CN105483125A - 与绵羊角表型相关的rxfp2基因snp标记组合及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及与绵羊角表型相关的SNP标记组合，所述SNP标记组合位于绵羊RXFP2基因上，包括RXFP2-SNP1和RXFP2-SNP2，根据美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库最新版本RXFP2的注释(XM_015097982)，RXFP2-SNP1为第chr10：29439053(1999)位的C→T突变，RXFP2-SNP2为第chr10：29439007(1957)位的C→T突变。利用本发明所提供的SNP标记组合，可以鉴定绵羊角的表型特征，从而指导畜牧生产和地方品种保护，特别的，利用所述SNP标记组合可以鉴定纯系藏羊。同时该位点还具有比较大的科研价值，通过这种明显的角型模型，来研究一些遗传进化规律。

Description

与绵羊角表型相关的RXFP2基因SNP标记组合及其应用
技术领域
本发明属于遗传生物学领域，具体涉及与绵羊角表型相关的RXFP2基因SNP标记组合及其应用。
背景技术
绵羊是我国主要的畜牧业饲养动物，其形态特点是身体丰满、体毛绵密。头部较短，雄羊通常具有螺旋状的尖角。在我国主要的绵羊地方品种包括蒙古羊和西藏羊。其中，蒙古羊主要产于内蒙古自治区种类包括小尾寒羊、湖羊、滩羊、乌珠穆沁羊、巴音布鲁克羊等，蒙古羊的角型特点是具有典型的短角和中等角或者无角，角的延伸方向为紧贴脸部旋转。藏羊的种类主要包括草原型藏羊、欧拉藏羊、河谷型藏羊，其中草原型藏羊和欧拉型藏羊都具有长而螺旋的角，而且角型是螺旋并向两边延伸，而河谷型藏羊形态与蒙古型藏羊相近，具有典型的短角和中等角或者无角，角的延伸方向为紧贴脸部旋转。在畜牧生产中地方品种通常受到养殖户和消费者的欢迎，但最近几年绵羊杂交导致一些地方品种消失，对地方品种的保护迫在眉睫。此外部分绵羊品种例如小尾寒羊的部分母羊具有大角，经常会破坏畜栏，所以养殖户不愿饲养带有大角的母羊。由此可见，对调控绵羊角型的相关基因进行深入研究从而指导地方品种保护和畜牧业生产显得十分必要。
目前已有研究发现松弛素/胰岛素样肽受体(Relaxin/insulin-likefamilypeptidereceptor2，RXFP2)基因对绵羊角的大小具有调控作用。发现了多个可能影响角大小的SNP，包括基因间区的一个SNP(chr10:29455959)与Soay羊的角大小有关，基因下游的一个SNP(chr10:29389966)与Merino的角大小有关。但目前还没有该基因的SNP位点与蒙古羊、藏羊和小尾寒羊角型相关的报道。
发明内容
本发明的目的在于提供与绵羊角表型相关的SNP标记及其应用。
本发明的发明人通过对99个绵羊(10个品种)的全基因组重测序，发现RXFP2基因(如SEQIDNO.1所示的核苷酸序列，编码的氨基酸序列如SEQIDNO.2所示)在藏羊中受到强烈选择。而样本中草原型藏羊和欧拉藏羊的角型和其它羊的角型具有显著差异。进一步的分析RXFP2的突变位点，发现在RXFP2高度保守区存在两个SNP标记，从而提供了与绵羊角表型相关的SNP标记组合，所述SNP标记组合位于绵羊RXFP2基因上，包括RXFP2-SNP1和RXFP2-SNP2两个SNP标记，其中，RXFP2-SNP1为第1999位的C→T突变(chr10：29439053，对应于SEQIDNO.1所示的互补序列的G→A突变)，该位点氨基酸改变为E667K；RXFP2-SNP2为第1957位的C→T突变(chr10：29439007，对应于SEQIDNO.1所示的互补序列的G→A突变)，该位点氨基酸改变为V653M，本发明所检测位点为XM_015097982互补链序列。
本发明还提供了上述SNP标记组合在绵羊表型鉴定中的应用。
通过SNP和表型的关联分析(图4)，确定当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型时，绵羊具有大角性状，为CC基因型时绵羊具有小角或无角性状。
特别的，当小尾寒羊母羊RXFP2基因第1999位为CT基因型时，为具有大角的小尾寒羊母羊，为CC基因型时，为具有小角或无角的小尾寒羊母羊。
在本发明中，在测量过程中定义无角为0cm，小角的长度为0-12cm(不含0cm，含12cm)，大角的长度为12-30cm(不含12cm，含30cm)。
在所述SNP组合中：
