CN102532290A - 控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用 - Google Patents

控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用 Download PDF

Info

Publication number
CN102532290A
CN102532290A CN2010106218986A CN201010621898A CN102532290A CN 102532290 A CN102532290 A CN 102532290A CN 2010106218986 A CN2010106218986 A CN 2010106218986A CN 201010621898 A CN201010621898 A CN 201010621898A CN 102532290 A CN102532290 A CN 102532290A
Authority
CN
China
Prior art keywords
sequence
protein
seq
rice
gene
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Granted
Application number
CN2010106218986A
Other languages
English (en)
Other versions
CN102532290B (zh
Inventor
孙传清
孙连军
李晓娇
朱作峰
付永彩
谭禄宾
刘凤霞
谢道昕
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
China Agricultural University
Original Assignee
China Agricultural University
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by China Agricultural University filed Critical China Agricultural University
Priority to CN2010106218986A priority Critical patent/CN102532290B/zh
Publication of CN102532290A publication Critical patent/CN102532290A/zh
Application granted granted Critical
Publication of CN102532290B publication Critical patent/CN102532290B/zh
Expired - Fee Related legal-status Critical Current
Anticipated expiration legal-status Critical

Links

Images

Landscapes

  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)

Abstract

本发明公开了一种控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用。该蛋白，是下述1)或2)所述的蛋白质：1)由序列表中的SEQ ID №.2的氨基酸残基序列组成的蛋白质；2)将序列表中的SEQ ID №.2氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有SEQ ID №：2的氨基酸残基序列相同活性的蛋白质。本发明的基因可用于培育千粒重增加的水稻新品种，具有重要意义。

