSV基因组包括如上所述的一种或多种修饰，并且包含对应于与SEQ ID NO:2(6120/NS12FM2)、SEQ ID NO:4(6120/NS12Ltr)、SEQ ID NO:6(6120/NS12FM2/ΔNS2)或SEQ ID NO:8(6120/NS12Ltr/ΔNS2)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的正义序列的核苷酸序列。例如，RSV基因组可包含对应于SEQ ID NO:2(6120/NS12FM2)、SEQ ID NO:4(6120/NS12Ltr)、SEQ ID NO:6(6120/NS12FM2/ΔNS2)或SEQ IDNO:8(6120/NS12Ltr/ΔNS2)所代表的正义序列的核苷酸序列或由其组成。
在一些实施方案中，RSV基因组还包括报告基因，如编码绿色荧光蛋白(GFP)的基因。在一些实施方案中，RSV基因组包括如上所述的一种或多种修饰和报告基因，并且包含对应于SEQ ID NO:1、SEQ ID NO:3、SEQ ID NO:5或SEQ ID NO:7的正义序列的核苷酸序列，或对应于与SEQ ID NO:1、SEQ ID NO:3、SEQ ID NO:5或SEQ ID NO:7至少90％、至少95％和/或至少99％相同的正义序列的核苷酸序列。
在一些实施方案中，重组RSV表现出下述一项或多项：(a)与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，NS1基因和/或NS2基因的表达减少；(b)与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，NS1基因和/或NS2基因的转录减少；和/或(c)与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，对宿主干扰素应答的抑制减少。在一些实施方案中，重组RSV对能够响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中的限制越来越敏感。在一些实施方案中，重组RSV在不能响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中保持复制效率。
本文公开的重组RSV的实施方案可以是亚型A RSV或亚型B RSV。本文公开的重组RSV的实施方案是传染性、减毒和自我复制的。
本文还公开了与本文公开的病毒的表达相关的方法和组合物。例如，公开了包括编码编码所述病毒的基因组或反基因组的核酸序列的分离的多核苷酸分子。
还提供了包含所述重组RSV的药物组合物。所述组合物可进一步包含佐剂。还公开了通过向受试者施用免疫原性有效量的公开的重组RSV在受试者中引发免疫应答的方法。在一些实施方案中，受试者是人受试者，例如1至6个月龄，或1至12个月龄，或1至18个月龄或更大的人受试者。
通过参考附图进行的若干实施方案的以下详细描述，本公开的前述和其他特征和优点将变得更加明显。
附图简述
图1显示了说明重组RSV 6120/NS12FM2/GFP的产生的示意图，其中NS1和NS2基因迁移到基因位置7和8。注意，GFP基因不包括在基因位置编号中。显示的序列(从上到下)分别是SEQ ID NO：9、SEQ ID NO：10和11、SEQ ID NO：12和SEQ ID NO：13和14。
图2显示了说明重组RSV 6120/NS12Ltr/GFP病毒的产生的示意图，其中NS1和NS2基因迁移到位置9和10。显示的序列(从上到下)分别是SEQ ID NO：9、SEQ ID NO：10和11、SEQ ID NO：15和SEQ ID NO：16和17。
图3显示RSV 6120/NS12FM2/GFP、RSVΔNS1/ΔNS2/GFP和wt RSV/GFP在非洲绿猴Vero细胞中的复制。
图4显示RSV 6120/NS12FM2/GFP、RSVΔNS1/ΔNS2/GFP和wt RSV/GFP在人气道A549细胞中的复制。
图5显示RSV 6120/NS12Ltr/GFP、RSVΔNS1/ΔNS2/GFP和wt RSV/GFP在非洲绿猴Vero细胞中的复制。
图6显示RSV 6120/NS12Ltr/GFP、RSVΔNS1/ΔNS2/GFP和wt RSV/GFP在人气道A549细胞中的复制。
图7显示了说明从RSV 6120/NS12FM2/GFP缺失NS2基因的示意图。上面的序列行显示SEQ ID NO：18和19。下面的序列行显示SEQ ID NO：20和21。
图8显示了说明从RSV 6120/NS12Ltr/GFP缺失NS2基因的示意图。上面的序列行显示SEQ ID NO：18和22。下面的序列行显示SEQ ID NO：23和24。
图9显示了RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP、RSV 6120/NS12FM2/GFP、RSVΔNS1/ΔNS2/GFP和wt RSV/GFP在非洲绿猴Vero细胞中的复制。
图10显示了RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP、RSV 6120/NS12FM2/GFP、RSVΔNS1/ΔNS2/GFP和wt RSV/GFP在人气道A549细胞中的复制。
序列表
所附序列表中列出的核酸和氨基酸序列使用核苷酸碱基的标准字母缩写和氨基酸的三字母代码显示，如37C.F.R.1.822.中所定义。序列表作为ASCII文本文件以名为“Sequence.txt”(～164kb)的文件的形式提交，该文件于2016年12月9日创建，其通过引用并入本文。在随附的序列表中：
SEQ ID NO:1是重组RSV株6120/NS12FM2GFP的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:2是重组RSV株6120/NS12FM2的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:3是重组RSV株6120/NS12LtrGFP的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:4是重组RSV株6120/NS12Ltr的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:5是重组RSV株6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:6是重组RSV株6120/NS12FM2/ΔNS2的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:7是重组RSV株6120/NS12Ltr/ΔNS2/GFP的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:8是重组RSV株6120/NS12Ltr/ΔNS2的反基因组cDNA序列。
SEQ ID NO:9-24是图1-2和7-8中显示的重组RSV反基因组cDNA序列的片段。
SEQ ID NO:25和26是基因起始转录信号的核苷酸序列。
发明详述
本文公开了可用于产生表现出一系列减毒表型的人RSV重组菌株的突变。本发明的突变基于NS1和/或NS2基因从它们在RSV基因组或反基因组中的天然位置迁移到更高的位置，即更远离启动子的位置。本文还公开了包含此类突变且适合用作减毒活疫苗的重组RSV株。本文进一步公开了与所公开的病毒的表达有关的方法和组合物。例如，公开了分离的多核苷酸分子，其包括编码所述病毒的基因组或反基因组的核酸序列。
本发明的重组RSV株包含含有如下详述的修饰或突变的反基因组或wt RSV基因组。所述wt RSV基因组或反基因组编码以下11种蛋白：RNA结合核蛋白(N)、磷蛋白(P)、大聚合酶蛋白(L)、附着表面糖蛋白(G)、融合表面糖蛋白(F)、小疏水表面糖蛋白(SH)、内部基质蛋白(M)、两种非结构蛋白NS1和NS2以及M2-1和M2-2蛋白。这些蛋白质的完整氨基酸序列是本领域已知的。RSV的基因组是15.2kb的单链负义RNA，其包含编码10个mRNA的10个基因。除了编码两种不同蛋白质M2-1和M2-2的M2mRNA之外，每种mRNA编码单一蛋白质。RSV基因顺序为：3’-NS1-NS2-N-P-M-SH-G-F-M2-L，其中单个病毒启动子位于3'末端。因此，在天然RSV基因组中，NS1位于位置1，NS2在位置2，N在位置3，P在位置4，M在位置5，SH在位置6，G在位置7，F在位置8，M2在位置9且L在位置10。该组织在图1的顶部图中示意性地示出。
如本文所报道的，将NS1和/或NS2从它们的天然位置作为启动子近端基因移动到更高的基因位置，即进一步远离启动子的位置，导致它们的转录和表达降低。对于非区段化的(nonsegmented)负链RNA病毒，转录梯度是调节病毒基因表达的重要因子。最近的一项研究表明，当放置在RSV基因组中的F和M2基因之间时，外源基因的表达比在L基因和后随序列(trailer)之间(两个基因位置的差异)的差异高4倍(Kwilas AR et al 2010J Virol 84:7770-7781)。最近对相关副流感病毒3型的另一项研究表明，基因位置1、2或3的外源基因的表达比基因位置6高30-69倍、15-29倍和5-6倍(Liang et al 2014J Virol 88:4237-4250)。这说明，当在一系列多个基因位置的范围内，将一个或多个基因移动到逐渐更远离启动子的位置可以提供基因表达的递增减少，该减少可以是实质性的。
NS1和NS2蛋白拮抗宿主先天应答，包括干扰素和细胞凋亡。这种拮抗作用对NS1尤其突出。其中NS1和/或NS2缺失的重组RSV，特别是NS1缺失突变体，由于细胞凋亡增加而在体外显示减少的病毒复制，在用于制备活RSV疫苗的Vero细胞中也观察到这种效应(Bitkoet al,2007J Virol 81:1786-1795)。例如，由于不令人满意的低产量(未公开的结果)，制备RSVΔNS2病毒作为活疫苗的努力未获成功。ΔNS2/ΔNS2病毒在非洲绿猴中也似乎过度减毒(Jin et al 2003Vaccine 21:3647-3652)。相反，包含NS1和/或NS2基因迁移突变的本发明RSV重组病毒在Vero细胞中不表现出生长限制。这表明由突变体产生的NS1和NS2水平足以控制细胞凋亡以获得有效的病毒复制，这是一种令人惊讶的意想不到的结果。然而，这些病毒在干扰素感受态细胞中减毒，表明NS1和/或NS2的预期降低的表达确实使病毒越来越易受限制。
因此，NS1和/或NS2基因迁移提供了一种避免与基因缺失相关的过度减毒的新方法。将基因置于相对于启动子的递增远端位置的能力提供了递增地改变减毒幅度的手段。基因迁移可以与其他先前描述的减毒突变组合。另外，由于(特别是)NS1和NS2抑制宿主干扰素应答，减少它们的表达可能由于干扰素表达增加的佐剂效应而增加病毒免疫原性。例如，在牛模型中，显示具有NS缺失的牛RSV突变体在天然宿主中具有增加的免疫原性(Valarcher et al 2003J Virol 77:8426-8439)。会由RSV NS1和/或NS2蛋白的表达降低引起的细胞凋亡增加也具有增加免疫原性的潜力(Pulmanausahakul et al 2001J Virol75:10800-10807)。
由于存在8种其他RSV基因，NS1和/或NS2可以以不同的组合移动到许多不同的更高基因位置，以提供不同水平的转录和表达。NS1和/或NS2基因可以移动到其他基因之间的基因间区域，或移动到其他非编码区域。
在一些实施方案中，NS1和NS2基因可以串联移动到更高的基因位置或逐渐更远的基因位置，以提供渐变的增加的减毒表型组。因此，在一些实施方案中，NS1和NS2可分别位于基因位置2和3、3和4、4和5、5和6、6和7、7和8、8和9或9和10。在一些实施方案中，NS1和NS2基因可以分别从基因位置1和2串联移动到基因位置7和8。在一些实施方案中，NS1和NS2基因可以分别从基因位置1和2串联移动到基因位置9和10。迁移前基因的基因位置编号是指迁移前它们在天然RSV基因组中的位置，迁移后基因的基因位置编号是指它们在修饰的RSV基因组中的位置。
或者，NS1和NS2可以单独移动或彼此独立移动。例如，NS1或NS2基因中只有一个可以移动到更高的基因位置。因此，在一些实施例中，NS1基因可以位于基因位置1且NS2可以位于位置3、4、5、6、7、8、9或10。在一些实施方案中，NS2基因可以位于位置2并且NS1可以位于位置位置3、4、5、6、7、8、9或10。在一些实施例中，NS1和NS2可以各自独立地移动到不同的更高位置。例如，NS1可以位于位置2、3、4、5、6、7、8、9或10中的任何一个且NS2可以位于位置3、4、5、6、7、8、9或10中的任何一个。
在实施例1中描述并在图1中显示的一个示例性实施方案中，将NS1和NS2基因移至F和M2基因之间的基因间区域中的位置7和8，使得重组病毒构建体中的基因顺序为3’N-P-M-SH-G-F-NS1-NS2-M2-L。该重组构建体命名为RSV 6120/NS12FM2。该构建体的多核苷酸序列显示在SEQ ID NO：2中。一些实施方案包含与SEQ ID NO:2至少70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％和100％(以及其间的任何数字)相同的多核苷酸序列。
在一些实施方案中，重组RSV包含RSV基因组，其包含如本文所述的6120和NS12FM2突变，和由与SEQ ID NO:2(6120/NS12FM2)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的序列所表示的正义序列。
在实施例2中描述和图2所示的另一个示例性实施方案中，将NS1和NS2基因移至位置9和10，使得重组病毒构建体中的基因顺序为3’N-P-M-SH-G-F-M2-L-NS1-NS2。该重组构建体命名为RSV 6120/NS12LTr。该构建体的多核苷酸序列显示在SEQ ID NO：4中。一些实施方案包含与SEQ ID NO:4至少70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％和100％(以及其间的任何数字)相同的多核苷酸序列。
在一些实施方案中，重组RSV包含RSV基因组，其含有如本文所述的6120和NS12Ltr突变和由与SEQ ID NO:4(6120/NS12Ltr)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的序列所表示的正义序列。
在一些实施方案中，RSV基因组或反基因组包含NS1和/或NS2基因中的一个或多个突变，以及NS1/NS2基因位置的迁移(例如，分别迁移至位置7和8，或9和10)。突变可以是点突变，取代或缺失。缺失可以是部分或完整的。一些示例性实施方案在实施例5和6中描述并在图7和8中示出。这些包括构建体6120/NS12M2F/ΔNS2(SEQ ID NO:6)和6120/NS12Ltr/ΔNS2(SEQ ID NO:8)。这些构建体的设计和构建描述于实施例5和6中。
在一些实施方案中，重组RSV包含RSV基因组，其含有如本文所述的6120、NS12FM2和ΔNS2突变，和由与SEQ ID NO:6(6120/NS12FM2/ΔNS2)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的序列所表示的正义序列。
在一些实施方案中，重组RSV包含RSV基因组，其含有6120、NS12Ltr和ΔNS2突变，和由与SEQ ID NO:8(6120/NS12Ltr/ΔNS2)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的序列所表示的正义序列。
在数个实施方案中，重组RSV的基因组包含如本文所讨论的一种或多种突变，且重组RSV的基因组与D46RSV的基因组序列(GenBank登录号KT992094，其在本文通过引用并入)相比任何剩余序列差异都是生物学上不显著的(例如，剩余的序列差异不包括如下对野生型基因组序列的改变，所述改变修饰已知的顺式作用信号或改变氨基酸编码，或可测量地影响病毒体外复制或斑块大小)。
在另一个示例性实施方案中，可以修饰反基因组cDNA以含有报告基因，例如编码增强的绿色荧光蛋白(GFP)的基因。GFP基因可插入RSV P和M基因之间(Munir et al 2008JVirol 82:8780-8796)，或作为基因组中的第一个基因(Zhang et al 2002J Virol 76:5654-5666)，或在任何一对基因之间。在第一基因位置插入GFP基因对细胞系和体外人气道上皮(HAE)培养物中的RSV复制或发病机理几乎没有或没有影响(Zhang et al 2002JVirol 76:5654-5666)，并且这似乎也是插入P和M基因之间的GFP的情况(Munir et al2008J Virol82:8780-8796)。从病毒基因组中表达GFP的一个目的是促进在初始实验中监测感染，因为它允许可视化活细胞中的感染而不干扰感染。GFP通常以这样的方式在初始实验中使用。注意，当使用时，GFP不包括在本公开中的基因位置编号中。虽然GFP表达可能有助于初始临床前研究，但它通常不会包含在人类使用的产品中。本文描述了一些示例性实施方案。这些是RSV6120/NS12FM2/GFP(SEQ ID NO:1)、6120/NS12Ltr/GFP(SEQ ID NO:3)、6120/NS12M2F/ΔNS2/GFP(SEQ ID NO:5)和6120/NS12Ltr/ΔNS2/GFP(SEQ ID NO:7)。这些构建体的设计和构建描述于实施例1、2、5和6中，并示于图1、2、7和8中。
可以引入另外的突变以构建具有所需特征的另外的病毒株。例如，添加的突变可以指定不同的减毒量级，从而逐渐增加减毒。因此，候选疫苗株可以通过并入至少一种，优选两种或更多种不同的减毒突变进一步减毒，例如从一组已知的生物学衍生的突变RSV株中鉴定的突变。这里讨论了许多这样的突变作为实例。从该示例性组中可以产生大“列表”的减毒突变，其中NS1和/或NS2基因迁移突变可以与组内的任何其他突变组合以校准减毒水平和其他预期的表型。可以在非RSV负链RNA病毒中鉴定另外的减毒突变，并通过将突变映射到受体RSV基因组或反基因组中的相应同源位点并将受体中的现有序列突变为突变体基因型(通过相同或保守的突变)而并入本发明的RSV突变体中。其他有用的突变可以通过使用重组小基因组系统和感染性病毒的突变分析凭经验确定，如本文引用的参考文献中所述。减毒也可以通过密码子对去优化来实现，其不依赖于特异性减毒病变(lesion)的鉴定，而是通过一般机制改变基因表达，如降低mRNA翻译效率以及其他效应(Le Nouen et al2014Proc Natl Acad Sci USA 111:13169-13174)。下面描述了许多示例性额外的突变。这些仅用于示例性目的，并不意味着限制本发明的范围。
与在其天然位置1和2中具有NS1和NS2基因的RSV相比，包含NS1和/或NS2基因迁移的本发明的重组RSV构建体表现出NS1和/或NS2基因的表达降低。如本文所用的术语“表达”是指包括蛋白质产生的整个过程，包括形成和积累功能性蛋白质所需的转录、翻译、翻译后修饰和物理稳定性。
重组RSV构建体对宿主干扰素应答展现出降低的抑制作用，即携带此类病毒的细胞表现出宿主干扰素mRNA和/或蛋白质的表达增加，和/或对干扰素介导的作用的病毒抑制减少。在干扰素感受态细胞即能够响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中，例如人气道上皮A549细胞，ATCC CCL-185，本发明的重组RSV构建体越来越容易受到限制。另一方面，在干扰素非感受态细胞，即不能响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中，例如非洲绿猴Vero细胞，ATCC CCL-81，本发明的重组RSV构建体保持复制效率。
活RSV疫苗候选物在Vero细胞中有效复制的能力是有益的，因为其通常是用于疫苗生产的细胞底物。这与NS1和NS2基因的情况相关，因为与野生型RSV相比，当细胞被NS-缺失病毒感染时，RSV中其任何一种或两种的缺失导致更快速和更广泛的细胞凋亡(Bitko,etal.2007.J Virol 81:1786-1795)。所公开的重组RSV的实施方案提供降低NS1和/或NS2的表达(和干扰素拮抗作用)而不完全丧失表达的能力，这提供了Vero细胞中不受限制的生长的优点。此外，将NS1和NS2基因迁移到RSV基因组中的更高基因位置提供了衍生出一系列递增增加的减毒表型的手段。
其他突变
在一些实施方案中，RSV基因组或反基因组包含N、P、M、SH、G、F、M2(M2-1ORF或M2-2ORF)和L基因中的一种或多种中的一种或多种突变，以及NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)。例如，除了NS1/NS2基因位置的迁移之外(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，RSV基因组或反基因组可以包含M2基因的M2-2ORF中的突变，其消除或减少M2-2蛋白的表达。这种突变可以包括一个或多个点突变，M2-2ORF的部分缺失或M2-2蛋白的完全缺失。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)之外，本发明的重组RSV株包括基因、基因间区域和后随区中非翻译序列的缺失。在一个实施方案中，这种缺失发生在SH基因的下游末端，导致本文称为“6120突变”的突变。它涉及缺失SH基因的下游非翻译区的112个核苷酸，并在SH基因的最后三个密码子和终止密码子中引入五个翻译-沉默点突变(Bukreyev,et al.2001.J Virol 75:12128-12140)。6120突变使细菌中的反基因组cDNA稳定，从而可以更容易地操作和制备。在wt RSV中，先前发现该突变使体外复制效率提高5倍(Bukreyev,et al.2001.J Virol 75:12128-12140)，而未认为其在体内增加复制效率。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，重组RSV株可以包含“cp”突变。这种突变是指三种蛋白质(N(V267I),F(E218A和T523I)和L(C319Y和H1690Y))中的一组五个氨基酸取代，它们在血清阴性黑猩猩中一起(凭其自身)赋予大约10倍的复制减少和疾病的减少(Whitehead,et al.1998.J Virol 72:4467-4471)。先前显示cp突变与中度减毒表型相关(Whitehead,et al.1999.J Virol 72:4467-4471)。
此外，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，先前对通过cpRSV的化学诱变衍生并选择用于温度敏感(ts)表型的6种生物病毒的分析产生了共6种独立的突变，每种突变赋予ts减毒表型并且可以在本发明的重组病毒中引入。其中五个是L蛋白中的氨基酸取代，其基于病毒编号而不是序列位置命名："955"(N43I)、“530”(F521L)、“248”(Q831L)、“1009”(M1169V)和“1030”(Y1321N)(Juhasz,et al.1999.Vaccine17:1416-1424；Collins,et al.1999.Adv Virus Res 54:423-451；Firestone,etal.1996.Virology 225:419-422；Whitehead,et al.1999.J Virol 73:871-877)。第六个突变(称为“404”)是M2基因的基因起始转录信号中的单核苷酸变化(GGGGCAAATA,SEQ IDNO:25至GGGGCAAACA,SEQ ID NO:26,mRNA有义)(Whitehead,et al.1998.Virology 247:232-239)。最近使用反向遗传来增加248和1030突变的遗传稳定性(Luongo,etal.2009.Vaccine 27:5667-5676；Luongo,et al.2012.J Virol 86:10792-10804)。另一种减毒突变包括L蛋白中密码子1313的缺失并将其与I1314L取代组合以赋予增加的遗传稳定性(Luongo,et al.2013.J Virol 87:1985-1996)。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，重组RSV株可以包含F蛋白中的一种或多种变化，例如，“HEK”突变，其包含F蛋白中的两个氨基酸取代，即K66E和Q101P(描述于Connors,et al.1995.Virology 208:478-484；Whitehead,et al.1998.J Virol 72:4467-4471)。将HEK氨基酸分配(assignment)引入本公开的株A2F序列中导致F蛋白氨基酸序列与株A2的临床分离株的早期传代(人胚胎肾细胞传代7，HEK-7)相同(Connors,et al.1995.Virology 208:478-484；Whitehead,etal.1998.J Virol 72:4467-4471)。它导致F蛋白的融合性低得多，并且被认为代表了原始A2株临床分离株的表型(Liang et al.J Virol 2015 89:9499-9510)。HEK F蛋白还形成更稳定的三聚体(Liang et al.J Virol 2015 89:9499-9510)。这可以提供更真实和免疫原性形式的RSV F蛋白，可能富集高免疫原性的融合前构象(McLellan et al.Science 2013340(6136):1113-7；Science 2013 342(6158):592-8.)。因此，可以引入突变，除了影响病毒复制的程度之外，还可以产生其他影响。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别为位置7和8，或9和10)，重组株可以包含L蛋白中的一种或多种变化，例如，稳定的1030或“1030s”突变，其包括1321K(AAA)/S1313(TCA)(Luongo,et al.2012.J Virol 86:10792-10804)。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，重组株可以包含N蛋白中的一种或多种变化，例如，氨基取代如T24A，或在NS蛋白中，例如氨基酸取代如K51R。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，病毒株还包含SH基因中的缺失。例如，在一些实施方案中，病毒株在4197-4615位(SEQ ID NO：1的4198-4616)包含419个核苷酸的缺失，在本文中表示为“ΔSH”突变。该缺失导致M基因末端，M/SH基因间区域的缺失和SH ORF的缺失。
可以修饰所公开的重组RSV株的F和/或G蛋白氨基酸序列以代表当前的流行株(除了NS1/NS2基因位置的迁移例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，其在趋异(divergent)G蛋白的情况下特别相关，或代表早期传代的临床分离株。可以将缺失或取代引入G蛋白中以获得改善的免疫原性或其他所需特性。例如，可以消除G蛋白中的CX3C fractalkine基序以提高免疫原性(Chirkova et al.J Virol 2013 87:13466-13479)。在一些实施方案中，编码RSV的G蛋白的核苷酸序列可以用来自临床分离株A/Maryland/001/11的核苷酸序列G001(“G001”)替换。在一些实施方案中，编码RSV的F蛋白的核苷酸序列可以用来自临床分离株A/Maryland/001/11的核苷酸序列F001(“F001”)替换。
在一些实施方案中，除了NS1/NS2基因位置的迁移(例如分别迁移至位置7和8，或9和10)，编码RSV蛋白的天然或天然存在的核苷酸序列可以被替换为密码子优化的序列，所述密码子优化的序列被设计用于在选定的宿主，特别是人中增加表达。或者，可以将序列设计为在密码子或密码子对水平上是次优的。
除了上述突变之外，根据本发明的重组RSV可以并入来自任何RSV或RSV样病毒的异源、编码或非编码核苷酸序列，所述RSV或RSV样病毒为例如人、牛、绵羊、鼠(小鼠的肺炎病毒)或禽类(火鸡鼻气管炎病毒)肺病毒，或来自其他包膜病毒例如，副流感病毒(PIV)。示例性异源序列包括来自一种人RSV株的RSV序列与来自不同人RSV株的序列的组合。在另外的方面，一种或多种人RSV编码或非编码多核苷酸被来自异源RSV或非RSV病毒的对应序列取代，以产生新的减毒疫苗株。或者，重组RSV可以并入来自两种或多种野生型或突变型人RSV亚组的序列，例如人RSV亚组A和亚组B序列的组合。RSV作为两个抗原亚组A和B存在，其具有实质性的序列和抗原性差异，特别是对于G蛋白。A和B株在1至2年循环中交替占优势是常见的，表明抗原性差异足以促进异源亚组株的再感染(Hall et al 1990J Infect 162:1283-1290；Wattis 1991J Infect Dis 163:464-469；Peret et al 1998J Gen Virol 79:2221-2229)。因此，重组RSV可以并入来自异源亚组的序列，以增加保护的广度。例如，一个亚组的减毒RSV的F和/或G蛋白可以与第二个亚组的F和/或G蛋白交换，以使新的疫苗与异源亚组匹配(Whitehead et al 1999 J Virol 73:9773-9780)。作为另一个例子，异源亚组的G蛋白可以表达为另外的基因。以这种方式，可以设计RSV疫苗，其具有代表两种抗原亚组的一种或多种组件。
除了具有本文所述特定突变的重组RSV之外，如本领域技术人员所理解的，可以进一步修饰所公开的病毒。例如，重组RSV可以将其一种或多种蛋白质缺失或以其他方式突变，或者可以将来自不同生物体的异源基因添加到基因组或反基因组中，使得重组RSV在感染细胞和复制时表达或并入该蛋白质。此外，本领域技术人员将理解，已知对RSV具有影响的其他先前定义的突变可与本文所述的任何突变中的一种或多种组合以产生具有所需减毒或稳定性特征的重组RSV。
在一些实施方案中，所公开的重组RSV疫苗株可以使用称为反向遗传学的基于重组DNA的技术产生(Collins,et al.1995.Proc Natl Acad Sci USA 92:11563-11567)。该系统允许在限定的条件下从合格的细胞底物中完全从cDNA中重新回收感染性病毒。反向遗传学提供了通过cDNA中间体将预定突变引入RSV基因组的方法。在临床前研究中表征特异性减毒突变并组合以达到所需的减毒水平。从cDNA中衍生出疫苗病毒可以最大限度地降低外来因子污染的风险，并有助于保持传代史简短并有详细记录。一旦回收，工程化病毒株以与生物衍生病毒相同的方式繁殖。作为传代和扩增的结果，疫苗病毒不含有来自原始回收的重组DNA。
