CN106529133B - 一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明提供一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，该方法通过常规方计算各项综合指标。最终以种群综合指标为纵坐标，分别以每个格子中心点的经度、纬度、海拔高度为横坐标，建立相应的散点图；通过多个方程拟合，选择回归系数最高的方程为空间生态位构建的最优拟合度方程并计算出空间生态位。以生理综合指标为纵坐标，分别以日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量为横坐标，建立散点图；通过多个方程拟合，选择回归系数最高的方程为环境生态位构建的最优拟合度方程并计算出环境生态位。本方法简单易行，可量化；能在自然生境下量化特定指标，能真实地反应其生态位大小；采用的是直接指标，具有直观性和可对比性。

Description

一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法
技术领域
本发明涉及对种群生态位的确定技术领域，具体来说是一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法。
背景技术
极小种群是指分布地域狭窄，长期受到外界因素胁迫干扰，呈现出种群退化和个体数量持续减少，种群和个体数量都极少，已经低于稳定存活界限的最小生存种群，而随时濒临灭绝的一类极小种群。因其生境范围小，数量有限，对环境条件要求苛刻，急待加强保护。而如何选择合适的适宜的生境进行就地或迁地保护就显得尤为重要。通过确定适宜的环境生态位，明确其合适的分布范围(经度、纬度、海拔)，合适的环境条件(日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量)将有利于人工栽培，扩大规模，提高生产效率，从而促进生物多样性保护。特别是，有些极小种群，是珍贵、稀有、特有的名贵树木、花卉或中药材，加强这方面的研究，将会产生较大的经济效益。
生态位常被用来量化物种的竞争能力、自然扩散能力、物种自然恢复能力、自然灭绝速度、构建生态位模型等，在种间关系、群落结构、濒危物种保护、生物多样性研究、种群进化、自然恢复等方面有广泛的应用价值。现有的计测物种生态位的方法主要为：1)人为设定。有的物种生态位是人为设定，缺少具体的量化指标，尤其缺少如何根据野外物种分布及特征来量化物种具体生态位大小。2)实验室控制条件，测定相应指标。但采用该方法相对复杂，可测定的指标有限，而且所测定的生态位为理论生态位(即理论上的最大生态位)，而非实际生态位(自然生境下，真实的生态位)。3)采用间接指标来反应。有些生态位测定主要通过间接指标来反应，如物种的重要值，生物多样性指数、加权的资源可利用率等，但这些间接指标多反映的是种群在群落的相对优势度、生物多样性的划隔、资源利用程度，而不能真实地直接地反映物种自然生境下真实的空间生态位和环境生态位。但这些方法均不能真实地反应自然情况下物种真实的生态位大小。
发明内容
本发明为了解决现有技术中计测生态位的方法不能真实的反应自然情况下物种真实的生态位大小的缺陷，提供一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法来解决上述问题。
本发明是通过以下技术方案来实现上述技术目的：
一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，包括以下步骤：
1)格子大小及数量的确定
先在全面资源普查的基础上，全面了解极小种群的自然分布现状，确定极小种群的分布地点；然后在极小种群各个分布地点，分布设置格子；格子的数量和大小根据极小种群种类不同而不同；
2)分布地点地理信息特征调查
通过GPS，测定每个格子中心点的经度、纬度和海拔高度；
3)分布地点极小种群种群综合指标的计算
对分布地点的每个格子中的极小种群进行种群特征测量，并以相对值来表征其种群各项特征的测量值；相对值＝测定的值/最大值；其中，相对值的范围在0～1之间，相对值的最大值＝1；利用相对值从而计算出种群综合指标；
4)生理综合指标的计算
41)分布地点环境因子状况的测定
在每个格子中心点测定环境因子；所述环境因子包括测定日期、日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量；
42)生理指标的测定
生理指标包括光合生产能力综合指标和资源利用效率综合指标；
光合生产能力综合指标＝(相对PSⅡ光量子效率+相对电子传递速率+相对净光合速率)/3；