Description

控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用
技术领域
本发明涉及一种控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与它们的应用。
背景技术
水稻是重要的粮食作物，世界上接近50％的人口以水稻为食，不断提高水稻产量是人类不断追求的目标。研究表明影响水稻产量的构成要素主要有三个：分蘖数、穗粒数和粒重。粒重作为影响水稻产量的重要因素之一渐渐受到人们的广泛重视。水稻在自然演化及人工驯化的过程中，不断满足了人类粮食需求的同时，等位基因的数目也在不断减少，近年来，随着水稻分子设计育种技术的完善，迫切需要根据目前的水稻资源的情况，有效地从中选育出有增加粒重潜力的品种加以遗传改良，或对其控制粒重的基因进行分离和克隆，具有十分重要的理论意义和实践价值，也是解决当前水稻育种难题的一条行之有效的途径。
我国水稻遗传资源丰富，从这些丰富的资源中发掘、定位控制水稻粒重的新基因，不仅为培育高产水稻新品种提供理论支持，而且对加强我国水稻基因资源的保护，将资源优势变成经济优势具有重要意义。
发明创造内容
本发明的目的是提供一种控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与它们的应用。
本发明提供的控制水稻粒重的蛋白，名称为GS6，来源于稻属普通栽培稻(O.sativa.)，是下述1)或2)所述的蛋白质：
1)序列表中的SEQ ID №.2的氨基酸残基序列；
2)将序列表中的SEQ ID №.2氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有SEQ ID №：2的氨基酸残基序列相同活性的蛋白质。
序列表中序列2氨基酸残基序列是由617个氨基酸残基组成的蛋白质。
本发明提供的控制水稻粒重的蛋白的编码基因(GS6)，其核苷酸序列是下列核苷酸序列之一：
1)序列表中SEQ ID №：1的DNA序列；
2)自序列表中SEQ ID №：1的5′端第788位到第2641位核苷酸；
3)编码序列表中SEQ ID №：2蛋白质序列的多核苷酸；
4)在高严谨条件下可与1)或2)限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。
5)与1)或2)限定的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列。
所述高严谨条件为在0.1×SSPE(或0.1×SSC)、0.1％SDS的溶液中，65℃条件下杂交并洗膜。
序列表中序列SEQ ID №：1的DNA序列由3102个核苷酸组成，该基因的读码框为自5’端第788位到第2641位核苷酸；其它序列为两端非翻译区。
含有本发明基因的表达载体、细胞系及工程菌均属于本发明的保护范围。扩增GS6中任一片段的引物对也在本发明的保护范围之内。
上述基因在培育粒重提高的植物中的应用也属于本发明的保护范围。
所述植物为水稻，具体为含有上述基因的水稻。
所述应用，是将水稻中上述基因灭活，筛选获得颗粒重提高的水稻。
所述将水稻中上述基因灭活，是用突变、缺失、置换上述基因或者利用反义RNA干扰上述基因的表达。
使用GS6构建植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型、组成型、组织特异型或诱导型启动子，如花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子、泛生素基因Ubiquitin启动子(pUbi)等，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。
为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如具有抗性的抗生素标记物(庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等)或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
携带有本发明编码提高水稻籽粒宽度的基因GS6的植物表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化水稻细胞或组织，并将转化的水稻细胞或组织培育成植株。
本发明提供了的控制水稻粒重的基因GS6，当GS6基因在水稻中的表达降低后，转基因植株T3千粒重可比对照提高约5％，且粒宽的增加是粒重的增加的主要原因。该基因对于水稻籽粒宽度分子机制的研究，水稻高产新品种的选育具有重要的理论及实际意义，并为改良作物的千粒重提供了一条经济、快速、有效的途径。本发明在农业领域具有广阔的应用空间和市场前景。
我们构建RNAi载体利用基因枪法转化粳稻中花17号，当GS6基因在水稻中的表达降低后，转基因植株T3千粒重平均可比对照提高约5％，显著高于未转基因和转基因的对照组。
下面结合附图和具体实施例对本发明作进一步说明。
附图说明
图1为RNAi载体(pGS6-RNAi)示意图。
图2为转pGS6-RNAi植株T3代的千粒重的鉴定结果。CK：为正常生长条件的粳稻中花17号和转基因植株；Line1、Line 2、Line 3、Line 4、Line 5和Line6为6个阳性转基因植株，其粒宽较对照明显变大，千粒重平均增加超过5％；
图3为转基因系Line 5和Line 6抽穗前12天基因GS6的表达下降。
具体实施方式
实施例1、控制水稻粒重的新基因GS6的获得及其功能验证
一、控制水稻粒重的新基因GS6的获得
本发明的发明人通过对诱变籼稻93-11获得的一株突变体研究发现一个控制水稻粒重的新基因GS6，在籼稻93-11突变体中，基因GS6由于点突变造成GS6翻译提前终止和功能的丧失，从而引起粒重的显著增加，且粒宽的增加是粒重的增加的主要原因。设计引物扩增该基因，引物序列为CDSF：5′CATTCCACCAAAGCCTTAG 3′；CDSR：5′ATGCTGCCCCTGCTAATC 3′。
以籼稻93-11(购自国家种质资源库)基因组DNA为模板，以上述引物为引物，进行PCR扩增。
结果扩增得到约3102bp的片段，即为本发明的控制水稻粒重的基因，将其命名为GS6。测序表明该片段具有序列表中序列1所示的核苷酸序列，序列表中序列1的DNA序列由3102个碱基组成，该基因编码具有序列表中SEQ ID №：2氨基酸残基序列的蛋白质，即控制水稻粒重的蛋白GS6。
二、控制水稻粒重的新基因GS6的功能验证
1、不同等位基因千粒重的鉴定
为进一步验证基因GS6与千粒重的相关性，我们分别提取76个水稻品种基因组DNA，在引物CDSF和CDSR引导下进行PCR扩增，测序，并选取其中的43个水稻品种进行了千粒重的鉴定。关联分析表明基因GS6主要存在3种不同的等位基因，如表1所示：
表1.GS6的3种不同的等位基因变异位点
Figure BSA00000410559500031
这三种类型仅存在4个核苷酸位点的差异和2个氨基酸位点的差异。不同的类型与千粒重存在显著的相关，统计上含有93-11类型等位基因(该等位基因为GS6)的水稻品种千粒重要显著大于含有其他类型等位基因的水稻品种的千粒重(表2)。以上结果表明，基因GS6是控制水稻粒重的新基因，TIGR注释GS6属于GRAS基因家族，具有其相应的保守结构域。表2中种子可由国家种质资源库获得。
表2.GS6编码区测序及水稻品种千粒重
  93-11类型   千粒重   特青类型   千粒重  密阳46类型   千粒重
  PADI PUTOT MELAYANE   ITA147  NP980228
  Rosemont   98P149  03A-9
  98P199   Awasina Aman  密阳46   23.80
  IR24   Aus41   17.10  猛拉谷   21.60
  叶里藏花   501   25.53  kali saila   25.13
  津稻779   月亮谷   20.15  青粳[广西]
