CN107426978A - 用于改善种子生产的修剪方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及一种修剪辣椒植株的方法。具体而言,将辣椒植株修剪成特定的枝结构,由此增加种子产量。
Description
技术领域
本发明涉及辣椒种子生产领域。更具体而言,本发明涉及一种用于生产辣椒属(Capsicum)的种子的改进的方法,其特征在于产生种子的母本植株已被修剪至特定数量的枝,如3、4或5个枝或甚至6、7或8个枝。
背景技术
本发明涉及辣椒种子生产领域,即涉及辣椒属的种子的生产。辣椒属属于茄科(Solanaceae)。茄科包括多于2600个不同的种,包括最为熟知的种——番茄(Solanumlycopersicum)、马铃薯(Solanum tuberosum)和辣椒(Capsicum species)。
蔬菜育种的目标是将各种所需的性状合并在单个品种中。这类所需的性状可包括更高的产量,对昆虫或害虫的抗性,对热和干旱的耐受性,更好的农艺学品质,更高的营养价值、生长速率和/或果实特性。
本领域理解,由于例如由资源竞争导致的果实败育和果实发育缓慢,花密度增加导致果实和种子产量下降(例如,参见Marcelis,2004)。这一认知是温室中辣椒植株修剪的基础。通过限制枝数,冠层光截获、结果率(fruit set)和果实品质得到改善(例如,参见Jovicich等人,2004)。广泛应用于辣椒果实生产中的是辣椒果实生产中所谓的“两茎修剪结构(two-stem pruning architecture)”或“V”格架系统(“V”trellis system)。修剪成“V”格架系统的辣椒植株通过如下方式进行了修剪:除去在茎上形成的除了第一个节(node)以外的每个节处发育的两个嫩枝(shoot)中的一个,从而形成在茎的顶部具有两个枝的植株。这两个枝通常用合股绳(twine)垂直支撑。“V”格架系统由加拿大和荷兰的温室种植者使用,并被许多佛罗里达的温室种植者采用(Jovicich等人,2004)。
发明内容
发明详述
发明了一种用于辣椒种子生产的改进的方法,已发现所述方法使种子产量增加最高达160%。所述方法的特征在于将每个植株3、4、5、6、7或甚至8个枝的修剪结构应用于生产种子的母本植株。
本发明提供一种生产辣椒属的种子的方法,其包括以下步骤:
a)提供第一辣椒属亲本植株;
b)将所述植株修剪至选自3、4、5、6、7或8个枝的特定数量的枝;
c)将所述植株上产生的花去雄;
d)用第二辣椒属亲本植株的花粉对所述花授粉;
e)使果实生长;以及任选地,
f)收获所述果实并从e)的果实中收集种子。
在一个方面,所述方法任选地进一步包括步骤g)将成熟种子与较不成熟的种子和/或未成熟的种子分离。
任选地,本发明的方法进一步包括以下步骤:
h)处理步骤f)的收获的种子或步骤g)的成熟种子。
与在相同条件下应用相同方法不同的是将步骤a)的第一植株在步骤b)中修剪为传统的2-枝结构时的每个植株的平均成熟种子产量相比,所述方法使每个植株的平均成熟种子产量增加至少10%。
处理种子包括但不限于如下的一种或多种:清洁、洗涤、干燥、水合(hydrating)、消毒、活力选择、种子引发(priming)、种子包衣(例如薄膜包衣)、如本文所定义的种子粒化、加入种子处理制剂(如包含至少一种杀虫、杀真菌、杀螨或杀线虫化合物或植物生长调节剂或生物防治剂的组合物)和/或这些处理的组合。例如,在一个方面,所述植株的种子可以在第一步中进行水合,在第二步中进行干燥,以及在第三步中用种子处理制剂进行处理。例如,在WO2008/107097A1中公开了处理种子的方法,其通过引用纳入本文。
应当理解,本文中所述的方法通常应用于多个植株,例如,在步骤a)中,提供多个植株,例如至少10、20、30、40、50、60、70、80、100、500、1000、2000、3000、4000、5000、6000、7000、8000、9000、10000或更多的植株。应当理解,多个植株具有相同的基因型,因此当例如提及近交亲本系的多个植株时,所有植株都是相同近交亲本系的植株。所以在步骤a)中,在一个方面,所有植株都是相同的亲本系,优选相同的近交亲本系。同样,应当理解,步骤d)中的第二亲本植株的花粉是一种基因型的花粉,例如亲本系、例如亲本近交系的花粉。
本发明的方法的第一和第二辣椒属亲本植株(在本文中也称为第一和第二亲本植株),以及本发明的方法的辣椒属的种子(在本文中也称为种子),应理解为属于辣椒属的植株和种子,优选属于相同种的驯化辣椒、最优选相同种的栽培辣椒的植株和种子。在一个方面,两个亲本都是辣椒(Capsicum annuum)种的栽培辣椒,如辣椒的近交系,而所得种子是F1杂种、特别是F1杂种栽培的辣椒品种的种子。
在一个方面,F1杂种产生特定类型的果实,即亲本系是产生特定果实类型、优选相同果实类型的近交系。果实类型包括例如铃型(块状)、辣姆优型(Lamuyo type)(长块状)、达尔西意大利型(Dulce Italiano)、达尔西加利福尼亚型(Dulce California)、达尔西匈牙利型(Dulce Hungario)、点心型辣椒(snack type pepper)、圆锥型(conical)、卡皮阿型(capia)、甜查尔斯顿型(sweet charleston)、都玛型(dolma)、樱桃型(cherry)、墨西哥辣椒(jalapeno)、沙奎拉型(shakira)、铅笔型(pencil)或辣查尔斯顿型(hot Charleston)、希维尔型(Sivri)(例如Demre希维尔型或Kazanli希维尔型)、匈牙利蜡型(Hungarianwax)、卡皮亚型(Kapya)/弗洛里纳型(Florinis)、香蕉型(banana)、弗雷斯诺型(Fresno)、塞拉诺型(Serrano)、安寇椒(Ancho)、阿纳海姆型(Anaheim)、帕西拉型(Pasilla)、圣塔非型(Santa Fe)、苏格兰帽型(Scotch bonnet)、哈瓦那型(Habanero)。Bosland等人(1996)中公开了不同类型的辣椒的一些示例性但非限制性的图片。果实也可以是任何颜色。果实可以是无籽或有籽的。
因此,在一个方面,本发明的方法的亲本植株和种子是辣椒的种子,如不同果实类型的甜辣椒或辣辣椒的种子,所述果实类型为例如铃型(块状)、辣姆优型(长块状)、达尔西意大利型、达尔西加利福尼亚型、达尔西匈牙利型、点心型辣椒、圆锥型、卡皮阿型、甜查尔斯顿型、都玛型、樱桃型、墨西哥辣椒、沙奎拉型、铅笔型或辣查尔斯顿型、希维尔型(例如Demre希维尔型或Kazanli希维尔型)、匈牙利蜡型、卡皮亚型/弗洛里纳型、香蕉型、弗雷斯诺型、塞拉诺型、安寇椒、阿纳海姆型、帕西拉型、圣塔非型、苏格兰帽型、哈瓦那型。在一个实施方案中,本发明的方法的亲本植株和种子是辣椒种的甜辣椒的植株和种子,例如但不限于铃型辣椒、辣姆优型、达尔西意大利型、达尔西意大利型、达尔西加利福尼亚型、达尔西匈牙利型、点心型辣椒、卡皮阿型、圆锥型、甜查尔斯顿型、都玛型;或辣椒种的辣辣椒的植株和种子,例如但不限于墨西哥辣椒或圆锥(conico)型。