本公开内容中的实施例利用抗原亚组A的RSV株A2，其是最广泛使用的实验株，并且也是已在临床研究中评估的众多减毒活RSV疫苗候选物的亲本。鉴于存在多种额外的RSV株(例如，RSV B1、RSV Long，RSV品系19)，本领域技术人员将理解，某些RSV株可具有改变给定残基位置的核苷酸或氨基酸插入或缺失。例如，如果另一种RSV株的蛋白质与株A2相比，在蛋白质的上游末端具有两个额外的氨基酸，这将导致相对于株A2的下游残基的氨基酸编号增加2。然而，因为这些株共享很大程度的序列同一性，本领域技术人员能够通过简单地将A2参考株的核苷酸或氨基酸序列与感兴趣株的核苷酸或氨基酸序列比对来确定相应序列的位置。因此，应当理解，尽管在本公开内容的上下文中具体列举，但在发生序列迁移时或由于病毒株之间的序列变异本文所述的氨基酸和核苷酸位置可以对应于其他位置。在比较两种或多种相关病毒之间的蛋白质或蛋白质区段，或基因，基因组或基因组区段时，“相应的”氨基酸或核苷酸残基是被认为在不同物种中功能上完全或近似等同的氨基酸或核苷酸残基。
除非上下文另有说明，否则本公开中使用的编号基于野生型RSV A2株的序列(GenBank登录号M74568)，并且所述的病毒基因组序列是正义的。
在本发明的一些实施方案中，重组RSV株衍生自称为D46的重组形式的株A2。D46的完整序列显示在美国专利6,790,449中，并以GenBank登录号KT992094提供。(在某些情况和出版物中，亲代病毒和序列称为D53而不是D46，这是一种书本保持的差异，指的是用于繁殖反基因组cDNA的细菌菌株，并且没有其他已知的显著性或效果。就本公开而言，D46和D53是可互换的。)D46的核苷酸序列与RSV A2株M74568的序列在25个核苷酸位置上不同，其包括在1099位的1-核苷酸的插入。
关于所述病毒的核苷酸和氨基酸序列位置的序列编号，使用惯例由此给定病毒序列中的每个核苷酸或氨基酸残基保留其在原始的15,222-核苷酸生物wt株A2病毒(GenBank登录号M74568)中具有的序列位置编号，不论任何修饰。因此，尽管许多基因组含有导致核苷酸长度变化并且在某些情况下氨基酸长度变化的缺失和/或插入，但基因组和编码蛋白质中所有其他残基(核苷酸或氨基酸)的编号保持不变。还认识到，即使没有该惯例的权宜之计，通过序列比对以及开放阅读框的位置，众所周知的RNA特征，如基因起始和基因末端信号以及氨基酸序列特征的指导，本领域技术人员也可以容易地鉴定病毒基因组或蛋白质之间可能长度不同的相应序列位置。
可以使用本领域已知的方法在细胞培养物、啮齿动物和非人灵长类动物中评估重组病毒的感染性、复制动力学、产量、蛋白质表达效率和遗传稳定性。虽然这些半容许系统可能无法可靠地检测复制中的每个差异，但是可以特别检测到实质性的差异。还可以在成人、血清阳性儿童和血清阴性儿童中连续评估重组株。在某些情况下，如果已经证明先前的类似菌株在血清阴性儿童中具有良好的耐受性，则可以在血清阴性儿童中直接评估新菌株。评估可以在例如10个疫苗接受者和5个安慰剂接受者的组中完成，其数量小，允许同时评估多个候选者。可以在免疫后立即评估候选人的疫苗病毒感染性、复制动力学、脱落、耐受性、免疫原性和遗传稳定性，并且可以在接下来的RSV季节对疫苗接种者进行监测，以确保安全性、RSV疾病和在RSV特异性血清抗体中的变化，如Karron,et al.2015,ScienceTransl Med 20157(312):312ra175所述，其全部内容并入本文。因此，对所选代表性病毒的分析可以提供相对快速的分类以缩小候选者以识别最佳候选。
对蛋白质或肽的提及包括其天然存在的形式，以及这种蛋白质的任何片段、结构域或同源物。如本文所用，术语“同源物”用于指通过对天然存在的蛋白质或肽的次要修饰而不同于天然存在的蛋白质或肽(即“原型”或“野生型”蛋白质)，但保持天然存在形式的基本蛋白质和侧链结构的蛋白质或肽。这些变化包括但不限于：一个或几个氨基酸侧链的变化；一个或几个氨基酸的变化，包括缺失(例如蛋白质或肽的截短形式)、插入和/或取代；一个或几个原子的立体化学变化和/或次要衍生化，包括但不限于：甲基化、糖基化、磷酸化、乙酰化、豆蔻酰化、异戊烯化、棕榈酸化、酰胺化。与天然存在的蛋白质或肽相比，同源物可具有增强的，减少的或基本相似的性质。给定蛋白质的同源物可包含与参照蛋白的氨基酸序列至少约50％，或至少约55％，或至少约60％，或至少约65％，或至少约70％，或至少约75％，或至少约80％，或至少约85％，或至少约90％，或至少约95％，或至少约96％，或至少约97％，或至少约98％，或至少约99％相同(或以整数增量在45％至99％之间的任何百分比同一性)的氨基酸序列，或由其组成。
在本发明的一个方面，来自一种RSV的所选基因区段，例如编码选定的蛋白质或蛋白质区域的基因区段(例如，细胞质尾部、跨膜结构域或胞外域、表位部位或区域、结合位点或区域、活性位点或包含活性位点的区域等)可以取代来自相同或不同RSV或其他来源的对应基因区段，以产生与野生型或亲本RSV株相比具有所需表型变化的新型重组体。例如，这种类型的重组体可以表达嵌合蛋白，其具有与另一RSV的胞外域融合的一个RSV的细胞质尾和/或跨膜结构域。这种类型的其他示例性重组体表达重复的蛋白质区域，例如重复的免疫原性区域。如本文所用，“对应”基因、基因区段、蛋白质或蛋白质区域通常来自异源来源(例如，来自不同RSV基因，或代表不同RSV株中的相同(即同源或等位基因)基因或基因区段)。在该上下文中选择的典型对应物共享总体结构特征，例如，每个对应物可编码可比较的结构性“结构域”，如细胞质结构域、跨膜结构域、胞外域、结合位点或区域、表位位点或区域等。对应结构域和它们的编码基因区段包含具有一系列大小和氨基酸(或核苷酸)序列变异的物种的组合，其范围由结构域或基因区段变体之间的共同生物活性限定。例如，由本发明中的对应基因区段编码的两个选定的蛋白质结构域可以共享基本相同的定性活性，例如提供跨膜功能、特异性结合活性、免疫学识别位点等。更典型地，在对应物之间如在所选蛋白质区段或蛋白质之间共享特定的生物活性在定量方面将基本相似，即它们在各自的定量活性谱中不会变化超过30％，优选不超过20％，更优选不超过5-10％。
在本发明的另一方面，由cDNA表达的基因组或反基因组产生的感染性RSV可以是任何RSV或RSV样株，例如人、牛、鼠等，或任何肺病毒或间质肺病毒，例如，小鼠的肺炎病毒或禽类间质肺病毒。为了产生保护性免疫应答，RSV株可以是被免疫的受试者中内源的，如用于免疫人的人RSV。然而，内源RSV的基因组或反基因组可以被修饰以表达来自不同来源的组合的RSV基因或基因区段，例如来自不同RSV物种、亚组或株的基因或基因区段的组合，或来自RSV和另一种呼吸道病原体如人副流感病毒(PIV)的基因或基因区段的组合(参见，例如，Hoffman et al.J.Virol.71:4272-4277(1997)；Durbin et al.Virology 235(2):323-32(1997)；Murphy et al.1997年5月23日提交的美国专利申请序列号60/047,575)和用于产生感染性PIV克隆的以下质粒：p3/7(131)(ATCC 97990)；p3/7(131)2G(ATCC97889)；和p218(131)(ATCC97991)，其各自根据布达佩斯条约的条款于1998年4月18日保藏于美国典型培养物保藏中心(ATCC)，10801University Blvd.,Manassas,Va.20110-2209,USA.，并授予上述确定的登录号。
在本发明的某些实施方案中，提供了重组RSV，其中人RSV的个体内部基因被例如牛或其他RSV对应物替换，或被来自另一种呼吸道病原体例如PIV的对应物或外源基因替换。而且，人RSV顺式作用序列，例如启动子或转录信号，可以用例如它们的牛RSV对应物替换。相反地，提供了通过将人减毒基因或顺式作用序列插入牛RSV基因组或反基因组背景来产生活减毒牛RSV的方法。
因此，用于对人施用的感染性重组RSV可以是经修饰以含有来自例如牛RSV或PIV的基因的人RSV，例如用于减毒的目的。例如，通过插入来自PIV基因或基因区段，提供了针对PIV和RSV的二价疫苗。或者，可以修饰异源RSV种类、亚组或株，或不同的呼吸道病原体如PIV，例如，以包含编码表位或蛋白质的基因，所述表位或蛋白质引发针对人RSV感染的保护。例如，人类RSV糖蛋白基因可以替代牛糖蛋白基因，从而产生牛RSV，其现在具有人RSV表面糖蛋白，并且由于剩余的牛遗传背景而在人宿主中保留有限的复制能力，其在人类中引发针对人RSV株的保护性免疫应答。
分析其他类型的减毒突变并将其纳入感染性RSV用于疫苗开发的能力扩展到RSV克隆的靶向变化的广泛组合。例如，可以消除或以其他方式修饰对生长不必要的任何RSV基因，以产生对毒力、发病机理、免疫原性和其他表型特征的所需效果。
如本文所用，“异源基因”是指取自不同RSV株或类型或非RSV来源的基因。这些异源基因可以全部或部分插入，基因顺序改变，基因重叠被去除，RSV基因组启动子被其反基因组对应物取代，基因部分被去除或取代，甚至整个基因被缺失。可以对序列进行不同的或另外的修饰以促进操作，如在各种基因间区域或其他地方插入独特的限制性位点。可以去除未翻译的基因序列以增加插入外来序列的能力。
涉及本发明的重组RSV中的整个病毒基因或基因区段的变化的缺失、插入、取代和其他突变产生高度稳定的疫苗候选物，在免疫抑制个体的情况下其可能是相关的。这些突变中的许多将导致所得疫苗株的减毒，而其他突变将指定不同类型的所需表型变化。例如，已知某些病毒基因编码特异性干扰宿主免疫的蛋白(参见，例如，Kato et al.,EMBO.J.16:578-87(1997))。预期疫苗病毒中此类基因的消除减少毒力和发病和/或改进免疫原性。
本发明的RSV内的其他突变涉及用来自反基因组的其对应物替换基因组的3'末端，其与RNA复制和转录的变化相关。此外，基因间区域(Collins et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA 83:4594-4598(1986))可以缩短或延长或改变序列内容，并且天然存在的基因重叠(Collins et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA84:5134-5138(1987))可通过本文所述的方法除去或改变为不同的基因间区域。
在另一个实施方案中，选择的RSV基因的翻译起始位点(优选包括-3位核苷酸)周围的序列被单独修饰或与引入上游起始密码子组合进行修饰，以通过指定的翻译上调或下调调节RSV基因表达。
或者，或与本文公开的其他RSV修饰组合，可通过改变所选病毒基因的转录GS信号来调节RSV基因表达。在一个示例性实施方案中，修饰M2的GS信号以包括限定的突变以在病毒复制上叠加ts限制。
本发明中的另外的RSV克隆并入了对转录GE信号的修饰。例如，提供RSV克隆，其替代或突变NS1和NS2基因的GE信号用于N基因的GE信号，导致通读mRNA水平降低和来自下游基因的蛋白质表达增加。得到的重组病毒表现出增加的生长动力学和增加的斑块大小，提供了通过修饰RSV基因组中的顺式作用调节元件改变RSV生长特性的一个实例。
另一方面，可以通过修饰G mRNA来增加G蛋白的表达。G蛋白表达为膜结合和分泌形式，后一形式通过G基因翻译开放阅读框内起始位点的翻译起始表达。分泌形式可占表达的G蛋白的一半。单独或与改变上游起始位点的序列背景一起消除内部起始位点(例如，通过序列改变、缺失等)，产生G蛋白表达的所需变化。消除G蛋白的分泌形式也将改进宿主对示例性重组RSV的免疫应答的质量，因为G蛋白的可溶形式被认为充当捕获中和抗体的“诱饵”。此外，可溶性G蛋白由于其优先刺激Th2偏向响应而涉及增强的免疫病理学。
在其他实施方案中，可以方便地修饰可用于疫苗制剂的RSV以适应流行病毒中的抗原漂移。通常，修饰将在G和/或F蛋白中。整个G或F基因或编码其特定免疫原性区域的区段通过替换感染性克隆中的相应区域或通过添加一个或多个基因拷贝而并入RSV基因组或反基因组cDNA中，使得呈现数个抗原形式。
除了上述对重组RSV的修饰之外，可以对RSV克隆进行不同或额外的修饰以促进操作，如在各种基因间区域或其他地方插入独特的限制性位点。可以去除未翻译的基因序列以增加插入外来序列的能力。
通过各种众所周知的方法可以实现将前述定义的突变引入感染性RSV克隆。“感染性克隆”是指cDNA或其合成或其他产物，其可以转录成能够产生感染性病毒的基因组或反基因组RNA。术语“感染性”是指能够在培养的细胞或动物或人宿主中复制以产生能够具有相同活性的子代病毒或病毒结构的病毒或病毒结构。因此，可以通过常规技术(例如定点诱变)将确定的突变引入基因组或反基因组的cDNA拷贝中。使用反基因组或基因组cDNA亚片段组装完整的反基因组或基因组cDNA是本领域普通技术人员所熟知的，并且具有可以分别操作每个区域的优点(较小的cDNA比较大的更易于操作)然后很容易组装成完整的cDNA。因此，完整的反基因组或基因组cDNA或其任何亚片段可用作寡核苷酸定向诱变的模板。然后可以将突变的亚片段组装成完整的反基因组或基因组cDNA。突变可以从单核苷酸变化到含有一个或多个基因或基因组区域的大cDNA片段的替换。
重组RSV可以通过编码RSV基因组RNA的cDNA的细胞内共表达产生，以及产生转录、复制核衣壳所必需的那些病毒蛋白。编码其他RSV蛋白质的质粒也可包含这些必需蛋白质。或者，RNA可以在体外转录反应中合成并转染到培养的细胞中。
因此，本文还描述了分离的多核苷酸，其编码所述突变病毒，构成所述基因组或反基因组，表达所述基因组或反基因组，或编码可用于体外制备重组RSV的各种蛋白质。还提供了许多示例性多核苷酸的核酸序列。包括在本发明范围内的多核苷酸包含由任何上述核酸序列组成的序列或基本上由其组成。还包括具有与上述序列或SEQ ID NO的任一项具有至少约70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99百分比或更多同一性(或其间任何数字)的多核苷酸，以及与上述分子杂交或为上述分子补体的多核苷酸。
这些多核苷酸可包含在载体内或由载体表达，以产生重组RSV。因此，用分离的多核苷酸或载体转染的细胞也在本发明的范围内并在本文中举例说明。
在本发明的相关方面，提供了用于产生重组RSV的组合物(例如，并入RSV编码cDNA的分离的多核苷酸和载体)和方法。本发明的这些方面包括新颖的，分离的多核苷酸分子和并入此类分子的载体，所述分子包含如本文所述进行修饰的RSV基因组或反基因组。还提供了相同或不同的表达载体，其包含一种或多种编码RSV蛋白的分离的多核苷酸分子。这些蛋白质也可以直接从基因组或反基因组cDNA中表达。载体优选在细胞或无细胞裂解物中表达或共表达，从而产生感染性突变体RSV颗粒或亚病毒颗粒。
在一个方面，本发明包括产生一种或多种纯化的RSV蛋白的方法，其涉及在允许RSV在感染细胞中繁殖的条件下用重组RSV株感染允许RSV感染的宿主细胞。在培养物中复制一段时间后，裂解细胞并从中分离重组RSV。在分离病毒后纯化一种或多种所需的RSV蛋白，产生一种或多种RSV蛋白用于疫苗、诊断和其它用途。
上述方法和组合物产生感染性病毒或亚病毒颗粒或其衍生物。感染性病毒与真正的RSV病毒颗粒相当，并且同其一样具有感染性。它可以直接感染新鲜细胞。感染性亚病毒颗粒通常是病毒颗粒的亚组分，其可以在适当条件下引发感染。例如，含有基因组或反基因组RNA和N、P、L和M2-1蛋白的核衣壳是亚病毒颗粒的一个实例，如果引入细胞的细胞质中它可引发感染。本发明提供的亚病毒颗粒包括缺少一种或多种蛋白质、蛋白质区段或对感染性不是必需的其它病毒组分的病毒颗粒。
在其他实施方案中，本发明提供含有表达载体的细胞或无细胞裂解物，所述表达载体包含编码如上所述的突变RSV基因组或反基因组的分离的多核苷酸分子，和包含编码RSV的N、P、L和RNA聚合酶延伸因子蛋白的一种或多种分离的多核苷酸的表达载体(相同或不同的载体)。这些蛋白质中的一种或多种也可以从基因组或反基因组cDNA中表达。表达后，基因组或反基因组和N、P、L和RNA聚合酶延伸因子蛋白结合在一起产生感染性RSV病毒或亚病毒颗粒。
本发明的重组RSV可用于各种组合物中，以在易受RSV感染的宿主中产生针对RSV的所需免疫应答。本发明的减毒突变RSV株能够在受感染的人宿主中引发保护性免疫应答，但是被充分减毒以免在免疫宿主中引起不可接受的严重呼吸道疾病症状。减毒病毒或亚病毒颗粒可以存在于细胞培养上清液中，从培养物中分离，或部分或完全纯化。病毒也可以是冻干的，并且可以根据需要与各种其他组分组合用于储存或递送至宿主。
在本发明的另一个方面，重组突变体可以用作其他病原体的保护性抗原的“载体”，特别是呼吸道病原体如副流感病毒(PIV)。例如，可以工程化重组RSV，其并入编码来自PIV的保护性抗原以产生感染性减毒疫苗病毒的序列。
在相关方面，本发明提供了刺激个体免疫系统以在哺乳动物受试者中引发针对RSV的免疫应答的方法。该方法包括施用在生理学上可接受的载体和/或佐剂中具有免疫原性足量的减毒重组突变体RSV的免疫原性制剂。
本发明还提供了新疫苗，其包含生理学上可接受的载体和/或佐剂和分离的减毒突变体RSV颗粒或亚病毒颗粒。
为了从本文提供的重组RSV株的宿主中选择候选疫苗病毒，根据众所周知的方法测定活力、体外有效复制、体内减毒、免疫原性和表型稳定性的标准。在本发明的疫苗中最需要的病毒应该保持活力，应该在允许的条件下在体外充分复制以使疫苗制造成为可能，应该具有稳定的减毒表型，应该是良好耐受的，应该在免疫的宿主中表现出复制(尽管水平较低)，并且应该在足以赋予对由野生型病毒感染引起的严重疾病的保护的疫苗中有效引发免疫应答的产生。
为了繁殖RSV病毒用于疫苗用途和其他目的，可以使用许多允许RSV生长的细胞系。RSV生长在各种人和动物细胞中。用于繁殖用于疫苗的减毒RS病毒的优选细胞系包括DBSFRhL-2、MRC-5和Vero细胞。通常用上皮细胞系如Vero细胞实现最高的病毒产量。细胞通常以约0.001至1.0或更高的感染复数接种病毒，并在允许病毒复制的条件下培养，例如在约30-37℃和约3-10天，或只要是病毒达到足够的滴度所必需的条件。温度敏感病毒通常使用32℃作为“允许温度”生长。病毒从细胞培养物中除去并通常通过众所周知的澄清程序(例如离心)与细胞组分分离，并且可以根据需要使用本领域技术人员已知的程序进一步纯化。
已经如本文所述减毒的RSV可以在各种众所周知且通常接受的体外和体内模型中进行测试，以确认足够的减毒，对表型逆转的抗性和疫苗使用的免疫原性。在体外测定中，测试经修饰的病毒，其可以是多重减毒的，生物学衍生的或重组的RSV，用于测试病毒复制的温度敏感性或“ts表型”和小斑块表型。修饰的病毒也可以在体外人呼吸道上皮(HAE)模型中进行评估，该模型似乎提供了一种按照其在非人类灵长类动物和人类中相对减弱的顺序对病毒进行分级的方式(Zhang et al 2002J Virol 76:5654-5666；Schaap-Nutt et al2010Vaccine 28:2788-2798；Ilyushina et al 2012J Virol 86:11725-11734)。在RSV感染的动物模型中进一步测试经修饰的病毒。已经描述了多种动物模型(例如鼠、棉鼠和灵长类)，这些动物模型是本领域技术人员已知的。
根据前面的描述并基于以下实施例，本发明还提供了用于疫苗使用的分离的感染性RSV组合物。作为疫苗组分的减毒病毒是分离的并且通常是纯化的形式。分离意指RSV处于非野生型病毒的天然环境如受感染个体的鼻咽。更一般地，分离意指包括减毒病毒作为细胞培养物或其他人工培养基的组分。例如，本发明的减毒RSV可以由感染的细胞培养物产生，与细胞培养物分离并加入稳定剂中。
本发明的RSV疫苗含有如本文所述产生的免疫原性有效量的RSV作为活性成分。生物衍生的或重组RSV可直接用于疫苗制剂中。可以将生物学衍生或重组修饰的病毒与生理学上可接受的载体和/或佐剂一起引入宿主中。有用的载体是本领域熟知的，包括例如水、缓冲水、0.4％盐水、0.3％甘氨酸、透明质酸等。得到的水溶液可以按原样包装使用，或者以冷冻形式使用，在使用前解冻，或冻干，冻干制剂在施用前与无菌溶液混合，如上所述。该组合物可含有接近生理条件所需的药学上可接受的辅助物质，包括但不限于pH调节剂和缓冲剂、张力调节剂、润湿剂等，例如乙酸钠、乳酸钠、氯化钠、氯化钾、氯化钙、蔗糖、硫酸镁、磷酸盐缓冲剂、HEPES(4-(2-羟乙基)-1-哌嗪乙磺酸)缓冲剂、脱水山梨糖醇单月桂酸酯和三乙醇胺油酸酯。可接受的佐剂包括不完全弗氏佐剂、磷酸铝、氢氧化铝或明矾，它们是本领域熟知的材料。优选的佐剂还包括StimulonTM QS-21(Aquila Biopharmaceuticals,Inc.,Worchester,Mass.)、MPLTM(3-0-脱酰单磷酰脂质A；RIBI ImmunoChem Research,Inc.,Hamilton,Mont.)和白细胞介素-12(Genetics Institute,Cambridge,Mass)。
在用RSV疫苗组合物免疫后，宿主通过产生对RSV病毒蛋白(例如F和G糖蛋白)特异性的抗体来响应疫苗。此外，诱导了天然和细胞介导的免疫应答，其可提供抗病毒效应物以及调节免疫应答。作为接种疫苗的结果，宿主变得至少部分或完全免疫RSV感染，或对形成中度或严重RSV疾病，特别是下呼吸道疾病有抗性。
将含有本发明的减毒RSV的疫苗组合物以“免疫原性有效剂量”施用至易受RSV感染或处于RSV感染风险的受试者，该免疫原性有效剂量足以诱导或增强个体对RSV的免疫应答能力。RSV疫苗组合物可以通过任何合适的方法施用，包括但不限于经由注射、气溶胶递送、鼻喷雾、鼻滴剂、口服接种或局部应用。在人受试者的情况下，根据公认的人RSV疫苗方案(Karron et al.JID 191:1093-104,2005)施用本发明的减毒病毒。简而言之，成人或儿童经由液滴以免疫原性有效剂量鼻内接种RSV疫苗，通常体积为0.5ml生理学上可接受的稀释剂或载体。与使用非复制型疫苗的肠胃外免疫相比，这具有简单和安全的优点。它还提供对局部呼吸道免疫的直接刺激，其在抗RSV中起主要作用。此外，这种疫苗接种方式有效地绕过了RSV特异性母源血清抗体的免疫抑制作用，这种抗体通常存在于非常年轻的人群中。此外，虽然胃肠外施用RSV抗原有时可能与免疫病理学并发症有关，但尚未观察到活病毒。
在一些实施方案中，疫苗可以鼻内或皮下或肌肉内施用。在一些实施方案中，它可以施用于上呼吸道。这可以通过任何合适的方法进行，包括但不限于喷雾，液滴或气溶胶输送。通常，将组合物施用于针对RSV的抗体的血清阴性或具有针对RSV的经胎盘获得的亲本抗体的个体。
在所有受试者中，所施用的RSV疫苗的精确量和施用时机和重复将由各种因素决定，包括患者的健康状况和体重、施用方式、制剂的性质等。剂量通常每位患者约3.0log10至约6.0log10噬斑形成单位(“PFU”)或更多病毒，更常见的是每位患者约4.0log10至5.0log10PFU病毒。在一个实施方案中，每个患者可以在婴儿期间施用约5.0log10至6.0log10PFU，例如在1至6个月大之间施用，并且可以在第一次给药2-6个月或更长时间之后施用一个或多个额外的加强剂量。在另一个实施方案中，在约2、4和6个月大时(这是许多其他儿童疫苗的推荐施用时间)，小婴儿可以给予每名患者约5.0log10至6.0log10PFU的剂量。在另一个实施方案中，可以在约10-15个月大时施用另外的加强剂量。在任何情况下，疫苗制剂应提供足以有效刺激或诱导抗RSV免疫应答的量(“有效量”)的本发明的减毒RSV。
在一些实施方案中，疫苗可包含减毒的重组病毒，其引发针对单个RSV株或抗原亚组例如A或B或针对多种RSV株或亚组的免疫应答。在这方面，重组突变体RSV可以在疫苗制剂中与其他RSV疫苗株或具有不同免疫原性特征的亚组组合，以更有效地针对一种或多种RSV株或亚组进行保护。它们可以在疫苗混合物中施用，或者在协调的治疗方案中单独施用以引发针对一种RSV株或针对多种RSV株或亚组的更有效的保护。
产生的免疫应答可以通过多种方法表征。这些包括采集鼻洗液或血清样品用于分析RSV特异性抗体，其可通过包括但不限于补体固定、噬斑中和、酶联免疫吸附测定、荧光素酶免疫沉淀测定和流式细胞术的测试来检测。此外，可以通过测定鼻洗液或血清中的细胞因子测定、来自任一来源的免疫细胞的ELISPOT、定量RT-PCR或鼻洗液或血清样品的微阵列分析，以及再刺激来自鼻洗液或血清的免疫细胞(通过体外再次暴露于病毒抗原并分析由流式细胞术测量的细胞因子、表面标志物或其他免疫相关物的产生或展示，或针对展示RSV抗原的指示剂靶细胞的细胞毒活性)来检测免疫应答。在这方面，还监测个体的上呼吸道疾病的体征和症状。
疫苗病毒的减毒水平可以通过例如量化免疫宿主呼吸道中存在的病毒量并将其与野生型RSV或已评估作为候选疫苗株的其他减毒RS病毒产生的量进行比较来确定。例如，与野生型病毒的复制水平相比，本发明的减毒病毒在高易感的宿主(例如黑猩猩)的上呼吸道中具有更大程度的复制限制(例如10-至1000-倍更少)。为了进一步减少与上呼吸道病毒复制有关的鼻漏的发展，理想的疫苗候选病毒应在上呼吸道和下呼吸道中都表现出有限的复制水平。然而，本发明的减毒病毒在人体中必需具有足够的感染性和免疫原性，以赋予接种疫苗的个体保护。确定感染宿主鼻咽中RSV水平的方法在文献中是众所周知的。通过抽吸或冲洗鼻咽分泌物和通过组织培养或其他实验室程序定量的病毒获得标本。参见，例如，Belshe et al.,J.Med.Virology 1:157-162(1977),Friedewald et al.,J.Amer.Med.Assoc.204:690-694(1968)；Gharpure et al.,J.Virol.3:414-421(1969)；and Wright et al.,Arch.Ges.Virusforsch.41:238-247(1973)。可以方便地在宿主动物例如黑猩猩的鼻咽中测量病毒。
总之，本公开中描述的材料、信息和方法提供了一系列具有分级减毒表型的减毒菌株，并且提供了基于临床基准选择合适的疫苗候选株的指导。提供以下实施例是为了说明而非限制。
其他实施方案
项1.一种分离的多核苷酸分子，其编码包含呼吸道合胞病毒(RSV)基因组或反基因组序列的具有减毒表型的重组RSV呼吸道合胞变体，其中RSV基因组或反基因组包含选自下组的修饰：
(a)NS1基因位于比位置1高的基因位置；
(b)NS2基因位于比位置2高的基因位置；和
(c)(a)和(b)的组合，
任选地，还包含报告基因。
项2.项1的分离的多核苷酸分子，其中所述修饰是(a)和(b)的组合。
项3.项2的分离的多核苷酸分子，其中NS1基因位于基因位置7，NS2基因位于基因位置8。
项4.项2的分离的多核苷酸分子，其中NS1基因位于基因位置9且NS2基因位于基因位置10。
项5.项1的分离的多核苷酸分子，其中修饰是(a)。
项6.项5的分离的多核苷酸分子，其中NS1基因位于基因位置7或9。
项7.项1的分离的多核苷酸分子，其中修饰是(b)。
项8.项5或6或7的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组还包含全部或部分NS1或NS2基因的缺失。
项9.项1-8中任一项的分离的多核苷酸分子，还包含全部或部分M2-2基因的缺失。
项10.项1的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组具有由与SEQ IDNO：2至少90％相同的序列表示的正义序列。
项11.项1的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组具有SEQ ID NO：2表示的正义序列。
项12.项1的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组具有由与SEQ IDNO：4至少90％相同的序列表示的正义序列。
项13.项1的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组具有SEQ ID NO：4表示的正义序列。
项14.项8的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组具有由与选自SEQID NO：6和SEQ ID NO：8的序列至少90％相同的序列表示的正义序列。
项15.项1的分离的多核苷酸分子，其中报告基因编码绿色荧光蛋白(GFP)。
项16.项15的分离的多核苷酸分子，其中RSV基因组或反基因组具有由与选自SEQID NO:1、SEQ ID NO:3、SEQ ID NO:5和SEQ ID NO:7的序列至少90％相同的序列表示的正义序列。
项17.项1-16中任一项的分离的多核苷酸分子，与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，其表现出NS1基因和/或NS2基因的表达降低。
项18.项1-17中任一项的分离的多核苷酸分子，与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，其表现出NS1基因和/或NS2基因的转录减少。
项19.项1-16中任一项的分离的多核苷酸分子，与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，其表现出对宿主干扰素应答的抑制的降低。
项20.项1-16中任一项的分离的多核苷酸分子，其中RSV变体在可响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中越来越易受限制。
项21.项1-16中任一项的分离的多核苷酸分子，其中RSV变体在不能响应于病毒感染产生干扰素的培养的细胞中保留复制效率。
项22.包含项1-21中任一项的分离的多核苷酸分子的载体。
项23.包含项1-21中任一项的分离的多核苷酸的细胞。
项24.药物组合物，其包含免疫有效量的由项1-21中任一项的分离的多核苷酸分子编码的重组RSV变体。
项25.项24的药物组合物，其还包含佐剂。
项26.一种针对RSV免疫接种受试者的方法，包括施用项24的药物组合物。
项27.项26的方法，其中所述药物组合物鼻内施用。
项28.项26或27的方法，其中药物组合物经由注射、气溶胶递送、鼻喷雾或鼻滴剂施用。
示例性序列
RSV 6120/NS12FM2GFP的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:1)
