CN100357437C - 一种小麦籽粒硬度相关基因及其编码蛋白与应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种小麦籽粒硬度相关基因及其编码蛋白与应用，小麦籽粒硬度相关基因，是下述核苷酸序列之一：1)序列表中SEQ ID NO：2所示的多核苷酸；2)编码氨基酸残基序列如SEQ ID NO：1所示的多肽序列的多核苷酸。同野生型相比，本发明突变型小麦的籽粒硬度有较大提高，本发明的小麦籽粒硬度相关基因可用于小麦puroindoline基因等位变异检测和分子标记辅助育种，对于优良小麦品种的培育将起到重要作用，从而满足不同小麦制品的需要。
Description
技术领域
本发明涉及一种基因及其编码蛋白与应用，特别是涉及一种小麦籽粒硬度相关基因及其编码蛋白与其在小麦品质改良中的应用。
背景技术
根据压碎籽粒所受阻力大小和颗粒粒度分布状况，可将小麦籽粒分为软、硬两类：硬质籽粒研磨时阻力大，面粉颗粒粗，吸水力强；而软质籽粒阻力小，面粉颗粒细，吸水力弱。不同的小麦制品对小麦品质性状的要求也不同。硬度较高、蛋白质含量高(＞10％)和面筋强度大的小麦品种适于制作面包和机制面条；而硬度较低、蛋白质含量低(8-10％)和面筋强度弱的小麦品种适于制作饼干和糕点；此外，馒头和饺子等其它食品对小麦品质也有不同的要求。在进行小麦的国际贸易时，首先根据小麦品种的硬度情况，将其直接分为软质和硬质两类，价格也由此不同。因此，籽粒硬度是决定小麦品质的重要性状，也是决定小麦最终用途、加工品质和国际贸易价格的重要指标。
籽粒硬度由位于染色体5D短臂(5DS)上的主效基因pinA和pinB(统称为puroindoline)以及一些微效基因控制，软质(Ha)相对于硬质(ha)为显性。当pinA和pinB同为野生型(pinA-D1a和pinB-D1a)时，籽粒表现为软质，pinA和pinB中的任一基因缺失或突变，籽粒表现为硬质，硬粒小麦没有D组染色体，籽粒硬度最大。在普通小麦中，已报道有7个puroindoline等位基因与籽粒硬质相关，并分别命名为pinA-D1b、pinB-D1b、pinB-D1c、pinB-D1d、pinB-D1e、pinB-D1f和pinB-D1g，其中pinA-Dib表现为PINA不表达，pinB-DIb、pinB-DIc和pinB-DId分别为Gly-46到Ser-46(GGC-AGC)、Leu-60到Pro-60(CTG-CCG)和Trp-44到Arg-44(TGG-AGG)的突变，pinB-DIe、pinB-DIf和pinB-DIg分别为Trp-39(TGG)、Trp-44(TGG)和Cys-56(TGC)突变为终止密码子(TGA)。Massa等在山羊草(Aegilops tauschii)中分别发现了pinA-D1c、pinA-D1d、pinA-D1e、pinA-D1f四种pinA-D1突变类型和pinB-DIh、pinB-DIi和pinB-DIj三种pinB-DI突变类型，但这些突变并未造成山羊草籽粒质地发生变化。
Puroindolines是一类对脂类物质具有较高亲和力的类脂膜蛋白，其分子量约为13KDa，含有五个二硫键，并含有信号肽，其类脂结合区域是一个富含色氨酸的结构域。Puroindoline a和b(PINA和PINB)两类蛋白相互作用，形成friabilin蛋白，这种蛋白在软质麦水洗淀粉(water-washed starch)表面含量较多，在硬质麦水洗淀粉表面含量较少，在硬粒小麦水洗淀粉表面不存在，因此可作为硬度的生化标记。为验证pinA和pinB的功能，Kirishamurthy将pinA和pinB转入不含此基因的水稻(Oryza sativa L.)中，结果表明转基因水稻的籽粒质地发生了变化；Beecher等将野生型的pinB-D1a转入携带pinB-D1b的硬质小麦“Hi-line”中，转基因植株表现为软质，水洗淀粉中friabilin的含量明显增加，籽粒硬度、破损淀粉颗粒数明显降低。Hogg等将野生型的pinA-D1a和pinB-D1a分别和共同转入硬质小麦“Hi-line”，结果表明friabilin的含量取决于野生型PINA和PINB的多少，而与Puroindoline蛋白的总量无直接关系。PINA和PINB共同作用形成friabilin，从而影响籽粒质地的形成。以上几个遗传转化实例证明，puroindoline基因本身直接决定了小麦籽粒的质地，通过puroindoline的表达来改善谷物作物的籽粒硬度是可行的。至于不同puroindoline的突变类型对籽粒硬度和其它品质性状的影响，仍需要进一步研究。
