CN106525851B - 一种大田条件下基于生理模型的光合测定误差校正方法 - Google Patents

Abstract

本发明属于大田作物光合生理测定技术领域，具体涉及一种大田条件下基于生理模型的光合测定误差校正方法。该方法是先测量记录光合值A、大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K；然后分别将测量光合时环境条件值大气水蒸气压差值D_s标准、温度值T_K标准，与需要校准到的标准环境条件下的条件值大气水蒸气压差值D_s标准、温度值T_K标准，分别代入校正公式得到A_Ds,TK与得到A_{Ds标准,TK标准}，然后再进行校正得到A_校准。本发明方法通过光合生理模型可以定量环境因子(如温度、湿度)对光合的影响，从而根据光合测定过程中温度、湿度的变化值做相应的校正。该方法基于生理学知识，适用性广，机理性强，计算方便，结果精确可靠。

Description

一种大田条件下基于生理模型的光合测定误差校正方法

技术领域

本发明属于大田作物光合生理测定技术领域，具体涉及一种大田条件下基于生理模型的光合测定误差校正方法。

背景技术

大田条件下光合测量被认为能够体现植物在自然生长条件下的光合生理状况，因此它的测量非常重要。但是由于田间条件下光照、温度、空气湿度等自然条件时刻在变化，影响着叶片光合的测定，因此田间条件下光合生理指标测定难度很大。现有的方法是在较短的时间内完成光合测定，并保证一定的测量重复。这样的方法会导致样品测量重复之间误差较大，可重复性差。尤其针对较大样本时(≥20)测量不准确，试验误差大。从而限制了田间环境下光合生理指标的测定。

以水稻叶片为例，在光合测定过程中，光合值易受温度与空气湿度变化的影响，测量结果误差较大。

发明内容

根据光合生理生态的最新研究结果，环境温度对光合系统各种酶参数的影响系数已知(如表1所示)；环境湿度对叶片气孔的开度影响已知(公式2)。但是，环境变化(温度、湿度)对光合作用整体的影响还不确定，我们通过整合光合生理模型，大气水蒸汽压(空气湿度)对气孔导度的影响，温度对生理生化参数(V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo,R_d)的影响，建立的公式4，可以准确校正光合值到同一空气温度与湿度条件下，从而去除由环境条件变化引起的误差。这个方法简单、机理性强、适用范围广。

本发明所述的大田条件下基于生理模型的光合测定误差校正方法，包括以下步骤：

(1)测量：选择晴天天气进行大田光合测定，测量时，利用光合仪同时记录光合值A、大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K；

(2)校正：分别将测量光合时环境条件值大气水蒸气压差值D_s标准、温度值T_K标准，与需要校准到的标准环境条件下的条件值大气水蒸气压差值D_s标准、温度值T_K标准，分别代入校正公式(6)得到A_Ds,TK与得到A_{Ds标准,TK标准}，然后利用公式(7)进行校正，

A_校准＝A+(A_{Ds标准,TK标准}–A_Ds,TK) (7)

其中，A_校准为校准后的光合值；A为光合实测值；A_{Ds标准,TK标准}为需要校准到的标准环境条件下的光合值

A_Ds,TK与A_{Ds标准,TK标准}由公式(6)计算得到：

其中

a＝a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)][C_s+K_mc(1+O/K_mo)]-1

b＝{C_sa₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]+K_mc(1+O/K_mo)a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]-1}R_d+[C_s+K_mc(1+O/K_mo)]g_o–

{C_sa₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]–Γ_*a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]-1}V_cmax

c＝{[C_s+K_mc(1+O/K_mo)]R_d-(C_s-Γ_*)V_cmax}g_o

其中，O为氧气浓度为常量210mmol mol^-1，C_s为空气中二氧化氮浓度为常量400μmolmol^-1；a₁和D_o为公式系数；V_cmax是Rubisco酶最大羧化效率；Γ_*为不考虑呼吸作用(R_d)下的CO₂浓度平衡点；K_mc和K_mo分别为CO₂和O₂的米式常数；R_d为叶片呼吸作用；g_o为气孔导度余数；Γ为CO₂补偿点由如下公式(3)计算得出；参数V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo,R_d对温度的响应由如下公式(4)计算得出；

x＝x₂₅exp[c–ΔH_a/(RT_K)] 公式(4)

