CN104250294A - 与植物抗氧化能力相关的alt1蛋白及其编码基因与应用 - Google Patents

与植物抗氧化能力相关的alt1蛋白及其编码基因与应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种与植物抗氧化能力相关的ALT1蛋白及其编码基因与应用。本发明公开一种蛋白，为如下(1)或(2)所示：(1)SEQ ID No.4所示的蛋白；(2)将SEQ ID No.4所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且功能相同的蛋白质。本发明证明ALT1基因的表达抑制可以显著提高植物的抗氧化胁迫能力和根系活力。

Description

与植物抗氧化能力相关的ALT1蛋白及其编码基因与应用
技术领域
本发明涉及一种与植物抗氧化能力相关的ALT1蛋白及其编码基因与应用，属于生物技术领域。
背景技术
干旱、盐碱、低温、重金属等非生物胁迫会导致植物细胞内ROS增加。由于ROS的过量积累会产生氧化胁迫，因此，植物为了应对复杂的外界环境，在进化过程中形成了复杂的ROS平衡调控机制。
在正常外界环境条件下，氧分子处于不太活泼的氧化状态。但是，当植物遭受病虫、干旱、盐碱、重金属、UV等生物或非生物胁迫时，植物体内电子传递和氧化还原动态平衡被破坏，细胞内产生的电子很容易使氧化态的氧转变为还原态的氧，产生超氧阴离子(O2-)、羟自由基(·OH)、单线态氧(1O2)和过氧化氢(H2O2)等物质，这些物质被统称为活性氧(reactive oxygen species,ROS)。
植物对非生物胁迫的耐性与自身的抗氧化胁迫能力密切相关，水稻中一些基因通过调控ROS的平衡在应对外界环境胁迫中发挥重要的作用。例如,DST通过调节与H2O2平衡相关基因的表达调控体内H2O2的积累。DST功能的丧失抑制了H2O2清除相关基因的表达，导致H2O2在保卫细胞中积累，促使气孔关闭，减少干旱胁迫下水分的流失，从而提高耐旱性。Ning等的研究发现，DSM1可能参与了ROS平衡的调控。甲基紫精(methylviologen,MV)胁迫处理和3,3’－二氨基联苯胺(3,3’-diaminobenzidine,DAB)染色结果都表明dsm1对氧化胁迫更加的敏感。由此可以推测DSM1可能是通过调节ROS的清除而在水稻的耐旱性中发挥作用。Du等研究表明DSM2主要通过调控叶黄素的循环和ABA的合成在水稻耐旱和抗氧化胁迫中发挥功能。用DAB染色观察sik1、RNAi和过量表达的转基因株系在盐胁迫后的H2O2积累情况，发现sik1和RNAi株系受到的氧化伤害程度显著高于过量表达的转基因株系,表明SIK1主要通过增强植株的抗氧化胁迫能力在水稻耐盐中发挥作用。
研究结果表明，植物对氧化胁迫的损伤防御分为3个层次：阻止活性氧的产生、过量活性氧的清除以及损伤DNA的修复。
关于水稻ALT1基因在植物抗氧化胁迫能力和根系活力中的研究还未见报道。
发明内容
本发明的目的是提供一种与植物抗氧化能力相关的ALT1蛋白及其编码基因与应用。
本发明提供一种蛋白，为如下(1)或(2)所示：
(1)SEQ ID No.4所示的蛋白；
(2)将SEQ ID No.4所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且功能相同的蛋白质。
上述蛋白的编码基因也属于本发明的保护范围。
上述编码基因中，所述编码基因为如下中至少一种：
1)SEQ ID No.3所示的DNA分子；
2)在严格条件下与1)限定的DNA分子杂交且编码所述蛋白质的DNA分子；
3)与1)或2)限定的DNA分子具有90％以上的同一性且编码所述蛋白质的DNA分子。
含有上述任一所述编码基因的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌也属于本发明的保护范围。
一种提高植物抗氧化胁迫能力的方法也属于本发明的保护范围，是将植物中的所述蛋白的编码基因敲除。
一种提高植物根系活力的方法也属于本发明的保护范围，是将植物中的所述蛋白的编码基因敲除。
