CN103044535A - 高粱抗盐基因SbSAP14及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了高粱抗盐基因SbSAP14及其应用。高粱抗盐基因SbSAP14的核苷酸序列如SEQIDNO:1所示，其所编码的蛋白的氨基酸序列如SEQIDNO:2所示。本发明还验证了高粱抗盐基因SbSAP14能够提高植物抗盐性能，为SbSAP14基因在高粱的抗盐胁迫过程中的作用提供理论基础，并为高粱的逆境信号转导途径网络的建立提供理论依据，并可为将来利用SbSAP14基因来改良高粱或其他重要的粮食作物和经济作物，得到抗盐植物新品种提供新的基因资源。
Description
技术领域
本发明属于基因工程领域，具体涉及高粱抗盐基因SbSAP14、含有SbSAP14基因的重组表达载体、SbSAP14基因编码的蛋白，以及SbSAP14基因在提高植物抗盐性能上的应用。
背景技术
非生物胁迫，诸如干旱、盐、极端温度、高光、重金属等，影响了作物的生长和产量，对农业生产造成巨大威胁，严重影响了农业的可持续性发展。非生物胁迫是全球范围内作物减产的主要原因，几种最主要的作物平均减产高达50%以上(Vij and Tyagi 2007)。随着作物栽培扩大到一些并不适宜作物生长的地区，培育出具有抗逆性的植物品种变得越来越重要（Kathuria et al.2007）。转基因方法为提高植物对非生物胁迫的耐受力提供了新途径。因而，克隆、鉴定抗逆相关基因，利用转基因技术改良和创造作物抗逆新种质，对选育抗逆植物新品种具有重要的促进意义。
高粱( Sorghum bicolor L. Moench) 是禾本科高粱属的一年生草本植物，是全世界种植的第五大禾谷类作物，具有C4植物高光效特征。作为粮食作物，高粱抗旱、耐盐碱和贫瘠土壤，在干旱和半干旱农业生产中占有及其重要的位置。除此之外，它也是重要的饲料植物和酿造业原料。高粱遗传多样性丰富，杂种优势强，杂优利用广泛。基于高粱自身的优点，从高粱中克隆到相关的抗逆基因，并对其进行功能鉴定、明确基因功能，可为作物的分子育种提供理论上的指导，并为创制具有耐旱、耐盐性转基因水稻和高粱作物等新种质、新材料提供了研究基础，也为改良和提高干旱、半干旱及盐碱地区生长的作物抗逆性提供了候选基因资源。
胁迫相关蛋白（Stress Associated Protein，SAP），是一类涉及胁迫应答和胁迫调控的锌指蛋白，该家族的典型特征是含有特异性的A20/AN1锌指结构域。近年研究发现SAP蛋白在植物中具有抗非生物胁迫的功能，因而日渐受到重视。2004年，Mukhopadhyay等人从籼稻中克隆到一个含有A20和AN1锌指结构的基因，A20和AN1锌指分别位于N端和C段。这个基因被命名为OsiSAP1，是植物中发现的第一个SAP基因，超表达OsiSAP1的转基因烟草抵抗多种非生物胁迫的能力增强(Mukhopadhyay et al. ，2004)。Vij等人应用实时定量PCR技术分析了非生物胁迫对水稻SAP家族基因表达的影响，结果发现所有的水稻SAP基因均受到一种或几种非生物胁迫的诱导(Vij and Tyagi 2006)。在此之后，水稻中另外两个SAP基因取得了与OsiSAP1相似的研究结果。OsiSAP8受到热、冷、盐、干燥、重金属等多种胁迫诱导。超表达OsiSAP8的转基因烟草和水稻植株，对盐、干旱和冷胁迫的耐受力在种子萌发期和幼苗期均明显提高，表现在萌发率、胁迫恢复后鲜重获得量等方面(Kanneganti and Gupta 2008)。值得一提的是，转基因水稻在开花期对盐和干旱具有抗性，而且与未受胁迫的转基因植株相比产量上没有损失。超表达ZFP177（OsiSAP9）的转基因烟草植株对低温和高温胁迫的耐受力增强，但同时对盐和干旱胁迫敏感性增强(Huang et al. 2008)。上述研究结果揭示SAP基因家族在植物应答不同的非生物胁迫过程中发挥不同的功能。超表达该家族基因可以增强植物的抗逆性，表明SAP基因家族是通过基因工程提高作物抗胁迫能力的具有应用价值的有效基因。
同一家族的基因在不同植物中表达的时间和空间存在差异，而且功能也有所不同。不同的植物可能采用不同的分子机制来调控植物对各种生物胁迫和非生物胁迫的应答，因此，研究高粱中的基因（SbSAP）在整个胁迫应答调控网络中所起的作用，以及SAP基因在抗逆过程的作用，对于对将来利用高粱SbSAP基因来改良重要的粮食作物和经济作物得到抗逆能力增强的新品种具有十分重要的实践意义。