  水源333   红脚老粳   21.80  Y0354
  安新小红螺   高青特   28.80  Y0352
  红尖   粳稻   18.38  RADI KESAMING
  IRAT114   花壳糯
  98P178粳   小花糯   19.73
  TP35   天生谷   18.63
  98P162   丫多谷   27.18
  胜伏2号   拿剥   22.33
  98P183   老粳谷   22.55
  密阳54号   老粳白脚   25.73
  97P0215-1-2   花谷   22.2
  青粳[广西]   麻线谷   23.68
  老粳稻   29.55   元江谷   27.03
  籼(6)   25.58   矮脚谷   26.23
  糯谷   17.25   莫岑谷   25.65
  珍珠米   26.95   小花谷   24.95
  扁米   23.12   多车   24.15
  多点   26.10   野白谷   25.35
  94-224   冷水谷   26.60
  9505-138   细白谷   24.75
  IR66746   打粮谷   23.45
  IRTAT   十月谷   25.48
  REIMEL   pajam   30.10
  SR64446-1  tapi   25.82
  TP34  kooch mor   27.79
  TP38  sona   19.53
  尚州10号  752号
  水源287号  桂朝2号   23.50
  水源332号  特青   24.01
  水源392号  珍汕97B   25.40
  晚88-1
  香粳糯
  746号
  R725
  93-11   29.20
  中花17   25.34
  C418   28.10
  日本晴   25.10
  滇超3号   31.10
  法国稻   30.85
  湖北籼稻   26.80
  SR6446-1   31.20
  Asominori   27.80
2、GS6基因的转基因功能验证
我们构建RNAi载体利用基因枪法转化粳稻中花17号(购自国家种质资源库，含有与籼稻93-11中相同的GS6基因)，使GS6基因在水稻中的表达降低。
1)RNAi载体的构建：
通过PCR的方法扩增目标基因GS6的5’端ATG起始约450bp片段，并在PCR引物中引入的限制性内切酶酶切位点。具体方法为：以籼稻93-11基因组为模板，以GS6i1F(GGATCCGCAGCGTTTCGACATCCTCC)和GS6i1R(GGTACCGGCGACTTGCTGTACTCCTC)为引物，进行PCR扩增，扩增得到约470bp片段，经测序表明具有序列表中序列1的第838-1305bp位核苷酸序列。通过BamH1和Kpn1双酶切PCR产物，回收酶切片段记作BK片段。
以93-11基因组为模板，以GS6i2F(GAGCTCGCAGCGTTTCGACATCCTCC)和GS6i2R(ACTAGTGGCGACTTGCTGTACTCCTC)为引物，进行PCR扩增，扩增得到约470bp片段，经测序表明具有序列表中序列1的第838-1305bp位核苷酸序列。通过Spe1和Sac1双酶切PCR产物，回收酶切片段记作SS片段。
RNAi空载体pTCK303/JL1460长度14621bp(Wang Z，Chen CG，Xu YY，Jiang RX，Han Y，Xu ZH and Chong K.A Practical Vector for Efficient Knockdown of GeneExpression in Rice(Oryza sativa L.)；中国农业大学已保存).Plant Molecular BiologyReporter，2004，22：409-417)。在16℃，T4连接酶的作用下，首先将BK片段连入经BamH1和Kpn1酶切后的RNAi空载体pTCK303/JL1460，酶切确认连接成功后提取质粒，进行Spe1和Sac1双酶切后的产物与SS片段连接，再经酶切确认连接成功，获得RNAi载体，命名为pGS6-RNAi。RNAi载体(pGS6-RNAi)示意图如图1所示。
利用基因枪轰击转化方法将pGS6-RNAi转化粳稻中花17号愈伤组织，然后进行如下抗性愈伤的筛选及植株再生：基因枪轰击转化后先将愈伤组织在含2mg/L 2，4-D的NB基本培养基(N6大量+B5铁盐+B5微量+B5有机+300mg/L酸水解酪蛋白+500mg/L谷氨酰胺+500mg/L脯氨酸+30g/L蔗糖+3g/L植物凝胶，可购自北京尤尼康生物科技有限公司，产品编号N492)中，25-28℃暗培养，恢复生长一周，再转入NB筛选培养基(NB基本培养基+50mg/L潮霉素+2mg/L 2，4-D)中，在25-28℃暗培养条件下，筛选30d左右，挑取抗性突起，再在含NB筛选培养基中，继续25-28℃暗培养筛选30d左右，在NB预分化培养基(NB基本培养基+50mg/L潮霉素+5mg/L ABA+2mg/LNAA+1mg/L 6-BA)，25-28℃光照培养20d左右，在NB分化培养基中(NB基本培养基+50mg/L潮霉素+1mg/L NAA+2mg/L 6-BA)中25-28℃光照培养分化，最后转到含50mg/L潮霉素的1/2MS壮苗培养基(1/2MS基本培养基+100mg/肌醇+0.5mg/LNAA+0.25mg/L多效唑+50mg/L潮霉素)中25-28℃光照培养30～40d，然后移栽到土壤获得转pGS6-RNAi植株。
将上述获得的转pGS6-RNAi植株进行如下PCR验证：
采用PCR扩增潮霉素抗性基因(HYG)片段，检测阳性转基因植株，。
抗性基因(HYG)检测引物为：
HYG_F 5′-TACTTCTACACAGCCATC-3′
HYG_R 5′-CGTCTGTCGAGAAGTTTC-3′(退火温度54℃)
结果获得六株阳性转pGS6-RNAi植株，分别命名为line1、line2、line3、line4、line5、line6。
检测部分转基因阳性植株(如图3中的line5和line6)在抽穗前12天的水稻颖壳，此时颖壳长约1mm，利用real-time PCR的方法对GS6基因的表达量进行定量分析，以粳稻中花17号为对照(control)；PCR引物为GS6F：TGCGGATACTCAACGCCATCA和GS6R：ACTCGCCGACTCCGGTGATC，以Actin作为内参(ActinF：AGCAACTGGGATGATATGGA和ActinR：CAGGGCGATGTAGGAAAGC)，结果发现GS6在转基因植株颖壳表达量比转基因对照中花17的表达量明显下调(部分结果如图3所示，图3中control为籼稻93-11，line5和line6为阳性转pGS6-RNAi植株)。
随机选取转基因植株line1、line2、line3、line4、Line5和Line6的T3混合收获后的30粒种子，利用电子游标卡尺对每个籽粒的宽度进行测量，后求取平均值；选取转基因植株line1、line2、line3、line4、Line5和Line6的T3混合收获后正常结实且饱满的100粒种子，利用电子天平称量其重量，每个样品重复3次，取平均值后换算成千粒重(如图2，表3只表示了Line5和Line6的具体结果数据)图2，表3中Control为粳稻中花17号。
表3.转基因部分株系的粒宽粒重表型结果
 Grain width(mm)   1000-grain weight(g)
  Control  3.43   25.61
  line5  3.72   27.52
  line6  3.79   27.75
上述结果表明，我们构建RNAi载体利用基因枪法转化粳稻中花17号，当GS6基因在水稻中的表达降低后，转基因植株T3千粒重平均可比对照提高约5％，显著高于未转基因和转基因的对照组。
Figure ISA00000410559700011
Figure ISA00000410559700021
Figure ISA00000410559700041
Figure ISA00000410559700051