当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型，第1957位为CT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为CC基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为CT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为TT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为CC基因型，第1957位为CC基因型时绵羊无角或具有紧贴脸部旋转的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型，第1957位为CC基因型时绵羊无角或具有紧贴脸部旋转的角型。
螺旋并向两边延伸的角型如图1所示，紧贴脸部旋转的角型如图2所示。
本发明还提供了上述SNP标记组合的引物，所述引物包括SEQIDNO.3-4所示的扩增引物对和SEQIDNO.5-6所示的延伸引物(如表1所示)。
表1
本发明还提供了一种鉴定绵羊角表型的方法，所述方法包括以下步骤：
步骤一：以待测绵羊基因组DNA为模板，利用上述引物进行PCR扩增获得PCR产物；
步骤二：对PCR产物进行测序(SNaPshot微测序)，根据测序结果判断绵羊角表型。
其中SNaPshot微测序是由美国应用生物公司(ABI)开发的一种基于荧光标记单碱基延伸原理的分型技术，其可以快速地对多个位点进行分型，目前已经得到广泛的使用。本发明中可以按照SNaPshot分型操作说明，使用扩增引物进行PCR，扩增后的产物通过使用SAP酶(Fermentas)和ExoI酶(NewEnglandBiolabs)消化清除里面的残余引物和dNTP；以纯化后的PCR产物为底物，使用延伸引物进行延伸反应；延伸产物通过CIP酶(NewEnglandBiolabs)纯化后，直接使用3730XL测序仪(ABI)检测基因型。
本发明还提供了所述SNP标记组合在纯系藏羊鉴定中的应用，当RXFP2基因第1999位为TT基因型并且第1957位为TT基因型时，绵羊为纯系藏羊。
本发明还提供了所述的SNP标记组合在绵羊育种中的应用。所述应用包括根据所述SNP标记检测结果选育特定品种和具有特定角表型的绵羊。
利用本发明所提供的SNP标记组合，可以鉴定绵羊角的表型特征，从而指导畜牧生产和地方品种保护，特别的，利用所述SNP标记组合可以鉴定纯系藏羊，通过这两个位点的鉴定，可以获得纯合子表型，维持藏羊品种的角型性状的稳定。同时该位点还具有比较大的科研价值，通过这种明显的角型模型，来研究一些遗传进化规律。
附图说明
图1为藏羊螺旋并向两边延伸的角型照片；
图2为蒙古羊紧贴脸部旋转的角型照片；
图3为绵羊的基因分型图；
图4为RXFP2-SNP1与188只小尾寒羊角大小关联分析。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行详细说明。
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例中所用技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段，所用原料均为市售商品。
实施例1
(1)采集待测绵羊的前腔静脉血5ml，通过传统酚仿法提取DNA。
(2)利用RXFP2正向引物和反向引物进行PCR扩增：PCR反应体系如表2所示，扩增程序如表3所示：
表2
PCR反应组分 10μl体系
5×GoldStar Taq PCR Buffer(cwbiotech) 2.0μl
dNTP(2.5mM each，Takara) 0.8μl
引物Mix 2.0μl
GoldStar Taq DNA Polymerase(5U/μl，cwbiotech) 0.15μl
DNA 1.0μl
ddH2O 4.2μl
共计 10μl
表3
(3)对扩增获得的PCR产物进行消化，消化体系如表4所示，消化条件为37℃，60min；75℃，15min。
表4
组分 含量
PCR产物 10μl
SAP(1U/μl) 3.3μl
ExoI(20U/μl) 0.07μl
(4)同时利用RXFP2-SNP1和RXFP2-SNP2两个延伸引物进行延伸反应，延伸体系如表5所示，延伸条件为96℃10s，50℃5s，60℃30s，27个循环。
表5
组分 含量
消化后预扩增产物 2μl
引物Primers Mix(两引物各半) 3μl
SNaPshot Multiplex Ready Reaction Mix 5μl
共计 10μl
(5)延伸产物纯化：延伸反应产物6μl加入0.5μl小牛肠碱性磷酸酶CIP；37℃1.0h，75℃15min。
(6)3730XL测序仪检测
96孔板中每孔加入分子量内标和甲酰胺混合液9μl，产物1μl；
95℃5分钟，冰浴5分钟；3730测序仪检测；
(7)数据分析：将检测得到的原始数据文件导入到分析软件GeneMapperTMv4.1Software(AppliedBiosystems)中进行分析。同时可判断RXFP2-SNP1和RXFP2-SNP2两位点基因型。