因此,在一个方面,在所述方法的步骤a)中,提供第一亲本植株,优选多个植株,并且优选第一亲本植株是栽培辣椒的近交系,最优选栽培甜辣椒的近交系。将该第一亲本植株修剪至选自3、4、5、6、7或8个枝的特定数量的枝,将花去雄并在步骤d)中进行授粉,优选用第二亲本植株的花粉进行授粉。该第二亲本植株优选是栽培辣椒的近交系,最优选是栽培甜辣椒的近交系,使得所得种子是栽培辣椒——C.annuum——的F1杂种种子,优选栽培甜辣椒的F1杂种种子。
在另一个方面,两个亲本都是选自黄灯笼辣椒(Capsicum chinense)、小米椒(Capsicum frutescens)、风铃辣椒(Capsicum baccatum)和茸毛辣椒(Capsicumpubescens)的种的栽培辣椒,如所述种的近交系,而所得种子为F1杂种的种子,尤其是F1杂种栽培的辣椒品种的种子。
在本发明的方法中,第一亲本植株在步骤c)中去雄。因此,第一亲本植株也称为母本植株。在本发明的方法中,步骤d)中使用的花粉来自第二亲本植株。因此,第二亲本植株也称为父本植株。如所述,在一个方面,这些优选均是栽培辣椒的近交系,也称为近交亲本系。
因此,本发明的方法的第一和/或第二亲本植株可以是近交系。在一个方面,本发明的方法的两个亲本植株均是近交系。
在本发明的方法中,步骤a)的第一亲本植株可以是幼小辣椒植株或幼苗,例如在播种之后培养了数周(例如6、7、8或更多周)的植株。例如,第一亲本可在苗圃(如技术人员已知的用于培养辣椒植株的合适的苗圃)中培养(例如,参见Jovicich等人,1999;Maboko和Chiloane,2012),然后可移植到温室中,在所述温室中,将植株在其进一步生长期间修剪至特定数量的枝。在本发明的方法的步骤a)中,术语“获得第一亲本植株”可包括播种第一亲本植株(例如在苗圃内),将其培养数周,并将所述植株移植到温室中。或者,步骤a)中的术语“获得第一亲本植株”可包括获得足够大以在温室中生长的幼小辣椒植株。在本发明的一个方面,步骤a)的辣椒植株包括具有前7个节的茎,其包括每个节处的叶,以及如图1所示的节7处的第一分岔(splitting)。
辣椒有特定的生长方式。茎生长并在形成约7个叶后,形成两个生长点(头(head))(其长成两个枝)。这称为“第一分岔”(下文中称为节0),并且这两个生长点中的每一个长成“嫩枝”或“枝”,参见图1。这两个枝进一步生长时形成的每个节又形成两个生长点,依此类推。第一分岔的节编号为0,由其开始每个新的节向上计数。通常,通过保留第一分岔的两个嫩枝并去除第一分岔后形成的每个新节的两个头(或生长点)中的一个,实现本领域中已知的“V”格架结构或2-枝结构。
然而,在本发明中,头(或嫩枝)以形成3、4、5、6、7或甚至8个枝的方式去除。这通过以下方式实现:在植株生长期间修剪植株,即去除新形成的节处的多余的头(或嫩枝),以产生具有特定数量的枝的植株,所述特定数量的枝选自3个枝,4、5、6、7或甚至8个枝。
因此,例如,为了仅保留3个枝,不去除2-枝植株上的一个头,而是使其生长(但去除在所述枝的所有其他节处的一个头)。在该新的第三枝上,在每个新节处,将两个头中的一个去除以避免形成其他枝。参见图1,其中使第三枝从节1生长。同样可以使其从所述枝的另一个节(例如节2或3或更后面的节)生长。
类似地,为了保留4、5、6、7或8个枝,去除多余的头。图2示出了通过以下方式修剪为4-枝结构的植株:使每个第一枝上的一个头生长,在该实施例中,从每个枝的节1生长,但是也可以将其他节留在植株上生长,例如每个枝的节2或3。
类似地,也可以使第3和第4枝从相同的第一枝生长,和/或第4枝可以从第3枝生长。然而,优选在修剪期间去除较弱的向内朝向的枝,并且还希望实现最终的结构:其中当从上方观察植株时,枝相对均匀地分布,如图3所示。因此,在一个方面,优选在4-枝植株中,第3和第4枝连接到第一和第二枝的节1(如图2所示)、2或3。
一旦头形成就可以去除头或嫩枝(修剪),但也可以在已由头/生长点形成嫩枝或枝的稍后的发育阶段进行。因此,当在本文的任何地方提及去除头时,这包括去除由头发育的嫩枝或枝(反之亦然,因此修剪头和嫩枝或枝在本文中可互换使用)。然而,希望尽早去除,以避免植株在嫩枝或枝生长上消耗能源。
在一个方面,修剪至特定数量的枝——也称为x个枝,其中x选自3、4、5、6、7或8——通过以下方式进行:使植株长过第一分岔(在图1和图2中表示为节“0”),并且通过去除未修剪的分岔(特定枝从其生长)之外的每个新分岔(在本文中称为修剪的分岔)的两个头(或生长点)中的一个来形成x个枝。因此,在图1中,在第一分岔之后有一个未修剪的分岔,而通过去除两个头或嫩枝中的一个对所有其他分岔进行修剪。在图2中,在第一分岔之后有两个未修剪的分岔,而对所有其他分岔进行修剪。因此,为了得到3-枝结构,在第一分岔之后,留下1个分岔未修剪(而对所有其他分岔进行修剪);为了得到4-枝结构,在第一分岔后,留下2个分岔未修剪(而对所有其他分岔进行修剪);为了得到5-枝结构,在第一分岔之后,留下3个分岔未修剪(而对所有其他分岔进行修剪);为了得到6-枝结构,在第一分岔之后,留下4个分岔未修剪(而对所有其他分岔进行修剪);为了得到7-枝结构,在第一分岔之后,留下5个分岔未修剪(而对所有其他分岔进行修剪);为了得到8-枝结构,在第一分岔之后,留下6个分岔未修剪(而对所有其他分岔进行修剪)。在本文所公开的所有枝结构中,优选去除最弱的头或最弱的嫩枝。大多数情况下,最弱的头或嫩枝是向内朝向的头或嫩枝。然而,如果与向内朝向的头或嫩枝相比向外朝向的头或嫩枝更弱,可以首先去除这种较弱的向外朝向的头或嫩枝。
在一个方面,修剪以这样的方式进行,使得当从上方观察时,成体植株具有相对均匀地分布在茎周围以及第一分岔周围的x个枝,如图3所示,即优选不是所有的x个枝都在植株的一侧,尤其是在4、5、6、7或8-枝植株中,使得枝的重量(其可以通过连接用于支撑的细绳(string)或绳索(rope)而被垂直支撑)不是都在植株的一侧。
在一个实施方案中,3、4、5、6、7或8中的一个或多个或全部由至少一根细绳、合股绳或绳索垂直支撑。这可以通过连接合股绳、细绳或绳索的顶部水平装置实现。