Claims (8)

1.一种蛋白，是下述1)或2)所述的蛋白质：
1)由序列表中的SEQ ID №.2的氨基酸残基序列组成的蛋白质；
2)将序列表中的SEQ ID №.2氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且具有SEQ ID №：2的氨基酸残基序列相同活性的蛋白质。
2.权利要求1所述蛋白的编码基因。
3.根据权利要求2所述编码基因，其核苷酸序列是下列核苷酸序列之一：
1)序列表中SEQ ID №：1的DNA序列；
2)自序列表中SEQ ID №：1的5′端第788位到第2641位核苷酸；
3)编码序列表中SEQ ID №：2蛋白质序列的多核苷酸；
4)在高严谨条件下可与1)或2)限定的DNA序列杂交的核苷酸序列；
5)与1)或2)限定的DNA序列具有90％以上同源性，且编码相同功能蛋白质的DNA序列。
4.含有权利要求2或3所述基因的重组表达载体、重组工程菌或转基因细胞系。
5.权利要求2或3所述基因在培育颗粒重提高的植物中的应用。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于：所述植物为水稻。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于：所述应用，是将水稻中权利要求2或3所述基因灭活，筛选获得颗粒重提高的水稻。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于：所述将水稻中权利要求2或3所述基因灭活，是用突变、缺失、置换权利要求2或3所述基因或者利用反义RNA干扰权利要求2或3所述基因的表达。
CN2010106218986A 2010-12-27 2010-12-27 控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用 Expired - Fee Related CN102532290B (zh)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
CN2010106218986A CN102532290B (zh) 2010-12-27 2010-12-27 控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
CN2010106218986A CN102532290B (zh) 2010-12-27 2010-12-27 控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用

Publications (2)

Publication Number Publication Date
CN102532290A true CN102532290A (zh) 2012-07-04
CN102532290B CN102532290B (zh) 2013-12-04

Family

ID=46340442

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
CN2010106218986A Expired - Fee Related CN102532290B (zh) 2010-12-27 2010-12-27 控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用

Country Status (1)

Country Link
CN (1) CN102532290B (zh)