ACGGGAAAAAATGCGTACAACAAACTTGCATAAACCAAAAAAATGGGGCAAATAAGAATTTGATAAGTACCACTTAAATTTAACTCCCTTGGTTAGAGATGGCTCTTAGCAAAGTCAAGTTGAATGATACACTCAACAAAGATCAACTTCTGTCATCCAGCAAATACACCATCCAACGGAGCACAGGAGATAGTATTGATACTCCTAATTATGATGTGCAGAAACACATCAATAAGTTATGTGGCATGTTATTAATCACAGAAGATGCTAATCATAAATTCACTGGGTTAATAGGTATGTTATATGCGATGTCTAGGTTAGGAAGAGAAGACACCATAAAAATACTCAGAGATGCGGGATATCATGTAAAAGCAAATGGAGTAGATGTAACAACACATCGTCAAGACATTAATGGAAAAGAAATGAAATTTGAAGTGTTAACATTGGCAAGCTTAACAACTGAAATTCAAATCAACATTGAGATAGAATCTAGAAAATCCTACAAAAAAATGCTAAAAGAAATGGGAGAGGTAGCTCCAGAATACAGGCATGACTCTCCTGATTGTGGGATGATAATATTATGTATAGCAGCATTAGTAATAACTAAATTAGCAGCAGGGGACAGATCTGGTCTTACAGCCGTGATTAGGAGAGCTAATAATGTCCTAAAAAATGAAATGAAACGTTACAAAGGCTTACTACCCAAGGACATAGCCAACAGCTTCTATGAAGTGTTTGAAAAACATCCCCACTTTATAGATGTTTTTGTTCATTTTGGTATAGCACAATCTTCTACCAGAGGTGGCAGTAGAGTTGAAGGGATTTTTGCAGGATTGTTTATGAATGCCTATGGTGCAGGGCAAGTGATGTTACGGTGGGGAGTCTTAGCAAAATCAGTTAAAAATATTATGTTAGGACATGCTAGTGTGCAAGCAGAAATGGAACAAGTTGTTGAGGTTTATGAATATGCCCAAAAATTGGGTGGTGAAGCAGGATTCTACCATATATTGAACAACCCAAAAGCATCATTATTATCTTTGACTCAATTTCCTCACTTCTCCAGTGTAGTATTAGGCAATGCTGCTGGCCTAGGCATAATGGGAGAGTACAGAGGTACACCGAGGAATCAAGATCTATATGATGCAGCAAAGGCATATGCTGAACAACTCAAAGAAAATGGTGTGATTAACTACAGTGTACTAGACTTGACAGCAGAAGAACTAGAGGCTATCAAACATCAGCTTAATCCAAAAGATAATGATGTAGAGCTTTGAGTTAATAAAAAATGGGGCAAATAAATCATCATGGAAAAGTTTGCTCCTGAATTCCATGGAGAAGATGCAAACAACAGGGCTACTAAATTCCTAGAATCAATAAAGGGCAAATTCACATCACCCAAAGATCCCAAGAAAAAAGATAGTATCATATCTGTCAACTCAATAGATATAGAAGTAACCAAAGAAAGCCCTATAACATCAAATTCAACTATTATCAACCCAACAAATGAGACAGATGATACTGCAGGGAACAAGCCCAATTATCAAAGAAAACCTCTAGTAAGTTTCAAAGAAGACCCTACACCAAGTGATAATCCCTTTTCTAAACTATACAAAGAAACCATAGAAACATTTGATAACAATGAAGAAGAATCCAGCTATTCATACGAAGAAATAAATGATCAGACAAACGATAATATAACAGCAAGATTAGATAGGATTGATGAAAAATTAAGTGAAATACTAGGAATGCTTCACACATTAGTAGTGGCAAGTGCAGGACCTACATCTGCTCGGGATGGTATAAGAGATGCCATGGTTGGTTTAAGAGAAGAAATGATAGAAAAAATCAGAACTGAAGCATTAATGACCAATGACAGATTAGAAGCTATGGCAAGACTCAGGAATGAGGAAAGTGAAAAGATGGCAAAAGACACATCAGATGAAGTGTCTCTCAATCCAACATCAGAGAAATTGAACAACCTATTGGAAGGGAATGATAGTGACAATGATCTATCACTTGAAGATTTCTGATTAGTTACCAATCTTCACATCAACACACAATACCAACAGAAGACCAACAAACTAACCAACCCAATCATCCAACCAAACATCCATCCGCCAATCAGCCAAACAGCCAACAAAACAACCAGCCAATCCAAAACTAACCACCCGGAAAAAATCTATAATATAGTTACAAAAAAAGGAATCGATGGGGCAAATACAAGTATGGTGAGCAAGGGCGAGGAGCTGTTCACCGGGGTGGTGCCCATCCTGGTCGAGCTGGACGGCGACGTAAACGGCCACAAGTTCAGCGTGTCCGGCGAGGGCGAGGGCGATGCCACCTACGGCAAGCTGACCCTGAAGTTCATCTGCACCACCGGCAAGCTGCCCGTGCCCTGGCCCACCCTCGTGACCACCCTGACCTACGGCGTGCAGTGCTTCAGCCGCTACCCCGACCACATGAAGCAGCACGACTTCTTCAAGTCCGCCATGCCCGAAGGCTACGTCCAGGAGCGCACCATCTTCTTCAAGGACGACGGCAACTACAAGACCCGCGCCGAGGTGAAGTTCGAGGGCGACACCCTGGTGAACCGCATCGAGCTGAAGGGCATCGACTTCAAGGAGGACGGCAACATCCTGGGGCACAAGCTGGAGTACAACTACAACAGCCACAACGTCTATATCATGGCCGACAAGCAGAAGAACGGCATCAAGGTGAACTTCAAGATCCGCCACAACATCGAGGACGGCAGCGTGCAGCTCGCCGACCACTACCAGCAGAACACCCCCATCGGCGACGGCCCCGTGCTGCTGCCCGACAACCACTACCTGAGCACCCAGTCCGCCCTGAGCAAAGACCCCAACGAGAAGCGCGATCACATGGTCCTGCTGGAGTTCGTGACCGCCGCCGGGATCACTCTCGGCATGGACGAGCTGTACAAGTAAAAGTAGTTACTTAAAAAGTCGACGGTGGGGCAAATATGGAAACATACGTGAACAAGCTTCACGAAGGCTCCACATACACAGCTGCTGTTCAATACAATGTCTTAGAAAAAGACGATGACCCTGCATCACTTACAATATGGGTGCCCATGTTCCAATCATCTATGCCAGCAGATTTACTTATAAAAGAACTAGCTAATGTCAACATACTAGTGAAACAAATATCCACACCCAAGGGACCTTCACTAAGAGTCATGATAAACTCAAGAAGTGCAGTGCTAGCACAAATGCCCAGCAAATTTACCATATGCGCTAATGTGTCCTTGGATGAAAGAAGCAAACTAGCATATGATGTAACCACACCCTGTGAAATCAAGGCATGTAGTCTAACATGCCTAAAATCAAAAAATATGTTGACTACAGTTAAAGATCTCACTATGAAGACACTCAACCCTACACATGATATTATTGCTTTATGTGAATTTGAAAACATAGTAACATCAAAAAAAGTCATAATACCAACATACCTAAGATCCATCAGTGTCAGAAATAAAGATCTGAACACACTTGAAAATATAACAACCACTGAATTCAAAAATGCTATCACAAATGCAAAAATCATCCCTTACTCAGGATTACTATTAGTCATCACAGTGACTGACAACAAAGGAGCATTCAAATACATAAAGCCACAAAGTCAATTCATAGTAGATCTTGGAGCTTACCTAGAAAAAGAAAGTATATATTATGTTACCACAAATTGGAAGCACACAGCTACACGATTTGCAATCAAACCCATGGAAGATTAACCTTTTTCCTCTACATCAGTGTGTTAATTCATACAAACTTTCTACCTACATTCTTCACTTCACCATCACAATCACAAACACTCTGTGGTTCAACCAATCAAACAAAACTTATCTGAAGTCCCAGATCATCCCAAGTCATTGTTTATCAGATCTAGTACTCAAATAAGTTAATAAAAAATATACACATGGGGCAAATAATCATTGGAGGAAATCCAACTAATCACAATATCTGTTAACATAGACAAGTCCACACACCATACAGAATCAACCAATGGAAAATACATCCATAACAATAGAATTCTCAAGCAAATTCTGGCCTTACTTTACACTAATACACATGATCACAACAATAATCTCTTTGCTAATCATAATCTCCATCATGATTGCAATACTAAACAAACTTTGTGAATATAACGTATTCCATAACAAAACCTTTGAGTTACCAAGAGCTCGAGTTAATACTTGATAAAGTAGTTAATTAAAAATAGTCATAACAATGAACTAGGATATCAAGACTAACAATAACATTGGGGCAAATGCAAACATGTCCAAAAACAAGGACCAACGCACCGCTAAGACATTAGAAAGGACCTGGGACACTCTCAATCATTTATTATTCATATCATCGTGCTTATATAAGTTAAATCTTAAATCTGTAGCACAAATCACATTATCCATTCTGGCAATGATAATCTCAACTTCACTTATAATTGCAGCCATCATATTCATAGCCTCGGCAAACCACAAAGTCACACCAACAACTGCAATCATACAAGATGCAACAAGCCAGATCAAGAACACAACCCCAACATACCTCACCCAGAATCCTCAGCTTGGAATCAGTCCCTCTAATCCGTCTGAAATTACATCACAAATCACCACCATACTAGCTTCAACAACACCAGGAGTCAAGTCAACCCTGCAATCCACAACAGTCAAGACCAAAAACACAACAACAACTCAAACACAACCCAGCAAGCCCACCACAAAACAACGCCAAAACAAACCACCAAGCAAACCCAATAATGATTTTCACTTTGAAGTGTTCAACTTTGTACCCTGCAGCATATGCAGCAACAATCCAACCTGCTGGGCTATCTGCAAAAGAATACCAAACAAAAAACCAGGAAAGAAAACCACTACCAAGCCCACAAAAAAACCAACCCTCAAGACAACCAAAAAAGATCCCAAACCTCAAACCACTAAATCAAAGGAAGTACCCACCACCAAGCCCACAGAAGAGCCAACC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RSV 6120/NS12FM2的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:2)
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RSV 6120/NS12LtrGFP的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:3)
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RSV 6120/NS12Ltr的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:4)
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RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2GFP的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:5)
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RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:6)
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RSV 6120/NS12Ltr/ΔNS2/GFP的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:7)
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RSV 6120/NS12Ltr/ΔNS2的反基因组cDNA序列(SEQ ID NO:8)
ACGGGAAAAAATGCGTACAACAAACTTGCATAAACCAAAAAAATGGGGCAAATAAGAATTTGATAAGTACCACTTAAATTTAACTCCCTTGGTTAGAGATGGCTCTTAGCAAAGTCAAGTTGAATGATACACTCAACAAAGATCAACTTCTGTCATCCAGCAAATACACCATCCAACGGAGCACAGGAGATAGTATTGATACTCCTAATTATGATGTGCAGAAACACATCAATAAGTTATGTGGCATGTTATTAATCACAGAAGATGCTAATCATAAATTCACTGGGTTAATAGGTATGTTATATGCGATGTCTAGGTTAGGAAGAGAAGACACCATAAAAATACTCAGAGATGCGGGATATCATGTAAAAGCAAATGGAGTAGATGTAACAACACATCGTCAAGACATTAATGGAAAAGAAATGAAATTTGAAGTGTTAACATTGGCAAGCTTAACAACTGAAATTCAAATCAACATTGAGATAGAATCTAGAAAATCCTACAAAAAAATGCTAAAAGAAATGGGAGAGGTAGCTCCAGAATACAGGCATGACTCTCCTGATTGTGGGATGATAATATTATGTATAGCAGCATTAGTAATAACTAAATTAGCAGCAGGGGACAGATCTGGTCTTACAGCCGTGATTAGGAGAGCTAATAATGTCCTAAAAAATGAAATGAAACGTTACAAAGGCTTACTACCCAAGGACATAGCCAACAGCTTCTATGAAGTGTTTGAAAAACATCCCCACTTTATAGATGTTTTTGTTCATTTTGGTATAGCACAATCTTCTACCAGAGGTGGCAGTAGAGTTGAAGGGATTTTTGCAGGATTGTTTATGAATGCCTATGGTGCAGGGCAAGTGATGTTACGGTGGGGAGTCTTAGCAAAATCAGTTAAAAATATTATGTTAGGACATGCTAGTGTGCAAGCAGAAATGGAACAAGTTGTTGAGGTTTATGAATATGCCCAAAAATTGGGTGGTGAAGCAGGATTCTACCATATATTGAACAACCCAAAAGCATCATTATTATCTTTGACTCAATTTCCTCACTTCTCCAGTGTAGTATTAGGCAATGCTGCTGGCCTAGGCATAATGGGAGAGTACAGAGGTACACCGAGGAATCAAGATCTATATGATGCAGCAAAGGCATATGCTGAACAACTCAAAGAAAATGGTGTGATTAACTACAGTGTACTAGACTTGACAGCAGAAGAACTAGAGGCTATCAAACATCAGCTTAATCCAAAAGATAATGATGTAGAGCTTTGAGTTAATAAAAAATGGGGCAAATAAATCATCATGGAAAAGTTTGCTCCTGAATTCCATGGAGAAGATGCAAACAACAGGGCTACTAAATTCCTAGAATCAATAAAGGGCAAATTCACATCACCCAAAGATCCCAAGAAAAAAGATAGTATCATATCTGTCAACTCAATAGATATAGAAGTAACCAAAGAAAGCCCTATAACATCAAATTCAACTATTATCAACCCAACAAATGAGACAGATGATACTGCAGGGAACAAGCCCAATTATCAAAGAAAACCTCTAGTAAGTTTCAAAGAAGACCCTACACCAAGTGATAATCCCTTTTCTAAACTATACAAAGAAACCATAGAAACATTTGATAACAATGAAGAAGAATCCAGCTATTCATACGAAGAAATAAATGATCAGACAAACGATAATATAACAGCAAGATTAGATAGGATTGATGAAAAATTAAGTGAAATACTAGGAATGCTTCACACATTAGTAGTGGCAAGTGCAGGACCTACATCTGCTCGGGATGGTATAAGAGATGCCATGGTTGGTTTAAGAGAAGAAATGATAGAAAAAATCAGAACTGAAGCATTAATGACCAATGACAGATTAGAAGCTATGGCAAGACTCAGGAATGAGGAAAGTGAAAAGATGGCAAAAGACACATCAGATGAAGTGTCTCTCAATCCAACATCAGAGAAATTGAACAACCTATTGGAAGGGAATGATAGTGACAATGATCTATCACTTGAAGATTTCTGATTAGTTACCAATCTTCACATCAACACACAATACCAACAGAAGACCAACAAACTAACCAACCCAATCATCCAACCAAACATCCATCCGCCAATCAGCCAAACAGCCAACAAAACAACCAGCCAATCCAAAACTAACCACCCGGAAAAAATCTATAATATAGTTACAAAAAAAGGAAAGGGTGGGGCAAATATGGAAACATACGTGAACAAGCTTCACGAAGGCTCCACATACACAGCTGCTGTTCAATACAATGTCTTAGAAAAAGACGATGACCCTGCATCACTTACAATATGGGTGCCCATGTTCCAATCATCTATGCCAGCAGATTTACTTATAAAAGAACTAGCTAATGTCAACATACTAGTGAAACAAATATCCACACCCAAGGGACCTTCACTAAGAGTCATGATAAACTCAAGAAGTGCAGTGCTAGCACAAATGCCCAGCAAATTTACCATATGCGCTAATGTGTCCTTGGATGAAAGAAGCAAACTAGCATATGATGTAACCACACCCTGTGAAATCAAGGCATGTAGTCTAACATGCCTAAAATCAAAAAATATGTTGACTACAGTTAAAGATCTCACTATGAAGACACTCAACCCTACACATGATATTATTGCTTTATGTGAATTTGAAAACATAGTAACATCAAAAAAAGTCATAATACCAACATACCTAAGATCCATCAGTGTCAGAAATAAAGATCTGAACACACTTGAAAATATAACAACCACTGAATTCAAAAATGCTATCACAAATGCAAAAATCATCCCTTACTCAGGATTACTATTAGTCATCACAGTGACTGACAACAAAGGAGCATTCAAATACATAAAGCCACAAAGTCAATTCATAGTAGATCTTGGAGCTTACCTAGAAAAAGAAAGTATATATTATGTTACCACAAATTGGAAGCACACAGCTACACGATTTGCAATCAAACCCATGGAAGATTAACCTTTTTCCTCTACATCAGTGTGTTAATTCATACAAACTTTCTACCTACATTCTTCACTTCACCATCACAATCACAAACACTCTGTGGTTCAACCAATCAAACAAAACTTATCTGAAGTCCCAGATCATCCCAAGTCATTGTTTATCAGATCTAGTACTCAAATAAGTTAATAAAAAATATACACATGGGGCAAATAATCATTGGAGGAAATCCAACTAATCACAATATCTGTTAACATAGACAAGTCCACACACCATACAGAATCAACCAATGGAAAATACATCCATAACAATAGAATTCTCAAGCAAATTCTGGCCTTACTTTACACTAATACACATGATCACAACAATAATCTCTTTGCTAATCATAATCTCCATCATGATTGCAATACTAAACAAACTTTGTGAATATAACGTATTCCATAACAAAACCTTTGAGTTACCAAGAGCTCGAGTTAATACTTGATAAAGTAGTTAATTAAAAATAGTCATAACAATGAACTAGGATATCAAGACTAACAATAACATTGGGGCAAATGCAAACATGTCCAAAAACAAGGACCAACGCACCGCTAAGACATTAGAAAGGACCTGGGACACTCTCAATCATTTATTATTCATATCATCGTGCTTATATAAGTTAAATCTTAAATCTGTAGCACAAATCACATTATCCATTCTGGCAATGATAATCTCAACTTCACTTATAATTGCAGCCATCATATTCATAGCCTCGGCAAACCACAAAGTCACACCAACAACTGCAATCATACAAGATGCAACAAGCCAGATCAAGAACACAACCCCAACATACCTCACCCAGAATCCTCAGCTTGGAATCAGTCCCTCTAATCCGTCTGAAATTACATCACAAATCACCACCATACTAGCTTCAACAACACCAGGAGTCAAGTCAACCCTGCAATCCACAACAGTCAAGACCAAAAACACAACAACAACTCAAACACAACCCAGCAAGCCCACCACAAAACAACGCCAAAACAAACCACCAAGCAAACCCAATAATGATTTTCACTTTGAAGTGTTCAACTTTGTACCCTGCAGCATATGCAGCAACAATCCAACCTGCTGGGCTATCTGCAAAAGAATACCAAACAAAAAACCAGGAAAGAAAACCACTACCAAGCCCACAAAAAAACCAACCCTCAAGACAACCAAAAAAGATCCCAAACCTCAAACCACTAAATCAAAGGAAGTACCCACCACCAAGCCCACAGAAGAGCCAACCATCAACACCACCAAAACAAACATCATAACTACACTACTCACCTCCAACACCACAGGAAATCCAGAACTCACAAGTCAAATGGAAACCTTCCACTCAACTTCCTCCGAAGGCAATCCAAGCCCTTCTCAAGTCTCTACAACATCCGAGTACCCATCACAACCTTCATCTCCACCCAACACACCACGCCAGTAGTTACTTAAAAACATATTATCACAAAAGGCCTTGACCAACTTAAACAGAATCAAAATAAACTCTGGGGCAAATAACAATGGAGTTGCTAATCCTCAAAGCAAATGCAATTACCACAATCCTCACTGCAGTCACATTTTGTTTTGCTTCTGGTCAAAACATCACTGAAGAATTTTATCAATCAACATGCAGTGCAGTTAGCAAAGGCTATCTTAGTGCTCTGAGAACTGGTTGGTATACCAGTGTTATAACTATAGAATTAAGTAATATCAAGAAAAATAAGTGTAATGGAACAGATGCTAAGGTAAAATTGATAAAACAAGAATTAGATAAATATAAAAATGCTGTAACAGAATTGCAGTTGCTCATGCAAAGCACACAAGCAACAAACAATCGAGCCAGAAGAGAACTACCAAGGTTTATGAATTATACACTCAACAATGCCAAAAAAACCAATGTAACATTAAGCAAGAAAAGGAAAAGAAGATTTCTTGGTTTTTTGTTAGGTGTTGGATCTGCAATCGCCAGTGGCGTTGCTGTATCTAAGGTCCTGCACCTAGAAGGGGAAGTGA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实施例
总之，本公开中描述的材料、信息和方法提供了一系列具有分级减毒表型的减毒菌株，并且提供了基于临床基准选择合适的疫苗候选菌株的指导。提供以下实施例是为了说明而非限制。
实施例1
本实施例说明了重组RSV 6120/NS12FM2/GFP和6120/NS12FM2的设计，构建和回收。
用于构建6120/NS12FM2/GFP的RSV反基因组是称为D46(或D53)的未修饰的WT RSV株A2反基因组cDNA的“6120”衍生物。D46/D53是本发明反向遗传学系统的基础(Collins,etal.1995.Proc Natl Acad Sci USA 92:11563-11567)，其完整序列见美国专利6,790,449和GenBank KT992094，与本发明中的构建体相比，其在位置1938(在N基因ORF中)具有单个差异。具体地，美国专利6,790,449和GenBank KT992094中第1938位的核苷酸分配是A，但是在本文提供的序列中它是G。这种差异不会改变氨基酸编码并且被理解为无关紧要。6120衍生物含有SH基因下游非翻译区的112个核苷酸缺失以及涉及SH ORF的最后三个密码子和终止密码子并且不改变氨基酸编码的5个核苷酸取代(Bukreyev,et al.2001.J Virol 75:12128-12140)。此外，先前已经修饰反基因组cDNA以含有编码增强的绿色荧光蛋白(GFP)的基因作为第三基因插入RSV P和M基因之间(Munir et al 2008J Virol 82:8780-8796)。先前已经显示在第一基因位置插入GFP基因对细胞系和体外人气道上皮(HAE)培养物中的RSV复制或发病机制几乎没有或没有影响(Zhang et al 2002J Virol 76:5654-5666)，插入P和M基因之间的GFP似乎是同样的情况(Munir et al 2008J Virol 82:8780-8796)。从病毒基因组中表达GFP的目的是为了便于在初始实验中监测感染，因为它允许可视化活细胞中的感染而不干扰感染。GFP通常在初始实验中以这种方式使用。注意，GFP基因不包括在基因位置编号中。
图1的上部(“RSV基因组”图上方)说明了NS1和NS2ORF以及它们在基因组中的天然位置1和2的大多数侧翼基因序列的缺失。该缺失具有将NS1基因的上游非翻译区与N基因ORF融合的结果。图1的底部(“RSV基因组”图下方)说明在F和M2基因之间的基因间区域中产生KpnI位点以及在该位点插入NS1/NS2基因盒。在6120/NS12FM2/GFP中，通过重组DNA方法将NS1和NS2基因从其RSV反基因组cDNA中的天然位置1和2迁移至位置7和8。注意，GFP基因不包括在基因位置编号中。这些变化如图1所示。通过反向遗传学回收重组RSV 6120/NS12FM2/GFP病毒。
对于最终的疫苗产品，优选不存在GFP。因此，定点诱变用于从RSV 6120/NS12FM2/GFP cDNA中去除GFP基因，产生RSV 6120/NS12FM2。该构建体在其他方面与图1中所示的相同。通过反向遗传学回收RSV 6120/NS12FM2，发现其与Vero细胞中的RSV 6120/NS12FM2/GFP类似地复制。
关于命名法，请注意必要时存在一定的灵活性。例如，6120/NS12FM2/ΔNS2也可以被称为6120_NS12FM2_ΔNS2和6120_NS12FM2_DNS2(反映某些符号可以在计算机中改变)，或6120/NS12FM2/ΔNS2，或6120/NS12FM2/ΔNS2，或者6120NS12FM2/ΔNS2等。作为另一个例子，RSV 6120/NS12FM2相当于6120/NS12FM2(某些描述符对于含义不是必需的)。作为另一个例子，为简单起见，可以缩写各种名称，如文中所述；例如，6120/NS12FM2可以缩写为F-M2。
实施例2
本实施例说明了rRSV 6120/NS12Ltr/GFP和6120/NS12Ltr的设计和构建。
用于构建120/NS12Ltr/GFP的RSV反基因组是WT RSV反基因组cDNA的“6120”衍生物，其也包含病毒M和P基因之间的GFP基因，如实施例1中所述。
在RSV 6120/NS12Ltr/GFP中，通过重组DNA方法将NS1和NS2基因从其反基因组cDNA中的天然位置1和2迁移至位置9和10。注意，GFP基因不包括在基因位置编号中。图2的上部(“RSV基因组”图上方)说明了NS1和NS2ORF的缺失，如图1所示。图2的下部(“RSV基因组”图下方)说明在L基因后不久在后随区域中产生KpnI位点，以及在该位点插入NS1/NS2基因盒。通过反向遗传学回收RSV 6120/NS12Ltr/GFP病毒。
此外，构建了称为RSV 6120/NS12Ltr的后续版本，其中通过定点诱变缺失GFP基因。该构建体在其他方面与图2中所示的构建体相同。
实施例3
本实施例描述了重组RSV 6120/NS12FM2/GFP的复制特征。
将重组RSV 6120/NS12FM2/GFP(F-M2)病毒的多周期复制的动力学和产率与不能响应病毒感染产生I型干扰素的非洲绿猴Vero细胞中wt RSV/GFP(wt RSV)和RSVΔNS1/ΔNS2/GFP(delNS1_NS2)的动力学和产量进行比较。注意wt RSV和delNS1_NS2病毒也在6120骨架中并且在病毒基因P和M之间含有GFP基因。因此，F-M2病毒和对照病毒基于相同的病毒骨架并且可以直接比较。
使用在Vero细胞中制备并以0.01的MOI感染的病毒储液对每种病毒评估了两种独立培养物(01和02)。感染后，每天取细胞上清液样品，随后通过Vero细胞中的噬斑滴定平行评估。这些结果显示F-M2病毒在Vero细胞中与wt RSV一样有效复制，Vero细胞是疫苗病毒制造的底物，而delNS1_NS2病毒受到限制。见图3。因此，F-M2病毒保留了有效疫苗生产的能力。该结果是出乎预料的，因为已显示NS1或NS2的缺失显著降低细胞培养物包括用于疫苗生产的Vero细胞中RSV复制的效率，因为这些病毒蛋白中的任一种或两种的缺失使得细胞凋亡增加，导致细胞单层的恶变(Bitko et al 2007J Virol 81:1786-1795)。这在图3中通过delNS1_NS2突变体的实质性减少的复制得到证明。此外，由于滴度不足，尝试用RSV的ΔNS1突变体产生临床试验材料是不成功的。F-M2病毒以与wt RSV无法区分的效率复制的能力表明NS1和NS2的表达水平降低足以维持对有效病毒复制足够的对凋亡的抑制。
在人气道A549细胞中平行进行病毒复制的类似比较，所述细胞能够响应病毒感染产生干扰素。用与图3中相同的Vero生长的病毒进行感染，以0.01的MOI感染，通过Vero细胞上的噬斑测定法定量病毒复制。这些结果显示F-M2病毒的复制效率低于wt RSV，但比delNS1_NS2病毒更有效。见图4。在NS1和NS2辅助蛋白中具有突变/缺失的病毒在A549细胞中的生长效率是体内减毒的标记。已显示类似的ΔNS1ΔNS2病毒在体内过度减毒(Jin etal 203Vaccine 21:3647-3652)。F-M2病毒的中等限制水平表明该基因迁移单独使用或与另一种减毒突变组合使用是疫苗病毒中有用的减毒突变。
实施例4
本实施例描述了重组RSV 6120/NS12Ltr/GFP的复制特征。
按照实施例3中的实验设计，将RSV 6120/NS12Ltr/GFP(L-tr)病毒与wt RSV/GFP(wt RSV)和RSVΔNS1/ΔNS2GFP(delNS1_NS2)进行比较，用于Vero细胞中的多循环复制。这些结果表明，L-tr病毒在Vero细胞中与wt RSV一样有效复制，因此保留了有效疫苗生产的能力。见图5。
在人气道A549细胞中平行进行病毒复制的类似比较。这些结果表明L-tr病毒的复制效率低于wt RSV，但比delNS1_NS2病毒更有效。见图6。此外，L-tr病毒的复制效率低于F-M2病毒(见图4)，这与将NS1和NS2基因迁移到离启动子更远位置增加限制水平的解释吻合。这种基因迁移为F-M2病毒提供了更加减毒的替代，并且本身是同样有用的疫苗病毒(优选确实了GFP基因)或通过添加另一种减毒突变进一步修饰。