在已报道的puroindoline突变类型中，pinA-DIb、pinB-DIb和pinB-DIc在硬春麦中频率较高，pinA-DIb和pinB-DIb在硬冬麦中频率较高，其余类型只有零星分布。就春小麦而言，不同国家Pin-DI的分布频率不同，pinA-DIb主要分布在北美(51.4％)和拉丁美洲(34.3％)，pinB-DIb主要分布在北美(24％)、挪威(21.3％)、加拿大(14.7％)和瑞典(12.9％)，pinB-DIc主要分布在瑞典(26.6％)、挪威(19.1％)和部分西欧国家(12.8％)，而pinB-DId、pinB-DIe和pinB-DIf只在北美的少数品种中检测到。
目前生产上推广应用的优质小麦品种，有些为硬质麦，但其蛋白质质量较差；有些小麦品种蛋白质含量较高、质量较好，面筋强度大，但由于硬度较低，严重影响了小麦的加工品质和面包烘烤品质，降低了其商业价值。整体而言，目前我国还缺乏品质指标比较全面的小麦品种。小麦籽粒品质已成为制约我国发展优质专用小麦及小麦出口的重要因素。
冬小麦约占我国小麦面积和小麦总产量的85％-90％，分布地域较广，品种生态类型复杂。因此，对我国目前主要冬小麦品种和品系的硬度及其puroindoline等位变异进行分析检测，将为今后有效改良和利用Pin-DI不同突变类型的小麦品种资源提供理论依据。
发明内容
本发明的目的是提供一种小麦籽粒硬度相关基因及其编码蛋白。
本发明所提供的小麦籽粒硬度相关基因，名称为pinB-D1p，来源于小麦，具有下述核苷酸序列之一：
1)序列表中SEQ ID №：2的多核苷酸；
2)编码序列表中SEQ ID №：1多肽序列的DNA；
3)在高严谨条件下可与序列表中的SEQ ID №：2限定的DNA序列杂交的核苷酸序列。
所述高严谨条件为杂交后用含0.1×SSPE(或0.1×SSC)、0.1％SDS的溶液在65℃下洗膜。
序列表中的SEQ ID №：2由448个碱基组成，其自5’端第1到第264位碱基编码具有序列表中SEQ ID №：1的氨基酸残基序列的多肽；与野生型pinB-D1a相比，其自5’端第213位碱基为T，缺失了一个碱基a，造成自5’端第213到第448位碱基发生移码突变，由原第89位Leu的密码子AGC变为终止密码子TGA(图1)。这些变化导致puroindoline基因所特有的类脂结合区域-富含色氨酸的结构域(KWWK)，转变成NGGR，从而失去脂结合特性。在农大3213、农大3395、农大3219、晋农218、济5219、济Z76、HS 97-1、豫麦63、中优974、淮麦16共10份材料中均发现此新型变异类型，同时，突变后的pinB基因不再表达全长PINB蛋白，而只表达一个由88个氨基酸残基组成的多肽，由此而导致小麦籽粒SKCS硬度提高。
上述小麦籽粒硬度相关基因的编码蛋白(pinB-D1p)也属于本发明的保护范围。
上述小麦籽粒硬度相关基因编码蛋白，是具有下述氨基酸残基序列之一的多肽：
1)序列表中的SEQ ID №：1；
2)将序列表中SEQ ID №：1的氨基酸残基序列经过一至十个氨基酸残基的取代、缺失或添加且与小麦籽粒硬度相关的多肽。
其中，序列表中的SEQ ID №：1由88个氨基酸残基组成。
含有上述小麦籽粒硬度相关基因的表达载体、细胞系和宿主菌以及扩增小麦籽粒硬度相关基因中任一片段的引物也属于本发明的保护范围。
同野生型(pinA-D1a/pinB-D1a)相比，pinA-D1a/pinB-D1p突变型小麦的籽粒硬度有较大提高，和已发现的其它七种puroindoline变异类型一样，本发明的pinB-D1p可用于小麦puroindoline基因等位变异检测和分子标记辅助育种，对于优良小麦品种的培育将起到重要作用，从而满足不同小麦制品的需要。
附图说明
图1为普通小麦中pinB基因突变类型及其氨基酸变化示意图
图2A和图2B为用Triton X-114提取部分测试小麦品种中单籽粒蛋白的SDS-PAGE电泳图谱
具体实施方式
实施例中所提到的所有小麦品种(品系)购买于国家种质资源库。
实施例1、小麦pinB-D1p的获得及Puroindoline基因型分析
小麦材料：选择基本代表我国冬小麦品种和育种现状的冬小麦主栽品种和高代品系共251份，主要来自于北方冬麦区(I)、黄淮麦区(II)、长江中下游麦区(III)和西南麦区(IV)。将其种植于北京和安阳，播种时，按地区来源排列，每一品种(品系)种植2行区，行长2米，每行播量150粒。田间管理按当地常规管理方法进行，收获籽粒。
鉴定扩增pinB全长(pinB-DIa和pinB-DIb所用的引物均由上海生物工程公司合成。其中，鉴定pinB-DIa的引物序列为：
引物1：5’-ATGAAGACCTTATTCCTCCTA-3’
引物2：5’-CTCATGCTCACAGCCGCC-3’
鉴定pinB-DIb的引物序列为：
