CN104170797B - 大白猪一般抗病力综合选择指数选择育种方法 - Google Patents

大白猪一般抗病力综合选择指数选择育种方法 Download PDF

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本发明涉及一种大白猪一般抗病力综合选择指数选择育种方法。方法是仔猪在30日龄时测定IL‑1β、IL‑4、IL‑6、IL‑8、IL‑10、TGF‑β、TNF‑α和IFN‑γ浓度；之后将上述8个指标数据转化为标准化Z分值，代入所建综合选择指数公式计算每个个体的综合选择指数值，根据值的大小确定一般抗病力较强个体。本发明很好地解决了如何从众多指标中选择最佳数量指标的难题，最终达到科学评价大白猪一般抗病力和免疫应答能力的目的。本发明的检测方法操作简单，准确度高，并可实现自动化的直接检测，本发明将在猪的抗病育种实践中发挥巨大作用。

Description

大白猪一般抗病力综合选择指数选择育种方法
技术领域
本发明涉及猪抗病育种领域，具体涉及一种建立大白猪一般抗病力综合选择指数筛选高抗病力个体的选择育种方法。
背景技术
随着集约化饲养管理方式的普及，在养猪业生产中，疾病的危害极易给畜牧业生产带来重大损失。在美国，每年由于猪病而付出的费用超出15亿美元。这一巨大的经济损失主要是由于猪只死亡、生产效率降低、医药费用增加以及产品损失造成的。在应激的生产条件下，对重要经济性状施加的选择压，也会导致疾病发生率的增加。疾病会使选择的效率降低，影响生产性状的遗传改进。目前，对猪疾病的控制措施，主要是采用疫苗接种和抗菌素类药物治疗，然而，由于病菌类型繁多且变化快，疫苗的使用并不总是有效，同时滥用抗菌素会导致畜产品携带大量残留药物，成为药物食品(Drug-food)，对人类的健康产生不良影响，现在许多国家纷纷开始禁止进口药物食品和限制抗菌素在养猪生产中的应用，因此在培育高产品种的同时，寻找一条安全可靠且经济可行的疾病防治途径，己是科学家和养猪生产者共同关心的紧迫问题。
广义上讲，任何疾病的发生都是遗传与环境因素共同作用的结果，几乎所有疾病都与遗传有关。狭义上讲，遗传病是由于生殖细胞或受精卵中遗传物质发生了结构或功能上的变异所致。因此，从长远角度来看，采用遗传学方法从遗传基础上提高猪对疾病的一般抗性具有治本的功效。而一般抗性是维持猪在不良环境中生存和生产的必要条件，因此培育具有一般抗性的猪种成为育种领域的主要课题之一。
衡量动物机体对疾病抵抗能力大小的指标有很多，细胞因子(cytokines，CK)是其中一类重要指标，其是由机体免疫细胞分泌的一类具有广泛生物学活性的小分子多肽，具有免疫调节、抗肿瘤、促进造血、参与炎症反应以及神经内分泌效应等多种生物学功能。据报道，免疫指标可代表机体的免疫功能状态，从而间接反映机体的抗病能力，因此可通过细胞因子的测定来了解动物的一般抗病力。但是迄今为止，还没有对猪一般抗病力的评价体系，无法对个体的免疫应答能力进行综合评估，这已经成为猪提高一般抗病力的育种实践中的瓶颈问题，创立猪免疫能力指数、体外方法及其与实际抗病力的关系等系统研究已成为培育具有一般抗性猪种的当务之急和关键所在。
一般抗病力多个测量指标中需要构建一套适用的综合评价指标体系，在该体系中指标模型的构建是关键问题之一，主成分分析法(principal component analysis，PCA)正好科学地解决了这一问题。PCA是研究如何将多指标问题转化为较少的综合指标的一种重要统计方法，能使问题变得比较简单、直观，近来已成为多指标综合评价和权重系数确定的重要方法。
大白猪又称为大约克夏，原产于英国。由于大白猪体型大，繁殖能力强，饲料转化率和屠宰率高，世界各养猪业发达的国家均有饲养，是世界上最著名，分布最广的主导瘦肉型猪种。大白猪在我国“三元”杂交商品猪生产中发挥着极其重要的作用，本发明的目的就是通过主成分分析方法建立“大白猪一般抗病力综合选择指数选择育种方法”，筛选一般抗病力较强个体，通过选择育种培育高抗病力新品系，提高大白猪的一般抗病力和适应性。