资源利用效率综合指标＝(相对碳利用效率+相对氮素生产力)/2；
43)生理指标相对值换算
各项生理指标相对值＝各项生理指标的测定的值/最大值；其中相对值的范围在0～1之间，相对值的最大值为1；
44)生理综合指标结果计算
生理综合指标＝(光合生产能力综合相对指标+资源利用效率综合相对指标)/2；
5)适宜生态位的构建
适宜生态位构建包括空间生态位构建、环境生态位构建；
在所述空间生态位构建、环境生态位构建之前，先分别确定所述空间生态位构建、环境生态位构建的最优拟合度方程；
51)空间生态位构建
511)空间生态位构建的最优拟合度方程的确定方法为：
以种群综合指标为纵坐标y，分别以每个格子中心点的经度、纬度、海拔高度为横坐标x，建立相应的散点图；通过多个方程拟合，选择回归系数最高的方程为空间生态位构建的最优拟合度方程；
512)空间生态位的计算
以所述空间生态位构建的最优拟合度方程计算出ymax、ymin；以区间(ymax，ymin)为种群综合指标生态位，其对应的x值范围为其适宜的x范围，该x范围即分别为所述经度、纬度、海拔高度的生态位；
其中，当所述最优拟合度方程为单调方程，则ymax＝1，ymin＝50％ymax；
当所述最优拟合度方程为非单调方程，则通过导数法求出ymax，ymin＝50％ymax；
513)空间生态位的构建
分别以所述经度、纬度、海拔高度的生态位的范围为轴建立三维空间图，该三维空间图即为空间生态位；
52)环境生态位构建
521)环境生态位构建的最优拟合度方程的确定方法为：
以生理综合指标为纵坐标y1，分别以日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量为横坐标x1，建立散点图；通过多个方程拟合，选择回归系数最高的方程为环境生态位构建的最优拟合度方程；
522)环境生态位的计算
以所述环境生态位构建的最优拟合度方程计算出y1max、y1min；区间(y1max，y1min)为所述生理综合指标的生态位，其对应的x1值范围为其适宜的x1范围，该x1范围即分别为所述日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量的生态位；
523)环境生态位的构建
分别以所述日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量的生态位的范围为轴建立三维空间图，该三维空间图即为环境生态位。
优选的，步骤1)中，若极小种群为乔木，当自然分布点超过30棵，密度超过5棵/m2时，选择5m×5m的格子，每个分布地点数量在10～20棵；当自然分布点少于30棵，密度小于5棵/m2时，选择5m×5m的格子，每个分布地点数量在1～5棵；
若极小种群为灌木，自然分布点超过30株或密度超过5株/m2时，选择2m×2m的格子每个分布地点调查极小种群的数量在10～20株；自然分布点少于30株或密度小于5株/m2时，选择2m×2m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在1～5株；
若极小种群为草本，自然分布点超过50株或密度超过20株/m2时，选择1m×1m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在10～20个；自然分布点小于50株或密度小于20株/m2时，选择1m×1m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在1～5个。
优选的，步骤3)中，种群特征测量包括：
若极小种群为乔木，测定指标包括调查每个个体的胸径、幼苗密度及单株种子数量；
若极小种群为灌木，测定指标包括调查幼苗密度及单株种子数量；
若极小种群为草本，测定指标包括每个个体的单株种子数量及个体密度；
其中，所述胸径指标为个体距地面1.3m处的直径；
幼苗密度是统计格子内幼苗的个体数，其中幼苗的定义标准是乔木个体高度小于1m，灌木的个体高度小于0.5m；幼苗密度＝格子内幼苗个体数/格子面积；
单株种子数量为从格子内随机选择5个个体，若格子内个体数量不足5个，则选择全部个体，统计这些个体内饱满种子的总数量；单株种子数量＝饱满种子总数量/个体数；
个体密度＝格子内所有草本个体数/格子面积；
种群综合指标的计算为：
以相对值来表征其种群各项测量值；所述相对值＝测定的值/最大值；其中，相对值的范围在0～1之间，相对值的最大值＝1；
若极小种群为乔木，其种群综合指标＝(相对胸径+相对幼苗密度+相对单株种子数量)/3；
若极小种群为灌木，其种群综合指标＝(相对幼苗密度+相对单株种子数量)/2；
若极小种群为草本，其种群综合指标＝(相对密度+相对单株种子数量)/2。