其中R为摩尔气体常数，T_K为叶片开氏温度，c和ΔH_a为公式中系数，x₂₅为该参数25摄氏度(开氏298.15K)，其中相关参数值参见表1；

表1

表中参数R_d,V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo的值为25摄氏度下的值，其随温度变化规律遵循公式(4)。

本发明方法中所述需要校准到的标准环境条件可根据实验要求设定，例如推荐标准环境的设定为：D_s为1.5kPa，T_K为25摄氏度；那么A_{Ds标准,TK标准}为A_1.5,25。

本发明方法通过光合生理模型可以定量环境因子(如温度、湿度)对光合的影响，从而根据光合测定过程中温度、湿度的变化值做相应的校正。大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K对光合的影响如图1、图2所示(由公式6得到)。该方法基于生理学知识，适用性广，机理性强，计算方便，结果精确可靠。

附图说明

图1.利用生理校正模型对大气水蒸气压差值D_s校准的标准曲线图。

图2.利用生理校正模型对温度值T_K校准的标准曲线图。

具体实施方式

实施例一，校准模型的建立

本校正方法包括三部分：光合生理生化模型公式，大气水蒸汽压(空气湿度)对气孔导度的影响公式，温度对生理生化参数的影响公式和解方程部分。

(1)光合生理生化模型公式

其中A为光合值；V_cmax是Rubisco酶最大羧化效率；C_i为胞间CO₂浓度；Γ_*为不考虑呼吸作用(R_d)下的CO₂浓度平衡点；K_m为米氏方程参数，它的值为K_mc(1+O/K_mo)，其中K_mc和K_mo分别为CO₂和O₂的米式常数，O为氧气浓度为常量210mmol mol^-1；R_d为叶片呼吸作用。

(2)大气水蒸汽压(空气湿度)对气孔导度的影响公式

g_s＝g_o+Af_vpd公式(2)

该公式反映了空气湿度对气孔导度的影响，从而影响了光合值。其中g_s为气孔导度；g_o为气孔导度余数；f_vpd为空气湿度对光合的影响项，它的值为a₁/[(C_s–Γ)(1+D_s/D_o)]，其中D_s为大气水蒸气压差值；C_s为空气中二氧化氮浓度为常量400μmol mol^-1；a₁和D_o为公式系数。Γ为CO₂补偿点可由如下公式算出：

(3)温度对生理生化参数(V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo,R_d)的影响公式

V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo,R_d对温度相应符合函数：

x＝x₂₅exp[c–ΔH_a/(RT_K)]公式(4)

其中R为摩尔气体常数，T_K为叶片开氏温度，c和ΔH_a为公式中系数，x₂₅为该参数25摄氏度(开氏298.15K)。

(4)解方程

通过解方程组(1)(2)和公式C_i＝C_s–A/g_s公式(5)可以得到：

其中

a＝a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)][C_s+K_mc(1+O/K_mo)]-1

b＝{C_sa₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]+K_mc(1+O/K_mo)a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]-1}R_d+[C_s+K_mc(1+O/K_mo)]go–

{C_sa₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]–Γ_*a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]-1}V_cmax

c＝{[C_s+K_mc(1+O/K_mo)]R_d-(C_s-Γ_*)V_cmax}g_o

其中公式(6)中参数V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo,R_d对温度的响应利用公式(4)计算得出。

(5)校准

分别将测量光合时环境条件值(大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K)与需要校准到的标准环境条件下的条件值(如D_s为1.5kPa,T_K为25摄氏度)分别代入校正公式(6)得到A_Ds,TK与A_1.5,25，然后公式(7)校正