发明内容
本发明是通过建立主成分综合评价模型，根据不同个体/家系的综合得分来对大白猪一般抗病力进行综合指数选育的方法和应用。
本发明采用的技术方案包括以下步骤：
(1)将待选育的猪在35日龄时测定白介素1β(IL-1β)、白介素4(IL-4)、白介素6(IL-6)、白介素8(IL-8)、白介素10(IL-10)、转化生长因子β(TGF-β)、肿瘤坏死因子α(Tumor Necrosis Factor,TNF-α)、γ干扰素(IFN-γ)浓度；
(2)将上述测得的指标数据转化为标准化Z分值，代入下述综合选择指数公式，计算每个个体的综合选择指数值fi；
fi＝0.164Zx1+0.209Zx2+0.223Zx3+0.446Zx4+0.412Zx5+0.232Zx6+0.396Zx7+0.303Zx8，，其中Zx1-Zx8分别为IL-1β、IL-4、IL-6、IL-8、IL-10、TGF-β、TNF-α和IFN-γ测定值的标准化数据；
fi值越大表示该个体的一般抗病力越强；结合其他性状的育种目标选留fi值高的个体。
指标数据的测定方法，具体可以是：大白仔猪在30日龄时采集前腔静脉血，前腔静脉采血3mL，EDTA抗凝，4℃倾斜静置30min，待血清析出后1000r/min离心10min，制得血清样品置于-70℃保存备用，获得血清样品后利用猪多细胞因子检测试剂盒(Affymetrix公司，美国)对白介素1β(IL-1β)、白介素4(IL-4)、白介素6(IL-6)、白介素8(IL-8)、白介素10(IL-10)、转化生长因子β(TGF-β)、肿瘤坏死因子α(Tumor Necrosis Factor,TNF-α)、γ干扰素(IFN-γ)进行浓度测定。
fi＝0.164Zx1+0.209Zx2+0.223Zx3+0.446Zx4+0.412Zx5+0.232Zx6+0.396Zx7+0.303Zx8，，其中Zx1-Zx8分别为IL-1β、IL-4、IL-6、IL-8、IL-10、TGF-β、TNF-α和IFN-γ测定值的标准化数据。
本发明的优点体现在：
1)先前的抗病力评估还仅局限于研究少数几个参数进行判断，无法综合、准确地判断一般抗病力的强弱。本发明则很好地解决了如何从众多指标中选择最佳数量指标的难题，最终达到科学评价猪个体健康状况的目的。
2)该发明可从不同家系、个体、日龄、性别、免疫状态等各个方面开展抗病力差异分析。养猪生产者可根据自身条件任意选择适用的分类，或者对同一群体/个体进行多方面的综合评估，以达到多样化、综合选育的目的，从而加快猪的抗病育种进展。
3)本发明的检测方法操作简单，准确度高，并可实现自动化的直接检测，本发明将在猪的抗病育种实践中发挥巨大作用。
具体实施方式
实施例一：
一、大白猪一般抗病力指标(重要细胞因子)的测定
在实施本发明之前，课题组在苏太猪(具有50％中国地方猪品种血统的培育品种中)群体利用测定白介素2(IL-2)、白介素4(IL-4)、白介素6(IL-6)、白介素10(IL-10)、白介素12(IL-12)和β干扰素(IFN-β)来评价群体的一般抗病力，但是在本发明的预备试验中，通过对断奶前后以及断奶时不同健康状况仔猪小样本量细胞因子的测定比较，发现白介素2(IL-2)和白介素12(IL-12)差异很小，因此不适宜作为评价大白猪的细胞因子，但是也不能推断出适用的指标；因此结合预备试验测定结果、细胞因子的生物学功能以及国内外关于大白猪细胞因子的相关报道，最终选择白介素1β(IL-1β)、白介素4(IL-4)、白介素6(IL-6)、白介素8(IL-8)、白介素10(IL-10)、转化生长因子β(TGF-β)、肿瘤坏死因子α(Tumor Necrosis Factor,TNF-α)、γ干扰素(IFN-γ)进行测定，效果显著。