发明内容
本发明的一个目的在于提供高粱抗盐胁迫基因SbSAP14及其在提高植物抗盐性能上的应用。
本发明所采用的技术方案是：
高粱抗盐蛋白SbSAP14，其氨基酸序列如SEQ ID NO:2所示。
高粱抗盐基因SbSAP14，其编码SEQ ID NO:2所示的蛋白。
高粱抗盐基因SbSAP14，其核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示。
含有高粱抗盐基因SbSAP14的重组表达载体、转基因细胞系或重组菌。
重组表达载体中的载体为pCAMBIA1390表达载体。
高粱SbSAP14基因在提高植物抗盐性能上的应用。
所述植物为禾本植物。
所述禾本植物为水稻、高粱、大麦、玉米。
一种抗盐转基因植物的培育方法，是将高粱抗盐基因SbSAP14导入目的植物中，得到抗盐性能有所提高的转基因植物。
所述目的植物为水稻、高粱、大麦或玉米。
本发明的有益效果在于：
本发明克隆得到了高粱抗盐胁迫基因SbSAP14，并且验证高粱SbSAP14基因在提高植物抗盐性能上的作用。本发明可以为研究SbSAP14基因在水稻、高粱等禾本植物在抗盐胁迫过程中的作用提供理论基础，并为高粱的逆境信号转导途径网络的建立提供理论依据，并可为将来利用SbSAP14基因来改良高粱或其他重要的粮食作物和经济作物，得到抗盐植物新品种提供新的基因资源。
附图说明
图1是SbSAP14 cDNA PCR扩增产物电泳图（M：DNA DL 2000分子量标准；1-4：PCR产物）；
图2是表达载体质粒酶切鉴定图（M： Marker; 1: 表达载体质粒２: 表达载体质粒双酶切产物）；
图3是21d龄Ubi::SbSAP14水稻苗的SbSAP14表达水平的RT-PCR检测结果图（WT：日本晴；1：Ubi::SbSAP14-1； 2：Ubi::SbSAP14-2；3：Ubi::SbSAP14-3；4：Ubi::SbSAP14-4；5：Ubi::SbSAP14-5；10：Ubi::SbSAP14-10；16：Ubi::SbSAP14-16；24：Ubi::SbSAP14-24；27：Ubi::SbSAP14-27）；
图4是14d龄的Ubi::SbSAP14水稻盐胁迫3d后的表型（左图：对照，正常条件下培养3d后的水稻苗； 右图：250mM NaCl 胁迫处理3d后的水稻苗； WT：日本晴；#1：Ubi::SbSAP14-1；#4：Ubi::SbSAP14-4；#27：Ubi::SbSAP14-27）；
图5是21d龄的Ubi::SbSAP14水稻盐胁迫10d再恢复浇水7d后的表型（上图：对照，正常条件下继续培养的水稻苗；下图：250mM NaCl 胁迫下的水稻苗； 从左至右依次为：日本晴； Ubi::SbSAP14-1； Ubi::SbSAP14-4； Ubi::SbSAP14-27）；
图6是21d龄的Ubi::SbSAP14水稻受250mM NaCl胁迫10d再恢复浇水7d后的存活率统计图（WT：日本晴； #1：Ubi::SbSAP14-1；#4：Ubi::SbSAP14-4；#27：Ubi::SbSAP14-27；*代表P < 0.05，**代表P < 0.01）
图7是Ubi::SbSAP14水稻种子在不同浓度NaCl胁迫下萌发率的统计图（CK代表对照组即正常培养条件下；WT：日本晴； #1：Ubi::SbSAP14-1；#4：Ubi::SbSAP14-4；#27：Ubi::SbSAP14-27；*代表P < 0.05，**代表P < 0.01）
具体实施方式
下面结合实施例对本发明作进一步的说明，但并不局限于此。
以下实施例中所采用的分子生物学实验技术包括PCR扩增、质粒提取、质粒转化、DNA片段连接、酶切、凝胶电泳等都采用常规的方法，具体可参见《分子克隆实验指南》(第三版) (Sambrook J, Russell DW，Janssen K, Argentine J.黄培堂等译，2002，北京：科学出版社)。
实施例1
一、高粱SbSAP14基因的克隆
1、引物设计