还如上所述,第一分岔之后的未修剪的分岔可以在第一分岔之后的任何节处。然而,在一个方面,未修剪的分岔是最靠近第一分岔的分岔,即优选在节1、2或3处(其中第一分岔是节“0”,并且所有其他节/分岔从节“0”向上计数,如图1和2所示)。以这种方式,植株保持较高的稳定性。然而,修剪时,应该旨在保留强壮的嫩枝和枝,并从而去除较弱的头或嫩枝(或枝)。头或嫩枝的虚弱从视觉上判断。通常,与另一个嫩枝相比,如果头或嫩枝例如较细、较短、具有异常结构和/或更多地受到任何负面力量(例如,但不限于,机械应力、温度应力、辐射应力和/或由于病原体引起的应力)影响,则所述头或嫩枝判断为较弱。
优选地,一旦头或嫩枝足够大以容易去除,就去除多余的头或嫩枝。去除头或嫩枝越早,多余部位损耗的能量/精力就越少。
优选地,在提供如本文所定义的所述第一亲本植株之后,每3、4、5、6、7或8天,优选每3、4或5天,更优选每5天进行一次修剪,以产生包含特定数量的x个枝的植株。只要有必要保持特定数量的x个枝,可以继续修剪。
因此,通过修剪产生并保持包含3、4、5、6、7或8个枝的植株。所得到的辣椒属植株和相应的修剪体系在本文中称为3、4、5、6、7或8枝结构。在本发明的方法中,使用3、4或5枝结构实现特别好的结果。因此,在一个方面,本发明的方法产生包含3、4或5枝结构的植株。
在一个方面,通过在第一分岔已经形成之后和/或在已经形成3个枝之后,每3、4、5、6、7或8天进行一次修剪而形成和保持3-枝结构;通过在第一分岔已经形成之后和/或在已经形成4个枝之后,每3、4、5、6、7或8天进行一次修剪而形成和保持4-枝结构;通过在第一分岔已经形成之后和/或在已经形成5个枝之后,每3、4、5、6、7或8天进行一次修剪而形成和保持5-枝结构;通过在第一分岔已经形成之后和/或在已经形成6个枝之后,每3、4、5、6、7或8天进行一次修剪而形成和保持6-枝结构;通过在第一分岔已经形成之后和/或在已经形成7个枝之后,每3、4、5、6、7或8天进行一次修剪而形成和保持7-枝结构;通过在第一分岔已经形成之后和/或在已经形成8个枝之后,每3、4、5、6、7或8天进行一次修剪而形成和保持8-枝结构。
还提供多个修剪的辣椒属植株,例如,提供栽培辣椒的多个修剪的近交系,其由本文所述的任一种方法制备。
在本发明的一个实施方案中,还提供了特定品系(优选近交系,尤其是栽培辣椒品种的近交亲本系)的多个修剪的辣椒属植株,其根据本文所述的任一种方法进行修剪,其中所有修剪的植株具有选自3-枝、4-枝、5-枝、6-枝、7-枝或8-枝的特定枝结构。因此,在一个方面,所有修剪的植株具有相同的选自3-枝、4-枝、5-枝、6-枝、7-枝或8-枝的特定枝结构。所有植株都是相同基因型的近交系,优选栽培辣椒的近交亲本系(例如栽培辣椒品种的近交亲本系),优选甜辣椒的近交亲本系。
在一个方面,多个修剪的辣椒属植株每株包括至少一个用至少一根垂直的合股绳、细绳或绳索支撑的枝。然而,在另一个方面,每个植株的几个特定枝或甚至所有的特定枝用至少一根垂直的合股绳、细绳或绳索支撑。
多个修剪的辣椒属植株能够产生(并且的确产生)这样的每个植株的平均成熟种子产量:其比由已修剪成传统的2-枝结构的栽培辣椒的近交亲本系的多个修剪的辣椒属植株产生的每个植株的平均成熟种子产量高至少10%。
在一个方面,修剪的植株是雄性不育的或包括去雄的花。在另一个方面,去雄的花已经用不同辣椒属植株的花粉进行授粉,例如近交系、尤其是栽培辣椒品种的近交父本系的花粉。
与传统的2-枝结构相比,本发明的修剪结构使授粉期缩短。较短的授粉期在经济上是有益的,这是因为栽培时间和种子生产时间缩短。本发明的方法的另一个有益方面是节约劳动力。在几个方面节约劳动力,例如,(i)在本发明的方法中,保持更多的枝意味着较少的修剪劳动,(ii)在本发明的方法中,花彼此更靠近地发育和/或在相同的高度上发育,从而使手工授粉所需的劳动更少,以及(iii)在本发明的方法中,果实更加同时地发育,从而减少果实收集劳动。
在步骤c)中,对在第一亲本植株上生长的花进行去雄,以避免自花授粉。去雄优选用手进行,例如使用镊子。在该方法的替代方案中,步骤a)的植株包含遗传或细胞质雄性不育,使得花的去雄不是必需的。在该实施方案中,步骤c)可以从所述方法中省略。其优点在于,在步骤d)中可以使用自然授粉,尽管在这种情况下手工授粉也是一种选择。
在本发明的方法中,在步骤d)中,用第二亲本植株的花粉对去雄的或雄性不育的花进行授粉在本文中应理解为包括天然授粉(例如在雄性不育的花的情况下)以及手工授粉(例如在去雄的花的情况下)。手工授粉也可以称为机械授粉。自然授粉可以是,但不限于,通过昆虫(如大黄蜂)和风进行授粉。
优选地,在本发明的方法中,步骤d)的授粉用手进行。通常,在手工授粉中,将从第二亲本植株收集的花粉送到第一亲本植株的花的柱头。从第二亲本植株获得花粉可以如技术人员已知的进行,例如通过采摘第二植株的花或花粉囊,并将其擦到第一亲本植株的柱头上。或者,可以将花粉与花粉囊分离,例如通过将花粉囊过筛并将花粉收集在玻璃管中。可以在第一亲本植株去雄之后(例如去雄后约2天),在柱头最易于授粉时进行授粉,这取决于使用的雌性辣椒属亲本。
所述方法可以应用于适于辣椒种子生产的任何区域,其通常是温暖的气候,但是所述方法也可以应用于较冷的气候。因此,在一个方面,本发明的方法应用于适于辣椒种子生产的任何区域。在另一个方面,本发明的方法在具有冷环境的国家中进行,例如但不限于北美(例如加拿大、美国)和北欧(例如荷兰、德国、比利时、斯堪的纳维亚、英国等)。本发明的方法可以在已知的用于辣椒种子生产的环境中进行,例如在网房(nethouse)、隧道式房(tunnel)、玻璃暖房(glasshouse)或甚至田地中。温室优选理解为本领域已知的玻璃暖房。也可以使用本领域已知的塑料温室(例如,双层聚乙烯单体式温室)、人工气候室(climatechamber)或网房(例如,参见Satpute等人,2013;Maboko等人,2012)、塑料隧道式房(例如,参见Maniutiu等人,2010)。本发明的方法可以在适于辣椒种子生产的任何时间段内进行,例如春耕。通常,在荷兰,在春耕中,将辣椒植株在年初播种于苗圃中,并移植到温室或网房或隧道式房中。在春季进行授粉,之后使果实和种子成熟直到初夏,然后收获果实。在一个方面,在授粉后,使种子成熟至少50、55、57、58、59、60、61、62、63、64或65天。
在步骤f)中收获果实,例如,用手采摘,并从收获的果实中收集种子。