对78头30日龄健康仔猪前腔静脉采血，4℃放置30min，常规分离血清。依次使用对应缓冲液对标准样进行四倍八点浓度梯度稀释，建立标准曲线。同时使用对应缓冲液稀释样本血清，按照操作说明，利用猪多细胞因子检测试剂盒(Affymetrix公司，美国)对样本血清进行处理，送入已校正的Bio-plex悬液芯片系统中读出对应荧光值，然后通过标准曲线计算样品中细胞因子(IL-1β、IL-4、IL-6、IL-8、IL-10、TGF-β、TNF-α和IFN-γ)的浓度。
二、主成分分析
利用SPSS l6.0统计软件的Factor模块对上述免疫指标进行主成分分析。
1、原始数据的无量纲化
设有n个样本，p项指标：其中i为第i个个体(i＝1,2,3,……,n)，j为第j个抗性指标(j＝1,2,3,……,p)，和sj分别是第j个抗性指标的样本平均值和标准差。
2、计算相关系数(r)，建立相关矩阵(R)
r ij = Σ k = 1 n z ki · z kj / ( n - 1 ) , ( i , j = 1,2,3 · · · · · · p ) , R = r 11 r 12 r 13 · · · · · · · · · r 1 p r 21 r 22 r 23 · · · · · · · · · r 2 p · · · · · · · · · · · · · · · · · · r p 1 r p 2 r p 3 · · · · · · · · · r pp
3、求解相关矩阵R的特征根，确定主成分
利用SPSS l6.0Factor模块求相关矩阵R的特征值，累计贡献率及特征向量。为了保留P维空间的信息量和简化计算，一般选择K个较大特征根，使累计贡献率为标准入选主成分，并分别计算各样本的主成分值(fi＝a1ix1+a2ix2+···+apixp，其中i＝1,2,…k)。
4主成分综合评估
采用加权算术平均来综合，并以各主成分的方差贡献率为权重。 f = ( λ 1 f 1 + λ 2 f 2 + · · · + λ k f k ) / Σ i = 1 p λ i
三、综合选择指数的确定
18个细胞因子测定值间的相关分析
对78头大白猪8个细胞因子进行测定(见表1)，并将整理后的各指标值无量纲处理，相关矩阵见表2。从表2可以看出，8个测定变量之间均呈一定程度的正相关。
表1大白猪8个细胞因子的测定值
表2大白猪8个细胞因子的相关矩阵
细胞因子 IL-1β IL-4 IL-6 IL-8 IL-10 TGF-β TNF-α IFN-γ
IL-1β 1.000
IL-4 0.706 1.000
IL-6 0.396 0.458 1.000
IL-8 0.161 0.288 0.091 1.000
IL-10 0.084 0.100 0.118 0.484 1.000
TGF-β 0.570 0.626 0.329 0.303 0.143 1.000
TNF-α 0.253 0.177 0.181 0.420 0.500 0.342 1.000
IFN-γ 0.236 0.065 0.120 0.313 0.309 0.209 0.619 1.000
2主成分分析
按照主成分分析中关于累积贡献率和特征向量的生物学含义，累积贡献率为各复合性状相对于所有复合性状对于遗传方差的贡献的百分率；负荷值(特征向量)表示对复合性状贡献的大小，其绝对值反映了各性状对该主成分作用的大小和性质。通过对8个指标的主成分分析，得到各主成分的特征根及方差贡献率。由表3可知前5个主成分对总方差的贡献率达到了87.721％>85％，基本上反映了原所有细胞因子包含的全部信息，可以用作大白猪细胞因子综合评估模型的建立，且评价的可信度为87.721％。根据入选主成分的特征向量(表4)，5个入选主成分可分别表达为公式f1～f5，具体主成分表达式模型见表5。第一主成分的贡献率为39.963％，对总方差的影响最大，从公式f1可以看出，第一主成分主要结合了IL-1β、IL-4、TGF-β和TNF-α等的变异信息。