对被测绵羊的角长及角型进行测量记录，其中，在测量过程中定义无角为0cm，小角的长度为0-12cm(不含0cm，含12cm)，大角的长度为12-30cm(不含12cm，含30cm)。
(8)结果：
1)如果检测个体为小尾寒羊母羊，RXFP2-SNP2均为CC型；RXFP2-SNP1可能为CT或CC型，当小尾寒羊母羊为CT型，表现为非常长的角，一岁半时可以达到12cm以上。如图4为RXFP2-SNP1与188只小尾寒羊角大小关联分析。使用两种模型(Horn＝RXFP-1；Horn＝RXFP-1+年龄)来对角大小和SNP的关联性进行逻辑回归分析。显著性分析表示为(*:0.05–0.01；**:0.01–0.001；***:<0.001)。
2)当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型，第1957位为CT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为CC基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为CT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为TT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为CC基因型，第1957位为CC基因型时绵羊无角或具有紧贴脸部旋转的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型，第1957位为CC基因型时绵羊无角或具有紧贴脸部旋转的角型。
3)藏羊RXFP2基因第1999位为TT基因型并且第1957位为TT基因型时，一定表现为螺旋并向两边延伸的角型，为藏羊原始角型形态。
以下表6为各绵羊品种RXFP2-SNP1和RXFP2-SNP2基因型分布表。基因分型图如图3所示。
表6
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

Claims (9)

1.与绵羊角表型相关的SNP标记组合，所述SNP标记组合位于绵羊RXFP2基因上，包括RXFP2-SNP1和RXFP2-SNP2两个SNP标记，其中，RXFP2-SNP1为第1999位的C→T突变，RXFP2-SNP2为第1957位的C→T突变。
2.权利要求1所述的SNP标记组合在绵羊角表型鉴定中的应用。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型时，绵羊具有大角性状，为CC基因型时绵羊有小角或无角性状。
4.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，
在所述SNP组合中：
当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型，第1957位为CT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为CC基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为CT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为TT基因型，第1957位为TT基因型时绵羊具有螺旋并向两边延伸的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为CC基因型，第1957位为CC基因型时绵羊无角或具有紧贴脸部旋转的角型；
当绵羊RXFP2基因第1999位为CT基因型，第1957位为CC基因型时绵羊无角或具有紧贴脸部旋转的角型。
5.根据权利要求2-4中任意一项所述的应用，所述绵羊为藏羊、蒙古羊或小尾寒羊。
6.用于检测权利要求1所述的SNP标记组合的引物，其特征在于所述引物包括SEQIDNO.3-4所示的扩增引物对和SEQIDNO.5-6所示的延伸引物。
7.鉴定绵羊角表型的方法，其特征在于，所述方法包括以下步骤：
步骤一：以待测绵羊基因组DNA为模板，利用权利要求6所述的引物进行PCR扩增获得PCR产物；
步骤二：对PCR产物进行测序，根据测序结果判断绵羊角表型。
8.权利要求1所述的SNP标记组合在纯系藏羊鉴定中的应用，其特征在于，当RXFP2基因第1999位为TT基因型并且第1957位为TT基因型时，绵羊为纯系藏羊。
9.权利要求1所述的SNP标记组合在绵羊育种中的应用。
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