以GenBank数据库公布的水稻OsiSAP14基因序列作为查询探针，采用同源序列比对的方法，在高粱基因组信息库(http://genome.jgi-psf.org/ Sorbi1/ Sorbi1.home.html)获得了与OsiSAP14相似性极高的候选基因，并将其命名为SbSAP14，其核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示，所编码的蛋白质如SEQ ID NO:2所示。根据SbSAP14基因序列特征，利用Primer Premier 5.00辅助设计特异性引物（表1）。
2、高粱SbSAP14基因的PCR扩增
使用Trizol试剂提取高粱根的总RNA，方法参照Invitrogen 生物公司提供的使用说明。反转录得到cDNA，按照Invitrogen逆转录酶Super Script TM Ⅲ RT使用说明进行。已获得的cDNA为模板，采用特异性引物SbSAP14 Forward Primer（SEQ ID NO:3）和SbSAP14 Reverse Primer（SEQ ID NO:4）进行PCR扩增。PCR反应条件如下：
反转录反应：
10×RT buffer 2μl
25mM MgCl2 4μl
0.1M DTT 2μl
Oligo(dT)20 1μl
10mM dNTP 1μl
RNase Out TM (40U/ul) 1μl
Super Script TM Ⅲ RT (200U/ul) 1μl
total RNA 3μl
DEPC-H2O 5μl
Total 20μl
按以下条件进行RT反应：
65℃ 5min
0℃ 2min
50℃ 50min
85℃ 5min
0℃ 2min
PCR 反应体系：
10×Ex Taq PCR buffer 2.5μl
dNTP mix (2.5mM ) 2.0μl
cDNA 2.0μl
SbSAP14 Forward Primer 1.0μl
SbSAP14 Reverse Primer 1.0μl
ExTaq (5U/μl) 0.25μl
Pfu 0.1μl
无菌ddH2O 41.15μl
PCR产物电泳结果如图1所示，目的基因片段用Takara的回收纯化试剂盒回收。
二、SbSAP14植物表达载体重组子的构建和水稻转化
SbSAP14用包含BamHI和EcoRI酶切位点的特异引物进行PCR扩增，引物序列如下：
SbSAP14 overexpression upperprimer: 5′-TAGGATCCAGCACGTACAAGCGACAGG -3′（SEQ ID NO:5）
SbSAP14 overexpression downprimer: 5′-AAAAGATCTCAGTCTTGCATTCTTCTTCCG-3′（SEQ ID NO:6）
PCR产物直接用BamHI和EcoRI限制性内切酶进行双酶切，用Takara回收试剂盒回收产物。
pCAMBIA1390表达载体用BamHI和EcoRI限制性内切酶进行酶切，1%琼脂糖凝胶回收大片段。利用T4 DNA连接酶将SbSAP14序列插入到pCAMBIA1390表达载体。经酶切鉴定（图2），重组子再转化农杆菌EHA105，采用农杆菌介导法将重组质粒转化水稻。
三、转基因植株纯合子的筛选、纯合
将经重组子转化的T0代水稻种子均匀铺布于含Hyg（50 mg/L）的MS培养基上进行筛选，得到抗性苗。抗性苗转移到土壤中成熟结实后得到T1代种子，将其均匀铺布于含Hyg（50 mg/L）的MS培养基筛选，将抗性苗移栽至土壤中，成熟后单株收种得T2代种子。将T2代种子种植在含Hyg（50 mg/L）的MS培养基的平板上继续筛选直至不再出现抗性与非抗性苗的分离，全部为抗性苗的即为纯合子。本次试验得到46个转基因株系，依次编号为Ubi::SbSAP14-1～Ubi::SbSAP14-46，挑选其中的3个株系（Ubi::SbSAP14-1，Ubi::SbSAP14-4，Ubi::SbSAP14-27）用于下面的表型分析，野生型水稻日本晴作为对照。
四、半定量RT-PCR检测转基因植株中SbSAP14基因表达水平
为了确定SbSAP14能否在转基因水稻中异源表达并稳定遗传，使用半定量RT-PCR技术检测了Ubi::SbSAP14转基因植株中SbSAP14基因的表达水平。
具体方法如下：参照Invitrogen 生物公司提供的使用说明用TRIZOL试剂提取总RNA。采用Invitrogen M-MLV逆转录酶进行cDNA链的合成。使用以下PCR引物进行反应：
