CN102159073A - 植物生长调节剂用于减少脱落酸相关的植物叶片黄化的用途 - Google Patents

植物生长调节剂用于减少脱落酸相关的植物叶片黄化的用途 Download PDF

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Abstract

本发明描述了通过ABA与选定的植物生长调节剂的组合保持ABA引起的耐旱性并减少ABA引起的叶片黄化的方法。本发明还描述了使用选定的ABA类似物以减少水的使用并最小化叶片黄化的方法。

Description

植物生长调节剂用于减少脱落酸相关的植物叶片黄化的用途
发明领域
本发明涉及使用特定植物生长调节剂选择性抵消ABA引起的叶片黄化而不减少ABA引起的耐旱性的方法。本发明还涉及使用选定的ABA类似物以减少水的使用并最小化叶片黄化的方法。
发明背景
脱落酸(ABA；S-脱落酸、S-ABA)为发现于所有高等植物中的天然发生的植物激素(Cutler和Krochko.1999.Trends in Plant Science.4：472-478.；Finkelstein和Roc k.2002.The Arabidopsis Book.ASPB，Monona，MD，1-52)。ABA涉及许多植物生长和发育的主要事件，包括休眠、萌发、芽裂、开花、果实成形、生长和发育、胁迫耐性、成熟、脱落和老化。ABA在植物对环境胁迫(例如干旱、寒冷和过高盐度)的耐受性方面也起着重要作用。
ABA在调节植物的生理反应方面的一个关键作用是作为水可用性减少的信号以减少水损失、抑制生长并引起适应反应。这些功能部分地与ABA引起的气孔关闭相关(Raschke和Hedrich 1985，Planta，163：105-118)。当干旱发生时，ABA合成增加。ABA在植物叶片中积累，引起气孔关闭，减少水的使用并因此增加耐旱性。外源的ABA应用还可用于提高大多数植物的耐旱性。
然而，ABA还可在一些植物中引起不受欢迎的效果例如叶片老化和脱落。用ABA处理的老鹳草插条引起叶片黄化(Mutui等，2005，J.Hort.Sci.Biotechnol.80：453-550)。ABA引起的叶片黄化已在其他观赏植物包括百子莲、庭荠、万铃花(Calibrachoa)、勋章菊(Gazania)、半边莲、三色堇、一品红、玫瑰和长春花中观察到。这种不受欢迎的效果限制了ABA用于这些观赏植物的商业化的可能。选择性减少ABA引起的叶片黄化并保持ABA引起的耐旱性的方法尚未被报道。ABA或相关化合物用于植物(如三色堇)的商业化需要发现选择性实现所需的处理效果(如蒸腾作用抑制)且最小化不受欢迎的处理效果(如叶片黄化)的方法。
已知细胞分裂素能延迟植物叶片老化并保持叶片绿色(Biddington和Thomas，1978.Physiol.Plant.42：369-3741；Funnel和Heins，1998，HortScience.33：1036-1037；Reid，2002，US 6,455,466B1)。然而，Blackman和Davies(1984.Ann.Bot.54：121-123)报道腺嘌呤基细胞分裂素苄基腺嘌呤(6-BA；6BA；BA)逆转ABA引起的嫩玉米叶气孔关闭。这些结果表明细胞分裂素可减少ABA引起的植物种类的耐旱性。用于选择性减少ABA引起的叶片黄化并保持ABA引起的耐旱性的ABA与腺嘌呤基细胞分裂素(例如6-BA)或与脲基细胞分裂素(例如调吡脲(CPPU))的组合使用未被报道。
乙烯抑制剂(例如合成抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和作用(action)抑制剂1-甲基环丙烯(MCP))可阻止乙烯相关的叶片老化(Bardella等，2007，US 2007/0265166A1)。然而，用于选择性减少ABA引起的叶片黄化并保持ABA引起的耐旱性的ABA和乙烯抑制剂的组合使用未被报道。
赤霉素例如赤霉素A3(GA3；赤霉酸)和赤霉素A4/赤霉素A7(GA4+7；GA4/GA7；GA4/7)可阻止叶片老化(Han，1997，J.Amer.Soc.Hort.Sci.122：869-872；Han，1997，J.Amer.Soc.Hort.Sci.122：869-872)。然而，用于选择性减少ABA引起的叶片黄化并保持ABA引起的耐旱性的ABA和乙烯抑制剂的组合使用未被报道。