优选的，所述步骤41)中，环境因子状况的测定方法为：
411)测定日期的选择
若为常绿极小种群，选择在春夏秋冬四季2月、5月、8月、11月的中旬进行测定日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量的测定；
若为落叶极小种群，选择在夏秋5月、8月的中旬进行日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量的测定；
412)日均光照状况测定方法
先在所选择的测定日期内，分别从早上6点30分到18点30分每隔2个小时测定一次，每个格子重复测定5次，每次测定1分钟，并采用1分钟20次读数的平均值作为每个格子对应时间的光照强度值，将每次测定平均值相加得到每个格子的测定值之和；
然后计算每个格子光照状况的日平均值，即每个格子的光照状况的日平均值＝测定值之和/测定次数；
413)土壤有机质含量的测定
土壤样品的制备：先在所选择的测定日期内，选取风干土样，用镊子挑除极小种群根叶等有机残体，用四分法对角取二份土，经研钵磨细过0.25毫米筛，装入磨口瓶中备用；
测定步骤：
准确称取所述土壤样品0.05～0.5克，置于150ml三角瓶中，用刻度吸管加0.4mol.L-1重铬酸钾-硫酸溶液10ml于三角瓶中，瓶口放入小漏斗，将其放入130℃电热鼓风干燥箱中，恒温30分钟，取出冷却加60～80ml蒸馏水，加邻菲罗啉指示剂3滴，用硫酸亚铁标准溶液进行滴定，溶液由橙黄变为蓝绿，在变为棕红，即达终点；记下滴定管中的读数；
结果计算：
有机质含量W＝(V0-V3)C2×0.003×1.724×1.1×m-1
式中：W:土壤有机质含量；V0:空白滴定时消耗硫酸亚铁标准溶液的体积，单位为毫升；V3:测定样品时消耗硫酸亚铁标准溶液的体积，单位为毫升；C2:硫酸亚铁标准溶液的浓度，mol.L-1；m:烘干试样质量，单位为克；每个样品测定5次，取平均值；
414)土壤含水量的测定
土壤含水量采用烘干法测定，将土壤样品置于105℃下，烘至恒质量，所失去的质量即为水分的质量，根据其烘干前后质量之差，计算土壤水分含量的百分数；
每个样品测定5次，取平均值。
优选的，所述步骤5)中，
光合生产能力测定方法为：
在所选择的测定日期内，分别从早上6点30分到18点30分每隔2个小时测定一次；选取每个格子中的叶片，将选取的叶片在叶夹内暗适应20min，用便携式调制荧光仪测量PSⅡ最大量子产量、PSⅡ光量子效率、相对电子传递速率，用光合作用仪测定净光合速率和暗呼吸速率；计算日平均值，即日平均值＝所有测定值之和/测定次数；
资源利用效率测定方法：
在所选择的测定日期内，采集每个格子中部极小种群的新生枝条当年生叶片，用冰瓶带回实验室内；将取回的幼苗叶片样品于80℃烘干后粉碎过筛，采用凯氏定氮法测定全氮；根据极小种群净初级生产力与所吸收的光合有效辐射量比值来光利用效率，叶片净光合速率与暗呼吸速率比值来计算碳利用效率，氮素生产力与氮素平均滞留时间的乘积来计算氮利用效率；每个样品测定5次，取平均值。
优选的，所述步骤511)、521)中多个方程均为线性、对数、二项式、乘幂、指数五个。
本发明与现有技术相比，具有以下有益效果：
1)本发明提供的确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，数据采集简单易行，可量化，量化结果精确；
2)能在自然生境下量化特定指标，能真实地反应其生态位大小；
3)采用的是直接指标，具有直观性和可对比性。
附图说明
图1为本发明实施例1中种群综合指标与海拔形成的散点图；
图2为本发明实施例1中种群综合指标与经度形成的散点图；
图3为本发明实施例1中种群综合指标与纬度形成的散点图；
图4为本发明实施例1中空间生态位的三维构建图；
图5为本发明实施例1中生理综合指标与日均光照形成的散点图；
图6为本发明实施例1中生理综合指标与土壤有机质形成的散点图；
图7为本发明实施例1中生理综合指标与土壤含水量形成的散点图；
图8为本发明实施例1中环境生态位的三维构件图。
具体实施方式
为使对本发明的结构特征及所达成的功效有更进一步的了解与认识，用以较佳的实施例及附图配合详细的说明，说明如下：
实施例1
现以一种极小种群大别山五针松为例进行说明。
大别山五针松为松科常绿乔木，国家Ⅱ级重点保护野生植物，仅分布在大别山区900-1200m的中山地带。大别山五针松为中国特有种，大别山五针松材质轻软，树脂多，经久耐用，是很好的山地造林树种，可用于高级家具、室内装饰、绘图板、纺织器具、乐器、木模及建筑门窗等方面，具有重要的科研、经济和生态价值。
具体步骤如下：
步骤1.格子大小及数量的确定