表3各主成分的特征根和贡献率
表4入选主成分的负荷值
3主成分综合评价
因为前5个主成分在总变异的方差中的贡献率超过85％，所以用各主成分的方差贡献率为权，计算前5个主成分的加权平均数，其公式如下，具体计算公式为：fi＝(39.963f1+21.722f2+10.612f3+9.269f4+6.154f5)/87.721。将f1～f5代入上式，简化后的综合主成分计算公式如下：fi＝0.164Zx1+0.209Zx2+0.223Zx3+0.446Zx4+0.412Zx5+0.232Zx6+0.396Zx7+0.303Zx8，其中Zx1、Zx2、Zx3、Zx4、Zx5、Zx6、Zx7、Zx8分别为IL-1β、IL-4、IL-6、IL-8、IL-10、TGF-β、TNF-α和IFN-γ测定值的标准化数据。
从综合评估公式fi中不难发现IL-8、IL-10、TNF-α和IFN-γ对大白猪的一般抗病力影响较大。
表5主成分表达式(模型)
主成分序号 主成分表达式(模型)
1 f1＝0.716Zx1+0.721Zx2+0.527Zx3+0.586Zx4+0.495Zx5+0.740Zx6+0.677Zx7+0.541Zx8
2 f2＝-0.460Zx1-0.533Zx2-0.368Zx3+0.400Zx4+0.577Zx5-0.314Zx6+0.515Zx7+0.500Zx8
3 f3＝-0.142Zx1+0.185Zx2-0.136Zx3+0.518Zx4+0.355Zx5+0.052Zx6-0.259Zx7-0.559Zx8
4 f4＝-0.160Zx1-0.077Zx2+0.718Zx3-0.121Zx4+0.289Zx5-0.290Zx6-0.010Zx7-0.110Zx8
5 f5＝-0.197Zx1-0.012Zx2+0.207Zx3+0.435Zx4-0.421Zx5-0.041Zx6-0.105Zx7+0.177Zx8
综合评估 fi＝0.164Zx1+0.209Zx2+0.223Zx3+0.446Zx4+0.412Zx5+0.232Zx6+0.396Zx7+0.303Zx8
注：IL-1β(Zx1),IL-4(Zx2),IL-6(Zx3),IL-8(Zx4),IL-10(Zx5),TGF-β(Zx6),TNF-α(Zx7),IFN-γ(Zx8)。
本试验选取的8个免疫指标间均呈正相关，如果这种相关性较高的指标直接进行分析，可能会带来严重的共线性问题，这也充分说明主成分分析适用于本研究。本试验选取了5个主成分来反映大白猪一般抗病力的综合水平，其中第一主成分能够最大限度地结合原始信息，是概括指标差异信息的最佳线性函数；此外，所有主成分加权综合会提高评价函数区分的有效度，从而提高评估的准确性。在主成分负荷矩阵中，负荷值实际上就是变量与因子的相关系数，它的平方就表示该因子解释该变量的方差比例。因此当负荷值小于0.3时，说明该因子对该变量变异的解释度小于10％，从实用的角度看可以忽略。
从综合评估公式来看，IL-8、IL-10、TNF-α和IFN-γ的负荷值均大于0.3，对评估模型的影响最大，可以解释综合主成分。白细胞介素10(Interleukin-10，IL-10)是一种重要的免疫调节性细胞因子，其生物学功能主要是限制炎症反应，调节免疫细胞的分化和增殖，大量研究证实IL-10对炎症、恶性肿瘤、自身免疫性疾病起重要作用。肿瘤坏死因子(Tumor Necrosis Factor,TNF)主要作用是调节免疫细胞的功能，通过诱导产生IL-1、IL-2和IL-6引发炎症，促使细胞凋亡，阻止肿瘤发生、病毒复制及病原菌的增殖等。