选定的ABA类似物已显示出有效地减少ABA相关的萌发抑制(Abrams和Gusta，1993，US 5,201,931；Wilen等，1993，Plant Physiol.101：469-476)。然而，用于选择性减少ABA引起的叶片黄化并保持ABA引起的耐旱性的ABA和ABA类似物的组合使用未被报道。
选定的ABA类似物已显示出在减少水的使用方面有效地产生类似ABA的效果(Abrams等.1999，US 6,004,905)。然而，ABA类似物在减少水的使用而不引起叶片黄化方面的用途未被报道。
发明概述
本发明涉及植物生长调节剂用于减少某些ABA敏感物种(如三色堇)中脱落酸(ABA；S-脱落酸、S-ABA)引起的叶片黄化而不减少ABA提高的观赏植物耐旱性的用途。
本发明还涉及将有效量的细胞分裂素加入至含ABA的组合物中以减少ABA植物叶片黄化并保持耐旱性。
目前优选的细胞分裂素包括BA和CPPU。
本发明还涉及将有效量的乙烯抑制剂加入至含ABA的组合物中以减少ABA植物叶片黄化并保持耐旱性。
目前优选的乙烯抑制剂包括MCP和AVG。
本发明还涉及将有效量的赤霉素加入至含ABA的组合物中以减少ABA植物叶片黄化并保持耐旱性。
目前优选的赤霉素包括GA4/GA7和GA3。
本发明还涉及将有效量的ABA类似物PBI-51(Abrams和Gusta，1993，US 5,201,931)加入至含ABA的组合物中以减少ABA植物叶片黄化并保持耐旱性。
本发明还涉及使用ABA类似物代替ABA以引起耐旱性并最小量地引起叶片黄化。这通过将所述最终使用的溶液组合物通过喷洒或浸液直接施用于植物来实现。
目前优选的ABA类似物及衍生物包括PBI-429(8′乙炔-ABA甲基酯)和PBI-524(8′乙炔-ABA，酸；Abrams等.1999，US 6,004,905)。
发明详述
ABA的施用浓度可根据施用于植物的水体积以及其他因素例如该植物年龄和大小和植物对ABA的敏感度而大幅度变化，但通常在约1ppm至约10,000ppm的范围内，优选约10至约1000ppm。
依照本发明还可预期使用ABA的盐。
本文使用的术语“盐”指ABA的水溶性盐。这类盐的代表包括无机盐例如铵、锂、钠、钙、钾和镁盐和有机胺盐例如三乙醇胺、二甲基乙醇胺和乙醇胺盐。
用于本发明的细胞分裂素包括腺嘌呤类细胞分裂素例如6-苄氨基嘌呤(苄基腺嘌呤；6-BA；6BA；BA)、激动素或玉米素和苯脲类细胞分裂素例如N1-(2-氯-4-吡啶基)-N3-苯脲(调吡脲；CPPU)或脱叶灵(TDZ)。
用于本发明的乙烯抑制剂包括乙烯合成抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)和作用抑制剂1-甲基环丙烯(1-MCP)。
用于本发明的赤霉素包括赤霉素A3(GA3；赤霉酸)和赤霉素A4/赤霉素A7(GA4+7；GA4/GA7；GA4/7)。
用于本发明的选择性拮抗ABA活性的ABA类似物包括PBI-51(Abrams和Gusta，1993，US 5,201,931；Wilen，等，1993，Plant Physiol.101：469-476)：
Figure BPA00001332744800041
目前优选的用于本发明的ABA类似物和衍生物包括PBI-429、PBI-524、PBI-696和PBI-702。
出于本申请的目的，脱落酸类似物通过结构1、2和3限定，其中对于结构1：
在侧链2-位置的键为顺式或反式双键，
在侧链4-位置的键为反式双键或三键，
环上的羟基取代基的立体化学为S-、R-或R，S-混合物，
R1基的立体化学与环上的羟基取代基为顺式关系，
R1为乙炔基、乙烯基、环丙基或三氟甲基，和
R2为氢或低级烷基
Figure BPA00001332744800051
其中低级烷基被定义为在直链或支链中包含1至4个碳原子的烷基，当存在3个或更多碳原子时其可包含0个或一个环或双键。
对于PBI-429，R1为乙炔基且R2为甲基。
对于PBI-524，R1为乙炔基且R2为氢。
对于PBI-696，R1为环丙基且R2为甲基。
对于结构2：
在侧链2-位置的键为顺式或反式双键，
在侧链4-位置的键为三键，