实施例5
本实施例描述了从RSV 6120/NS12M2F/GFP和RSV 6120/NS12FM2中缺失NS2基因。
为了举例说明NS1和/或NS2的基因迁移如何能够与另一种减毒突变组合，从RSV6120/NS12FM2/GFP和RSV 6120/NS12FM2中缺失NS2基因，分别产生RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP和RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2。RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP的生成如图7所示。与图1中相同通过定点诱变修饰RSV 6120/NS12FM2/GFP(上图)以缺失从NS2基因GS信号的第一个核苷酸到M2-2基因的第一个核苷酸(含该核苷酸)的区域。这缺失了完整的NS2基因以及6120/NS12FM2/GFP中的长NS2-M2基因间区域。先前已经证明与NS1基因缺失相关的更高水平的减毒相比(Teng et al 2000J Virol 74:9317-9321)，NS2基因本身的缺失提供了适度的减毒量(Whitehead et al 1999J Virol 73:3438-3442)。通过反向遗传学很容易回收这两种病毒。
实施例6
本实施例描述了从RSV 6120/NS12Ltr/GFP和RSV 6120/NS12Ltr中缺失NS2基因。
还从RSV 6120/NS12Ltr/GFP和RSV 6120/NS12Ltr中缺失了NS2基因，获得了RSV6120/NS12Ltr/ΔNS2/GFP和RSV 6120/NS12Ltr/ΔNS2。RSV 6120/NS12Ltr/ΔNS2/GFP的生成如图8所示。与图2中的相同通过定点诱变修饰RSV 6120/NS12Ltr/GFP(上图)以缺失从NS2基因的GS信号的第一个核苷酸至NS2基因的GE信号的最后一个核苷酸(含该核苷酸)的区域。这缺失了完整的NS2基因。
实施例7
本实施例描述了重组病毒6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP的复制特征
按照实施例3的一般实验设计，将重组RSV 6120/NS12FM2/ΔNS2/GFP(F-M2/delNS2)病毒的多循环复制的动力学和产率与其直接亲本RSV 6120/NS12FM2/GFP(F-M2)、wt RSV/GFP(wt RSV)和RSVΔNS1/ΔNS2/GFP(delNS1_NS2)在非洲绿猴Vero细胞中进行了比较。这些结果(图9)显示F-M2/delNS2病毒在作为用于疫苗病毒制造的底物的Vero细胞中大致与F-M2和wt RSV相同地有效复制，而delNS1_NS2受到限制，如先前所示。因此，F-M2/delNS2病毒保留了有效疫苗生产的能力，即使它现在包含两个减毒元件：F-M2和ΔNS2。
按照实施例3的一般实验设计，在人气道A549细胞中平行进行病毒复制的类似比较。这些结果(图10)显示这些病毒具有一系列逐渐增加的限制，顺序为：wt RSV<F-M2<F-M2/delNS2<delNS1_NS2。如上所述，NS1和/或NS2辅助蛋白中具有突变/缺失的病毒在A549细胞中的生长限制是体内减毒的标记。F-M2/delNS2比F-M2更受限制的观察结果表明这些突变的组合确实产生了进一步受到限制的衍生物。先前显示在图10中类似于delNS1_NS2病毒的ΔNS1ΔNS2病毒在非洲绿猴中过度减毒(Jin et al 203Vaccine 21:3647-3652)。因此，F-M2和F-M2/delNS2病毒的可用性提供了两种受限制较小并且表现出一定程度限制的替代方案。
这些现在可以在HAE培养物、啮齿动物和非洲绿猴中与先前作为基准的疫苗候选物平行地评估(Karron et al 2013Curr Top Microbiol Immunol 372:259-284)。优选地，该分析将涉及如所述不含GFP基因的F-M2和F-M2/delNS2形式。此外，图8中描述的RSV6120/NS12Ltr/ΔNS2/GFP(L-tr/delNS2)构建体及其缺乏GFP的衍生物也可以并行评估。由于L-tr迁移比F-M迁移更加减毒(图6比图4)，这会提供范围进一步的限制。如所述，可以在人类志愿者中评估一种或多种合适的候选(例如Karron,et al.2015,Science Transl Med2015 7(312):312ra175)。
显而易见的是，在不脱离所述实施方案的精神的情况下，可以改变或修改所描述的方法或组合物的精确细节。我们要求保护落在以下权利要求的范围和精神内的所有这些修改和变化。
序列表
<110> 美利坚合众国，由健康及人类服务部部长代表
<120> 包含NS1和NS2基因迁移的重组呼吸道合胞体病毒株
<130> 9668-98194-02
<150> US 62/266,206
<151> 2015-12-11
<160> 26
<170> PatentIn版本3.5
<210> 1
<211> 15919
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 1
acgggaaaaa atgcgtacaa caaacttgca taaaccaaaa aaatggggca aataagaatt 60
tgataagtac cacttaaatt taactccctt ggttagagat ggctcttagc aaagtcaagt 120
tgaatgatac actcaacaaa gatcaacttc tgtcatccag caaatacacc atccaacgga 180
gcacaggaga tagtattgat actcctaatt atgatgtgca gaaacacatc aataagttat 240
gtggcatgtt attaatcaca gaagatgcta atcataaatt cactgggtta ataggtatgt 300
tatatgcgat gtctaggtta ggaagagaag acaccataaa aatactcaga gatgcgggat 360
atcatgtaaa agcaaatgga gtagatgtaa caacacatcg tcaagacatt aatggaaaag 420
aaatgaaatt tgaagtgtta acattggcaa gcttaacaac tgaaattcaa atcaacattg 480
agatagaatc tagaaaatcc tacaaaaaaa tgctaaaaga aatgggagag gtagctccag 540
aatacaggca tgactctcct gattgtggga tgataatatt atgtatagca gcattagtaa 600
taactaaatt agcagcaggg gacagatctg gtcttacagc cgtgattagg agagctaata 660
atgtcctaaa aaatgaaatg aaacgttaca aaggcttact acccaaggac atagccaaca 720
gcttctatga agtgtttgaa aaacatcccc actttataga tgtttttgtt cattttggta 780
tagcacaatc ttctaccaga ggtggcagta gagttgaagg gatttttgca ggattgttta 840
tgaatgccta tggtgcaggg caagtgatgt tacggtgggg agtcttagca aaatcagtta 900
aaaatattat gttaggacat gctagtgtgc aagcagaaat ggaacaagtt gttgaggttt 960
atgaatatgc ccaaaaattg ggtggtgaag caggattcta ccatatattg aacaacccaa 1020
aagcatcatt attatctttg actcaatttc ctcacttctc cagtgtagta ttaggcaatg 1080
ctgctggcct aggcataatg ggagagtaca gaggtacacc gaggaatcaa gatctatatg 1140
atgcagcaaa ggcatatgct gaacaactca aagaaaatgg tgtgattaac tacagtgtac 1200
tagacttgac agcagaagaa ctagaggcta tcaaacatca gcttaatcca aaagataatg 1260
atgtagagct ttgagttaat aaaaaatggg gcaaataaat catcatggaa aagtttgctc 1320
ctgaattcca tggagaagat gcaaacaaca gggctactaa attcctagaa tcaataaagg 1380
gcaaattcac atcacccaaa gatcccaaga aaaaagatag tatcatatct gtcaactcaa 1440
tagatataga agtaaccaaa gaaagcccta taacatcaaa ttcaactatt atcaacccaa 1500
caaatgagac agatgatact gcagggaaca agcccaatta tcaaagaaaa cctctagtaa 1560
gtttcaaaga agaccctaca ccaagtgata atcccttttc taaactatac aaagaaacca 1620
tagaaacatt tgataacaat gaagaagaat ccagctattc atacgaagaa ataaatgatc 1680
agacaaacga taatataaca gcaagattag ataggattga tgaaaaatta agtgaaatac 1740
taggaatgct tcacacatta gtagtggcaa gtgcaggacc tacatctgct cgggatggta 1800
taagagatgc catggttggt ttaagagaag aaatgataga aaaaatcaga actgaagcat 1860
taatgaccaa tgacagatta gaagctatgg caagactcag gaatgaggaa agtgaaaaga 1920
tggcaaaaga cacatcagat gaagtgtctc tcaatccaac atcagagaaa ttgaacaacc 1980
tattggaagg gaatgatagt gacaatgatc tatcacttga agatttctga ttagttacca 2040
atcttcacat caacacacaa taccaacaga agaccaacaa actaaccaac ccaatcatcc 2100
aaccaaacat ccatccgcca atcagccaaa cagccaacaa aacaaccagc caatccaaaa 2160
ctaaccaccc ggaaaaaatc tataatatag ttacaaaaaa aggaatcgat ggggcaaata 2220
caagtatggt gagcaagggc gaggagctgt tcaccggggt ggtgcccatc ctggtcgagc 2280
tggacggcga cgtaaacggc cacaagttca gcgtgtccgg cgagggcgag ggcgatgcca 2340
cctacggcaa gctgaccctg aagttcatct gcaccaccgg caagctgccc gtgccctggc 2400
ccaccctcgt gaccaccctg acctacggcg tgcagtgctt cagccgctac cccgaccaca 2460
tgaagcagca cgacttcttc aagtccgcca tgcccgaagg ctacgtccag gagcgcacca 2520
tcttcttcaa ggacgacggc aactacaaga cccgcgccga ggtgaagttc gagggcgaca 2580
ccctggtgaa ccgcatcgag ctgaagggca tcgacttcaa ggaggacggc aacatcctgg 2640
ggcacaagct ggagtacaac tacaacagcc acaacgtcta tatcatggcc gacaagcaga 2700
agaacggcat caaggtgaac ttcaagatcc gccacaacat cgaggacggc agcgtgcagc 2760
tcgccgacca ctaccagcag aacaccccca tcggcgacgg ccccgtgctg ctgcccgaca 2820
accactacct gagcacccag tccgccctga gcaaagaccc caacgagaag cgcgatcaca 2880
tggtcctgct ggagttcgtg accgccgccg ggatcactct cggcatggac gagctgtaca 2940
agtaaaagta gttacttaaa aagtcgacgg tggggcaaat atggaaacat acgtgaacaa 3000
gcttcacgaa ggctccacat acacagctgc tgttcaatac aatgtcttag aaaaagacga 3060
tgaccctgca tcacttacaa tatgggtgcc catgttccaa tcatctatgc cagcagattt 3120
acttataaaa gaactagcta atgtcaacat actagtgaaa caaatatcca cacccaaggg 3180
accttcacta agagtcatga taaactcaag aagtgcagtg ctagcacaaa tgcccagcaa 3240
atttaccata tgcgctaatg tgtccttgga tgaaagaagc aaactagcat atgatgtaac 3300
cacaccctgt gaaatcaagg catgtagtct aacatgccta aaatcaaaaa atatgttgac 3360
tacagttaaa gatctcacta tgaagacact caaccctaca catgatatta ttgctttatg 3420
tgaatttgaa aacatagtaa catcaaaaaa agtcataata ccaacatacc taagatccat 3480
cagtgtcaga aataaagatc tgaacacact tgaaaatata acaaccactg aattcaaaaa 3540
tgctatcaca aatgcaaaaa tcatccctta ctcaggatta ctattagtca tcacagtgac 3600
tgacaacaaa ggagcattca aatacataaa gccacaaagt caattcatag tagatcttgg 3660
agcttaccta gaaaaagaaa gtatatatta tgttaccaca aattggaagc acacagctac 3720
acgatttgca atcaaaccca tggaagatta acctttttcc tctacatcag tgtgttaatt 3780
catacaaact ttctacctac attcttcact tcaccatcac aatcacaaac actctgtggt 3840
tcaaccaatc aaacaaaact tatctgaagt cccagatcat cccaagtcat tgtttatcag 3900
atctagtact caaataagtt aataaaaaat atacacatgg ggcaaataat cattggagga 3960
aatccaacta atcacaatat ctgttaacat agacaagtcc acacaccata cagaatcaac 4020
caatggaaaa tacatccata acaatagaat tctcaagcaa attctggcct tactttacac 4080
taatacacat gatcacaaca ataatctctt tgctaatcat aatctccatc atgattgcaa 4140
tactaaacaa actttgtgaa tataacgtat tccataacaa aacctttgag ttaccaagag 4200
ctcgagttaa tacttgataa agtagttaat taaaaatagt cataacaatg aactaggata 4260
tcaagactaa caataacatt ggggcaaatg caaacatgtc caaaaacaag gaccaacgca 4320
ccgctaagac attagaaagg acctgggaca ctctcaatca tttattattc atatcatcgt 4380
gcttatataa gttaaatctt aaatctgtag cacaaatcac attatccatt ctggcaatga 4440
taatctcaac ttcacttata attgcagcca tcatattcat agcctcggca aaccacaaag 4500
tcacaccaac aactgcaatc atacaagatg caacaagcca gatcaagaac acaaccccaa 4560
catacctcac ccagaatcct cagcttggaa tcagtccctc taatccgtct gaaattacat 4620
cacaaatcac caccatacta gcttcaacaa caccaggagt caagtcaacc ctgcaatcca 4680
caacagtcaa gaccaaaaac acaacaacaa ctcaaacaca acccagcaag cccaccacaa 4740
aacaacgcca aaacaaacca ccaagcaaac ccaataatga ttttcacttt gaagtgttca 4800
actttgtacc ctgcagcata tgcagcaaca atccaacctg ctgggctatc tgcaaaagaa 4860
taccaaacaa aaaaccagga aagaaaacca ctaccaagcc cacaaaaaaa ccaaccctca 4920
agacaaccaa aaaagatccc aaacctcaaa ccactaaatc aaaggaagta cccaccacca 4980
agcccacaga agagccaacc atcaacacca ccaaaacaaa catcataact acactactca 5040
cctccaacac cacaggaaat ccagaactca caagtcaaat ggaaaccttc cactcaactt 5100
cctccgaagg caatccaagc ccttctcaag tctctacaac atccgagtac ccatcacaac 5160
cttcatctcc acccaacaca ccacgccagt agttacttaa aaacatatta tcacaaaagg 5220
ccttgaccaa cttaaacaga atcaaaataa actctggggc aaataacaat ggagttgcta 5280
atcctcaaag caaatgcaat taccacaatc ctcactgcag tcacattttg ttttgcttct 5340
ggtcaaaaca tcactgaaga attttatcaa tcaacatgca gtgcagttag caaaggctat 5400
cttagtgctc tgagaactgg ttggtatacc agtgttataa ctatagaatt aagtaatatc 5460
aagaaaaata agtgtaatgg aacagatgct aaggtaaaat tgataaaaca agaattagat 5520
aaatataaaa atgctgtaac agaattgcag ttgctcatgc aaagcacaca agcaacaaac 5580
aatcgagcca gaagagaact accaaggttt atgaattata cactcaacaa tgccaaaaaa 5640
accaatgtaa cattaagcaa gaaaaggaaa agaagatttc ttggtttttt gttaggtgtt 5700
ggatctgcaa tcgccagtgg cgttgctgta tctaaggtcc tgcacctaga aggggaagtg 5760
aacaagatca aaagtgctct actatccaca aacaaggctg tagtcagctt atcaaatgga 5820
gttagtgttt taaccagcaa agtgttagac ctcaaaaact atatagataa acaattgtta 5880
cctattgtga acaagcaaag ctgcagcata tcaaatatag aaactgtgat agagttccaa 5940
caaaagaaca acagactact agagattacc agggaattta gtgttaatgc aggcgtaact 6000
acacctgtaa gcacttacat gttaactaat agtgaattat tgtcattaat caatgatatg 6060
cctataacaa atgatcagaa aaagttaatg tccaacaatg ttcaaatagt tagacagcaa 6120
agttactcta tcatgtccat aataaaagag gaagtcttag catatgtagt acaattacca 6180
ctatatggtg ttatagatac accctgttgg aaactacaca catcccctct atgtacaacc 6240
aacacaaaag aagggtccaa catctgttta acaagaactg acagaggatg gtactgtgac 6300
aatgcaggat cagtatcttt cttcccacaa gctgaaacat gtaaagttca atcaaatcga 6360
gtattttgtg acacaatgaa cagtttaaca ttaccaagtg aagtaaatct ctgcaatgtt 6420
gacatattca accccaaata tgattgtaaa attatgactt caaaaacaga tgtaagcagc 6480
tccgttatca catctctagg agccattgtg tcatgctatg gcaaaactaa atgtacagca 6540
tccaataaaa atcgtggaat cataaagaca ttttctaacg ggtgcgatta tgtatcaaat 6600
aaaggggtgg acactgtgtc tgtaggtaac acattatatt atgtaaataa gcaagaaggt 6660
aaaagtctct atgtaaaagg tgaaccaata ataaatttct atgacccatt agtattcccc 6720
tctgatgaat ttgatgcatc aatatctcaa gtcaacgaga agattaacca gagcctagca 6780
tttattcgta aatccgatga attattacat aatgtaaatg ctggtaaatc caccacaaat 6840
atcatgataa ctactataat tatagtgatt atagtaatat tgttatcatt aattgctgtt 6900
ggactgctct tatactgtaa ggccagaagc acaccagtca cactaagcaa agatcaactg 6960
agtggtataa ataatattgc atttagtaac taaataaaaa tagcacctaa tcatgttctt 7020
acaatggttt actatctgct catagacaac ccatctgtca ttggattttc ttaaaatctg 7080
aacttcatcg aaactctcat ctataaacca tctcacttac actatttaag tagattccta 7140
gtttatagtt atataaaaca caattgcatg ccaggtacca tggggcaaat aagaatttga 7200
taagtaccac ttaaatttaa ctcccttggt tagagatggg cagcaattca ttgagtatga 7260
taaaagttag attacaaaat ttgtttgaca atgatgaagt agcattgtta aaaataacat 7320
gctatactga taaattaata catttaacta atgctttggc taaggcagtg atacatacaa 7380
tcaaattgaa tggcattgtg tttgtgcatg ttattacaag tagtgatatt tgccctaata 7440
ataatattgt agtaaaatcc aatttcacaa caatgccagt actacaaaat ggaggttata 7500
tatgggaaat gatggaatta acacattgct ctcaacctaa tggtctacta gatgacaatt 7560
gtgaaattaa attctccaaa aaactaagtg attcaacaat gaccaattat atgaatcaat 7620
tatctgaatt acttggattt gatcttaatc cataaattat aattaatatc aactagcaaa 7680
tcaatgtcac taacaccatt agttaatata aaacttaaca gaagacaaaa atggggcaaa 7740
taaatcaatt cagccaaccc aaccatggac acaacccaca atgataatac accacaaaga 7800
ctgatgatca cagacatgag accgttgtca cttgagacca taataacatc actaaccaga 7860
gacatcataa cacacaaatt tatatacttg ataaatcatg aatgcatagt gagaaaactt 7920
gatgaaagac aggccacatt tacattcctg gtcaactatg aaatgaaact attacacaaa 7980
gtaggaagca ctaaatataa aaaatatact gaatacaaca caaaatatgg cactttccct 8040
atgccaatat tcatcaatca tgatgggttc ttagaatgca ttggcattaa gcctacaaag 8100
catactccca taatatacaa gtatgatctc aatccataaa tttcaacaca atattcacac 8160
aatctaaaac aacaactcta tgcataacta tactccatag tccagatgga gcctgaaaat 8220
tatagtaatt taaaacttaa ggagagatat aagatagaag atggtaccct taccatctgt 8280
aaaaatgaaa actggggcaa atatgtcacg aaggaatcct tgcaaatttg aaattcgagg 8340
tcattgctta aatggtaaga ggtgtcattt tagtcataat tattttgaat ggccacccca 8400
tgcactgctt gtaagacaaa actttatgtt aaacagaata cttaagtcta tggataaaag 8460
tatagatacc ttatcagaaa taagtggagc tgcagagttg gacagaacag aagagtatgc 8520
tcttggtgta gttggagtgc tagagagtta tataggatca ataaacaata taactaaaca 8580
atcagcatgt gttgccatga gcaaactcct cactgaactc aatagtgatg atatcaaaaa 8640
gctgagggac aatgaagagc taaattcacc caagataaga gtgtacaata ctgtcatatc 8700
atatattgaa agcaacagga aaaacaataa acaaactatc catctgttaa aaagattgcc 8760
agcagacgta ttgaagaaaa ccatcaaaaa cacattggat atccataaga gcataaccat 8820
caacaaccca aaagaatcaa ctgttagtga tacaaatgac catgccaaaa ataatgatac 8880
tacctgacaa atatccttgt agtataactt ccatactaat aacaagtaga tgtagagtta 8940
ctatgtataa tcaaaagaac acactatatt tcaatcaaaa caacccaaat aaccatatgt 9000
actcaccgaa tcaaacattc aatgaaatcc attggacctc tcaagaattg attgacacaa 9060
ttcaaaattt tctacaacat ctaggtatta ttgaggatat atatacaata tatatattag 9120
tgtcataaca ctcaattcta acactcacca catcgttaca ttattaattc aaacaattca 9180
agttgtggga caaaatggat cccattatta atggaaattc tgctaatgtt tatctaaccg 9240
atagttattt aaaaggtgtt atctctttct cagagtgtaa tgctttagga agttacatat 9300
tcaatggtcc ttatctcaaa aatgattata ccaacttaat tagtagacaa aatccattaa 9360
tagaacacat gaatctaaag aaactaaata taacacagtc cttaatatct aagtatcata 9420
aaggtgaaat aaaattagaa gaacctactt attttcagtc attacttatg acatacaaga 9480
gtatgacctc gtcagaacag attgctacca ctaatttact taaaaagata ataagaagag 9540
ctatagaaat aagtgatgtc aaagtctatg ctatattgaa taaactaggg cttaaagaaa 9600