Cited By (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN103880936A (zh) * 2012-12-20 2014-06-25 中国农业大学 控制植物穗粒数的gpa2基因及其应用
CN106397562A (zh) * 2016-12-09 2017-02-15 中国农业科学院油料作物研究所 蛋白质GmGATA44在调控植物粒重中的应用
CN109609516A (zh) * 2019-01-28 2019-04-12 华中农业大学 一个抗病基因在水稻抗稻曲病改良中的应用

Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN101161675A (zh) * 2006-10-13 2008-04-16 中国科学院上海生命科学研究院 水稻大粒基因及其应用

Patent Citations (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN101161675A (zh) * 2006-10-13 2008-04-16 中国科学院上海生命科学研究院 水稻大粒基因及其应用

Non-Patent Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Title
GENBANK: "Locus NO.NM_001063202", 《GENBANK》, 8 June 2010 (2010-06-08) *
徐建龙 等: "水稻粒重及其相关形状的遗传解析", 《中国水稻科学》, vol. 16, no. 1, 31 December 2002 (2002-12-31), pages 6 - 10 *

Cited By (6)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN103880936A (zh) * 2012-12-20 2014-06-25 中国农业大学 控制植物穗粒数的gpa2基因及其应用
CN103880936B (zh) * 2012-12-20 2016-05-04 中国农业大学 控制植物穗粒数的gpa2基因及其应用
CN106397562A (zh) * 2016-12-09 2017-02-15 中国农业科学院油料作物研究所 蛋白质GmGATA44在调控植物粒重中的应用
CN106397562B (zh) * 2016-12-09 2019-09-24 中国农业科学院油料作物研究所 蛋白质GmGATA44在调控植物粒重中的应用
CN109609516A (zh) * 2019-01-28 2019-04-12 华中农业大学 一个抗病基因在水稻抗稻曲病改良中的应用
CN109609516B (zh) * 2019-01-28 2020-11-06 华中农业大学 一个抗病基因在水稻抗稻曲病改良中的应用

Also Published As

Publication number Publication date
CN102532290B (zh) 2013-12-04

Similar Documents

Publication Publication Date Title
WO2010039750A2 (en) Transgenic plants with enhanced agronomic traits
CN109385431B (zh) OsERF2基因调控水稻籽粒大小的应用
WO2020156367A1 (zh) 提高水稻产量和/或稻瘟病抗性的方法及其所用蛋白质
US20240158787A1 (en) USE OF miRNA408 IN REGULATION OF CADMIUM ACCUMULATION IN CROP
WO2011088065A1 (en) Transgenic plants with enhanced agronomic traits
CN111620935A (zh) ZmCEP1基因在调控玉米籽粒发育中的应用
CN107746846A (zh) 编码甘薯bZIP转录因子的IbABF4基因及应用
CN105969778A (zh) 簇毛麦nam-v1基因及其分子标记和应用
US11603537B2 (en) Method for improving rice yield by jointly knocking out ABA receptor PYL family genes and use thereof
CN102532290B (zh) 控制水稻粒重的蛋白及其编码基因与应用
CN108341858B (zh) 水稻基因OsNAR2.1在抗旱方面的应用
CN101899107B (zh) RACK1b基因对植物抗旱耐盐性的副调控作用及应用
CN102373217A (zh) 一种水稻DREBs类转录因子及其应用
CN102732553B (zh) 提高植物产量的基因工程方法及材料
CN100348723C (zh) 水稻的一种耐逆相关基因及其编码蛋白与应用
CN102250228A (zh) 提高水稻钾离子外排逆向转运的方法
Ellur et al. Enhancing rice productivity in India: aspects and prospects
CN107988225A (zh) 一种玉米籽粒发育相关基因miR169o及其应用
CN111909937B (zh) 一种水稻耐旱基因OsUGT55及其应用
CN100465190C (zh) 一种植物抗逆性相关蛋白及其编码基因与应用
WO2021004269A1 (zh) 一种miR396或其编码基因的突变体在调控植物农艺性状的应用
CN102351950A (zh) 水稻抗旱相关转录因子基因OsWTF1及其编码蛋白与应用
US9434958B2 (en) Complex disease resistant monocot having optimized agronomic characteristics
CN106987569B (zh) 大豆磷酸酶GmWIN2及其编码基因在调控植物种子产量中的应用
CN104450739B (zh) 一种水稻源抗虫相关基因OsHR1及其编码产物与应用

Legal Events

Date Code Title Description
C06 Publication
PB01 Publication
C10 Entry into substantive examination
SE01 Entry into force of request for substantive examination
C14 Grant of patent or utility model
GR01 Patent grant
CF01 Termination of patent right due to non-payment of annual fee
CF01 Termination of patent right due to non-payment of annual fee

Granted publication date: 20131204

Termination date: 20161227