环结构上的羟基取代基的立体化学为S-、R-或R，S-混合物，
R1为氢或低级烷基
Figure BPA00001332744800052
其中低级烷基被定义为在直链或支链中包含1至4个碳原子的烷基，当存在3个或更多碳原子时其可包含0个或一个环或双键。
对于PBI-702，R1为甲基。
对于结构3：
在侧链2-位置的键为顺式或反式双键，
在侧链4-位置的键为反式双键，
环结构上的羟基取代基的立体化学为S-、R-或R，S-混合物，
R1为氢或低级烷基
Figure BPA00001332744800061
其中低级烷基被定义为在直链或支链中包含1至4个碳原子的烷基，当存在3个或更多碳原子时其可包含0个或一个环或双键。
对于PBI-488，R1为甲基。
本发明通过，但不限于，以下代表性实施例证明。
实施例
所有的研究都在Valent BioSciences Corporation(Long Grove，IL)的研究农场的温室中进行。三色堇植物从当地零售商处以成熟植物购得或者自批发苗圃以塞状育苗容器(plug)购得。将三色堇植物的塞状育苗容器移植至用Promix BX(购自Premier Horticulture Inc.Quakertown，PA)填充的18-小室浅苗床(flat)中并在处理之前使其生长约30天。生长期间对植物每天灌溉并每周施肥(1g/L所有目的肥料20-20-20，The Scotts Company，Marysville，OH)。
用蒸馏水配制化学溶液。脱落酸(S-ABA；ABA；S-(+)-脱落酸；+-ABA、(+)-(S)-顺、反式脱落酸、(+)-(S)-顺、反式ABA；S-ABA；(S)-5-(1-羟基-2，6，6，-三甲基-4-氧代-2-环己烯-1-基)-3-甲基-(2Z，4E)-戊二烯酸；CAS号21293-29-8，10％活性成分)、N6-苄基腺嘌呤(苄基腺嘌呤、6BA、BA)、调吡脲(CPPU)、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)、赤霉酸(GA3)、赤霉素A4+7混合物(GA4+7)购自Valent BioSciences Corporation(Libertyville，IL)。具有活性成分1-甲基环丙烯(MCP)的Ethyl-Bloc购自FloralifeInc.(Walterboro，SC)。
ABA类似物，8′乙炔-ABA、酸(PBI-524)、8′乙炔-ABA甲基酯(PBI-429)、8′环丙烷酯(PBI-696)、四氢萘酮、第一碳尾乙炔(first carbon tail acetylene)、酯(PBI-702)、四氢萘酮、酯(PBI-488)和报道的ABA拮抗剂PBI-51(Abrams和Gusta，1993，US 5,201,931；Wilen，等，1993，Plant Physiol.101：469-476)由加拿大国家科研委员会植物生物技术研究所(Plant Biotechnology Institute，National Research Council of Canada)(Saskatoon，Saskatchewan，加拿大)合成。
选择一致的植物用于本研究。化学处理之前，将植物用水浸透然后排水约2小时。将总共20mL化学溶液(等于小室容积的约10％)施用于每个植物，其中3mL溶液叶面施用至株冠且17mL溶液浸液施用至根部区域。除非指明，否则在化学处理之后停止给植物浇水。
化学处理之后，将植物按随机的完整计划实验设计安排。每天对植物的萎蔫程度(在1(无萎蔫)至4(完全萎蔫)的范围)进行评价以产生销售指数等级。2.5的等级为认定植物为滞销的点，而前一天被记录为该植物的以天计的保存期限。化学处理后3天计算黄叶片的数量。处理之后用LI-1600稳态气孔计(Steady State Porometer)(LI-Cor，Lincoln，NE)测量叶片蒸腾作用速率。每次处理的蒸腾作用速率每天以对照的蒸腾作用速率的百分比计算，以减少环境条件(例如光强度、湿度和温度)变化引起的日间变化。
实施例1和2中，选定的ABA类似物表现出在干旱胁迫下延长了保存期限并比ABA具有更少的叶片黄化，。
实施例3至14中，选定的化学制剂(PBI-51、BA、CPPU、抗倒酯(trinexapac)、AVG或MCP)显示出减少ABA或ABA类似物引起的叶片黄化而不减少干旱胁迫下的保存期限。