aggacaagat taaatccaac aatggacaag atgaagacaa ctcagttatt acgaccataa 9660
tcaaagatga tatactttca gctgttaaag ataatcaatc tcatcttaaa gcagacaaaa 9720
atcactctac aaaacaaaaa gacacaatca aaacaacact cttgaagaaa ttgatgtgtt 9780
caatgcaaca tcctccatca tggttaatac attggtttaa cttatacaca aaattaaaca 9840
acatattaac acagtatcga tcaaatgagg taaaaaacca tgggtttaca ttgatagata 9900
atcaaactct tagtggattt caatttattt tgaaccaata tggttgtata gtttatcata 9960
aggaactcaa aagaattact gtgacaacct ataatcaatt cttgacatgg aaagatatta 10020
gccttagtag attaaatgtt tgtttaatta catggattag taactgcttg aacacattaa 10080
ataaaagctt aggcttaaga tgcggattca ataatgttat cttgacacaa ctattccttt 10140
atggagattg tatactaaag ctatttcaca atgaggggtt ctacataata aaagaggtag 10200
agggatttat tatgtctcta attttaaata taacagaaga agatcaattc agaaaacgat 10260
tttataatag tatgctcaac aacatcacag atgctgctaa taaagctcag aaaaatctgc 10320
tatcaagagt atgtcataca ttattagata agacagtgtc cgataatata ataaatggca 10380
gatggataat tctattaagt aagttcctta aattaattaa gcttgcaggt gacaataacc 10440
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<210> 2
<211> 15158
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 2
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ttatacacaa aattaaacaa catattaaca cagtatcgat caaatgaggt aaaaaaccat 9120
gggtttacat tgatagataa tcaaactctt agtggatttc aatttatttt gaaccaatat 9180
ggttgtatag tttatcataa ggaactcaaa agaattactg tgacaaccta taatcaattc 9240
ttgacatgga aagatattag ccttagtaga ttaaatgttt gtttaattac atggattagt 9300
aactgcttga acacattaaa taaaagctta ggcttaagat gcggattcaa taatgttatc 9360
ttgacacaac tattccttta tggagattgt atactaaagc tatttcacaa tgaggggttc 9420
tacataataa aagaggtaga gggatttatt atgtctctaa ttttaaatat aacagaagaa 9480
gatcaattca gaaaacgatt ttataatagt atgctcaaca acatcacaga tgctgctaat 9540
aaagctcaga aaaatctgct atcaagagta tgtcatacat tattagataa gacagtgtcc 9600
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ataaaagggt ttgtaaataa ttacaacaga tggcctactt taagaaatgc tattgtttta 9900
cccttaagat ggttaactta ctataaacta aacacttatc cttctttgtt ggaacttaca 9960
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aaagtggatc ttgaaatgat tataaatgat aaagctatat cacctcctaa aaatttgata 10080
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aaattaaaat tttccgagag tgataaatca agaagagtat tagagtatta tttaagagat 10200
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cctaatcatg tggtatcatt gacaggcaaa gaaagagaac tcagtgtagg tagaatgttt 10320
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atcttataat aaaaattccc atagctatac actaacactg tattcaatta tagttattaa 15000
aaattaaaaa tcatataatt ttttaaataa cttttagtga actaatccta aagttatcat 15060
tttaatcttg gaggaataaa tttaaaccct aatctaattg gtttatatgt gtattaacta 15120
aattacgaga tattagtttt tgacactttt tttctcgt 15158
<210> 3
<211> 15918
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 3
acgggaaaaa atgcgtacaa caaacttgca taaaccaaaa aaatggggca aataagaatt 60
tgataagtac cacttaaatt taactccctt ggttagagat ggctcttagc aaagtcaagt 120
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gcttctatga agtgtttgaa aaacatcccc actttataga tgtttttgtt cattttggta 780
tagcacaatc ttctaccaga ggtggcagta gagttgaagg gatttttgca ggattgttta 840
tgaatgccta tggtgcaggg caagtgatgt tacggtgggg agtcttagca aaatcagtta 900
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caatggaaaa tacatccata acaatagaat tctcaagcaa attctggcct tactttacac 4080
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taagtgatgt caaagtctat gctatattga ataaactagg gcttaaagaa aaggacaaga 8520
ttaaatccaa caatggacaa gatgaagaca actcagttat tacgaccata atcaaagatg 8580
atatactttc agctgttaaa gataatcaat ctcatcttaa agcagacaaa aatcactcta 8640
caaaacaaaa agacacaatc aaaacaacac tcttgaagaa attgatgtgt tcaatgcaac 8700
atcctccatc atggttaata cattggttta acttatacac aaaattaaac aacatattaa 8760
cacagtatcg atcaaatgag gtaaaaaacc atgggtttac attgatagat aatcaaactc 8820
ttagtggatt tcaatttatt ttgaaccaat atggttgtat agtttatcat aaggaactca 8880
aaagaattac tgtgacaacc tataatcaat tcttgacatg gaaagatatt agccttagta 8940
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tttaaaccct aatctaattg gtttatatgt gtattaacta aattacgaga tattagtttt 15900
tgacactttt tttctcgt 15918
<210> 4
<211> 15157
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 4
acgggaaaaa atgcgtacaa caaacttgca taaaccaaaa aaatggggca aataagaatt 60
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gtggcatgtt attaatcaca gaagatgcta atcataaatt cactgggtta ataggtatgt 300
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ataatgatac tacctgacaa atatccttgt agtataactt ccatactaat aacaagtaga 7080
tgtagagtta ctatgtataa tcaaaagaac acactatatt tcaatcaaaa caacccaaat 7140
aaccatatgt actcaccgaa tcaaacattc aatgaaatcc attggacctc tcaagaattg 7200
attgacacaa ttcaaaattt tctacaacat ctaggtatta ttgaggatat atatacaata 7260
tatatattag tgtcataaca ctcaattcta acactcacca catcgttaca ttattaattc 7320
aaacaattca agttgtggga caaaatggat cccattatta atggaaattc tgctaatgtt 7380
tatctaaccg atagttattt aaaaggtgtt atctctttct cagagtgtaa tgctttagga 7440
agttacatat tcaatggtcc ttatctcaaa aatgattata ccaacttaat tagtagacaa 7500
aatccattaa tagaacacat gaatctaaag aaactaaata taacacagtc cttaatatct 7560
aagtatcata aaggtgaaat aaaattagaa gaacctactt attttcagtc attacttatg 7620
acatacaaga gtatgacctc gtcagaacag attgctacca ctaatttact taaaaagata 7680
ataagaagag ctatagaaat aagtgatgtc aaagtctatg ctatattgaa taaactaggg 7740
cttaaagaaa aggacaagat taaatccaac aatggacaag atgaagacaa ctcagttatt 7800
acgaccataa tcaaagatga tatactttca gctgttaaag ataatcaatc tcatcttaaa 7860
gcagacaaaa atcactctac aaaacaaaaa gacacaatca aaacaacact cttgaagaaa 7920
ttgatgtgtt caatgcaaca tcctccatca tggttaatac attggtttaa cttatacaca 7980
aaattaaaca acatattaac acagtatcga tcaaatgagg taaaaaacca tgggtttaca 8040
ttgatagata atcaaactct tagtggattt caatttattt tgaaccaata tggttgtata 8100
gtttatcata aggaactcaa aagaattact gtgacaacct ataatcaatt cttgacatgg 8160
aaagatatta gccttagtag attaaatgtt tgtttaatta catggattag taactgcttg 8220
aacacattaa ataaaagctt aggcttaaga tgcggattca ataatgttat cttgacacaa 8280
ctattccttt atggagattg tatactaaag ctatttcaca atgaggggtt ctacataata 8340
aaagaggtag agggatttat tatgtctcta attttaaata taacagaaga agatcaattc 8400
agaaaacgat tttataatag tatgctcaac aacatcacag atgctgctaa taaagctcag 8460
aaaaatctgc tatcaagagt atgtcataca ttattagata agacagtgtc cgataatata 8520
ataaatggca gatggataat tctattaagt aagttcctta aattaattaa gcttgcaggt 8580
gacaataacc ttaacaatct gagtgaacta tattttttgt tcagaatatt tggacaccca 8640
atggtagatg aaagacaagc catggatgct gttaaaatta attgcaatga gaccaaattt 8700
tacttgttaa gcagtctgag tatgttaaga ggtgccttta tatatagaat tataaaaggg 8760
tttgtaaata attacaacag atggcctact ttaagaaatg ctattgtttt acccttaaga 8820
tggttaactt actataaact aaacacttat ccttctttgt tggaacttac agaaagagat 8880
ttgattgtgt tatcaggact acgtttctat cgtgagtttc ggttgcctaa aaaagtggat 8940
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ttccctagaa attacatgcc atcacacata caaaactata tagaacatga aaaattaaaa 9060
ttttccgaga gtgataaatc aagaagagta ttagagtatt atttaagaga taacaaattc 9120
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gtggtatcat tgacaggcaa agaaagagaa ctcagtgtag gtagaatgtt tgcaatgcaa 9240
ccgggaatgt tcagacaggt tcaaatattg gcagagaaaa tgatagctga aaacatttta 9300
caattctttc ctgaaagtct tacaagatat ggtgatctag aactacaaaa aatattagaa 9360
ctgaaagcag gaataagtaa caaatcaaat cgctacaatg ataattacaa caattacatt 9420
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ttacatttaa ctattcctca tgtcacaata atatgcacat ataggcatgc acccccctat 9600
ataggagatc atattgtaga tcttaacaat gtagatgaac aaagtggatt atatagatat 9660
cacatgggtg gcatcgaagg gtggtgtcaa aaactatgga ccatagaagc tatatcacta 9720
ttggatctaa tatctctcaa agggaaattc tcaattactg ctttaattaa tggtgacaat 9780
caatcaatag atataagcaa accaatcaga ctcatggaag gtcaaactca tgctcaagca 9840
gattatttgc tagcattaaa tagccttaaa ttactgtata aagagtatgc aggcataggc 9900
cacaaattaa aaggaactga gacttatata tcacgagata tgcaatttat gagtaaaaca 9960
attcaacata acggtgtata ttacccagct agtataaaga aagtcctaag agtgggaccg 10020
tggataaaca ctatacttga tgatttcaaa gtgagtctag aatctatagg tagtttgaca 10080
caagaattag aatatagagg tgaaagtcta ttatgcagtt taatatttag aaatgtatgg 10140
ttatataatc agattgctct acaattaaaa aatcatgcat tatgtaacaa taaactatat 10200
ttggacatat taaaggttct gaaacactta aaaacctttt ttaatcttga taatattgat 10260
acagcattaa cattgtatat gaatttaccc atgttatttg gtggtggtga tcccaacttg 10320
ttatatcgaa gtttctatag aagaactcct gacttcctca cagaggctat agttcactct 10380
gtgttcatac ttagttatta tacaaaccat gacttaaaag ataaacttca agatctgtca 10440
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gaattcgtaa cattgatgag agatcctcaa gctttagggt ctgagagaca agctaaaatt 10560
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aaagcagaga aaatagtaaa tcttatatca ggtacaaaat ctataactaa catactggaa 10800
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tgtataggta aaaatgttga ctcaataatg ttaccattgt tatctaataa gaagcttatt 12600
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tacactacta cttcccacca aatatcctta gtgcacaata gcacatcact ttactgcatg 12780
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aaatatcatg ctcaagatga tattgatttc aaattagaca atataactat attaaaaact 13320
tatgtatgct taggcagtaa gttaaaggga tcggaggttt acttagtcct tacaataggt 13380
cctgcgaata tattcccagt atttaatgta gtacaaaatg ctaaattgat actatcaaga 13440
accaaaaatt tcatcatgcc taagaaagct gataaagagt ctattgatgc aaatattaaa 13500
agtttgatac cctttctttg ttaccctata acaaaaaaag gaattaatac tgcattgtca 13560
aaactaaaga gtgttgttag tggagatata ctatcatatt ctatagctgg acgtaatgaa 13620
gttttcagca ataaacttat aaatcataag catatgaaca tcttaaaatg gttcaatcat 13680
gttttaaatt tcagatcaac agaactaaac tataaccatt tatatatggt agaatctaca 13740
tatccttacc taagtgaatt gttaaacagc ttgacaacca atgaacttaa aaaactgatt 13800
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taaaaattcc catagctata cactaacact gtattcaatt atagttataa aaattaaaaa 13920
tggtaccatg gggcaaataa gaatttgata agtaccactt aaatttaact cccttggtta 13980
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gatgaagtag cattgttaaa aataacatgc tatactgata aattaataca tttaactaat 14100
gctttggcta aggcagtgat acatacaatc aaattgaatg gcattgtgtt tgtgcatgtt 14160
attacaagta gtgatatttg ccctaataat aatattgtag taaaatccaa tttcacaaca 14220
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tcaacaatga ccaattatat gaatcaatta tctgaattac ttggatttga tcttaatcca 14400
taaattataa ttaatatcaa ctagcaaatc aatgtcacta acaccattag ttaatataaa 14460
acttaacaga agacaaaaat ggggcaaata aatcaattca gccaacccaa ccatggacac 14520
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tgagaccata ataacatcac taaccagaga catcataaca cacaaattta tatacttgat 14640
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caactatgaa atgaaactat tacacaaagt aggaagcact aaatataaaa aatatactga 14760
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ctccatagtc cagatggagc ctgaaaatta tagtaattta aaacttaagg agagatataa 15000
gatagaagat ggtaccattt tttaaataac ttttagtgaa ctaatcctaa agttatcatt 15060
ttaatcttgg aggaataaat ttaaacccta atctaattgg tttatatgtg tattaactaa 15120
attacgagat attagttttt gacacttttt ttctcgt 15157
<210> 5
<211> 15358
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 5
acgggaaaaa atgcgtacaa caaacttgca taaaccaaaa aaatggggca aataagaatt 60
tgataagtac cacttaaatt taactccctt ggttagagat ggctcttagc aaagtcaagt 120
tgaatgatac actcaacaaa gatcaacttc tgtcatccag caaatacacc atccaacgga 180
gcacaggaga tagtattgat actcctaatt atgatgtgca gaaacacatc aataagttat 240
gtggcatgtt attaatcaca gaagatgcta atcataaatt cactgggtta ataggtatgt 300
tatatgcgat gtctaggtta ggaagagaag acaccataaa aatactcaga gatgcgggat 360
atcatgtaaa agcaaatgga gtagatgtaa caacacatcg tcaagacatt aatggaaaag 420
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aatacaggca tgactctcct gattgtggga tgataatatt atgtatagca gcattagtaa 600
taactaaatt agcagcaggg gacagatctg gtcttacagc cgtgattagg agagctaata 660
atgtcctaaa aaatgaaatg aaacgttaca aaggcttact acccaaggac atagccaaca 720
gcttctatga agtgtttgaa aaacatcccc actttataga tgtttttgtt cattttggta 780
tagcacaatc ttctaccaga ggtggcagta gagttgaagg gatttttgca ggattgttta 840
tgaatgccta tggtgcaggg caagtgatgt tacggtgggg agtcttagca aaatcagtta 900
aaaatattat gttaggacat gctagtgtgc aagcagaaat ggaacaagtt gttgaggttt 960
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tagacttgac agcagaagaa ctagaggcta tcaaacatca gcttaatcca aaagataatg 1260
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gcaaattcac atcacccaaa gatcccaaga aaaaagatag tatcatatct gtcaactcaa 1440
tagatataga agtaaccaaa gaaagcccta taacatcaaa ttcaactatt atcaacccaa 1500
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gtttcaaaga agaccctaca ccaagtgata atcccttttc taaactatac aaagaaacca 1620
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agacaaacga taatataaca gcaagattag ataggattga tgaaaaatta agtgaaatac 1740
taggaatgct tcacacatta gtagtggcaa gtgcaggacc tacatctgct cgggatggta 1800
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ctaaccaccc ggaaaaaatc tataatatag ttacaaaaaa aggaatcgat ggggcaaata 2220
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agtaaaagta gttacttaaa aagtcgacgg tggggcaaat atggaaacat acgtgaacaa 3000
gcttcacgaa ggctccacat acacagctgc tgttcaatac aatgtcttag aaaaagacga 3060
tgaccctgca tcacttacaa tatgggtgcc catgttccaa tcatctatgc cagcagattt 3120
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cacaccctgt gaaatcaagg catgtagtct aacatgccta aaatcaaaaa atatgttgac 3360
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agcttaccta gaaaaagaaa gtatatatta tgttaccaca aattggaagc acacagctac 3720
acgatttgca atcaaaccca tggaagatta acctttttcc tctacatcag tgtgttaatt 3780
catacaaact ttctacctac attcttcact tcaccatcac aatcacaaac actctgtggt 3840
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aatccaacta atcacaatat ctgttaacat agacaagtcc acacaccata cagaatcaac 4020
caatggaaaa tacatccata acaatagaat tctcaagcaa attctggcct tactttacac 4080
taatacacat gatcacaaca ataatctctt tgctaatcat aatctccatc atgattgcaa 4140