作为TNF的重要组成部分，TNF-α是维持内稳态和抵御病菌至关重要的细胞因子。干扰素γ(Interferon Gamma，IFN-γ)主要由活化的T细胞和NK细胞产生，对机体免疫系统具有强大的调节作用，是机体发挥免疫功能、清除体内病原体不可缺少的成分；大量研究表明，猪干扰素对生产有重大威胁的传染病病毒(如PRRSV、TGEV、HCV等)均具有防御和抑制作用。作为多功能因子，IL-8虽然在肿瘤免疫方面具有双重性作用，但据报道多种微生物及其产物可刺激机体产生IL-8，表明IL-8在抗微生物感染中发挥重要作用；发生炎性疾病时，炎症灶内存在的白细胞与IL-8有关，IL-8对白细胞具有化学激动和趋化效应，使白细胞游走能力加强，并增进白细胞产生抗感染免疫应答。根据上述4个细胞因子的生物学功能，其测定值越大则标准化数值也越大，即其一般抗病力越强。
四、大白猪一般抗病力的评估模型的验证
在全场30日龄断奶仔猪中，选取15头出现腹泻症状的断奶仔猪和15头健康的断奶仔猪作为验证一般抗病力模型的个体，同样按照上述方法采血制备血清，获得血清样品后利用猪多细胞因子检测试剂盒(Affymetrix公司，美国)对白介素1β(IL-1β)、白介素4(IL-4)、白介素6(IL-6)、白介素8(IL-8)、白介素10(IL-10)、转化生长因子β(TGF-β)、肿瘤坏死因子α(Tumor Necrosis Factor,TNF-α)、γ干扰素(IFN-γ)进行浓度测定。分别对大白猪健康组(15头健康的断奶仔猪)和腹泻组(15头出现腹泻症状的断奶仔猪)第一主成分(f1)至第五主成分(f5)以及主成分综合(fi)得分进行计算，健康组和腹泻组大白猪的综合得分分别为0.080和-0.009(表6)。
表6健康组和腹泻组大白猪细胞因子主成分及综合得分
群体 f1 f2 f3 f4 f5 fi
健康组 0.366 -0.577 0.008 0.501 0.063 0.080
腹泻组 -0.042 0.066 -0.001 -0.057 -0.007 -0.009
仔猪在断奶时，在外界病原、环境因素以及断奶应激等因素的作用下，部分个体可能会出现腹泻症状，对腹泻抗性和易感性也在一定程度上反映了断奶仔猪的一般抗病力和免疫应答能力，因此选取15头出现腹泻症状的断奶仔猪和15头健康的断奶仔猪作为验证一般抗病力模型的个体，在综合得分方面，健康组和腹泻组大白猪的综合得分分别为0.080和-0.009，初步验证了本发明建立的一般抗病力模型可以为大白猪一般抗病力的早期选育提供了一定的指导和依据。
五、具体选育方法
按照育种规划，采用高选择差法以及个体与家系相结合的选择方法组建基础群，根据组建基础群的要求，首先将后备猪按照家系分组，在每个家系内选择fi值高的个体，选择个体的数目按照每个世代需要选留的后备猪数量来确定。也就是在考虑家系亲缘关系的前提下，选择家系内fi值高的个体。

Claims (1)

1.大白猪一般抗病力综合选择指数选择育种方法，其特征在于具体包含以下步骤：
(1)将待选育的猪在30日龄时测定白介素1β、白介素4、白介素6、白介素8、白介素10、转化生长因子β、肿瘤坏死因子α、γ干扰素的浓度；
(2)将上述测得的指标数据转化为标准化Z分值，代入下述综合选择指数公式，计算每个个体的综合选择指数值fi；
fi＝0.164Zx1+0.209Zx2+0.223Zx3+0.446Zx4+0.412Zx5+0.232Zx6+0.396Zx7+0.303Zx8，
其中Zx1-Zx8分别为白介素1β、白介素4、白介素6、白介素8、白介素10、转化生长因子β、肿瘤坏死因子α和γ干扰素测定值的标准化数据；
fi值越大表示该个体的一般抗病力越强；结合其他性状的育种目标选留fi值高的个体。
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