上述任一所述的方法中，所述敲除是将所述蛋白的编码基因(即SEQ ID No.3所示的DNA分子)自5’末端起第3037位碱基进行缺失。
上述任一所述的方法中，所述植物为水稻。
上述蛋白、上述任一所述的编码基因作为靶点在提高植物抗氧化胁迫能力中的应用也属于本发明的保护范围。
上述蛋白、上述任一所述的编码基因作为靶点在提高植物根系活力中的应用也属于本发明的保护范围。
上述任一所述的应用中，所述植物为水稻。
在本发明的alt1突变体背景下，50个与氧化胁迫相关的差异表达基因涵盖了植物应对氧化胁迫损伤防御的所有3个层次，揭示了ALT1在调控氧化胁迫损伤防御中起着非常重要的作用。并且，进一步通过氧化胁迫处理证实了ALT1基因的突变使植株获得了更强的抗氧化胁迫能力，从而使突变体植株的根系能够维持较强的活力。
本发明提供的ALT1基因的表达抑制可以显著提高植物的抗氧化胁迫能力和根系活力。
附图说明
图1为alt1突变体与野生型植株在突变位点附近序列的测序结果比较。
图2为alt1突变体和野生型植株的氧化胁迫响应分析。
图3为碱胁迫下alt1突变体和野生型植株的根系活力研究。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
水稻空育131(Oryza sativa L.ssp.Japonica)在文献“董德龙，霍志军，潘晓琳，黄玉福.空育131不同密度对产量关系的影响。《农业与技术》2008年第5期.”中公开过，公众可从中国科学院遗传与发育生物学研究所获得。
实施例1、ALT1基因的获得
一、设计并合成如下引物
上游引物：5’-atggaggaagcggcggcggcgg-3’(SEQ ID No.1)
下游引物：5’-ctaaaccataaacaaatagttca-3’(SEQ ID No.2)
二、提取空育131的总RNA，并反转录为cDNA，以cDNA为模板，以步骤一的上游引物和下游引物为引物进行PCR扩增，得到PCR扩增产物，即为ALT1的编码基因序列，如SEQ ID No.3所示，ALT1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID No.4所示。
实施例2、alt1突变体的制备
以空育131为母本、以NaN3为诱变剂，以1mM NaN3的水溶液浸泡6小时，水洗10分钟，25℃催芽1天，播种得到M1群体，进一步建立大约有100,000个单株的M2突变体库。通过对M2突变体库进行pH9.5的NaHCO3-NaOH缓冲液处理筛选，得到一个可耐受高碱胁迫的突变体，将其命名为alt1突变体。通过图位克隆及互补实验，鉴定到alt1突变体，证明alt1突变体仅在ALT1基因发生突变，alt1突变体与野生型植株空育131中ALT1基因在突变位点附近序列的测序结果比较如图1所示，与野生型植株空育131相比，alt1突变体中ALT1编码基因(SEQ ID No.3所示的DNA分子)自5’末端起第3037位碱基G缺失，尽管该碱基的缺失并不影响其在突变体中的表达，但却造成了终止密码子的提前形成，使ALT1由1228个氨基酸组成的蛋白突变为一个由1026个氨基酸组成的截短蛋白。
上述alt1突变体也可按照基因工程的方法制备得到。
实施例3、ALT1基因的抗氧化胁迫功能研究
一、氧化胁迫表型分析
(一)将两叶一心期的野生型植株(水稻空育131)和alt1突变体水稻幼苗转移至含有20μM甲基紫精(MV)的水培营养液(配方如表1所示)中，每3天更换一次，观察两种幼苗的表型以检测它们在抗氧化胁迫能力上的差异。
表1 水培营养液配方
母液 配制体积(1L)
I液 (NH4)2SO424.1g，MgSO4·7H2O67.5g，KNO39.25g，KH2PO412.4g，K2SO47.95g
II液 Ca(NO3)2.4H2O43.1g，EDTA铁钠盐15g
表1中各溶液的余量为水。
配制水培营养液时，每升水中加入表1所示的母液I和II各1mL，用盐酸调pH值至5.0-6.0，搅拌混匀。
甲基紫精氧化胁迫处理结果如图2所示。
图2A为水稻的表型。