原则上,一旦形成种子,即甚至当种子未完全成熟时,就可以收获并打开果实以收集种子,因此,例如可以收获未成熟或半成熟的果实,但优选果实是成熟的或甚至过度成熟的,因为那时较高百分比的种子是成熟的。因此,在一个方面,在步骤f)中,当大多数种子成熟时收获果实,即,使成熟种子产量最大化。因此,在一个方面,在这样的阶段收获果实:它们不再适于销售用于人类消耗,因为它们被认为具有太短的保质期或是过度成熟的(果肉软化)。在一个方面,在授粉后约50天、55天、60天或65天时或之后收获果实。收获的种子可以通过如前所述的一种或多种方法进行处理。或者,可以将成熟种子与其他种子分离,使得高百分比的种子是成熟的(例如至少80%、90%、95%、97%、98%、99%或100%),然后将其通过一种或多种处理方法进行处理,并最终包装出售。种子优选为栽培辣椒品种(例如甜辣椒品种)的F1杂种辣椒种子。
可以使用技术人员已知的不同方法将成熟种子与较不成熟的种子和/或未成熟的白色种子分离。在一个方面,将收获的种子放置在水中,因为成熟种子相比较不成熟的和白色未成熟的种子更重而会下沉(而较不成熟的和未成熟的种子漂浮)。这样,可以容易地收集成熟种子。
然而,存在用于将成熟种子与较不成熟的种子分离的其他方法。例如Burcu BegümKenanoglu、Ibrahim Demir和Henk Jalink在HortScience48:965-968中描述了使用叶绿素荧光分选将较不成熟的种子与成熟种子分离。他们发现从半成熟和成熟的果实中收获,然后使用叶绿素荧光分选进行分选的种子提供在发芽、出苗和活力方面质量更高的种子。
因此,在一个方面,步骤f)中收获的果实可以是半成熟的、成熟的或过度成熟的。
本发明的方法的第一和/或第二亲本植株可种植在土壤(全土壤或在盆中)、珍珠岩袋中,在通气的营养液上,或在岩棉上,或水培种植(例如,在锯屑或岩棉上,同时用本领域已知的营养液进行灌溉)(例如,参见Jovicich等人,1999;Nielsen和Veirskov,1988;Maboko和Ciloane,2012)。在一个实施方案中,本发明的方法的第一亲本植株种植在岩棉上。在另一个实施方案中,本发明的方法的第一亲本植株种植在全土壤中,例如在田地中。
植株可种植在适于种植辣椒属、尤其是栽培辣椒属植株的任何条件下。在一个方面,植株种植在受控的环境条件下,例如温室。因此,在一个方面,第一亲本植株种植在用于辣椒属生长的标准温室条件下,例如在岩棉上,其中例如平均白天温度为约23℃(±0.5℃),平均夜间温度为约19℃(±1.0℃),相对湿度为60-85%。
气候可以是受控的气候,即在温度、湿度和辐射通过本领域已知的手段进行严格调节的意义上受控的气候。
植株可以各种密度种植。因此,例如在本发明的方法中,第一亲本植株的种植密度为1.0、1.5、2.0、2.1、2.2、2.3、2.4、2.5、2.6、2.7、2.8、2.9、3.0、3.1、3.2、3.3、3.4或3.5、4.0、4.5或5.0个植株/m2,更优选2.4至3.2个植株/m2,最优选2.6至3.0个植株/m2。
取决于预定数量的枝,这会导致一定的分枝密度每平方米。因此,例如当4-枝植株以2.6个植株/m2的密度种植时,所得到的分枝密度为4×2.6=10.4个枝每m2。
在本发明的一个实施方案中,第一亲本植株以约7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28或30个枝/m2的分枝密度种植,并将第一亲本植株修剪至选自3、4、5、6、7或8个枝的特定数量的枝。在一个方面,第一亲本植株以约13、14、15、16、17、18、19、20或21个枝/m2的分枝密度种植,并将第一亲本植株修剪至选自3、4、5、6、7或8个枝的特定数量的枝。因此,对于待以约13个枝每m2的种植密度种植的4-枝植株而言,植株应以3.1至3.35个植株/m2的密度种植,并将其修剪成4-枝结构。分枝密度为“约7”,表示分枝密度为6.5、6.6、6.7、6.8、6.9、7.0、7.1、7.2、7.3或7.4;分枝密度为“约8”,表示分枝密度为7.5、7.6、7.7、7.8、7.9、8.0、8.1、8.2、8.3或8.4;等等。
在一个方面,在本发明的方法中,第一亲本植株具有3-枝结构和约8或约9个枝/m2的分枝密度。在不同的方面,在本发明的方法中,第一亲本植株具有4-枝结构和约10、约11或约12个枝/m2的分枝密度。在不同的方面,在本发明的方法中,第一亲本植株具有5-枝结构和约13、约14或约15个枝/m2的分枝密度。在另一个方面,在本发明的方法中,第一亲本植株具有6-枝结构和约15、约16、约17或约18个枝/m2的分枝密度。在又一个方面,在本发明的方法中,第一亲本植株具有7-枝结构和约18、约19、约20或约21个枝/m2的分枝密度。在又一个不同方面,在本发明的方法中,第一亲本植株具有8-枝结构和约20、约21、约22、约23或约24个枝/m2的分枝密度。
与在相同条件下应用相同方法不同的是将第一亲本植株在步骤b)中修剪为传统的2-枝结构时每个植株的总平均种子产量相比,本发明的方法使如本文所定义的每个植株的总平均种子产量增加至少10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%、110%、120%、130%、140%或甚至150%。因此,与在相同条件下种植但修剪成2-枝结构的对照植株的种子产量相比,在所述方法的步骤f)中收获的种子的总平均种子产量显著增加。
在一个方面,与在相同条件下应用相同方法不同的是将第一亲本植株在步骤b)中修剪为传统的2-枝结构时每个植株的总平均成熟种子产量相比,本发明的方法使如本文所定义的每个植株的总平均成熟种子产量增加至少10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%、110%、120%、130%、140%或甚至150%。因此,与在相同条件下种植但修剪成2-枝结构的对照植株的成熟种子产量相比,在所述方法的步骤f)中收获的且任选地在步骤g)中与较不成熟的或未成熟的种子分离的成熟种子的总平均种子产量显著增加。
在一个方面,与在相同条件下应用相同方法不同的是将第一亲本植株在步骤b)中修剪为传统的2-枝结构时每个植株的总平均果实产量相比,本发明的方法还使如本文所定义的每个植株的总平均果实产量增加至少10%、20%、30%、40%、50%。
还提供了一种用于修剪辣椒属植株的方法,其包括以下步骤:
a)提供多个植株,其包括茎、第一分岔和两个枝;以及
b)将所述植株修剪至选自3、4、5、6、7或8个的特定数量的枝,并任选地用至少一根垂直的合股绳、细绳或绳索支撑至少一个枝。
在一个方面,上述修剪方法可进一步包括以下步骤:
c)将所述植株上产生的花去雄;以及任选地
d)用第二近交系的花粉对所述花进行授粉;以及任选地
e)使果实生长;以及任选地,
f)收获所述果实并从e)的果实中收集种子。
在另一个方面,提供了一种用于修剪辣椒属植株的近交系的方法,其包括以下步骤:
a)提供所述近交系的多个植株,其中每一植株包括茎、第一分岔和两个枝;以及