考虑到大别山五针松为松科常绿乔木，设置的格子大小为5m×5m。极小种群大别山五针松分布地段主要包括安徽河图镇、安徽鹞落坪自然保护区、安徽天马自然保护区、湖北英山县等，各分布点的数量不均等。其中，仅安徽河图镇和安徽天马自然保护区分布数量较多，分别设置10～20个格子；其他地点，仅有少许分布，分别设置1～5个格子。
步骤2.分布地点地理信息特征调查
通过GPS，测定每个格子中心点的经度、纬度和海拔高度。
步骤3.分布地点极小种群种群综合指标的计算
3.1极小种群种群特征测量
测定指标包括调查每个个体的胸径、幼苗密度及单株种子数量。用卷尺记录格子内每个大别山五针松的胸径大小，统计格子内幼苗的个体数，计算幼苗密度；从格子内随机选择所有个体，统计个体内饱满种子数量，计算单株种子数。
3.2种群综合指标的计算
为避免随机误差影响，增加数据可对比性，我们以相对指标来表征其种群测量值。即测定的所有指标中，该指标最大值为1，其他值均除以该指标最大值，即相对值＝测定的值/最大值，把测定的值换算成小于或等于1的相对值。
为表征其适宜的种群指标，我们采用了种群综合指标来表征，具体计算公式为：
种群综合指标＝(相对胸径+相对幼苗密度+相对单株种子数量)/3；
步骤4.分布地点环境因子状况的测定
在每个格子中心点测定环境因子，即日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量。具体为：
4.1测定日期的选择
大别山五针松为常绿乔木，选择在春夏秋冬四季2月、5月、8月、11月的中旬进行测定环境因子(日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量)，具体为这4个月的5日、10日、15日、20日和25日。
4.2日均光照状况的具体测定方法
在所选择的测定日期内，分别从早上6点30分到18点30分每隔2个小时测定一次(6点30分，8点30分，10点30分，12点30分，14点30分，16点30分，18点30分)，每个格子重复测定5次，每次测定1分钟。由于照度计比较灵敏，采用1分钟20次读数的平均值作为特定时间每个格子的光照强度值。
然后计算每个格子的光照状况的日平均值，即每个格子的光照状况的日平均值＝所有测定值之和/测定次数。
4.3土壤有机质含量的测定
4.3.1.样品的制备
在所选择的测定日期内，选取有代表性的风干土样，用镊子挑除植物根叶等有机残体，用四分法对角取二份土，经研钵磨细过0.25毫米筛，装入磨口瓶中备用。
4.3.2.测定步骤
准确称取土壤样品0.05～0.5克(精确到0.0001克)，置于150毫升三角瓶中，用刻度吸管加0.4mol.L-1重铬酸钾(1/6K2Cr2O7)-硫酸溶液10毫升于三角瓶中，瓶口放入小漏斗，将其放入130℃电热鼓风干燥箱中，恒温30分钟，取出冷却加60～80ml蒸馏水，加邻菲罗啉指示剂3滴，用硫酸亚铁标准溶液进行滴定，溶液由橙黄变为蓝绿，在变为棕红，即达终点。记下滴定管中的读数。
4.3.3.结果计算
有机质含量W(按烘干土计算)＝(V0-V3)C2×0.003×1.724×1.1×m-1
式中：
W:土壤有机质含量(％)；
V0:空白滴定时消耗硫酸亚铁标准溶液的体积，单位为毫升；
V3:测定样品时消耗硫酸亚铁标准溶液的体积，单位为毫升；
C2:硫酸亚铁标准溶液的浓度，mol.L-1；
m:烘干试样质量，单位为克。
4.3.4.计算平均值
每个样品测定5次，取平均值；即平均值＝所有测定值之和/测定次数。
4.4土壤含水量的测定
土壤含水量采用烘干法测定，将土壤样品置于105℃下，烘至恒质量，所失去的质量即为水分的质量，根据其烘干前后质量之差，计算土壤水分含量的百分数。每个样品重复5次，计算平均值，即平均值＝所有测定值之和/测定次数。
步骤5.生理指标的测定
生理指标能快速敏感地反应环境因子的影响。本发明所采用的生理指标包括光合生产能力和资源利用效率，具体为：
5.1光合生产能力
在所选择的测定日期内，分别从早上6点30分到18点30分每隔2个小时测定一次(6点30分，8点30分，10点30分，12点30分，14点30分，16点30分，18点30分)。将选取的叶片在叶夹内暗适应20min，用便携式调制荧光仪测量PSⅡ最大量子产量、PSⅡ光量子效率、相对电子传递速率，用光合作用仪测定净光合速率和暗呼吸速率。计算日平均值，即日平均值＝所有测定值之和/测定次数。
5.2资源利用效率
在所选择的测定日期内，采集每个格子中部植物的新生枝条当年生叶片，用冰瓶带回实验室内。将取回的幼苗叶片样品于80℃烘干后粉碎过筛，采用凯氏定氮法测定全氮。根据植物净初级生产力与所吸收的光合有效辐射量比值来光利用效率，叶片净光合速率与暗呼吸速率比值来计算碳利用效率，氮素生产力与氮素平均滞留时间的乘积来计算氮利用效率；每个样品重复5次，计算平均值，即平均值＝所有测定值之和/测定次数。