图2B为水稻叶片的表型。
图2A和图2B中，1代表野生型，2代表alt1突变体。
图2A表明，甲基紫精氧化胁迫6天后，野生型植株的叶片明显枯萎，部分植株开始凋亡。胁迫11天后，野生型植株全部死亡，而alt1突变体仍有大约25％的植株存活。
图2B表明，在甲基紫精氧化胁迫处理开始后3天内，alt1突变体和野生型植株在叶片的表型上没有明显差异。但是，从处理后第4天起，野生型植株的叶片开始出现坏疽，而且随着氧化胁迫时间的延长坏疽范围不断扩大，与野生型植株相比，相同条件下alt1突变体的叶片则保持了较为正常的叶色。
(二)DAB染色检测
3,3’-二氨基联苯胺(DAB)可以与H2O2在H2O2产生处发生反应，形成红褐色斑点，指示细胞死亡状况。
对步骤(一)中的20μM MV胁迫下的alt1突变体和野生型植株的叶片进行3,3’-二氨基联苯胺(DAB)染色，具体是将其叶片浸泡在用50mM Tris-acetate缓冲液配制的浓度为0.1mg/L的DAB溶液中脱气，之后在室温光照下孵育24hrs,再将染色后的叶片转移至无水乙醇中，100℃下脱色15min后观察照相。
alt1突变体和野生型植株的叶片DAB染色结果如图2C所示。
图2C表明，甲基紫精氧化胁迫处理前，alt1突变体和野生型植株的叶片中均未检测到H2O2产生；甲基紫精氧化胁迫3天后，alt1突变体和野生型植株的叶片中都能检测到H2O2的产生，但野生型植株叶片的褐色斑点的数量和面积均显著高于alt1突变体。
以上结果表明，与野生型植株相比，alt1突变体具有更强的抗氧化胁迫能力。
二、全基因组的表达谱分析
为了阐明alt1突变体抗氧化胁迫的原因，对野生型植株和alt1突变体进行全基因组的表达谱分析。结果显示，在大约30,000个被检测基因中，变化超过3倍的基因有641个(上调385个，下调256个)，占总检测基因的大约2％。
抗氧化胁迫中，与野生型植株相比，alt1突变体在上述641个基因中，发现了大量与ROS(活性氧)损伤防御相关的变化显著的基因，如表2所示。表2中有2个基因与ROS的产生相关，分别是Os07g0138100(OsSWAP70B)和Os10g0550900(OsProDH2)。在alt1突变体背景下，这2个正向调控ROS产生基因的表达水平显著下调。在参与ROS损伤防御的50个基因中，有39个基因与ROS清除相关。这些与ROS清除相关基因的大部分(22/39)是谷胱甘肽S-转移酶，而且在22个谷胱甘肽S-转移酶中，有20个基因的表达水平上调。除谷胱甘肽S-转移酶外，还有一大类基因参与了线粒体的电子传递，在线粒体中发挥清除ROS的作用，包括2个交替氧化酶、3个NADPH脱氢酶、4个细胞色素氧化酶。NADP-柠檬酸脱氢酶虽然可能没有参与线粒体的电子传递，但也是线粒体中一类重要的抗氧化物质。在芯片中Os05g0573200编码NADP-柠檬酸脱氢酶，在alt1突变体中表达上调。除以上基因外，在芯片中还检测到5个乙醇脱氢酶编码基因、1个异黄酮还原酶编码基因、1个维生素C编码基因，这些基因也在ROS清除中发挥重要作用。
综上所述，在与ROS清除相关的39个基因中，有33个基因的表达水平在alt1突变体中上调，揭示了alt1突变体可能有更强的ROS清除能力。过量的ROS会损伤DNA、蛋白等生物大分子。植物自身有一个DNA损伤修复系统应对ROS的伤害。在参与ROS损伤防御3个层次的50个基因中，有9个基因与DNA修复相关，而且上述9个基因的表达水平在alt1突变体中全部上调。据报道，Os12g0497300(OsRAD51)、Os12g0143800(OsDMC1A)、Os11g0146800(OsDMC1B)、Os05g0580500(OsREC8)在水稻DNA同源重组中发挥重要的作用。Os06g0618000含有Nse4功能域，其同源基因ScNse4参与酵母中DNA的修复；Os07g0209500的同源基因AtREV3、Os01g0801100的同源基因AtARP、Os05g0498300的同源基因AtMSH5等都在拟南芥的DNA损伤修复中发挥重要的作用。Os01g0939300含有一个BRCT功能域，该功能域在DNA损伤防御系统的信号传递中发挥重要的作用。上述结果表明，在alt1突变体背景下DNA损伤防御机制可能被更强激活。