A_校准＝A+(A_1.5,25–A_Ds,TK)公式(7)

其中，A_校准为校准后的光合值；A为光合实测值；A_1.5,25为将D_s＝1.5kPa,T_K＝25摄氏度代入公式(6)计算的光合值；A_Ds,TK为将测量光合时环境条件下D_s、T_K代入公式(6)计算的光合值。

实施例二，

第一步测量：选择晴天天气进行大田光合测定，首先按照操作手册调试光合仪，待光合仪调试完毕后机器预热半个小时。测量条件设置：叶室中光照强度设为1000或1500μmol m^-2s^-1光量子强度，流速设为400μmol s^-1。打开叶室，夹好叶片，闭合叶室。等待2-3分钟，待光合值稳定后按下记录按钮。

第二步：测量完毕后用数据线连接电脑和光合仪，连接成功后，选择当天测量数据文件传输到指定位置。用Excel打开数据文件，找到测量的光合值A、大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K；设置需要校准到的标准环境条件是D_s为1.5kPa，T_K为25摄氏度，把以上数据代入以上本发明的校准公式中，校准至同一测量温度与大气水蒸气压条件下，数据如表2。

表2.将自然环境中(大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K)测量的光合值校正至标准环境下(如本例中D_s为1.5kPa，T_K为25摄氏度)

。

Claims (2)

1.一种大田条件下基于生理模型的光合测定误差校正方法，其特征在于包括以下步骤：

(1)测量：选择晴天天气进行大田光合测定，测量时，利用光合仪同时记录光合值A、大气水蒸气压差值D_s、温度值T_K；

(2)校正：分别将测量光合时环境条件值大气水蒸气压差值D_s标准、温度值T_K标准，与需要校准到的标准环境条件下的条件值大气水蒸气压差值D_s标准、温度值T_K标准，分别代入校正公式(6)得到A_Ds,TK与得到A_{Ds标准,TK标准}，然后再利用公式(7)进行校正：

A_校准＝A+(A_{Ds标准,TK标准}–A_Ds,TK) (7)

其中，A_校准为校准后的光合值；A为光合实测值；A_{Ds标准,TK标准}为需要校准到的标准环境条件下的光合值

A_Ds,TK与A_{Ds标准,TK标准}由公式(6)计算得到，其公式为：

其中

a＝a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)][C_s+K_mc(1+O/K_mo)]-1

b＝{C_sa₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]+K_mc(1+O/K_mo)a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]-1}R_d+[C_s+K_mc(1+O/K_mo)]g_o–{C_sa₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]–Γ*a₁/[(C_s-Γ)(1+D_s/D_o)]-1}V_cmax

c＝{[C_s+K_mc(1+O/K_mo)]R_d-(C_s-Γ_*)V_cmax}g_o

其中，O为氧气浓度为常量210mmol mol^-1，C_s为空气中二氧化氮浓度为常量400μmolmol^-1；a₁和D_o为公式系数；V_cmax是Rubisco酶最大羧化效率；Γ_*为不考虑呼吸作用(R_d)下的CO₂浓度平衡点；K_mc和K_mo分别为CO₂和O₂的米式常数；R_d为叶片呼吸作用；g_o为气孔导度余数；Γ为CO₂补偿点由如下公式(3)计算得出；参数V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo,R_d对温度的响应由如下公式(4)计算得出；

x＝x₂₅exp[c–ΔH_a/(RT_K)] 公式(4)

其中R为摩尔气体常数，T_K为叶片开氏温度，c和ΔH_a为公式(4)中系数，x₂₅为该参数25摄氏度，其中相关参数值参见下表；

表中参数R_d,V_cmax,Γ_*,K_mc,K_mo的值为25摄氏度下的值，其随温度变化规律遵循公式(4)。

2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述需要校准到的标准环境条件设定为：D_s为1.5kPa，T_K为25摄氏度。