b)将所述植株修剪至选自3、4、5、6、7或8个的特定数量的枝,并任选地用至少一根垂直的合股绳、细绳或绳索支撑至少一个枝。
所述修剪方法可进一步包括以下步骤:
c)将所述植株上产生的花去雄;以及任选地
d)用第二近交系的花粉对所述花进行授粉;以及任选地
e)使果实生长;以及任选地,
f)收获所述果实并从e)的果实中收集种子。
所述修剪方法基本上如本文上文关于生产辣椒属的种子的方法所述,即在整个生长过程中修剪植株以产生具有特定数量的主枝的成体植株。因此,关于本发明的种子生产方法所述的实施方案同样适用于本发明的修剪方法。
在提供步骤a)的植物后,可以每3、4、5、6、7或8天对植株进行一次修剪,优选每5天进行一次修剪。
在一个方面,在修剪的节处去除最弱的或向内朝向的头或嫩枝。因此,所述方法产生其中在修剪后留下3、4、5、6、7或8个枝的成体植株。
在一个方面,修剪的多个植株是辣椒种的栽培辣椒的近交亲本系的植株,优选多个植株具有相同的近交亲本系。在一个方面,近交亲本系是F1杂种辣椒品种、尤其是甜辣椒品种的亲本。
在另一个方面,步骤a)的植株以10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20或21个枝每平方米的密度种植。
如上所述,至少一个枝或更多,例如至少2、3、4、5、6、7个或所有的枝可用至少一个垂直的支撑物(如合股绳、细绳或绳索)来支撑。
在一个方面,步骤a)的植株为选自以下的辣椒类型的近交亲本系:铃型(块状)、辣姆优型、达尔西意大利型、达尔西加利福尼亚型、达尔西匈牙利型、点心型辣椒、圆锥型、卡皮阿型、甜查尔斯顿型、都玛型、樱桃型、墨西哥辣椒、沙奎拉型、铅笔型或辣查尔斯顿型、希维尔型、匈牙利蜡型、卡皮亚型/弗洛里纳型、香蕉型、弗雷斯诺型、塞拉诺型、安寇椒、阿纳海姆型、帕西拉型、圣塔非型、苏格兰帽型、哈瓦那型。
在本发明的一个实施方案中,还提供了特定品系(优选近交系,尤其是栽培辣椒品种、尤其是甜辣椒品种的近交亲本系)的多个修剪的辣椒属植株,其根据本文所述的任一种方法进行修剪,其中所有所述修剪的植株具有选自3-枝、4-枝、5-枝、6-枝、7-枝或8-枝的特定枝结构。
在一个方面,修剪的植株是雄性不育的或包括去雄的花。在另一个方面,去雄的花已经用不同辣椒属植株的花粉进行了授粉,所述花粉为例如近交系、尤其是栽培辣椒品种的近交父本系的花粉。在一个方面,近交父本系是F1杂种辣椒品种、尤其是甜辣椒品种的亲本。
定义
不定冠词“一个/一种”(“a”或“an”)并不排除存在多于一个要素的可能性,除非上下文明确要求有一个且仅有一个所述要素。因此,不定冠词“一个/一种”通常是指“至少一个”。
如本文所使用的,术语“植株”优选包括完整植株,包括不同的发育阶段,如未成熟和成熟的幼苗等。当提及“植株的种子”时,其是指可由其长成植株的种子或受精后在植株上产生的种子。从上下文中可以看出使用哪种含义。
“植物品种”是相同植物分类群中具有已知最低等级的一组植物,其(无论是否满足植物育种者权利(plant breeder’s rights)的识别条件)可以基于由某种基因型或基因型组合产生的特征的表达而定义,可以通过表达这些特征中的至少一种而与任何其他组的植物区分开,并且可被视为实体,因为其可被繁殖而无任何改变。因此,如果一组植物的特征都在于存在一个或两个基因座或基因(或者由这些特定基因座或基因产生的表型特征),但就其他基因座或基因而言可以彼此极为不同,那么即使它们是同一种类,也不可以使用术语“植物品种”来表示该组植物。
“F1、F2、F3等”指两个亲本植株或亲本系之间杂交后的连续相关世代。由两个植株或品系杂交产生的种子长成的植株称为F1代。F1植株自交产生F2代等。
“F1杂种”植株(或F1杂种种子)是由两个近交亲本系杂交获得的世代。因此,F1杂种种子是由其长成F1杂种植株的种子。由于杂种优势,F1杂种更有活力、产量更高。近交系在基因组的大部分基因座处都是基本上纯合的。
“茎”或“植株茎”是植株的茎杆和向植株的其他部位传导水、矿物质和养料(food)的主要垂直枝。其是植株的主要支撑。
“头”是在嫩枝或枝的节处产生的生长点。
“嫩枝”或“枝”在本文中应理解为从所述头长出来的植株的新生长的地上部分。通常,当其还幼小时,将其称为嫩枝,而当其发育更多时,将其称为枝。
“向内朝向的头、嫩枝或枝”在本文中应理解为在植株的轴线方向上生长的嫩枝,其中所述轴线应理解为从植株的茎外推的线。
“节”在本文中指植株的两个生长点(头)发育的部位,并且在辣椒中,节也是叶和花发育的点。节在本文中也称为“分岔”。“节间”指在任何两个相邻节之间的植株部分。
“第一分岔”指正在发育的辣椒植株第一次形成两个生长点的节(在茎的末端)。在图1和图2中,第一分岔表示为节0(零)。
“修剪”是在a.o.园艺学中使用的技术,其包括选择性地去除植株部位。通常修剪的植株部位包括茎、枝、藤、叶芽、花芽、正在发育的叶、正在发育的花和根。技术人员知道许多修剪的方法和方案。技术人员可以使用各种工具进行修剪,例如修枝剪(也称为手动修枝器)、剪刀、解剖刀或简单地,手或指尖。
“修剪结构”在本文中应理解为修剪方法、优选如在本发明的方法的步骤b)中所定义的修剪方法的结果。“两茎修剪结构”或“V”格架系统包括通过去除在每个节处发育的两个头或嫩枝中的一个而形成具有两个主枝的植株。具有3-枝结构的辣椒植株在本文中应理解为修剪至具有3个主枝的辣椒植株,具有4-枝结构的辣椒植株在本文中应理解为修剪至具有4个主枝的辣椒植株,依此类推。
“驯化辣椒”指以下种:辣椒(Capsicum annuum L.)、黄灯笼辣椒(Capsicumchinense Jacq.)、小米椒(Capsicum frutescens L.)、风铃辣椒(Capsicum baccatum L.)和茸毛辣椒(Capsicum pubescens Ruiz&Pav.)。
术语“栽培辣椒”指由人类在田间或受保护的环境(例如温室或隧道式房或网房)中为产生果实而栽培的驯化辣椒的育种品系和品种。与野生型种质(accession)相比,栽培辣椒植株具有好的农艺学特性,如高产量、更大的果实尺寸、更高的能育性、更高的植株和/或果实均匀性,等等。栽培种的实例包括属于以下种的栽培品种:辣椒、黄灯笼辣椒、小米椒、风铃辣椒和茸毛辣椒。在一个优选的方面,术语“栽培辣椒”在本文中指为最多的栽培种的辣椒,包括许多甜辣椒品种和辣辣椒品种。
“甜辣椒”在本文中指辣椒属果实,并且它们生长的植株不让人觉得有刺激性,因为它们例如具有小于约16个辣度单位(heat unit)的史高维尔指标(Scoville Scale),例如0至10个辣度单位。甜辣椒品种是产生甜辣椒果实的品种,如铃型辣椒或“红辣椒(paprika)”。参见例如万维网de.wikipedia.org/wiki/Scoville-Skala。