总之，这些实施例表明ABA相关的蒸腾作用减少和叶片黄化的处理效果是可分开的。
实施例1
将单独的三色堇植物用20mL处理溶液处理(喷洒3mL并浸液17mL)。处理溶液包含：1、3、10或30mg ABA：0.1、0.3、1或3mg PBI-429；或水。PBI-429的剂量范围以基于耐旱性的初步结果的ABA剂量的十分之一使用。停止灌溉直到所有植物萎蔫。每天对植物进行单独评价以确定销售指数值。处理后3天计算黄叶片的数量。
ABA和PBI-429都以剂量依赖方式延长干旱情况下三色堇保存期限(表1)。三色堇保存期限对于1mg或3mgPBI-429处理分别与10mg或30mg ABA处理类似。
ABA和PBI-429还以剂量反应方式增加黄叶片数量。令人惊奇的是，PBI-429处理的植物上的黄叶片数量与相同剂量ABA处理的植物相似。因此，PBI-429达到了与ABA相同水平的耐旱性，但具有显著更少的叶片黄化。
Figure BPA00001332744800081
实施例2
对五种ABA类似物(PBI-429、PBI-524、PBI-696、PBI-702和PBI-488)增加三色堇耐旱性的能力及它们对叶片黄化的影响进行评估。用0.3mg或3mg每种ABA类似物处理三色堇植物(品种基质橙)并与3mg、10mg或30mg ABA比较。
在较高剂量(3mg)，PBI-429和PBI-524处理的三色堇植物的保存期限与30mg ABA处理的植物类似(表2)。3mg PBI-696处理的植物的保存期限在10和30mg ABA处理的植物的保存期限之间。PBI-702和PBI-488处理的植物的保存期限与10mg ABA处理的植物类似。在较低剂量(0.3mg)，ABA类似物处理的植物的保存期限与3mg ABA处理的植物类似。
虽然三色堇保存期限的延长在测试的ABA类似物之间不同，但令人惊奇的是，由不同ABA类似物引起的黄叶片数量是相似的。由0.3mg或3mg ABA类似物引起的黄叶片数量往往不多于相应剂量的ABA引起的黄叶片数量。这些结果表明用选定的ABA类似物处理可实现保存期限延长并比ABA处理按比例地减少叶片黄化。
Figure BPA00001332744800091
实施例3
使用报道的ABA拮抗剂PBI-51测试其单独和与ABA组合以提高ABA耐旱性并减少三色堇叶片黄化的作用。结果如表3所示，3mg或30mg PBI-51处理的植物具有相似的保存期限和黄叶片数量。然而，对于30mg ABA与3或30mg PBI-51组合处理的植物，与单独使用30mg ABA相比黄叶片数量减少。令人惊奇的是，用ABA和PBI-51组合处理的三色堇植物与ABA单独处理的植物相比具有相似的保存期限。这些结果表明PBI-51选择性减少ABA引起的黄化而不减少ABA的保存期限延长作用。
Figure BPA00001332744800101
当相同的处理应用于三色堇植物的高级幼苗期(advanced seedling stage)(1月龄)时得到了类似的结果。PBI-51可用于减少ABA引起的三色堇叶片黄化而不影响三色堇保存期限(表4)。
Figure BPA00001332744800102
Figure BPA00001332744800111
实施例4
将腺嘌呤基细胞分裂素苄基腺嘌呤(BA；6-BA)与ABA组合处理三色堇植物。用BA和ABA组合处理的三色堇植物比同样ABA水平的ABA单独处理的植物具有更少的黄叶片(表5)。高剂量BA(2mg)处理的植物比低剂量BA(0.2mg)处理的植物具有更少的黄叶片。虽然预期BA将减少ABA对保存期限的影响，但是对于ABA和BA组合处理的植物的三色堇保存期限与相同剂量ABA处理的植物没有不同。这表明BA选择性减少ABA引起的叶片黄化而基本不减少ABA的保存期限延长作用。
Figure BPA00001332744800112
实施例5
脲基细胞分裂素CPPU也与ABA组合处理三色堇植物。类似于BA，CPPU也极大地减少但没有消除三色堇黄叶片数量。CPPU也没有影响三色堇保存期限(表6)。
Figure BPA00001332744800121
实施例6