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gtattttgtg acacaatgaa cagtttaaca ttaccaagtg aagtaaatct ctgcaatgtt 6420
gacatattca accccaaata tgattgtaaa attatgactt caaaaacaga tgtaagcagc 6480
tccgttatca catctctagg agccattgtg tcatgctatg gcaaaactaa atgtacagca 6540
tccaataaaa atcgtggaat cataaagaca ttttctaacg ggtgcgatta tgtatcaaat 6600
aaaggggtgg acactgtgtc tgtaggtaac acattatatt atgtaaataa gcaagaaggt 6660
aaaagtctct atgtaaaagg tgaaccaata ataaatttct atgacccatt agtattcccc 6720
tctgatgaat ttgatgcatc aatatctcaa gtcaacgaga agattaacca gagcctagca 6780
tttattcgta aatccgatga attattacat aatgtaaatg ctggtaaatc caccacaaat 6840
atcatgataa ctactataat tatagtgatt atagtaatat tgttatcatt aattgctgtt 6900
ggactgctct tatactgtaa ggccagaagc acaccagtca cactaagcaa agatcaactg 6960
agtggtataa ataatattgc atttagtaac taaataaaaa tagcacctaa tcatgttctt 7020
acaatggttt actatctgct catagacaac ccatctgtca ttggattttc ttaaaatctg 7080
aacttcatcg aaactctcat ctataaacca tctcacttac actatttaag tagattccta 7140
gtttatagtt atataaaaca caattgcatg ccaggtacca tggggcaaat aagaatttga 7200
taagtaccac ttaaatttaa ctcccttggt tagagatggg cagcaattca ttgagtatga 7260
taaaagttag attacaaaat ttgtttgaca atgatgaagt agcattgtta aaaataacat 7320
gctatactga taaattaata catttaacta atgctttggc taaggcagtg atacatacaa 7380
tcaaattgaa tggcattgtg tttgtgcatg ttattacaag tagtgatatt tgccctaata 7440
ataatattgt agtaaaatcc aatttcacaa caatgccagt actacaaaat ggaggttata 7500
tatgggaaat gatggaatta acacattgct ctcaacctaa tggtctacta gatgacaatt 7560
gtgaaattaa attctccaaa aaactaagtg attcaacaat gaccaattat atgaatcaat 7620
tatctgaatt acttggattt gatcttaatc cataaattat aattaatatc aactagcaaa 7680
tcaatgtcac taacaccatt agttaatata aaacttaaca gaagacaaaa atggggcaaa 7740
tatgtcacga aggaatcctt gcaaatttga aattcgaggt cattgcttaa atggtaagag 7800
gtgtcatttt agtcataatt attttgaatg gccaccccat gcactgcttg taagacaaaa 7860
ctttatgtta aacagaatac ttaagtctat ggataaaagt atagatacct tatcagaaat 7920
aagtggagct gcagagttgg acagaacaga agagtatgct cttggtgtag ttggagtgct 7980
agagagttat ataggatcaa taaacaatat aactaaacaa tcagcatgtg ttgccatgag 8040
caaactcctc actgaactca atagtgatga tatcaaaaag ctgagggaca atgaagagct 8100
aaattcaccc aagataagag tgtacaatac tgtcatatca tatattgaaa gcaacaggaa 8160
aaacaataaa caaactatcc atctgttaaa aagattgcca gcagacgtat tgaagaaaac 8220
catcaaaaac acattggata tccataagag cataaccatc aacaacccaa aagaatcaac 8280
tgttagtgat acaaatgacc atgccaaaaa taatgatact acctgacaaa tatccttgta 8340
gtataacttc catactaata acaagtagat gtagagttac tatgtataat caaaagaaca 8400
cactatattt caatcaaaac aacccaaata accatatgta ctcaccgaat caaacattca 8460
atgaaatcca ttggacctct caagaattga ttgacacaat tcaaaatttt ctacaacatc 8520
taggtattat tgaggatata tatacaatat atatattagt gtcataacac tcaattctaa 8580
cactcaccac atcgttacat tattaattca aacaattcaa gttgtgggac aaaatggatc 8640
ccattattaa tggaaattct gctaatgttt atctaaccga tagttattta aaaggtgtta 8700
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atgattatac caacttaatt agtagacaaa atccattaat agaacacatg aatctaaaga 8820
aactaaatat aacacagtcc ttaatatcta agtatcataa aggtgaaata aaattagaag 8880
aacctactta ttttcagtca ttacttatga catacaagag tatgacctcg tcagaacaga 8940
ttgctaccac taatttactt aaaaagataa taagaagagc tatagaaata agtgatgtca 9000
aagtctatgc tatattgaat aaactagggc ttaaagaaaa ggacaagatt aaatccaaca 9060
atggacaaga tgaagacaac tcagttatta cgaccataat caaagatgat atactttcag 9120
ctgttaaaga taatcaatct catcttaaag cagacaaaaa tcactctaca aaacaaaaag 9180
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ggttaataca ttggtttaac ttatacacaa aattaaacaa catattaaca cagtatcgat 9300
caaatgaggt aaaaaaccat gggtttacat tgatagataa tcaaactctt agtggatttc 9360
aatttatttt gaaccaatat ggttgtatag tttatcataa ggaactcaaa agaattactg 9420
tgacaaccta taatcaattc ttgacatgga aagatattag ccttagtaga ttaaatgttt 9480
gtttaattac atggattagt aactgcttga acacattaaa taaaagctta ggcttaagat 9540
gcggattcaa taatgttatc ttgacacaac tattccttta tggagattgt atactaaagc 9600
tatttcacaa tgaggggttc tacataataa aagaggtaga gggatttatt atgtctctaa 9660
ttttaaatat aacagaagaa gatcaattca gaaaacgatt ttataatagt atgctcaaca 9720
acatcacaga tgctgctaat aaagctcaga aaaatctgct atcaagagta tgtcatacat 9780
tattagataa gacagtgtcc gataatataa taaatggcag atggataatt ctattaagta 9840
agttccttaa attaattaag cttgcaggtg acaataacct taacaatctg agtgaactat 9900
attttttgtt cagaatattt ggacacccaa tggtagatga aagacaagcc atggatgctg 9960
ttaaaattaa ttgcaatgag accaaatttt acttgttaag cagtctgagt atgttaagag 10020
gtgcctttat atatagaatt ataaaagggt ttgtaaataa ttacaacaga tggcctactt 10080
taagaaatgc tattgtttta cccttaagat ggttaactta ctataaacta aacacttatc 10140
cttctttgtt ggaacttaca gaaagagatt tgattgtgtt atcaggacta cgtttctatc 10200
gtgagtttcg gttgcctaaa aaagtggatc ttgaaatgat tataaatgat aaagctatat 10260
cacctcctaa aaatttgata tggactagtt tccctagaaa ttacatgcca tcacacatac 10320
aaaactatat agaacatgaa aaattaaaat tttccgagag tgataaatca agaagagtat 10380
tagagtatta tttaagagat aacaaattca atgaatgtga tttatacaac tgtgtagtta 10440
atcaaagtta tctcaacaac cctaatcatg tggtatcatt gacaggcaaa gaaagagaac 10500
tcagtgtagg tagaatgttt gcaatgcaac cgggaatgtt cagacaggtt caaatattgg 10560
cagagaaaat gatagctgaa aacattttac aattctttcc tgaaagtctt acaagatatg 10620
gtgatctaga actacaaaaa atattagaac tgaaagcagg aataagtaac aaatcaaatc 10680
gctacaatga taattacaac aattacatta gtaagtgctc tatcatcaca gatctcagca 10740
aattcaatca agcatttcga tatgaaacgt catgtatttg tagtgatgtg ctggatgaac 10800
tgcatggtgt acaatctcta ttttcctggt tacatttaac tattcctcat gtcacaataa 10860
tatgcacata taggcatgca cccccctata taggagatca tattgtagat cttaacaatg 10920
tagatgaaca aagtggatta tatagatatc acatgggtgg catcgaaggg tggtgtcaaa 10980
aactatggac catagaagct atatcactat tggatctaat atctctcaaa gggaaattct 11040
caattactgc tttaattaat ggtgacaatc aatcaataga tataagcaaa ccaatcagac 11100
tcatggaagg tcaaactcat gctcaagcag attatttgct agcattaaat agccttaaat 11160
tactgtataa agagtatgca ggcataggcc acaaattaaa aggaactgag acttatatat 11220
cacgagatat gcaatttatg agtaaaacaa ttcaacataa cggtgtatat tacccagcta 11280
gtataaagaa agtcctaaga gtgggaccgt ggataaacac tatacttgat gatttcaaag 11340
tgagtctaga atctataggt agtttgacac aagaattaga atatagaggt gaaagtctat 11400
tatgcagttt aatatttaga aatgtatggt tatataatca gattgctcta caattaaaaa 11460
atcatgcatt atgtaacaat aaactatatt tggacatatt aaaggttctg aaacacttaa 11520
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tgttatttgg tggtggtgat cccaacttgt tatatcgaag tttctataga agaactcctg 11640
acttcctcac agaggctata gttcactctg tgttcatact tagttattat acaaaccatg 11700
acttaaaaga taaacttcaa gatctgtcag atgatagatt gaataagttc ttaacatgca 11760
taatcacgtt tgacaaaaac cctaatgctg aattcgtaac attgatgaga gatcctcaag 11820
ctttagggtc tgagagacaa gctaaaatta ctagcgaaat caatagactg gcagttacag 11880
aggttttgag tacagctcca aacaaaatat tctccaaaag tgcacaacat tatactacta 11940
cagagataga tctaaatgat attatgcaaa atatagaacc tacatatcct catgggctaa 12000
gagttgttta tgaaagttta cccttttata aagcagagaa aatagtaaat cttatatcag 12060
gtacaaaatc tataactaac atactggaaa aaacttctgc catagactta acagatattg 12120
atagagccac tgagatgatg aggaaaaaca taactttgct tataaggata cttccattgg 12180
attgtaacag agataaaaga gagatattga gtatggaaaa cctaagtatt actgaattaa 12240
gcaaatatgt tagggaaaga tcttggtctt tatccaatat agttggtgtt acatcaccca 12300
gtatcatgta tacaatggac atcaaatata ctacaagcac tatatctagt ggcataatta 12360
tagagaaata taatgttaac agtttaacac gtggtgagag aggacccact aaaccatggg 12420
ttggttcatc tacacaagag aaaaaaacaa tgccagttta taatagacaa gtcttaacca 12480
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ataacaagga tgaattcatg gaagaactca gcataggaac ccttgggtta acatatgaaa 12600
aggccaagaa attatttcca caatatttaa gtgtcaatta tttgcatcgc cttacagtca 12660
gtagtagacc atgtgaattc cctgcatcaa taccagctta tagaacaaca aattatcact 12720
ttgacactag ccctattaat cgcatattaa cagaaaagta tggtgatgaa gatattgaca 12780
tagtattcca aaactgtata agctttggcc ttagtttaat gtcagtagta gaacaattta 12840
ctaatgtatg tcctaacaga attattctca tacctaagct taatgagata catttgatga 12900
aacctcccat attcacaggt gatgttgata ttcacaagtt aaaacaagtg atacaaaaac 12960
agcatatgtt tttaccagac aaaataagtt tgactcaata tgtggaatta ttcttaagta 13020
ataaaacact caaatctgga tctcatgtta attctaattt aatattggca cataaaatat 13080
ctgactattt tcataatact tacattttaa gtactaattt agctggacat tggattctga 13140
ttatacaact tatgaaagat tctaaaggta tttttgaaaa agattgggga gagggatata 13200
taactgatca tatgtttatt aatttgaaag ttttcttcaa tgcttataag acctatctct 13260
tgtgttttca taaaggttat ggcaaagcaa agctggagtg tgatatgaac acttcagatc 13320
ttctatgtgt attggaatta atagacagta gttattggaa gtctatgtct aaggtatttt 13380
tagaacaaaa agttatcaaa tacattctta gccaagatgc aagtttacat agagtaaaag 13440
gatgtcatag cttcaaatta tggtttctta aacgtcttaa tgtagcagaa ttcacagttt 13500
gcccttgggt tgttaacata gattatcatc caacacatat gaaagcaata ttaacttata 13560
tagatcttgt tagaatggga ttgataaata tagatagaat acacattaaa aataaacaca 13620
aattcaatga tgaattttat acttctaatc tcttctacat taattataac ttctcagata 13680
atactcatct attaactaaa catataagga ttgctaattc tgaattagaa aataattaca 13740
acaaattata tcatcctaca ccagaaaccc tagagaatat actagccaat ccgattaaaa 13800
gtaatgacaa aaagacactg aatgactatt gtataggtaa aaatgttgac tcaataatgt 13860
taccattgtt atctaataag aagcttatta aatcgtctgc aatgattaga accaattaca 13920
gcaaacaaga tttgtataat ttattcccta tggttgtgat tgatagaatt atagatcatt 13980
caggcaatac agccaaatcc aaccaacttt acactactac ttcccaccaa atatccttag 14040
tgcacaatag cacatcactt tactgcatgc ttccttggca tcatattaat agattcaatt 14100
ttgtatttag ttctacaggt tgtaaaatta gtatagagta tattttaaaa gatcttaaaa 14160
ttaaagatcc caattgtata gcattcatag gtgaaggagc agggaattta ttattgcgta 14220
cagtagtgga acttcatcct gacataagat atatttacag aagtctgaaa gattgcaatg 14280
atcatagttt acctattgag tttttaaggc tgtacaatgg acatatcaac attgattatg 14340
gtgaaaattt gaccattcct gctacagatg caaccaacaa cattcattgg tcttatttac 14400
atataaagtt tgctgaacct atcagtcttt ttgtctgtga tgccgaattg tctgtaacag 14460
tcaactggag taaaattata atagaatgga gcaagcatgt aagaaagtgc aagtactgtt 14520
cctcagttaa taaatgtatg ttaatagtaa aatatcatgc tcaagatgat attgatttca 14580
aattagacaa tataactata ttaaaaactt atgtatgctt aggcagtaag ttaaagggat 14640
cggaggttta cttagtcctt acaataggtc ctgcgaatat attcccagta tttaatgtag 14700
tacaaaatgc taaattgata ctatcaagaa ccaaaaattt catcatgcct aagaaagctg 14760
ataaagagtc tattgatgca aatattaaaa gtttgatacc ctttctttgt taccctataa 14820
caaaaaaagg aattaatact gcattgtcaa aactaaagag tgttgttagt ggagatatac 14880
tatcatattc tatagctgga cgtaatgaag ttttcagcaa taaacttata aatcataagc 14940
atatgaacat cttaaaatgg ttcaatcatg ttttaaattt cagatcaaca gaactaaact 15000
ataaccattt atatatggta gaatctacat atccttacct aagtgaattg ttaaacagct 15060
tgacaaccaa tgaacttaaa aaactgatta aaatcacagg tagtctgtta tacaactttc 15120
ataatgaata atgaataaag atcttataat aaaaattccc atagctatac actaacactg 15180
tattcaatta tagttattaa aaattaaaaa tcatataatt ttttaaataa cttttagtga 15240
actaatccta aagttatcat tttaatcttg gaggaataaa tttaaaccct aatctaattg 15300
gtttatatgt gtattaacta aattacgaga tattagtttt tgacactttt tttctcgt 15358
<210> 6
<211> 14597
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 6
acgggaaaaa atgcgtacaa caaacttgca taaaccaaaa aaatggggca aataagaatt 60
tgataagtac cacttaaatt taactccctt ggttagagat ggctcttagc aaagtcaagt 120
tgaatgatac actcaacaaa gatcaacttc tgtcatccag caaatacacc atccaacgga 180
gcacaggaga tagtattgat actcctaatt atgatgtgca gaaacacatc aataagttat 240
gtggcatgtt attaatcaca gaagatgcta atcataaatt cactgggtta ataggtatgt 300
tatatgcgat gtctaggtta ggaagagaag acaccataaa aatactcaga gatgcgggat 360
atcatgtaaa agcaaatgga gtagatgtaa caacacatcg tcaagacatt aatggaaaag 420
aaatgaaatt tgaagtgtta acattggcaa gcttaacaac tgaaattcaa atcaacattg 480
agatagaatc tagaaaatcc tacaaaaaaa tgctaaaaga aatgggagag gtagctccag 540
aatacaggca tgactctcct gattgtggga tgataatatt atgtatagca gcattagtaa 600
taactaaatt agcagcaggg gacagatctg gtcttacagc cgtgattagg agagctaata 660
atgtcctaaa aaatgaaatg aaacgttaca aaggcttact acccaaggac atagccaaca 720
gcttctatga agtgtttgaa aaacatcccc actttataga tgtttttgtt cattttggta 780
tagcacaatc ttctaccaga ggtggcagta gagttgaagg gatttttgca ggattgttta 840
tgaatgccta tggtgcaggg caagtgatgt tacggtgggg agtcttagca aaatcagtta 900
aaaatattat gttaggacat gctagtgtgc aagcagaaat ggaacaagtt gttgaggttt 960
atgaatatgc ccaaaaattg ggtggtgaag caggattcta ccatatattg aacaacccaa 1020
aagcatcatt attatctttg actcaatttc ctcacttctc cagtgtagta ttaggcaatg 1080
ctgctggcct aggcataatg ggagagtaca gaggtacacc gaggaatcaa gatctatatg 1140
atgcagcaaa ggcatatgct gaacaactca aagaaaatgg tgtgattaac tacagtgtac 1200
tagacttgac agcagaagaa ctagaggcta tcaaacatca gcttaatcca aaagataatg 1260
atgtagagct ttgagttaat aaaaaatggg gcaaataaat catcatggaa aagtttgctc 1320
ctgaattcca tggagaagat gcaaacaaca gggctactaa attcctagaa tcaataaagg 1380
gcaaattcac atcacccaaa gatcccaaga aaaaagatag tatcatatct gtcaactcaa 1440
tagatataga agtaaccaaa gaaagcccta taacatcaaa ttcaactatt atcaacccaa 1500
caaatgagac agatgatact gcagggaaca agcccaatta tcaaagaaaa cctctagtaa 1560
gtttcaaaga agaccctaca ccaagtgata atcccttttc taaactatac aaagaaacca 1620
tagaaacatt tgataacaat gaagaagaat ccagctattc atacgaagaa ataaatgatc 1680
agacaaacga taatataaca gcaagattag ataggattga tgaaaaatta agtgaaatac 1740
taggaatgct tcacacatta gtagtggcaa gtgcaggacc tacatctgct cgggatggta 1800
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ctaaccaccc ggaaaaaatc tataatatag ttacaaaaaa aggaaagggt ggggcaaata 2220
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agtaaatctc tgcaatgttg acatattcaa ccccaaatat gattgtaaaa ttatgacttc 5700
aaaaacagat gtaagcagct ccgttatcac atctctagga gccattgtgt catgctatgg 5760
caaaactaaa tgtacagcat ccaataaaaa tcgtggaatc ataaagacat tttctaacgg 5820
gtgcgattat gtatcaaata aaggggtgga cactgtgtct gtaggtaaca cattatatta 5880
tgtaaataag caagaaggta aaagtctcta tgtaaaaggt gaaccaataa taaatttcta 5940
tgacccatta gtattcccct ctgatgaatt tgatgcatca atatctcaag tcaacgagaa 6000
gattaaccag agcctagcat ttattcgtaa atccgatgaa ttattacata atgtaaatgc 6060
tggtaaatcc accacaaata tcatgataac tactataatt atagtgatta tagtaatatt 6120
gttatcatta attgctgttg gactgctctt atactgtaag gccagaagca caccagtcac 6180