“辣辣椒”在本文中指辣椒属果实,并且它们生长的植株让人觉得有刺激性或热辣,因为它们例如具有超过16个辣度单位的史高维尔指标,如100或更多个史高维尔辣度单位(scoville heat unit),并含有可辨别的辣椒素类物质(capsaicinoid)。参见例如万维网de.wikipedia.org/wiki/Scoville-Skala。
“史高维尔指标”、“史高维尔辣度单位(SHU)”或史高维尔单位(Scoville Unit)是辣椒以史高维尔辣度单位(SHU)计的刺激性(辛辣)的量度,是辣椒素浓度的函数。所述指标以其制订者——美国药剂师Wilbur Scoville——命名。史高维尔指标可以凭经验测量,这取决于测试者的辣椒素敏感性(即通过品尝辣椒或品尝稀释的辣椒样品,直到试味员不再能够检测到辣)。或者,可使用高效液相色谱(HPLC)来测定SHU。在该方法中,将果实干燥,然后研磨,然后提取辣椒素类物质——造成辣或刺激性的化合物,并将提取物注入HPLC进行分析。
“辣椒素类物质”在本文中指主要引起辣椒的刺激味的化合物家族。其包括六种化合物:辣椒素、二氢辣椒素、去甲二氢辣椒素、高二氢辣椒素、高辣椒素和诺香草胺。辣椒素是辣椒中最常见和最刺激的辣椒素类物质,其次是二氢辣椒素。其他辣椒素类物质对辣椒的刺激性的贡献有限。
“刺激性”或“辣”在本文中指主要由辣椒素类物质引起的辛“辣”味。
“播种”指将种子置于合适的用于发芽的介质中的过程,使得其能够生长成植株。介质可以例如包括土壤、各种类型的岩棉、(液体)培养基等。
“种子处理制剂”在本文中理解为包含至少一种活性成分的制剂,所述活性成分例如但不限于农药、种子营养物或幼苗病害处理剂。优选地,所述至少一种活性成分是农药,如杀虫剂、杀真菌剂、抗微生物剂、杀螨剂、杀线虫剂、杀真菌剂和/或其组合。种子处理制剂理解为可能包含不同活性成分的组合。这种制剂优选以薄膜包衣的形式加入到种子中,所述薄膜包衣是均匀的、无尘的、透水的薄膜,均匀地覆盖所有单个种子的表面(例如,参见Halmer,2000)。种子处理制剂可直接加到种子上或以如本文所定义的粒化混合物的形式加到种子上。除了活性成分之外,种子处理制剂通常还含有其他成分,如水、胶粘剂(通常为聚合物)、填充材料、颜料和某些改善包衣的特定性质的添加剂。存在多种施加薄膜包衣的技术和机器,其中许多也可用于或适于种子粒化。种子处理机的制造商为,例如,GustafsonEquipment、Satec和SUET。技术和机器根据将种子处理混合物施用于种子的方法和混合过程而变化(Jeffs,K.A.和Tuppen,RJ.1986.Applications of pesticides to seeds.Part1:Requirements for efficient treatment of seeds.In:Seed treatment.编辑:Jeffs,K.A.)。例如,混合物可以通过旋转式圆盘雾化器或涂布刷来添加。种子和混合物可以通过螺旋钻在圆桶或旋转槽中混合。如果薄膜包衣混合物的添加量低,并且通过种子本身吸收而只引起种子水分含量稍微(通常小于1%)增加,则不需要额外的干燥步骤。这个原则称为自干燥(Black等人,2006.The encyclopedia of seeds.Science,technology and uses)。否则,可加入干燥粉末(如滑石),或者需要额外的干燥步骤。该步骤可以集成在用于薄膜包衣的设备中,例如在具有集成的流化床干燥器的SUET旋转式种子处理器中。也可装配一些SATEC分批包衣机使其也与干燥空气相连。
“种子粒化”是主要意在改变原种子的自然形状和大小的技术。这些技术通常包括添加粒化混合物以改变种子大小和/或形状,以产生可以用现代播种机容易播种的圆的或圆形的种子形状(例如,参见Halmer,2000)。
“粒化混合物”至少含有胶粘剂和填充材料。填充材料可以是例如粘土、云母、白垩或纤维素。此外,可以包括某些添加剂以改善颗粒的特定性质。如本文所定义的种子处理制剂可直接加入到粒化混合物中。还包括将种子处理制剂添加到颗粒的外部,例如在粒化种子的两层之间,或在加入粒化材料之前直接加到种子上。还可以将多于1个的种子处理制剂的薄膜包衣层加入单个颗粒中。
“授粉”是将花粉转移到花的柱头,从而使其能够受精和繁殖的过程。
“去雄”在本文中理解为去除花粉囊以防止自花授粉。
“修剪的分岔”是这样的分岔(或节),即所述分岔(或节)处的两个头(或生长点)之一被去除。
“未修剪的分岔”是这样的分岔(或节),即在该分岔处形成的两个头(或生长点)均被保留。
“每个植株的种子产量”或“每个植株的平均种子产量”或“每个植株的平均总种子产量”在本文中理解为当根据本发明的方法以相同的方式种植并修剪多个植株时每个植株产生的种子(未成熟的、较不成熟的和/或成熟的)的总平均数。在一个方面,每个植株的平均总种子产量可通过确定每个植株产生的果实的平均总数(不包括单性果实),并将该数乘以每个果实的平均种子数来确定。一旦形成了种子,即可确定每个果实的平均种子数,因此,例如,可在果实不成熟、半成熟、成熟或过度成熟时收获果实,因为一旦形成了种子,种子数量就不会改变。每个果实的平均种子数可例如通过以下方式确定:对由一个植株产生的所有果实(不包括单性果实)的所有种子进行计数,并对以相同方式种植和修剪的许多植株,例如至少三个、四个或更多个植株这样做,以计算每个果实的平均种子数。每个植株产生的果实的平均总数可通过以下方式确定:以相同的方式种植并修剪多个植株(例如,至少3、4、5、6、7、8、9、10、12、15、18、20或更多个),并对果实(不包括单性果实)进行计数,并计算果实的平均数。应理解,这不应该太早进行,否则可能会将稍后可能败育的果实计算在内。“显著更多”在本文中指与对照相比统计学上显著的增加。因此,例如,与对照植株(修剪至2-枝结构)相比产生显著更多的平均果实数和/或显著更多的每个植株的总平均种子产量的多个修剪的植株(根据本发明的方法修剪,选自3、4、5、6、7、或8枝结构),指显著性水平为1%(使用ANOVA,p<0.01)或5%(使用ANOVA,p<0.05)的统计学上显著的增加。应理解,在相同条件下种植多个植株,例如至少约3、5、8、10、15、20或更多个植株并以相同的方式进行修剪(至3、4、5、6、7或8枝结构)以获得平均值。另外,在相同条件下种植多个对照植株,例如至少约3、5、8、10、15、20或更多个对照植株并修剪成2-枝结构以获得对照的平均值。