步骤6.生理指标相对值换算
为避免随机误差影响，增加数据可对比性，我们以相对值来表征其生理指标测量值。即测定的所有指标中，该指标最大值为1，其他值均除以该指标最大值，即相对值＝测定的值/最大值，将测定值换算成小于或等于1的相对值。
步骤7.生理综合指标的计算
为表征其适宜的生理指标，我们采用了生理综合指标来表征，具体计算公式为：
光合生产能力综合指标＝(相对PSⅡ光量子效率+相对电子传递速率+相对净光合速率)/3
资源利用效率综合指标＝(相对碳利用效率+相对氮素生产力)/2
生理综合指标＝(光合生产能力综合指标+资源利用效率综合指标)/2
需要说明的是，上述各种因素的测定值转换成相对值，再依据相对值计算出相应的综合指标，此技术为常规技术，再此不在详细介绍。且下述步骤8中的散点图所需数据，均来源于上述各因素的计算和转换。
步骤8.适宜生态位的构建
测定综合指标包含了种群综合指标(反应种群的生长、更新及繁育能力，相对较迟钝)和生理综合指标(反应植物内部生理信息，相对较敏感)。
以相对较迟钝的种群综合指标构建种群的空间生态位，以相对较敏感的生理综合指标来构建种群的环境生态位。
8.1空间生态位构建
如图1、图2、图3所示，我们以种群综合指标为纵坐标y，分别以每个格子中心点的经度、纬度和海拔高度为横坐标x，建立散点图。通过线性、对数、二项式、乘幂、指数五个方程来拟合，选择最优拟合度方程来构建适宜的拟合方程。最优拟合度方程判断依据是方程回归系数最高。其中，回归系数是衡量两个变量之间相关程度的指标。如果回归系数越高，表示拟合方程的准确性越高；反之亦然。回归系数的计算通过传统的EXCEL、SPASS、SAS等统计学软件均能实现。如表1、表2、表3所示。
表1种群综合指标(y)与海拔(x)的关系拟合方程
表2种群综合指标(y)与经度(x)的关系拟合方程
表3种群综合指标(y)与纬度(x)的关系拟合方程
综合比较发现，针对经度、纬度和海拔高度三个指标而言，适宜的模型为二项式方程。
因种群综合指标范围y值在0～1之间，因此，从理论上讲，最优拟合度方程中y值必然存在一个最大值(ymax)。如果上述的最优拟合方程为单调方程(单调递增或单调递减)，则1为其最大值(ymax)；如果上述的最优拟合方程为非单调性，则可计算出方程的最大y值(ymax)。最优拟合度方程的最大值均可通过常用的导数法来求出。人为设定最小y值(ymin)为ymin的50％，即ymin＝50％ymax。
以区间(ymax，ymin)为种群综合指标生态位，其对应的x值范围为其适宜的x范围，该x范围即分别为所述经度、纬度、海拔高度的生态位；在分别以所述经度、纬度、海拔高度的生态位的范围为轴建立三维空间图，该三维空间图即为空间生态位。
具体计算过程为：
1)种群综合指标(y)与海拔(x)、经度(x)、纬度(x)的最优拟合方程分别为y＝-2E-5x2+0.0464x-25.708；y＝-0.4891x2+113.43x-6575.6；y＝-0.6402x2+39.173x-598.51。
2)根据其导数方程，得到各方程的导数方程分别为y’＝-4E-5x+0.0464；y’＝-0.9782x+113.43；y’＝-1.2804x+39.173。
3)当y’＝0时，y为最大值，此时对应的x值分别为：1160，115.96，30.59，对应的最大y值分别为：1.20，0.95，0.73，其中1.20>1，因此改为1为其最大值；则调整后对应的ymax分别为1，0.95，0.73。
4)根据设置，假定最大值的50％为最小值ymin，则ymin分别为0.5，0.48，0.37。
5)当y值分别为0.5，0.48，0.37时，根据各自的最优拟合方程y＝-2E-5x2+0.0464x-25.708；y＝-0.4891x2+113.43x-6575.6；y＝-0.6402x2+39.173x-598.51可计算出对应的x值(因为此方程为二次方程，每个y值对应有2个x值)：972.4和1347.6m；114.9和116.9度；29.8和31.3度。因当ymax时对应的x值分别为：1160，115.96，30.59，分别处于当ymin时计算出的x(972.4和1347.6m；114.9和116.9度；29.8和31.3度)形成的区间范围内，所以以ymin时所对应的x值范围作为生态位范围。
如图4所示，经计算，适宜的海拔范围约为972.4～1347.6m，经度范围约为114.9～116.9度，纬度范围约为29.8～31.3度。分别以计算出的海拔范围、经度范围和纬度范围为轴，建立多维空间图，该空间范围即为其空间生态位。