用基质黄品种测试BA对ABA或ABA类似物(PBI-429)引起的三色堇叶片黄化的影响。用0.3mg PBI-429或3mg PBI-429处理的基质黄三色堇与3mg ABA或30mg ABA处理的三色堇植物具有相同的保存期限。然而，PBI-429处理的三色堇植物比ABA处理的三色堇植物具有低得多的黄叶片数量。用BA与30mg ABA或3mg PBI-429组合处理的三色堇植物与30mg ABA或3mg PBI-429处理的三色堇植物具有相似的保存期限(表7)。用BA与30mg ABA或3mg PBI-429组合处理的三色堇植物比30mg ABA或3mg PBI-429处理的三色堇植物具有低得多的黄叶片数量。用2mg BA和3mg PBI-429处理的三色堇植物比2mg BA和30mg PBI-ABA处理的三色堇植物具有更低的黄叶片数量。
Figure BPA00001332744800131
类似的结果出现于两种不同的三色堇品种碧空黄(Clear Sky Yellow)(表8)和皇冠天青蓝(Crown Azure Blue)(表9)中。结果证明BA减少ABA或ABA类似物引起的叶片黄化而不影响其保存期限。
Figure BPA00001332744800132
Figure BPA00001332744800141
实施例7
对3mg或30mg ABA、2mg BA、30mg抗倒酯(trinexepac-ethyl)(TE)或其组合测试它们增加三色堇耐旱性而不增加叶片黄化的功效。结果如表10所示，2mg BA与3mg ABA或30mg ABA的组合与相同剂量ABA单独处理的三色堇植物相比减少了三色堇黄叶片数量而不影响三色堇保存期限。30mg TE与3mg ABA或30mg ABA的组合与3mg ABA比较或数值上与30mg ABA比较延长了三色堇保存期限。然而，30mg TE与3mg ABA或30mg ABA的组合没有影响黄叶片数量。BA和TE与3mg ABA或30mg ABA的组合减少了黄叶片数量并延长了三色堇保存期限(3mg ABA)或数值上延长保存期限(30mg ABA)。
Figure BPA00001332744800142
实施例8
为了测试BA应用于ABA引起的叶片黄化的时间选择，将2mg BA在30mg ABA施用前1天、同一天或之后1天施用。表11的结果表明BA在任何时间施用都减少了黄叶片数量。较早用BA处理的植物具有较低数量的黄叶片。当BA在ABA处理同一天或之后1天施用时三色堇保存期限没有改变。当BA在ABA施用前1天施用时，三色堇植物具有较短的保存期限。
Figure BPA00001332744800161
为了探索ABA和BA组合对三色堇植物耐旱性影响的作用机制，测量了叶片蒸腾作用。单独的BA往往相对于对照增加三色堇叶片蒸腾作用(表12)。30mg ABA显著地抑制了三色堇叶片蒸腾作用。ABA对三色堇叶片蒸腾作用的抑制未受BA影响，与施用时间无关。
Figure BPA00001332744800162
实施例9
将三色堇植物用3mg或30mg ABA单独或与2mg BA组合处理。根据每天给水或不给水将植物分成两种体系。每天接受给水的植物在实验过程中一直存活。无水(干旱)情况下，ABA增加保存期限还引起黄叶片数量增加(表13)。将BA加入至ABA处理溶液减少了黄叶片数量而不改变三色堇保存期限。
Figure BPA00001332744800171
测量了三色堇叶片蒸腾作用。对于接受水的(给水的)植物，BA不影响三色堇叶片蒸腾作用。然而，3mg和30mg ABA都抑制蒸腾作用。ABA(3mg)在处理后5天内抑制超过50％蒸腾作用而在处理后10天时不再有效。ABA(30mg)在处理后10天一直抑制超过50％蒸腾作用而在处理后15天该效果消失。BA和ABA组合抑制叶片蒸腾作用类似于ABA单独作用(表14)。
对于未接受水的(无水的)植物，未处理的三色堇植物的蒸腾作用速率在处理后2天时开始随时间减少(表14)。之后叶片开始萎蔫并最终死亡。BA处理显示出与对照植物相似的方式。ABA处理的三色堇植物在化学处理之后立即具有较低的蒸腾作用速率。当ABA的影响减小时蒸腾作用速率增加。在ABA对蒸腾作用的影响已充分减小后植物开始萎蔫。
Figure BPA00001332744800172
Figure BPA00001332744800181
实施例10