表2 alt1突变体中氧化胁迫相关的差异表达基因
a昻飞水稻芯片中探针名称。
b水稻注释数据库中对基因的注释。
c统计中Student氏t测验的P值。
d突变体和野生型之间的变化差异倍数，数值由R软件计算获得。
实施例4、ALT1基因对根系活力的影响
植物的抗氧化胁迫能力与其根系活力密切相关，对两叶一心期的野生型植株(水稻空育131)和alt1突变体的根系氧化还原水平进行测定。
一、设置以下各组：
实验组：称取野生型植株或alt1突变体的根尖样品0.3g，放入15ml离心管中，加入0.4g/100ml的四氮唑红的水溶液(注意避光保存)和1/15mol/L的磷酸缓冲液(pH7.0)各5mL，使根充分浸没在溶液内，在37℃下暗保温90min，此后立即加入1mol/L的硫酸水溶液2mL，以终止反应。
空白组，先加1mol/L的硫酸水溶液2mL，再加入野生型植株或alt1突变体的根尖样品0.3g，最后加入0.4g/100ml的四氮唑红的水溶液(注意避光保存)和1/15mol/L的磷酸缓冲液(pH7.0)各5mL，使根充分浸没在溶液内，在37℃下暗保温90min。
二、把各组的根取出，用滤纸吸干水分，放入研钵中，加乙酸乙酯3～4mL，充分研磨，离心取上清，以提出TTF(甲月赞)，得到红色提取液。把提取液移入刻度试管，并用少量乙酸乙酯把根的残渣洗涤2～3次，将洗涤液的上清一并转入刻度试管，最后加乙酸乙酯使总量为10mL，以空白组作参比，用分光光度计在波长485nm下比色，测出OD485。
按照TTC(四氮唑红)法测根系活力的标准曲线绘制步骤，以OD485为横坐标，以TTF(甲月赞)的含量(单位为μg)为纵坐标绘制标准曲线，得到回归方程：Y＝217.72x+8.63。
将各实验组的OD485带入回归方程计算TTC的还原量(TTF的含量)。
根系活力的计算方法为：根系活力＝TTF(μg)/(根重*时间)；根重单位是g，时间为反应时间，单位是h。
结果如图3所示。
图3A为经TTC染色后野生型及alt1突变体的图片，着色越深表明根系活力越强。
图3B为野生型和alt1突变体的根系活力。
图3A和3B表明，alt1突变体根系活力显著高于野生型。
由于alt1突变体是一个功能缺失突变体，不是功能获得型突变体，因而产生的新的功能不是突变后的可能的新基因所发挥的。

Claims (10)

1.一种蛋白，为如下(1)或(2)所示：
(1)SEQ ID No.4所示的蛋白；
(2)将SEQ ID No.4所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且功能相同的蛋白质。
2.权利要求1所述蛋白的编码基因。
3.根据权利要求2所述的编码基因，其特征在于：所述编码基因为如下中至少一种：
1)SEQ ID No.3所示的DNA分子；
2)在严格条件下与1)限定的DNA分子杂交且编码权利要求1所述蛋白质的DNA分子；
3)与1)或2)限定的DNA分子具有90％以上的同一性且编码权利要求1所述蛋白质的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述编码基因的重组载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌。
5.一种提高植物抗氧化胁迫能力的方法，是将植物中的权利要求1所述蛋白的编码基因敲除。
6.一种提高植物根系活力的方法，是将植物中的权利要求1所述蛋白的编码基因敲除。
7.根据权利要求5或6所述的方法，其特征在于：所述植物为水稻。
8.权利要求1所述的蛋白、权利要求2或3所述的编码基因作为靶点在提高植物抗氧化胁迫能力中的应用。
9.权利要求1所述的蛋白、权利要求2或3所述的编码基因作为靶点在提高植物根系活力中的应用。
10.根据权利要求8或9所述的应用，其特征在于：所述植物为水稻。
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