actaagcaaa gatcaactga gtggtataaa taatattgca tttagtaact aaataaaaat 6240
agcacctaat catgttctta caatggttta ctatctgctc atagacaacc catctgtcat 6300
tggattttct taaaatctga acttcatcga aactctcatc tataaaccat ctcacttaca 6360
ctatttaagt agattcctag tttatagtta tataaaacac aattgcatgc caggtaccat 6420
ggggcaaata agaatttgat aagtaccact taaatttaac tcccttggtt agagatgggc 6480
agcaattcat tgagtatgat aaaagttaga ttacaaaatt tgtttgacaa tgatgaagta 6540
gcattgttaa aaataacatg ctatactgat aaattaatac atttaactaa tgctttggct 6600
aaggcagtga tacatacaat caaattgaat ggcattgtgt ttgtgcatgt tattacaagt 6660
agtgatattt gccctaataa taatattgta gtaaaatcca atttcacaac aatgccagta 6720
ctacaaaatg gaggttatat atgggaaatg atggaattaa cacattgctc tcaacctaat 6780
ggtctactag atgacaattg tgaaattaaa ttctccaaaa aactaagtga ttcaacaatg 6840
accaattata tgaatcaatt atctgaatta cttggatttg atcttaatcc ataaattata 6900
attaatatca actagcaaat caatgtcact aacaccatta gttaatataa aacttaacag 6960
aagacaaaaa tggggcaaat atgtcacgaa ggaatccttg caaatttgaa attcgaggtc 7020
attgcttaaa tggtaagagg tgtcatttta gtcataatta ttttgaatgg ccaccccatg 7080
cactgcttgt aagacaaaac tttatgttaa acagaatact taagtctatg gataaaagta 7140
tagatacctt atcagaaata agtggagctg cagagttgga cagaacagaa gagtatgctc 7200
ttggtgtagt tggagtgcta gagagttata taggatcaat aaacaatata actaaacaat 7260
cagcatgtgt tgccatgagc aaactcctca ctgaactcaa tagtgatgat atcaaaaagc 7320
tgagggacaa tgaagagcta aattcaccca agataagagt gtacaatact gtcatatcat 7380
atattgaaag caacaggaaa aacaataaac aaactatcca tctgttaaaa agattgccag 7440
cagacgtatt gaagaaaacc atcaaaaaca cattggatat ccataagagc ataaccatca 7500
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cctgacaaat atccttgtag tataacttcc atactaataa caagtagatg tagagttact 7620
atgtataatc aaaagaacac actatatttc aatcaaaaca acccaaataa ccatatgtac 7680
tcaccgaatc aaacattcaa tgaaatccat tggacctctc aagaattgat tgacacaatt 7740
caaaattttc tacaacatct aggtattatt gaggatatat atacaatata tatattagtg 7800
tcataacact caattctaac actcaccaca tcgttacatt attaattcaa acaattcaag 7860
ttgtgggaca aaatggatcc cattattaat ggaaattctg ctaatgttta tctaaccgat 7920
agttatttaa aaggtgttat ctctttctca gagtgtaatg ctttaggaag ttacatattc 7980
aatggtcctt atctcaaaaa tgattatacc aacttaatta gtagacaaaa tccattaata 8040
gaacacatga atctaaagaa actaaatata acacagtcct taatatctaa gtatcataaa 8100
ggtgaaataa aattagaaga acctacttat tttcagtcat tacttatgac atacaagagt 8160
atgacctcgt cagaacagat tgctaccact aatttactta aaaagataat aagaagagct 8220
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gacaagatta aatccaacaa tggacaagat gaagacaact cagttattac gaccataatc 8340
aaagatgata tactttcagc tgttaaagat aatcaatctc atcttaaagc agacaaaaat 8400
cactctacaa aacaaaaaga cacaatcaaa acaacactct tgaagaaatt gatgtgttca 8460
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caaactctta gtggatttca atttattttg aaccaatatg gttgtatagt ttatcataag 8640
gaactcaaaa gaattactgt gacaacctat aatcaattct tgacatggaa agatattagc 8700
cttagtagat taaatgtttg tttaattaca tggattagta actgcttgaa cacattaaat 8760
aaaagcttag gcttaagatg cggattcaat aatgttatct tgacacaact attcctttat 8820
ggagattgta tactaaagct atttcacaat gaggggttct acataataaa agaggtagag 8880
ggatttatta tgtctctaat tttaaatata acagaagaag atcaattcag aaaacgattt 8940
tataatagta tgctcaacaa catcacagat gctgctaata aagctcagaa aaatctgcta 9000
tcaagagtat gtcatacatt attagataag acagtgtccg ataatataat aaatggcaga 9060
tggataattc tattaagtaa gttccttaaa ttaattaagc ttgcaggtga caataacctt 9120
aacaatctga gtgaactata ttttttgttc agaatatttg gacacccaat ggtagatgaa 9180
agacaagcca tggatgctgt taaaattaat tgcaatgaga ccaaatttta cttgttaagc 9240
agtctgagta tgttaagagg tgcctttata tatagaatta taaaagggtt tgtaaataat 9300
tacaacagat ggcctacttt aagaaatgct attgttttac ccttaagatg gttaacttac 9360
tataaactaa acacttatcc ttctttgttg gaacttacag aaagagattt gattgtgtta 9420
tcaggactac gtttctatcg tgagtttcgg ttgcctaaaa aagtggatct tgaaatgatt 9480
ataaatgata aagctatatc acctcctaaa aatttgatat ggactagttt ccctagaaat 9540
tacatgccat cacacataca aaactatata gaacatgaaa aattaaaatt ttccgagagt 9600
gataaatcaa gaagagtatt agagtattat ttaagagata acaaattcaa tgaatgtgat 9660
ttatacaact gtgtagttaa tcaaagttat ctcaacaacc ctaatcatgt ggtatcattg 9720
acaggcaaag aaagagaact cagtgtaggt agaatgtttg caatgcaacc gggaatgttc 9780
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gaaagtctta caagatatgg tgatctagaa ctacaaaaaa tattagaact gaaagcagga 9900
ataagtaaca aatcaaatcg ctacaatgat aattacaaca attacattag taagtgctct 9960
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attgctctac aattaaaaaa tcatgcatta tgtaacaata aactatattt ggacatatta 10740
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tcagtagtag aacaatttac taatgtatgt cctaacagaa ttattctcat acctaagctt 12120
aatgagatac atttgatgaa acctcccata ttcacaggtg atgttgatat tcacaagtta 12180
aaacaagtga tacaaaaaca gcatatgttt ttaccagaca aaataagttt gactcaatat 12240
gtggaattat tcttaagtaa taaaacactc aaatctggat ctcatgttaa ttctaattta 12300
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gctggacatt ggattctgat tatacaactt atgaaagatt ctaaaggtat ttttgaaaaa 12420
gattggggag agggatatat aactgatcat atgtttatta atttgaaagt tttcttcaat 12480
gcttataaga cctatctctt gtgttttcat aaaggttatg gcaaagcaaa gctggagtgt 12540
gatatgaaca cttcagatct tctatgtgta ttggaattaa tagacagtag ttattggaag 12600
tctatgtcta aggtattttt agaacaaaaa gttatcaaat acattcttag ccaagatgca 12660
agtttacata gagtaaaagg atgtcatagc ttcaaattat ggtttcttaa acgtcttaat 12720
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aaagcaatat taacttatat agatcttgtt agaatgggat tgataaatat agatagaata 12840
cacattaaaa ataaacacaa attcaatgat gaattttata cttctaatct cttctacatt 12900
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gaattagaaa ataattacaa caaattatat catcctacac cagaaaccct agagaatata 13020
ctagccaatc cgattaaaag taatgacaaa aagacactga atgactattg tataggtaaa 13080
aatgttgact caataatgtt accattgtta tctaataaga agcttattaa atcgtctgca 13140
atgattagaa ccaattacag caaacaagat ttgtataatt tattccctat ggttgtgatt 13200
gatagaatta tagatcattc aggcaataca gccaaatcca accaacttta cactactact 13260
tcccaccaaa tatccttagt gcacaatagc acatcacttt actgcatgct tccttggcat 13320
catattaata gattcaattt tgtatttagt tctacaggtt gtaaaattag tatagagtat 13380
attttaaaag atcttaaaat taaagatccc aattgtatag cattcatagg tgaaggagca 13440
gggaatttat tattgcgtac agtagtggaa cttcatcctg acataagata tatttacaga 13500
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catatcaaca ttgattatgg tgaaaatttg accattcctg ctacagatgc aaccaacaac 13620
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ggcagtaagt taaagggatc ggaggtttac ttagtcctta caataggtcc tgcgaatata 13920
ttcccagtat ttaatgtagt acaaaatgct aaattgatac tatcaagaac caaaaatttc 13980
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aaacttataa atcataagca tatgaacatc ttaaaatggt tcaatcatgt tttaaatttc 14220
agatcaacag aactaaacta taaccattta tatatggtag aatctacata tccttaccta 14280
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tagctataca ctaacactgt attcaattat agttattaaa aattaaaaat catataattt 14460
tttaaataac ttttagtgaa ctaatcctaa agttatcatt ttaatcttgg aggaataaat 14520
ttaaacccta atctaattgg tttatatgtg tattaactaa attacgagat attagttttt 14580
gacacttttt ttctcgt 14597
<210> 7
<211> 15415
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 7
acgggaaaaa atgcgtacaa caaacttgca taaaccaaaa aaatggggca aataagaatt 60
tgataagtac cacttaaatt taactccctt ggttagagat ggctcttagc aaagtcaagt 120
tgaatgatac actcaacaaa gatcaacttc tgtcatccag caaatacacc atccaacgga 180
gcacaggaga tagtattgat actcctaatt atgatgtgca gaaacacatc aataagttat 240
gtggcatgtt attaatcaca gaagatgcta atcataaatt cactgggtta ataggtatgt 300
tatatgcgat gtctaggtta ggaagagaag acaccataaa aatactcaga gatgcgggat 360
atcatgtaaa agcaaatgga gtagatgtaa caacacatcg tcaagacatt aatggaaaag 420
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agatagaatc tagaaaatcc tacaaaaaaa tgctaaaaga aatgggagag gtagctccag 540
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taactaaatt agcagcaggg gacagatctg gtcttacagc cgtgattagg agagctaata 660
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gcttctatga agtgtttgaa aaacatcccc actttataga tgtttttgtt cattttggta 780
tagcacaatc ttctaccaga ggtggcagta gagttgaagg gatttttgca ggattgttta 840
tgaatgccta tggtgcaggg caagtgatgt tacggtgggg agtcttagca aaatcagtta 900
aaaatattat gttaggacat gctagtgtgc aagcagaaat ggaacaagtt gttgaggttt 960
atgaatatgc ccaaaaattg ggtggtgaag caggattcta ccatatattg aacaacccaa 1020
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atgcagcaaa ggcatatgct gaacaactca aagaaaatgg tgtgattaac tacagtgtac 1200
tagacttgac agcagaagaa ctagaggcta tcaaacatca gcttaatcca aaagataatg 1260
atgtagagct ttgagttaat aaaaaatggg gcaaataaat catcatggaa aagtttgctc 1320
ctgaattcca tggagaagat gcaaacaaca gggctactaa attcctagaa tcaataaagg 1380
gcaaattcac atcacccaaa gatcccaaga aaaaagatag tatcatatct gtcaactcaa 1440
tagatataga agtaaccaaa gaaagcccta taacatcaaa ttcaactatt atcaacccaa 1500
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ctaaccaccc ggaaaaaatc tataatatag ttacaaaaaa aggaatcgat ggggcaaata 2220
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aatccaacta atcacaatat ctgttaacat agacaagtcc acacaccata cagaatcaac 4020
caatggaaaa tacatccata acaatagaat tctcaagcaa attctggcct tactttacac 4080
taatacacat gatcacaaca ataatctctt tgctaatcat aatctccatc atgattgcaa 4140
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aatcgagcca gaagagaact accaaggttt atgaattata cactcaacaa tgccaaaaaa 5640
accaatgtaa cattaagcaa gaaaaggaaa agaagatttc ttggtttttt gttaggtgtt 5700
ggatctgcaa tcgccagtgg cgttgctgta tctaaggtcc tgcacctaga aggggaagtg 5760
aacaagatca aaagtgctct actatccaca aacaaggctg tagtcagctt atcaaatgga 5820
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caaaagaaca acagactact agagattacc agggaattta gtgttaatgc aggcgtaact 6000
acacctgtaa gcacttacat gttaactaat agtgaattat tgtcattaat caatgatatg 6060
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ctatatggtg ttatagatac accctgttgg aaactacaca catcccctct atgtacaacc 6240
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aaaagtctct atgtaaaagg tgaaccaata ataaatttct atgacccatt agtattcccc 6720
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tatatgtgta ttaactaaat tacgagatat tagtttttga cacttttttt ctcgt 15415
<210> 8
<211> 14654
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 8
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gcttctatga agtgtttgaa aaacatcccc actttataga tgtttttgtt cattttggta 780
tagcacaatc ttctaccaga ggtggcagta gagttgaagg gatttttgca ggattgttta 840
tgaatgccta tggtgcaggg caagtgatgt tacggtgggg agtcttagca aaatcagtta 900
aaaatattat gttaggacat gctagtgtgc aagcagaaat ggaacaagtt gttgaggttt 960
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cacattttgt tttgcttctg gtcaaaacat cactgaagaa ttttatcaat caacatgcag 4620
tgcagttagc aaaggctatc ttagtgctct gagaactggt tggtatacca gtgttataac 4680
tatagaatta agtaatatca agaaaaataa gtgtaatgga acagatgcta aggtaaaatt 4740
gataaaacaa gaattagata aatataaaaa tgctgtaaca gaattgcagt tgctcatgca 4800
aagcacacaa gcaacaaaca atcgagccag aagagaacta ccaaggttta tgaattatac 4860
actcaacaat gccaaaaaaa ccaatgtaac attaagcaag aaaaggaaaa gaagatttct 4920
tggttttttg ttaggtgttg gatctgcaat cgccagtggc gttgctgtat ctaaggtcct 4980
gcacctagaa ggggaagtga acaagatcaa aagtgctcta ctatccacaa acaaggctgt 5040
agtcagctta tcaaatggag ttagtgtttt aaccagcaaa gtgttagacc tcaaaaacta 5100
tatagataaa caattgttac ctattgtgaa caagcaaagc tgcagcatat caaatataga 5160
aactgtgata gagttccaac aaaagaacaa cagactacta gagattacca gggaatttag 5220
tgttaatgca ggcgtaacta cacctgtaag cacttacatg ttaactaata gtgaattatt 5280
gtcattaatc aatgatatgc ctataacaaa tgatcagaaa aagttaatgt ccaacaatgt 5340
tcaaatagtt agacagcaaa gttactctat catgtccata ataaaagagg aagtcttagc 5400
atatgtagta caattaccac tatatggtgt tatagataca ccctgttgga aactacacac 5460
atcccctcta tgtacaacca acacaaaaga agggtccaac atctgtttaa caagaactga 5520
cagaggatgg tactgtgaca atgcaggatc agtatctttc ttcccacaag ctgaaacatg 5580
taaagttcaa tcaaatcgag tattttgtga cacaatgaac agtttaacat taccaagtga 5640
agtaaatctc tgcaatgttg acatattcaa ccccaaatat gattgtaaaa ttatgacttc 5700
aaaaacagat gtaagcagct ccgttatcac atctctagga gccattgtgt catgctatgg 5760
caaaactaaa tgtacagcat ccaataaaaa tcgtggaatc ataaagacat tttctaacgg 5820
gtgcgattat gtatcaaata aaggggtgga cactgtgtct gtaggtaaca cattatatta 5880
tgtaaataag caagaaggta aaagtctcta tgtaaaaggt gaaccaataa taaatttcta 5940
tgacccatta gtattcccct ctgatgaatt tgatgcatca atatctcaag tcaacgagaa 6000
gattaaccag agcctagcat ttattcgtaa atccgatgaa ttattacata atgtaaatgc 6060
tggtaaatcc accacaaata tcatgataac tactataatt atagtgatta tagtaatatt 6120
gttatcatta attgctgttg gactgctctt atactgtaag gccagaagca caccagtcac 6180
actaagcaaa gatcaactga gtggtataaa taatattgca tttagtaact aaataaaaat 6240
agcacctaat catgttctta caatggttta ctatctgctc atagacaacc catctgtcat 6300
tggattttct taaaatctga acttcatcga aactctcatc tataaaccat ctcacttaca 6360
ctatttaagt agattcctag tttatagtta tataaaacac aattgcatgc cagattaact 6420
taccatctgt aaaaatgaaa actggggcaa atatgtcacg aaggaatcct tgcaaatttg 6480
aaattcgagg tcattgctta aatggtaaga ggtgtcattt tagtcataat tattttgaat 6540
ggccacccca tgcactgctt gtaagacaaa actttatgtt aaacagaata cttaagtcta 6600
tggataaaag tatagatacc ttatcagaaa taagtggagc tgcagagttg gacagaacag 6660
aagagtatgc tcttggtgta gttggagtgc tagagagtta tataggatca ataaacaata 6720
taactaaaca atcagcatgt gttgccatga gcaaactcct cactgaactc aatagtgatg 6780
atatcaaaaa gctgagggac aatgaagagc taaattcacc caagataaga gtgtacaata 6840
ctgtcatatc atatattgaa agcaacagga aaaacaataa acaaactatc catctgttaa 6900
aaagattgcc agcagacgta ttgaagaaaa ccatcaaaaa cacattggat atccataaga 6960
gcataaccat caacaaccca aaagaatcaa ctgttagtga tacaaatgac catgccaaaa 7020
ataatgatac tacctgacaa atatccttgt agtataactt ccatactaat aacaagtaga 7080
tgtagagtta ctatgtataa tcaaaagaac acactatatt tcaatcaaaa caacccaaat 7140
aaccatatgt actcaccgaa tcaaacattc aatgaaatcc attggacctc tcaagaattg 7200
attgacacaa ttcaaaattt tctacaacat ctaggtatta ttgaggatat atatacaata 7260
tatatattag tgtcataaca ctcaattcta acactcacca catcgttaca ttattaattc 7320