充足的给水情况下，三色堇植物在实验期间存活因此未评估保存期限。无水(干旱)情况下，ABA类似物PBI-429以剂量反应方式延长三色堇保存期限并引起叶片黄化。BA与PBI-429的组合减少了三色堇黄叶片数量，但不影响三色堇保存期限(表15)。
Figure BPA00001332744800182
Figure BPA00001332744800191
充足的给水情况下，0.3mg或3mg PBI-429抑制三色堇叶片蒸腾作用。0.3mg PBI-429对蒸腾作用的抑制在处理后3天一直大于50％且在处理后10天显著下降。3mg PBI-429对蒸腾作用的抑制在处理后10天一直大于50％。单独的0.2mg或2mg BA不影响三色堇叶片蒸腾作用。BA和PBI-429组合处理的三色堇植物的叶片蒸腾作用速率与相同比例的PBI-429处理的三色堇植物的速率相同(表16)。
在无水(干旱)情况下，对照植物叶片的蒸腾作用速率在处理后2天开始减少。三色堇叶片在处理后3天开始萎蔫(未显示数据)。0.2mg或2mg BA处理的植物的蒸腾作用方式与对照植物相似。0.3mg或3mg PBI-429处理的植物叶片的蒸腾作用速率维持在低水平直至植物萎蔫。处理的植物保持饱满的时间长于对照植物。3mg PBI-429处理的植物叶片的蒸腾作用速率低于0.3mg PBI-429处理的植物。3mgPBI-429处理的植物保持饱满的时间长于0.3mg PBI-429处理的植物。BA和PBI-429组合处理的三色堇植物的蒸腾作用方式与相同剂量的PBI-429处理的植物相似(表16)。
Figure BPA00001332744800192
Figure BPA00001332744800201
实施例11
检测氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)(乙烯生物合成抑制剂)对ABA处理的三色堇的影响。用2或20mg AVG单独或与0.3、3或30mg ABA组合处理三色堇植物(基质黄)。将2或20mg AVG加入至ABA与相同剂量ABA处理的那些植物相比没有影响三色堇植物的保存期限(表17)。将2mg AVG加入至3或30mg ABA与3或30mg ABA单独处理的那些植物相比在处理后7天减少了三色堇黄叶片数量。将20mg AVG加入至ABA与相同剂量ABA处理的植物相比增加了三色堇黄叶片数量。该黄叶片数量的增加可与高剂量AVG的植物毒性相关，因为与对照植物相比单独20mg AVG也增加三色堇黄叶片数量。
Figure BPA00001332744800211
还用巨型混合式(Colossus Formula Mix)和Delta高级纯白(Delta Premium Pure White)品种检测了AVG施用的时间选择。AVG在ABA施用之前24h、同时或之后24h施用。对未接受AVG处理的植物在AVG处理当天用相同体积的水处理。因此在该实验中ABA处理后24小时停止灌溉。巨型混合式(Colossus Formula Mix)的结果(表18)显示AVG应用的时间选择没有影响三色堇的保存期限。当AVG在ABA施用之前24小时或同时施用时ABA相关的三色堇黄叶片数量在处理后9天减少。当AVG在ABA处理后24h施用时黄叶片数量也减少。
Figure BPA00001332744800212
Delta高级纯白品种的结果为相似的(表19)。无论AVG在ABA处理之前24小时、同时还是之后24小时施用三色堇保存期限都不受影响。在ABA处理后3或9天施用AVG使得ABA相关的三色堇黄叶片数量减少。在三种AVG施用时间选择之间没有区别。
Figure BPA00001332744800222
Figure BPA00001332744800231
实施例12
也对1-甲基环丙烯(1-MCP；MCP)(乙烯作用抑制剂)测试了其对于ABA相关的三色堇叶片黄化的影响。对三色堇(品种：巨型混合式)用0、3或30mg ABA处理然后将其转移至密闭容器12小时。在该密闭容器中将Ethyl-Bloc置于烧杯中，与缓冲溶液混合以释放MCP，使其达到10μL L-1的浓度。将不用MCP处理的植物置于不同的密闭容器中12小时，在该容器中没有MCP暴露。