8.2环境生态位构建
如图5、图6、图7所示，我们以生理综合指标为纵坐标y1，分别以环境指标(日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量)为横坐标x1，建立散点图。通过直线方程、二次方程、多次方程来拟合，选择最优拟合度方程来构建适宜的拟合方程。最优拟合度方程判断依据是方程回归系数最高。如表4、表5、表6所示。
表4生理综合指标(y1)与日均光照(x1)的关系拟合方程
表5生理综合指标(y1)与土壤有机质(x1)的关系拟合方程
表6生理综合指标(y1)与含水量(x1)的关系拟合方程
综合比较发现，针对日均光照、土壤有机质和含水量三个指标而言，适宜的模型为二项式方程。
因生理综合指标范围(y1值)在0～1之间，因此，从理论上讲，最优拟合度方程中y1值必然存在一个最大值(y1max)。如果上述的最优拟合方程为单调方程(单调递增或单调递减)，则1为其最大值(y1max)；如果上述的最优拟合方程为非单调性，则可通过导数法计算出方程的最大值(y1max)。人为设定最大值(y1max)的50％为最小值(y1min)，即y1min＝50％y1max。以环境生态位构建的最优拟合度方程计算区间(y1max，y1min)为所述生理综合指标的生态位，其对应的x1值范围为其适宜的x1范围，该x1范围即分别为所述日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量的生态位。
具体计算过程：
1)生理综合指标(y1)与日均光照(x1)、土壤有机质(x1)、含水量(x1)的最优拟合方程分别为y1＝-7E-07x1 2+0.0018x1-0.0837；y1＝-9E-05x1 2+0.0216x1+0.214；y1＝-0.0069x1 2+0.1411x1+0.1304。
5)根据其导数方程，得到各方程的导数方程分别为y1'＝-1.4E-6x1+0.0018；y1'＝-1.8E-4x1+0.0216；y1'＝-0.0138x1+0.1411。
6)当y1'＝0时，y1为最大值，此时对应的x1值分别为：1285.7，120，10.2，对应的最大y值分别为：1.1，1.5，0.85，其中1.1>1和1.5>1，因此改为1为其最大值；则调整后对应的y1max分别为1，1，0.85。
7)根据设置，假定最大值的50％为y1min，则y1min分别为0.5，0.5，0.43。
8)当y1值分别为0.5，0.5，0.43时，根据各自的最优拟合方程y1＝-7E-07x1 2+0.0018x-0.0837；y1＝-9E-05x1 2+0.0216x1+0.214；y1＝-0.0069x1 2+0.1411x1+0.1304可计算出对应的x1值(因为此方程为二次方程，每个y1值对应有2个x1值)：380和2190μmol·m-2·s-1；14％和225％；2.4％和18.1％。因y1为最大值，此时对应的x1值分别为：1285.7，120，10.2，分别处于当y1min时计算出的x1(380和2190μmol·m-2·s-1；14％和225％；2.4％和18.1％)两个值形成的区间范围内，所以以y1min时所对应的x 1值范围作为生态位范围。
经计算，适宜的日均光照约为380～2190μmol·m-2·s-1，土壤有机质范围约为14～225％，含水量范围约为2.4～18.1％。因土壤有机质的含量不能超过100％，因此，修正土壤有机质范围为14～100％。
如图8所示，分别以所述日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量的生态位的范围为轴建立三维空间图，该三维空间图即为环境生态位。
以上显示和描述了本发明的基本原理、主要特征和本发明的优点。本行业的技术人员应该了解，本发明不受上述实施例的限制，上述实施例和说明书中描述的只是本发明的原理，在不脱离本发明精神和范围的前提下本发明还会有各种变化和改进，这些变化和改进都落入要求保护的本发明的范围内。本发明要求的保护范围由所附的权利要求书及其等同物界定。

Claims (6)

1.一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，其特征在于：包括以下步骤：
1)格子大小及数量的确定
先在资源普查的基础上，了解极小种群的自然分布现状，确定极小种群的分布地点；然后在极小种群各个分布地点，分布设置格子；格子的数量和大小根据极小种群种类不同而不同；
2)分布地点地理信息特征调查
通过GPS，测定每个格子中心点的经度、纬度和海拔高度；
3)分布地点极小种群种群综合指标的计算