“平均值(average)”或“均值(mean)”在本文中指算术平均值,并且两个术语可互换使用。因此,术语“平均值”或“均值”指几次测量的算术平均值。技术人员理解,测量至少3、5、8、10、15、20、30、40、50或更多个植株和/或植株部位的算术平均值,优选对随机实验设计进行几次重复以及在相同实验中在相同条件下种植合适的对照植株而测量。“统计学上显著的”或“统计学上显著地”不同或“显著地”不同指与合适的对照(例如本文中具有2-枝结构的植物品系)相比时,植物品系显示出与对照(的均值)的特征在统计学上显著不同(例如,使用ANOVA,p值小于0.01或小于0.05)的特征。
“收获”在本文中理解为收集辣椒果实和/或果实中发育的种子。
“成熟种子”指在果实中已完全成熟的种子。
“较不成熟的种子”和“未成熟的种子”指在其发育中尚未完全成熟且尚未达到其最终成熟种子颜色的种子,而是例如白色的(未成熟的)或具有不同程度的颜色但程度低于完全成熟的种子。
“植物品系”或“繁育品系”指植物及其后代。如本文所使用的,术语“近交系”指已重复自交并且几乎是纯合的植物品系。因此,“近交系”或“亲本系”指已经经历几代(例如至少4、5、6、7或更多代)近亲繁殖,从而产生具有高一致性的植物品系的植物。
“雌株”在本文中应理解为用父本进行授粉的植株。
“雄株”在本文中应理解为使用其花粉对雌株进行授粉的植株。
“双单倍体”(或DH)植株是由单倍体细胞通过使该细胞的染色体加倍并由其再生植株而产生的植株。
“自交”指植株的自花授粉,即将花粉从花粉囊转移到同一植株的柱头。
“杂交”或异花授粉指两个亲本植株的杂交,例如用父本系的花粉对母本系进行授粉。
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附图说明
图1:修剪为3-枝结构的植株的示意图。数字表示节。带有数字1-7的垂直线表示茎。第一分岔用“0”表示,从该点向上,节重新编号。三个枝由具有节0至5的线示出,其中右侧枝上的节1未进行修剪。
图2:修剪为4-枝结构的植株的示意图。数字表示节。带有数字1-7的垂直线表示茎。第一分岔用“0”表示,从该点向上,节重新编号。四个枝由具有节0至5的线示出,其中右侧枝和左侧枝上的节1未进行修剪。
图3:从上方观察修剪到4-枝结构的植株的示意图,其中第一分岔用“0”表示。
实施例
材料和方法
概述
在荷兰的温室中,在春耕季节,对不同的修剪方法进行了测试。从1月到2月中旬/底,将植株在苗圃中培养,然后将他们移植到温室中,并在生长期间修剪成特定结构。在温室中,将植株种植在岩棉板(slap)上。植株按随机区组设计种植。
授粉在4月初进行,果实和种子的成熟发生在4月底直至6月中旬。尽管果实通常在6月底或7月收获,但是由于时间限制,5月中旬/底已经收获了果实。然而,种子数量不受提早收获的影响,只有种子成熟度受到影响。
辣椒品种
对于四个辣椒品种(K1=Carson F1,K9=Bailor F1,K11=NUN55119和K13=Soprano F1)的近交母本,在春耕季节,在荷兰的温室中,测试了修剪结构对杂种种子产量的影响。将母本种植在温室中,并修剪成2-枝(对照)、3-枝或4-枝或7-8-枝结构。授粉用近交父本进行,以在母本上生产的果实中产生F1杂种种子。
K1是辣椒的中等大小的块状辣椒品种,其在良好的生长条件下通常每个植株产生10-12个果实。在该试验中,授粉期是从3月21日(第一次去雄)至4月12日(最后一次去雄)的21天。
K9是具有大果实尺寸的辣椒的辣姆优型辣椒品种,其在一个栽培周期中产生5-6个果实。在该试验中,授粉期是从3月22日(第一次去雄)至4月11日(最后一次去雄)的19天。19天的授粉期是试验中最短的。此外,与其他三个品种相比,该植株也是最矮的。
K11是辣椒的大型尖椒品种,其在良好的生长条件下每个植株产生12-15个果实。该品种的授粉期最长,在该试验中为从3月20日至4月20日的一个月。
K13是辣椒的大型尖椒品种,平均果实产量为每个植株12-18个果实。该品种的授粉期是从3月22日至4月19日的27天。
处理组和决定因素
对于K1和K9的母本,测试了2、3和4枝结构,每种枝结构以3个植株/m2测试了21个植株,以及每种枝结构以2.6个植株/m2测试了18个植株。对于K11和K13,测试了2、3、4和7-8枝结构,每种结构以2.6个植株/m2测试了18个植株。将相应的21和18个植株在3次重复试验(a、b和c)中分布在温室中,每次重复试验分别分布7个(总共21个)或6个(总共18个)植株。植物品种、修剪结构和植株密度的组合在本文中称为“处理组”。对于每个处理组,确定平均花数、平均果实数、每个果实的平均种子产量和每个植株的平均总种子产量(通过将每个处理组的平均果实数乘以每个果实的平均种子数)。
由于植物只能保持一定量的花生长成果实(由于败育),剩余的花用父本系的花粉授粉。每个植株的总平均果实数(不包括单性果实,由于它们较短且形状奇怪而容易识别)用作计算每个植株的总平均种子产量的基础。特定处理组的每个植株的总平均种子产量通过将该特定植株的平均果实数乘以该特定处理组的每个果实的平均种子数而确定。特定处理组的每个果实的平均种子数通过以下方式确定:从该特定处理组的三个代表性植株上收获所有果实,计算这些果实中包含的种子的总数,并将这个总数除以从这三个植株上收获的果实数。
试验方案
试验开始于2月28日,将K1和K9植株的母本系从苗圃移植到温室中。在3月5日对K11和K13进行相同的操作。授粉在2014年3月20日左右至4月20日左右(对于各品种,详见上文)进行。形成表1所列结果基础的果实计数对于K1和K9在5月14日进行,对于K11和K13在5月28日进行。
修剪
试验植株每5天修剪一次,以获得和保持特定植株的特定修剪结构,即2-枝结构(对照植株),或如本文所定义的3或4或7-8枝结构。在整个试验(直到并包括收获果实)期间进行修剪。2-枝结构通过以下方式得到和保持:保持第一分岔的两个嫩枝并去除第一分岔后形成的各新节间的两个头(或生长点)中的一个。3和4枝结构通过以下方式得到:保持第一分岔的两个嫩枝,不对一个(对于3-枝结构)或两个(对于4枝结构)或5-6个(对于7-8枝结构)后来的节进行修剪,并去除所有多余的头或嫩枝。一旦嫩枝足够大到容易去除,就去除多余的头或嫩枝。对于每个修剪结构,去除节的最弱的和最新形成的头或嫩枝。大多数情况下,节的最弱的头或嫩枝是该节的向内朝向的头或嫩枝。然而,在节的向外朝向的头或嫩枝与向内朝向的头或嫩枝相比更弱的情况下,去除最弱的头或嫩枝。
授粉
手工进行授粉以产生杂种种子。将雌性近交系去雄以防止自花授粉,并且使用雄性近交系来收集用于手工对雌性系进行授粉的花粉。为了收集花粉,采摘雄性系上的所有花,然后去除花粉囊并收集。将花粉囊过筛并收集花粉。比辣椒花的柱头稍宽的小的玻璃管装满了花粉。将管小心地推向柱头以对花进行授粉(授粉)。为了检查正确的授粉时间,对一个(通常是去雄的)花进行标记以评估开花的时间,因为这是该去雄的花进行自然授粉的阶段。授粉过程大多在花柱极易授粉的去雄后两天在上午9.00至12.00进行。