MCP处理之后，将植物从该容器取出并保持于无水(干旱)状态。MCP处理的植物的保存期限与对照植物没有不同(表20)。MCP+3mgABA组合处理的保存期限与3mg ABA单独处理没有不同。10μL L-1MCP与30mg ABA的组合还增加保存期限，这超过了30mg ABA的处理。MCP和ABA组合处理的植物比相同浓度ABA单独处理的植物具有数值上的更低的黄叶片数量。
Figure BPA00001332744800232
在用三色堇品种Delta高级纯白的类似研究中，ABA处理之后立即用MCP处理植物24小时。MCP没有影响3或30mg ABA处理的三色堇植物的保存期限(表21)。MCP分别在处理后3或8天减少了黄叶片的数量。
Figure BPA00001332744800241
还在0、3或30mg ABA处理之前24小时、之后0或之后24小时用MCP处理三色堇(Delta高级纯白)。无论用3mg ABA还是30mgABA处理在不同时间施用的MCP都不影响三色堇保存期限(表22)。在ABA处理之前24小时或之后0或之后24小时施用MCP减少了黄叶片数量。当MCP在ABA之前24小时或之后0小时施用时与ABA处理后24小时施用MCP相比三色堇植物具有更低的黄叶片数量。
Figure BPA00001332744800242
Figure BPA00001332744800251
实施例13
将10μL L-1 MCP、20mg AVG、2mg BA或其组合施用于三色堇植物，含有或不含有30mg ABA。不含ABA时，三色堇植物的保存期限在3.5至4.5天范围(表23)。含有ABA时，三色堇植物的保存期限在7.8至8.5天范围。ABA是影响三色堇保存期限的唯一因素。MCP、AVG、BA或其组合含有或不含有ABA时不影响三色堇保存期限。
不含ABA时，三色堇植物也生长出黄叶片但使其保持低水平。BA单独及其与AVG的组合分别在处理后3和3或7天减少黄叶片数量。30mg ABA显著增加三色堇黄叶片数量。MCP、AVG、BA及其组合显著减少ABA引起的黄叶片数量的增加。然而，这些处理都没有完全消除三色堇叶片黄化。在这些处理之中，BA与AVG、MCP和AVG加MCP的组合比其他处理更多地减少了三色堇黄叶片数量。BA与AVG、MCP或两者的组合比单独的BA更多地减少了黄叶片数量。
Figure BPA00001332744800261
实施例14
对GA3或GA4/7以0.1mg或1mg每植物的施用进行评估以确定它们对于减少ABA相关的三色堇叶片黄化及增加保存期限的影响。GA3或GA4/7都没有影响三色堇保存期限—无论单独或与ABA组合(表24)。然而，GA3和GA4/7都减少了3mg或30mg ABA引起的三色堇黄叶片数量。GA4/7比GA3更多地减少了黄叶片的数量。GA3和GA4/7处理对植物延长没有明显的影响。
Figure BPA00001332744800262
Figure BPA00001332744800271

Claims (10)

1.一种用于处理ABA敏感植物的方法，所述方法包括将有效量的至少一种ABA类似物施用于所述植物，其中所述ABA类似物选自PBI-524、PBI-429、PBI-696、PBI-702和PBI-488。
2.一种用于处理ABA敏感植物的方法，所述方法包括将有效量的ABA和ABA拮抗剂施用于所述植物。
3.权利要求2的方法，其中所述ABA拮抗剂为PBI-51。
4.一种用于处理ABA敏感植物的方法，所述方法包括将有效量的ABA和细胞分裂素施用于所述植物。
5.权利要求4的方法，其中所述细胞分裂素为腺嘌呤类细胞分裂素或苯脲类细胞分裂素。
6.权利要求4的方法，其中所述细胞分裂素为N1-(2-氯-4-吡啶基)-N3-苯脲或6-苄氨基嘌呤。
7.一种用于处理ABA敏感植物的方法，所述方法包括将有效量的ABA和乙烯生物合成抑制剂AVG和/或乙烯作用抑制剂MCP施用于所述植物。
8.权利要求7的方法，所述方法还包括施用BA。
9.一种用于处理ABA敏感植物的方法，所述方法包括将有效量的ABA和赤霉酸(GA3)施用于所述植物。
10.一种用于处理ABA敏感植物的方法，所述方法包括将有效量的ABA和赤霉素A4+7(GA4+7)施用于所述植物。
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