对分布地点的每个格子中的极小种群进行种群特征测量，并以相对值来表征其种群各项特征的测量值；相对值＝测定的值/最大值；其中，相对值的范围在0～1之间，相对值的最大值＝1；利用相对值从而计算出种群综合指标；
4)生理综合指标的计算
41)分布地点环境因子状况的测定
在每个格子中心点测定环境因子；所述环境因子包括测定日期、日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量；
42)生理指标的测定
生理指标包括光合生产能力综合指标和资源利用效率综合指标；
光合生产能力综合指标＝(相对PSⅡ光量子效率+相对电子传递速率+相对净光合速率)/3；
资源利用效率综合指标＝(相对碳利用效率+相对氮素生产力)/2；
43)生理指标相对值换算
各项生理指标相对值＝各项生理指标的测定的值/最大值；其中相对值的范围在0～1之间，相对值的最大值为1；
44)生理综合指标结果计算
生理综合指标＝(光合生产能力综合相对指标+资源利用效率综合相对指标)/2；
5)适宜生态位的构建
适宜生态位构建包括空间生态位构建、环境生态位构建；
在所述空间生态位构建、环境生态位构建之前，先分别确定所述空间生态位构建、环境生态位构建的最优拟合度方程；
51)空间生态位构建
511)空间生态位构建的最优拟合度方程的确定方法为：
以种群综合指标为纵坐标y，分别以每个格子中心点的经度、纬度、海拔高度为横坐标x，建立相应的散点图；通过多个方程拟合，选择回归系数最高的方程为空间生态位构建的最优拟合度方程；
512)空间生态位的计算
以所述空间生态位构建的最优拟合度方程计算出ymax、ymin；以区间(ymax，ymin)为种群综合指标生态位，其对应的x值范围为其适宜的x范围，该x范围即分别为所述经度、纬度、海拔高度的生态位；
其中，当所述最优拟合度方程为单调方程，则ymax＝1，ymin＝50％ymax；
当所述最优拟合度方程为非单调方程，则通过导数法求出ymax，ymin＝50％ymax；
513)空间生态位的构建
分别以所述经度、纬度、海拔高度的生态位的范围为轴建立三维空间图，该三维空间图即为空间生态位；
52)环境生态位构建
521)环境生态位构建的最优拟合度方程的确定方法为：
以生理综合指标为纵坐标y1，分别以日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量为横坐标x1，建立散点图；通过多个方程拟合，选择回归系数最高的方程为环境生态位构建的最优拟合度方程；
522)环境生态位的计算
以所述环境生态位构建的最优拟合度方程计算出y1max、y1min；区间(y1max，y1min)为所述生理综合指标的生态位，其对应的x1值范围为其适宜的x1范围，该x1范围即分别为所述日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量的生态位；
523)环境生态位的构建
分别以所述日均光照状况、土壤有机质含量、土壤含水量的生态位的范围为轴建立三维空间图，该三维空间图即为环境生态位。
2.根据权利要求1所述的一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，其特征在于：步骤1)中，若极小种群为乔木，当自然分布点超过30棵或密度超过5棵/m2时，选择5m×5m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在10～20棵；当自然分布点少于30棵或密度小于5棵/m2时，选择5m×5m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在1～5棵；
若极小种群为灌木，自然分布点超过30株或密度超过5株/m2时，选择2m×2m的格子每个分布地点调查极小种群的数量在10～20株；自然分布点少于30株或密度小于5株/m2时，选择2m×2m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在1～5株；
若极小种群为草本，自然分布点超过50株或密度超过20株/m2时，选择1m×1m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在10～20个；自然分布点小于50株或密度小于20株/m2时，选择1m×1m的格子，每个分布地点调查极小种群的数量在1～5个。
3.根据权利要求1所述的一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，其特征在于：步骤3)中，种群特征测量包括：
若极小种群为乔木，测定指标包括调查每个个体的胸径、幼苗密度及单株种子数量；