OsACTIN1-Fw: GATGACCCAGATCATGTTTG（SEQ ID NO:7） OsACTIN1-Re: TCCTTGCTCATCCTGTCAG（SEQ ID NO:8）
SbSAP14-Fw: CACAGCACGTACAAGCGACAGG（SEQ ID NO:9）
SbSAP14- Re: TGGTCTCCTTGCTGTCTTGTTCAA（SEQ ID NO:10）
共同反应程序：
检测结果见图3。从图中可以看出检测的水稻中，目的基因SbSAP14在野生型（WT）日本晴无表达，在随机选取的Ubi::SbSAP14-1，Ubi::SbSAP14-2，Ubi::SbSAP14-3，Ubi::SbSAP14-4，Ubi::SbSAP14-5，Ubi::SbSAP14-10，Ubi::SbSAP14-16 ，Ubi::SbSAP14-24和Ubi::SbSAP14-1等转基因株系中均过量表达，且稳定遗传，尽管其表达水平各有不同。
五、表型分析：盐胁迫条件下生理指标分析
幼苗对于外界胁迫最为敏感，为了研究SbSAP14的功能是否与盐胁迫相关，我们首先用250mM NaCl处理了野生型（日本晴）和Ubi::SbSAP14转基因水稻幼苗。
具体方法如下：
水稻种子经过选种，去壳，用75%的酒精消毒30 s，再用0.1%升汞溶液消毒20～25 min，蒸馏水洗涤3-5次，置于生化培养箱中浸种至露白。将露白的种子播种在铺有3层纱布和3层滤纸的含有木村B营养液的培养皿中，置于光照培养箱培养，温度为28℃±1℃。将培养14d的幼苗转入250mM NaCl 溶液中处理3d，以未受胁迫的水稻苗作为对照，3d后观察表型。
结果见图4。在正常条件下培养的野生型和Ubi::SbSAP14转基因水稻没有明显的表型差异。在250mM NaCl处理下，野生型的叶尖明显变化，叶片发生萎蔫，而两个转基因水稻（Ubi::SbSAP14 -4和Ubi::SbSAP14-27）并没有出现这些表型而且长势较好，说明转基因水稻苗抗盐胁迫性能比野生型明显增强。
为了进一步明确SbSAP14的功能，我们首先用250mM NaCl 连续10d处理野生型（日本晴）和Ubi::SbSAP14转基因水稻，处理结束后再恢复浇水，然后观察表型并统计了水稻苗的存活率。
具体方法如下：
水稻种子萌发及幼苗培养方法同上。用250mM NaCl溶液浇灌培养21d的幼苗，连续处理10d，结束胁迫后再恢复清水浇灌7d，以未受胁迫的水稻苗作为对照，随后观察表型并统计水稻的存活率。每个株系至少20株幼苗，设3个生物学重复。用T-检验进行显著性分析，p<0.05为显著性差异，p<0.01为极显著差异。
存活率=存活的水稻苗数/总的水稻苗数×100%
结果见图5和图6。正常条件下野生型和Ubi::SbSAP14转基因水稻均生长良好，没有明显差别。而用250mM NaCl溶液浇灌10d，再恢复清水浇灌7d，水稻苗的生长状态差异明显。野生型、Ubi::SbSAP14-1、Ubi::SbSAP14-4和Ubi::SbSAP14-27 植株的存活率分别是10.34%、29.94%、77.31%和82.50%。经T-检验证实，Ubi::SbSAP14-1与野生型相比呈现显著性差异，另外两个转基因株系（Ubi::SbSAP14-4和Ubi::SbSAP14-27）与野生型相比则呈现极显著性差异。
为了进一步分析SbSAP14在种子萌发过程中的功能，我们将野生型和转基因水稻种子接种到含有不同浓度的NaCl的培养基上，统计种子萌发率。
具体方法如下：
水稻种子经过选种，去壳，用75%的酒精消毒30 s，再用0.1%升汞溶液消毒20～25 min，蒸馏水洗涤3-5次，接种于分别含0，100，200和300 mM NaCl的MS培养基上。当种子的胚根长至2–3 mm视为种子萌发，接种7d后统计种子的萌发率。每个处理每个株系至少100粒种子，设3个生物学重复。用T-检验进行显著性分析，p<0.05为显著性差异，p<0.01为极显著差异。
种子萌发率=已萌发的种子/接种的种子总数×100%