aaacaattca agttgtggga caaaatggat cccattatta atggaaattc tgctaatgtt 7380
tatctaaccg atagttattt aaaaggtgtt atctctttct cagagtgtaa tgctttagga 7440
agttacatat tcaatggtcc ttatctcaaa aatgattata ccaacttaat tagtagacaa 7500
aatccattaa tagaacacat gaatctaaag aaactaaata taacacagtc cttaatatct 7560
aagtatcata aaggtgaaat aaaattagaa gaacctactt attttcagtc attacttatg 7620
acatacaaga gtatgacctc gtcagaacag attgctacca ctaatttact taaaaagata 7680
ataagaagag ctatagaaat aagtgatgtc aaagtctatg ctatattgaa taaactaggg 7740
cttaaagaaa aggacaagat taaatccaac aatggacaag atgaagacaa ctcagttatt 7800
acgaccataa tcaaagatga tatactttca gctgttaaag ataatcaatc tcatcttaaa 7860
gcagacaaaa atcactctac aaaacaaaaa gacacaatca aaacaacact cttgaagaaa 7920
ttgatgtgtt caatgcaaca tcctccatca tggttaatac attggtttaa cttatacaca 7980
aaattaaaca acatattaac acagtatcga tcaaatgagg taaaaaacca tgggtttaca 8040
ttgatagata atcaaactct tagtggattt caatttattt tgaaccaata tggttgtata 8100
gtttatcata aggaactcaa aagaattact gtgacaacct ataatcaatt cttgacatgg 8160
aaagatatta gccttagtag attaaatgtt tgtttaatta catggattag taactgcttg 8220
aacacattaa ataaaagctt aggcttaaga tgcggattca ataatgttat cttgacacaa 8280
ctattccttt atggagattg tatactaaag ctatttcaca atgaggggtt ctacataata 8340
aaagaggtag agggatttat tatgtctcta attttaaata taacagaaga agatcaattc 8400
agaaaacgat tttataatag tatgctcaac aacatcacag atgctgctaa taaagctcag 8460
aaaaatctgc tatcaagagt atgtcataca ttattagata agacagtgtc cgataatata 8520
ataaatggca gatggataat tctattaagt aagttcctta aattaattaa gcttgcaggt 8580
gacaataacc ttaacaatct gagtgaacta tattttttgt tcagaatatt tggacaccca 8640
atggtagatg aaagacaagc catggatgct gttaaaatta attgcaatga gaccaaattt 8700
tacttgttaa gcagtctgag tatgttaaga ggtgccttta tatatagaat tataaaaggg 8760
tttgtaaata attacaacag atggcctact ttaagaaatg ctattgtttt acccttaaga 8820
tggttaactt actataaact aaacacttat ccttctttgt tggaacttac agaaagagat 8880
ttgattgtgt tatcaggact acgtttctat cgtgagtttc ggttgcctaa aaaagtggat 8940
cttgaaatga ttataaatga taaagctata tcacctccta aaaatttgat atggactagt 9000
ttccctagaa attacatgcc atcacacata caaaactata tagaacatga aaaattaaaa 9060
ttttccgaga gtgataaatc aagaagagta ttagagtatt atttaagaga taacaaattc 9120
aatgaatgtg atttatacaa ctgtgtagtt aatcaaagtt atctcaacaa ccctaatcat 9180
gtggtatcat tgacaggcaa agaaagagaa ctcagtgtag gtagaatgtt tgcaatgcaa 9240
ccgggaatgt tcagacaggt tcaaatattg gcagagaaaa tgatagctga aaacatttta 9300
caattctttc ctgaaagtct tacaagatat ggtgatctag aactacaaaa aatattagaa 9360
ctgaaagcag gaataagtaa caaatcaaat cgctacaatg ataattacaa caattacatt 9420
agtaagtgct ctatcatcac agatctcagc aaattcaatc aagcatttcg atatgaaacg 9480
tcatgtattt gtagtgatgt gctggatgaa ctgcatggtg tacaatctct attttcctgg 9540
ttacatttaa ctattcctca tgtcacaata atatgcacat ataggcatgc acccccctat 9600
ataggagatc atattgtaga tcttaacaat gtagatgaac aaagtggatt atatagatat 9660
cacatgggtg gcatcgaagg gtggtgtcaa aaactatgga ccatagaagc tatatcacta 9720
ttggatctaa tatctctcaa agggaaattc tcaattactg ctttaattaa tggtgacaat 9780
caatcaatag atataagcaa accaatcaga ctcatggaag gtcaaactca tgctcaagca 9840
gattatttgc tagcattaaa tagccttaaa ttactgtata aagagtatgc aggcataggc 9900
cacaaattaa aaggaactga gacttatata tcacgagata tgcaatttat gagtaaaaca 9960
attcaacata acggtgtata ttacccagct agtataaaga aagtcctaag agtgggaccg 10020
tggataaaca ctatacttga tgatttcaaa gtgagtctag aatctatagg tagtttgaca 10080
caagaattag aatatagagg tgaaagtcta ttatgcagtt taatatttag aaatgtatgg 10140
ttatataatc agattgctct acaattaaaa aatcatgcat tatgtaacaa taaactatat 10200
ttggacatat taaaggttct gaaacactta aaaacctttt ttaatcttga taatattgat 10260
acagcattaa cattgtatat gaatttaccc atgttatttg gtggtggtga tcccaacttg 10320
ttatatcgaa gtttctatag aagaactcct gacttcctca cagaggctat agttcactct 10380
gtgttcatac ttagttatta tacaaaccat gacttaaaag ataaacttca agatctgtca 10440
gatgatagat tgaataagtt cttaacatgc ataatcacgt ttgacaaaaa ccctaatgct 10500
gaattcgtaa cattgatgag agatcctcaa gctttagggt ctgagagaca agctaaaatt 10560
actagcgaaa tcaatagact ggcagttaca gaggttttga gtacagctcc aaacaaaata 10620
ttctccaaaa gtgcacaaca ttatactact acagagatag atctaaatga tattatgcaa 10680
aatatagaac ctacatatcc tcatgggcta agagttgttt atgaaagttt acccttttat 10740
aaagcagaga aaatagtaaa tcttatatca ggtacaaaat ctataactaa catactggaa 10800
aaaacttctg ccatagactt aacagatatt gatagagcca ctgagatgat gaggaaaaac 10860
ataactttgc ttataaggat acttccattg gattgtaaca gagataaaag agagatattg 10920
agtatggaaa acctaagtat tactgaatta agcaaatatg ttagggaaag atcttggtct 10980
ttatccaata tagttggtgt tacatcaccc agtatcatgt atacaatgga catcaaatat 11040
actacaagca ctatatctag tggcataatt atagagaaat ataatgttaa cagtttaaca 11100
cgtggtgaga gaggacccac taaaccatgg gttggttcat ctacacaaga gaaaaaaaca 11160
atgccagttt ataatagaca agtcttaacc aaaaaacaga gagatcaaat agatctatta 11220
gcaaaattgg attgggtgta tgcatctata gataacaagg atgaattcat ggaagaactc 11280
agcataggaa cccttgggtt aacatatgaa aaggccaaga aattatttcc acaatattta 11340
agtgtcaatt atttgcatcg ccttacagtc agtagtagac catgtgaatt ccctgcatca 11400
ataccagctt atagaacaac aaattatcac tttgacacta gccctattaa tcgcatatta 11460
acagaaaagt atggtgatga agatattgac atagtattcc aaaactgtat aagctttggc 11520
cttagtttaa tgtcagtagt agaacaattt actaatgtat gtcctaacag aattattctc 11580
atacctaagc ttaatgagat acatttgatg aaacctccca tattcacagg tgatgttgat 11640
attcacaagt taaaacaagt gatacaaaaa cagcatatgt ttttaccaga caaaataagt 11700
ttgactcaat atgtggaatt attcttaagt aataaaacac tcaaatctgg atctcatgtt 11760
aattctaatt taatattggc acataaaata tctgactatt ttcataatac ttacatttta 11820
agtactaatt tagctggaca ttggattctg attatacaac ttatgaaaga ttctaaaggt 11880
atttttgaaa aagattgggg agagggatat ataactgatc atatgtttat taatttgaaa 11940
gttttcttca atgcttataa gacctatctc ttgtgttttc ataaaggtta tggcaaagca 12000
aagctggagt gtgatatgaa cacttcagat cttctatgtg tattggaatt aatagacagt 12060
agttattgga agtctatgtc taaggtattt ttagaacaaa aagttatcaa atacattctt 12120
agccaagatg caagtttaca tagagtaaaa ggatgtcata gcttcaaatt atggtttctt 12180
aaacgtctta atgtagcaga attcacagtt tgcccttggg ttgttaacat agattatcat 12240
ccaacacata tgaaagcaat attaacttat atagatcttg ttagaatggg attgataaat 12300
atagatagaa tacacattaa aaataaacac aaattcaatg atgaatttta tacttctaat 12360
ctcttctaca ttaattataa cttctcagat aatactcatc tattaactaa acatataagg 12420
attgctaatt ctgaattaga aaataattac aacaaattat atcatcctac accagaaacc 12480
ctagagaata tactagccaa tccgattaaa agtaatgaca aaaagacact gaatgactat 12540
tgtataggta aaaatgttga ctcaataatg ttaccattgt tatctaataa gaagcttatt 12600
aaatcgtctg caatgattag aaccaattac agcaaacaag atttgtataa tttattccct 12660
atggttgtga ttgatagaat tatagatcat tcaggcaata cagccaaatc caaccaactt 12720
tacactacta cttcccacca aatatcctta gtgcacaata gcacatcact ttactgcatg 12780
cttccttggc atcatattaa tagattcaat tttgtattta gttctacagg ttgtaaaatt 12840
agtatagagt atattttaaa agatcttaaa attaaagatc ccaattgtat agcattcata 12900
ggtgaaggag cagggaattt attattgcgt acagtagtgg aacttcatcc tgacataaga 12960
tatatttaca gaagtctgaa agattgcaat gatcatagtt tacctattga gtttttaagg 13020
ctgtacaatg gacatatcaa cattgattat ggtgaaaatt tgaccattcc tgctacagat 13080
gcaaccaaca acattcattg gtcttattta catataaagt ttgctgaacc tatcagtctt 13140
tttgtctgtg atgccgaatt gtctgtaaca gtcaactgga gtaaaattat aatagaatgg 13200
agcaagcatg taagaaagtg caagtactgt tcctcagtta ataaatgtat gttaatagta 13260
aaatatcatg ctcaagatga tattgatttc aaattagaca atataactat attaaaaact 13320
tatgtatgct taggcagtaa gttaaaggga tcggaggttt acttagtcct tacaataggt 13380
cctgcgaata tattcccagt atttaatgta gtacaaaatg ctaaattgat actatcaaga 13440
accaaaaatt tcatcatgcc taagaaagct gataaagagt ctattgatgc aaatattaaa 13500
agtttgatac cctttctttg ttaccctata acaaaaaaag gaattaatac tgcattgtca 13560
aaactaaaga gtgttgttag tggagatata ctatcatatt ctatagctgg acgtaatgaa 13620
gttttcagca ataaacttat aaatcataag catatgaaca tcttaaaatg gttcaatcat 13680
gttttaaatt tcagatcaac agaactaaac tataaccatt tatatatggt agaatctaca 13740
tatccttacc taagtgaatt gttaaacagc ttgacaacca atgaacttaa aaaactgatt 13800
aaaatcacag gtagtctgtt atacaacttt cataatgaat aatgaataaa gatcttataa 13860
taaaaattcc catagctata cactaacact gtattcaatt atagttataa aaattaaaaa 13920
tggtaccatg gggcaaataa gaatttgata agtaccactt aaatttaact cccttggtta 13980
gagatgggca gcaattcatt gagtatgata aaagttagat tacaaaattt gtttgacaat 14040
gatgaagtag cattgttaaa aataacatgc tatactgata aattaataca tttaactaat 14100
gctttggcta aggcagtgat acatacaatc aaattgaatg gcattgtgtt tgtgcatgtt 14160
attacaagta gtgatatttg ccctaataat aatattgtag taaaatccaa tttcacaaca 14220
atgccagtac tacaaaatgg aggttatata tgggaaatga tggaattaac acattgctct 14280
caacctaatg gtctactaga tgacaattgt gaaattaaat tctccaaaaa actaagtgat 14340
tcaacaatga ccaattatat gaatcaatta tctgaattac ttggatttga tcttaatcca 14400
taaattataa ttaatatcaa ctagcaaatc aatgtcacta acaccattag ttaatataaa 14460
acttaacaga agacaaaaat cttaaggaga gatataagat agaagatggt accatttttt 14520
aaataacttt tagtgaacta atcctaaagt tatcatttta atcttggagg aataaattta 14580
aaccctaatc taattggttt atatgtgtat taactaaatt acgagatatt agtttttgac 14640
actttttttc tcgt 14654
<210> 9
<211> 75
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 9
ggggcaaata agaatttgat aagtaccact taaatttaac tcccttggtt agagatggct 60
cttagcaaag tcaag 75
<210> 10
<211> 66
<212> DNA
<213> 呼吸道合胞病毒
<400> 10
ggggcaaata agaatttgat aagtaccact taaatttaac tcccttggtt agagatgggc 60
agcaat 66
<210> 11
<211> 29
<212> DNA
<213> 呼吸道合胞病毒
<400> 11
atacaaccat ggctcttagc aaagtcaag 29
<210> 12
<211> 68
<212> DNA
<213> 呼吸道合胞病毒
<400> 12
agttatataa aacacaattg aatgccagat taacttacca tctgtaaaaa tgaaaactgg 60
ggcaaata 68
<210> 13
<211> 45
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 13
agttatataa aacacaattg catgccaggt accatggggc aaata 45
<210> 14
<211> 73
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 14
agtaatttaa aacttaagga gagatataag atagaagatg gtacccttac catctgtaaa 60
aatgaaaact ggg 73
<210> 15
<211> 41
<212> DNA
<213> 呼吸道合胞病毒
<400> 15
agttattaaa aattaaaaat catataattt tttaaataac t 41
<210> 16
<211> 37
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 16
agttataaaa attaaaaatg gtaccatggg gcaaata 37
<210> 17
<211> 71
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 17
agtaatttaa aacttaagga gagatataag atagaagatg gtaccatttt ttaaataact 60
tttagtgaac t 71
<210> 18
<211> 42
<212> DNA
<213> 呼吸道合胞病毒
<400> 18
agttaatata aaacttaaca gaagacaaaa atggggcaaa ta 42
<210> 19
<211> 80
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 19
agtaatttaa aacttaagga gagatataag atagaagatg gtacccttac catctgtaaa 60
aatgaaaact ggggcaaata 80
<210> 20
<211> 45
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 20
agttatataa aacacaattg catgccaggt accatggggc aaata 45
<210> 21
<211> 42
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 21
agttaatata aaacttaaca gaagacaaaa atggggcaaa ta 42
<210> 22
<211> 74
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 22
agtaatttaa aacttaagga gagatataag atagaagatg gtaccttttt taaataactt 60
tctttttttc tcgt 74
<210> 23
<211> 37
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 23
agttataaaa attaaaaatg gtaccatggg gcaaata 37
<210> 24
<211> 103
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 24
agttaatata aaacttaaca gaagacaaaa atggggcaaa tcttaaggag agatataaga 60
tagaagatgg tacctttttt aaataacttt ctttttttct cgt 103
<210> 25
<211> 10
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 25
ggggcaaata 10
<210> 26
<211> 10
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 重组RSV序列
<400> 26
ggggcaaaca 10

Claims (35)

1.通过对呼吸道合胞病毒(RSV)基因组的一种或多种修饰减毒的重组呼吸道合胞病毒(RSV)，其中所述一种或多种修饰包括：
(a)NS1基因和NS2基因分别从RSV基因组的基因位置1和2迁移到基因位置7和8；
(b)NS1基因和NS2基因分别从RSV基因组的基因位置1和2迁移到基因位置9和10；
(c)NS1基因迁移到高于位置1的基因位置；
(d)NS2基因迁移到高于位置2的基因位置；或
(e)(c)和(d)的组合。
2.权利要求1的重组RSV，其中所述一种或多种修饰包括(a)。
3.权利要求1的重组RSV，其中所述一种或多种修饰包括(b)。
4.权利要求1的重组RSV，其中所述一种或多种修饰包括(c)。
5.权利要求1的重组RSV，其中所述一种或多种修饰包括(d)。
6.权利要求1的重组RSV，其中所述一种或多种修饰包括(e)。
7.权利要求4-6任一项的重组RSV，其中所述NS1基因迁移至基因位置7或9。
8.上述权利要求任一项的重组RSV，其中所述RSV基因组进一步含有包括全部或部分所述NS1基因或所述NS2基因缺失的修饰。
9.上述权利要求任一项的重组RSV，其中所述RSV基因组进一步含有包括全部或部分M2-2基因缺失的修饰。
10.权利要求1-2或4-9任一项的重组RSV，其中所述RSV基因组包括所述一种或多种修饰，和对应于与SEQ ID NO：2(6120/NS12FM2)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的正义序列的核苷酸序列。
11.权利要求10的重组RSV，其中所述RSV基因组包括由SEQ ID NO：2(6120/NS12FM2)表示的正义序列。
12.权利要求1或3-9任一项的重组RSV，其中所述RSV基因组包括所述一种或多种修饰，和对应于与SEQ ID NO：4(6120/NS12Ltr)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的正义序列的核苷酸序列。
13.权利要求12的重组RSV，其中所述RSV基因组包括由SEQ ID NO：4(6120/NS12Ltr)表示的正义序列。
14.权利要求8的重组RSV，其中所述RSV基因组包括所述一种或多种修饰，和对应于与SEQ ID NO:6(6120/NS12FM2/ΔNS2)或SEQ ID NO:8(6120/NS12Ltr/ΔNS2)至少90％、至少95％和/或至少99％相同的正义序列的核苷酸序列。
15.权利要求14的重组RSV，其中所述RSV基因组包括由SEQ ID NO:6(6120/NS12FM2/ΔNS2)或SEQ ID NO:8(6120/NS12Ltr/ΔNS2)表示的正义序列。
16.权利要求1的重组RSV，其中所述RSV基因组进一步包括报告基因，任选其中所述报告基因编码绿色荧光蛋白(GFP)。
17.权利要求16的重组RSV，其中所述RSV基因组包括：
所述一种或多种修饰和报告基因，以及对应于与SEQ ID NO:1、SEQ ID NO:3、SEQ IDNO:5或SEQ ID NO:7至少90％、至少95％和/或至少99％相同的正义序列的核苷酸序列；和/或
对应于SEQ ID NO:1、SEQ ID NO:3、SEQ ID NO:5或SEQ ID NO:7所述的正义序列的核苷酸序列。
18.权利要求1-17任一项的重组RSV，其表现出：
与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，NS1基因和/或NS2基因的表达减少；
与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，NS1基因和/或NS2基因的转录减少；和/或
与具有基因位置1的NS1基因和基因位置2的NS2基因的RSV相比，宿主干扰素应答的抑制减少。
19.权利要求1-18任一项的重组RSV，其中所述重组RSV对能够响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中的限制越来越敏感。
20.权利要求1-18任一项的重组RSV，其中所述重组RSV在不能响应病毒感染产生干扰素的培养细胞中保持复制效率。
21.上述权利要求任一项的重组RSV，其中所述重组RSV是亚型A RSV或亚型B RSV。
22.上述权利要求任一项的重组RSV，其中所述重组RSV是感染性的，减毒的和自我复制的。
23.分离的多核苷酸分子，其包含权利要求1-22任一项的重组RSV基因组的基因组的核苷酸序列或所述RSV基因组的反基因组cDNA或RNA序列。
24.包含权利要求23的分离的多核苷酸分子的载体。
25.包含权利要求23的分离的多核苷酸或权利要求24的载体的细胞。
26.产生重组RSV的方法，包括：
使用权利要求24的载体转染容许的细胞培养物；
温育所述细胞培养物足够的时间以允许病毒复制；和
纯化所述复制的重组RSV。
27.通过权利要求26的方法产生的重组RSV。
28.一种药物组合物，其包含权利要求1-22或27任一项的重组RSV。
29.一种在受试者中引发对RSV的免疫应答的方法，包括向受试者施用免疫原性有效量的权利要求28的药物组合物。
30.权利要求29的方法，其中所述药物组合物鼻内施用。
31.权利要求29或30的方法，其中所述RSV经由注射、气溶胶递送、鼻喷雾或鼻滴剂施用。
32.权利要求29-31任一项的方法，其中所述受试者是人。
33.权利要求29-32任一项的方法，其中所述受试者为1至6个月龄。
34.权利要求29-33任一项的方法，其中所述受试者对于RSV为血清阴性。
35.权利要求1-22或权利要求27任一项的重组RSV在受试者中引发对RSV的免疫应答的用途。
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