若极小种群为灌木，测定指标包括调查幼苗密度及单株种子数量；
若极小种群为草本，测定指标包括每个个体的单株种子数量及个体密度；
其中，所述胸径指标为个体距地面1.3m处的直径；
幼苗密度是统计格子内幼苗的个体数，其中幼苗的定义标准是乔木个体高度小于1m，灌木的个体高度小于0.5m；幼苗密度＝格子内幼苗个体数/格子面积；
单株种子数量为从格子内随机选择5个个体，若格子内个体数量不足5个，则选择全部个体，统计这些个体内饱满种子的总数量；单株种子数量＝饱满种子总数量/个体数；
个体密度＝格子内所有草本个体数/格子面积；
种群综合指标的计算为：
以相对值来表征其种群各项测量值；所述相对值＝测定的值/最大值；其中，相对值的范围在0～1之间，相对值的最大值＝1；
若极小种群为乔木，其种群综合指标＝(相对胸径+相对幼苗密度+相对单株种子数量)/3；
若极小种群为灌木，其种群综合指标＝(相对幼苗密度+相对单株种子数量)/2；
若极小种群为草本，其种群综合指标＝(相对密度+相对单株种子数量)/2。
4.根据权利要求1所述的一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，其特征在于：所述步骤41)中，环境因子状况的测定方法为：
411)测定日期的选择
若为常绿极小种群，选择在春夏秋冬四季2月、5月、8月、11月的中旬进行测定日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量的测定；
若为落叶极小种群，选择在夏秋5月、8月的中旬进行日均光照状况，土壤有机质含量，土壤含水量的测定；
412)日均光照状况测定方法
先在所选择的测定日期内，分别从早上6点30分到18点30分每隔2个小时测定一次，每个格子重复测定5次，每次测定1分钟，并采用1分钟20次读数的平均值作为每个格子对应时间的光照强度值，将每次测定平均值相加得到每个格子的测定值之和；
然后计算每个格子光照状况的日平均值，即每个格子的光照状况的日平均值＝测定值之和/测定次数；
413)土壤有机质含量的测定
土壤样品的制备：先在所选择的测定日期内，选取风干土样，用镊子挑除极小种群根叶等有机残体，用四分法对角取二份土，经研钵磨细过0.25毫米筛，装入磨口瓶中备用；
测定步骤：
准确称取所述土壤样品0.05～0.5克，置于150ml三角瓶中，用刻度吸管加0.4mol.L-1重铬酸钾-硫酸溶液10ml于三角瓶中，瓶口放入小漏斗，将其放入130℃电热鼓风干燥箱中，恒温30分钟，取出冷却加60～80ml蒸馏水，加邻菲罗啉指示剂3滴，用硫酸亚铁标准溶液进行滴定，溶液由橙黄变为蓝绿，再变为棕红，即达终点；记下滴定管中的读数；
结果计算：
有机质含量W＝(V0-V3)C2×0.003×1.724×1.1×m-1
式中：W:土壤有机质含量；V0:空白滴定时消耗硫酸亚铁标准溶液的体积，单位为毫升；V3:测定样品时消耗硫酸亚铁标准溶液的体积，单位为毫升；C2:硫酸亚铁标准溶液的浓度，mol.L-1；m:烘干试样质量，单位为克；每个样品测定5次，取平均值；
414)土壤含水量的测定
土壤含水量采用烘干法测定，将土壤样品置于105℃下，烘至恒质量，所失去的质量即为水分的质量，根据其烘干前后质量之差，计算土壤水分含量的百分数；
每个样品测定5次，取平均值。
5.根据权利要求1所述的一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，其特征在于：所述步骤5)中，
光合生产能力测定方法为：
在所选择的测定日期内，分别从早上6点30分到18点30分每隔2个小时测定一次；选取每个格子中的叶片，将选取的叶片在叶夹内暗适应20min，用便携式调制荧光仪测量PSⅡ最大量子产量、PSⅡ光量子效率、相对电子传递速率，用光合作用仪测定净光合速率和暗呼吸速率；计算日平均值，即日平均值＝所有测定值之和/测定次数；
资源利用效率测定方法：
在所选择的测定日期内，采集每个格子中部极小种群的新生枝条当年生叶片，用冰瓶带回实验室内；将取回的幼苗叶片样品于80℃烘干后粉碎过筛，采用凯氏定氮法测定全氮；根据极小种群净初级生产力与所吸收的光合有效辐射量比值来计算光利用效率，叶片净光合速率与暗呼吸速率比值来计算碳利用效率，氮素生产力与氮素平均滞留时间的乘积来计算氮利用效率；每个样品测定5次，取平均值。
6.根据权利要求1所述的一种确定极小种群适宜空间生态位和环境生态位的方法，其特征在于：所述步骤511)、521)中多个方程均为线性、对数、二项式、乘幂、指数五个。
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