结果见图7。当NaCl浓度为0mM时，野生型和3个转基因株系的水稻种子萌发率均达到100%，证明SbSAP14基因的插入对于种子的正常萌发没有影响。当处于较低浓度的NaCl (100mM)条件下，野生型和3个转基因株系的种子萌发率均有轻微的下降，但无显著性差异。当受到高浓度NaCl（300mM）胁迫时，野生型和3个转基因株系的种子萌发均受到明显抑制。野生型的萌发率为15%，转基因株系#4和#27的萌发率达到了26.67%和33.33%，可见转基因株系的萌发率明显高于野生型的，尤其是Ubi::SbSAP14-27与野生型相比则呈现极显著性差异。
以上实验结果表明，SbSAP14基因具有增加植物抗盐胁迫的功能，可以作为工程基因用于分子育种以提高作物的抗盐性能。
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Asn Ala Ala Thr Gly Gly Met Cys Ser Lys Cys Tyr Arg Lys His Ala
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Ala Ala Gly Ala Thr Ala Thr Ser Thr Ser Thr Thr Thr Ala Asp Lys
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Gly Val Asp Asn Ala Gly Ala Ala Arg Ala Pro Ser Thr Glu Pro Gln
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Pro Val Lys Gln Thr Ala Asn Arg Cys Ser Ala Cys Arg Lys Lys Val
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Gly Leu Leu Gly Phe Arg Cys Cys Cys Gly Glu Thr Phe Cys Gly Ala
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Claims (10)
1.高粱抗盐蛋白SbSAP14，其氨基酸序列如SEQ ID NO:2所示。
2.高粱抗盐基因SbSAP14，其编码权利要求1所述的蛋白。
3.根据权利要求2所述的基因，其核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示。
4.含有权利要求2或3所述的高粱抗盐基因SbSAP14的重组表达载体、转基因细胞系或重组菌。
5.根据权利要求4所述的重组表达载体，其特征在于，所述重组表达载体中的载体为pCAMBIA1390表达载体。
6.权利要求2或3所述的高粱SbSAP14基因在提高植物抗盐性能上的应用。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，所述植物为禾本植物。
8.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，所述禾本植物为水稻、高粱、大麦、玉米。
9.一种抗盐转基因植物的培育方法，是将权利要求2或3所述基因导入目的植物中，得到抗盐性能有所提高的转基因植物。
10.根据权利要求9所述的培育方法，其特征在于，所述目的植物为水稻、高粱、大麦或玉米。
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| 王瑛华: "胁迫相关蛋白(SAP)与植物的抗逆性", 《华南师范大学学报（自然科学版）》 * |
Cited By (2)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| CN117802123A (zh) * | 2024-03-01 | 2024-04-02 | 云南省农业科学院国际农业研究所 | 高粱基因sorbi_3004g304700在盐胁迫中的应用 |
| CN117802123B (zh) * | 2024-03-01 | 2024-05-17 | 云南省农业科学院国际农业研究所 | 高粱基因sorbi_3004g304700在盐胁迫中的应用及育种方法 |
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