统计分析
对于每个处理组,确定植株密度和枝结构对平均果实数、每个果实的平均种子产量和每个植株的平均种子产量的影响。收集的所有数据用单变量检验(Univariate test)进行统计检验,以研究处理组变量之间的影响和相互作用。在发现显著影响或相互作用的情况下,进行事后分析(post hoc analysis)以详细研究影响或相互作用。用于分析的程序是IBM SPSS19。p值小于0.05的影响和相互作用表示显著。
结果
表1示出了每个处理组的每个果实的平均种子量、平均果实量和每个植株的平均种子量。
表1
*不包括单性果实
下面进一步详细给出每个品种的结果。
K1
发现植株密度对果实生产没有显著影响(p=0.113)。对于每次枝数增加,发现未败育和含有种子的果实的总平均数显著增加(p≤0.013),除了3和4个枝之间(p=0.264)。发现植株结构和/或植株密度对每个果实的种子量没有显著影响。对于每次枝结构中枝数的增加,每个植株的平均种子量相对于对照显著增加,但是3-枝和4-枝结构之间没有显著差异。在修剪结构中的不同植株密度之间没有发现显著差异。
K9
发现平均果实数和修剪结构之间的相互作用显著(p=0.00)。发现植株结构和/或植株密度对每个果实的平均种子数没有显著影响。通常,发现每个植株的平均种子数随着枝数增加而显著增加。然而,4-枝和7-8-枝结构之间没有显著差异。发现植株密度对总种子产量没有影响。
K11
发现平均果实数和修剪结构之间的相互作用显著(p=0.00)。每个植株的平均果实数随着枝数的增加而显著增加,例如,与对照相比,3-枝结构使每个植株的平均果实数显著增加(p≤0.01)。然而,对于所产生的果实的平均数,3-枝、4-枝和7-8-枝结构之间没有显著差异。与对照相比,每个植株的总平均种子数在3-枝、4-枝和7-8-枝结构中显著增加。
K13
与对照相比,3-枝、4-枝和7-8-枝结构使平均果实数显著增加(p≤0.01)。4-枝和7-8-枝结构之间没有显著差异。发现枝数对每个果实的平均种子数没有显著影响。对于3-枝、4-枝和7-8-枝结构,每个植株的平均种子数显著增加,但是3-枝和4-枝结构之间没有显著差异。
结论
从上表1可以看出,与对照相比,在3-枝、4-枝和7-8-枝结构中,每个植株产生的F1杂种种子的平均量显著更高。3、4或7-8枝的修剪结构的另一个益处是授粉期较短,因为发现果实发育更快且更加同时。发现授粉期可以缩短至少6天,而不会对种子生产产生负面影响(数据未显示)。由于劳动成本降低,较短的授粉期会节约成本。此外,发现每m2的枝数增加对种子产量有积极影响。
Claims (20)
1.一种用于修剪辣椒属植株的近交系的方法,其包括以下步骤:
a)提供多个近交系的植株,其中每个植株包括茎、第一分岔和两个枝;以及
b)将所述植株修剪至选自3、4、5、6、7或8的特定数量的枝,并任选地用至少一根垂直的合股绳、细绳或绳索支撑至少一个枝。
2.权利要求1的方法,其进一步包括以下步骤:
c)将所述植株上产生的花去雄;
d)用第二近交系的花粉对所述花进行授粉;
e)使果实生长;以及任选地,
f)收获所述果实并从e)的果实中收集种子。
3.一种用于生产辣椒属的种子的方法,其包括以下步骤:
a)提供第一亲本植株,其中所述植株为近交系;
b)将所述植株修剪至选自3、4、5、6、7或8的特定数量的枝;
c)将所述植株上产生的花去雄;
d)用第二亲本植株的花粉对所述花进行授粉,其中所述植株为近交系;
e)使果实生长;以及任选地,
f)收获所述果实并从e)的果实中收集种子。
4.权利要求2或3的方法,其进一步包括将成熟种子与较不成熟的和/或未成熟的种子分离的步骤。
5.权利要求2至4中任一项的方法,其中与在相同条件下应用相同方法不同的是将步骤a)的第一植株在步骤b)中修剪为传统的2-枝结构时的每个植株的平均成熟种子产量相比,每个植株的平均成熟种子产量增加至少10%。
6.权利要求2至5中任一项的方法,其进一步包括通过一种或多种选自以下的处理来处理收获的种子或分离的成熟种子:清洁,洗涤,干燥,水合,引发,消毒,活力选择,包衣,粒化,施用包含至少一种杀虫化合物、杀真菌化合物、杀螨化合物、杀线虫化合物、植物生长调节剂或生物防治剂的组合物。
7.前述权利要求中任一项的方法,其中辣椒属植株是辣椒种的栽培植株,优选甜辣椒的植物品系,优选甜辣椒的近交系。
8.前述权利要求中任一项的方法,其中所述第一和第二亲本植株为近交系,所述辣椒属的种子为F1杂种种子。
9.前述权利要求中任一项的方法,其中在提供步骤a)的植株之后,在步骤b)中,每3、4、5、6、7或8天修剪一次植株,优选每5天修剪一次植株。
10.前述权利要求中任一项的方法,其中在步骤b)中,每3、4或5天修剪一次植株。
11.前述权利要求中任一项的方法,其中在修剪的节处去除最弱的或向内朝向的头或嫩枝。
12.前述权利要求中任一项的方法,其中修剪后留下4个枝。
13.前述权利要求中任一项的方法,其中修剪后留下5个枝。
14.前述权利要求中任一项的方法,其中步骤a)的植株以10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20或21个枝每平方米的密度种植。
15.前述权利要求中任一项的方法,其中步骤a)的植株为选自以下的辣椒类型的近交亲本系:铃型(块状)、辣姆优型、达尔西意大利型、达尔西加利福尼亚型、达尔西匈牙利型、点心型辣椒、圆锥型、卡皮阿型、甜查尔斯顿型、都玛型、樱桃型、墨西哥辣椒、沙奎拉型、铅笔型或辣查尔斯顿型、希维尔型、匈牙利蜡型、卡皮亚型/弗洛里纳型、香蕉型、弗雷斯诺型、塞拉诺型、安寇椒、阿纳海姆型、帕西拉型、圣塔非型、苏格兰帽型、哈瓦那型。
16.前述权利要求中任一项的方法,其中步骤a)的多个植株为多个相同基因型的植株,其选自至少20个植株,优选选自至少30、40、50或更多个植株。
17.由前述权利要求中任一项产生的栽培辣椒的近交亲本系的多个修剪的辣椒属植株。
18.栽培辣椒的近交亲本系的多个修剪的辣椒属植株,其中所有修剪的植株具有选自3-枝、4-枝、5-枝、6-枝、7-枝、或8-枝的特定枝结构。
19.权利要求17或18的多个修剪的辣椒属植株,其中每个植株的至少一个枝用至少一根垂直的合股绳、细绳或绳索支撑。
20.权利要求17至18中任一项的多个修剪的辣椒属植株,其能够产生这样的每个植株的平均成熟种子产量:其比由已修剪成传统的2-枝结构的栽培辣椒的近交亲本系的多个修剪的辣椒属植株产生的每个植株的平均成熟种子产量高至少10%。
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