引物1：5’-ATGAAGACCTTATTCCTCCTA-3’
引物3：5’-CTCATGCTCACAGCCGCT-3’
包括以下步骤：
一、籽粒硬度测定
用单粒谷物硬度仪(SKCS 4100)测定上述251份小麦籽粒的硬度，每个品种(品系)测定300粒，取均值作为每个品种(品系)的硬度值。籽粒硬度值小于40多为软质麦，大于60多为硬质麦，介于40和60之间者多为混合型。
SKCS分析结果表明，在测定的251份冬小麦品种和品系中，119份为硬质麦，79份为软质麦，53份为混合型。其中，软质麦中的puroindoline(包括pinA和pinB)均为野生型，随机选择10份软质麦样品进行测序也证实了这一点。
二、小麦pinB-D1p的获得
对步骤一经SKCS分析获得的119份硬质小麦中的puroindoline(包括pinA和pinB)进行分析，具体方法包括以下步骤：
1、提取小麦籽粒基因组DNA
具体方法为：每个品种品系各取1粒供试材料种子，按(Dellaporta，S.L.，Wood，J.，Hicks，J.B.1983.A plant DNA minipreparation：version II，Plant Mol BiolRep，1：19-21)的方法提取小麦籽粒基因组DNA，每个小麦品种(品系)设三次重复。然后，用紫外分光光度计检测小麦籽粒基因组DNA的浓度，-20℃下保存备用。
2、用pinB-D1b特异引物鉴定pinB-D1b突变型
以步骤1获得的119份硬质小麦的籽粒基因组DNA为模板，在pinB-D1b特异引物(引物1和引物3)的引导下，进行PCR扩增，PCR反应体系为：10μL 10×PCR缓冲液(含15mM Mg2+)，8μL dNTP(每种浓度为2.5mM)，引物1(20μM)和引物3(20μM)各2μL，模板DNA 0.1-0.5μg，pfu DNA聚合酶(5U/μL，上海生物工程公司)1μL，加ddH2O定容至100μL。PCR反应程序为：先95℃预变性5min；然后94℃变性1min，55℃退火30sec，72℃延伸1min，共35个循环；最后，72℃延伸10min。PCR扩增结束后，取10μL PCR扩增产物进行1％琼脂糖凝胶电泳(采用“六一”厂YC-P31AI型电泳槽：溴化乙锭(EB)染色，100V，40min)，电泳结束后用凝胶成像系统扫描照相，结果表明其中的91份品种(品系)利用pinB-D1b特异引物(引物1和引物3)扩增出了250bp的DNA片段，证明这91份小麦品种(品系)为pinB-D1b突变型，对其余的28份小麦品种(品系)用步骤3的方法作进一步鉴定。
3、SDS-PAGE检测PINA和PINB蛋白缺失情况
用Triton X-114提取其余28份小麦品种(品系)单籽粒的蛋白质，按(Giroux，M.J.，Morris，C.F.1998.Wheat grain hardness results from highly conservedmutation in the friabilin components puroindoline a and puroindoline b.ProcNatl Acad Sci USA，95：6262-6266)的方法进行，每个样品设三次重复。然后，对提取的28个小麦品种(品系)的蛋白质按(Morris，C.F.，Greenblatt，G.A.，Bettge，A.D.，Malkawi，H.I.1994.Isolation and characterization of multiple formsof friabilin.J.Cereal Sci，20：167-174)的方法进行SDS-PAGE，以检测PINA蛋白缺失情况，SDS-PAGE电泳图谱表明16份小麦品种(品系)拥有PINA蛋白缺失类型)，其中包括已报道为另一种新变异类型的小麦品种“藁城8901”。对剩余12份的小麦品种(品系)结合测序和基因特异引物扩增进一步检测：首先，按步骤1中的方法提取小麦籽粒的基因组DNA，并以此为模板，在pinB全长引物引物1和引物2的引导下，按步骤2的反应体系和反应条件进行PCR扩增，然后对PCR扩增产物进行正、反向测序，测序结果表明，CA9648和东风9801这两个品种为pinB-D1d突变类型，其它10份样品(品系)：农大3213、农大3395和农大3219、晋农218、济5219、济Z76、HS 97-1、豫麦63、中优974、淮麦16共10份材料中均发现新型变异类型pinB-D1p。同时，SDS-PAGE结果表明突变后的pinB基因不再表达PINB蛋白(图2A和图2B)，由此而导致小麦籽粒SKCS硬度提高。(图2A中泳道1-7分别表示：1.中国春，2.硬粒小麦cv Stewart 3.Falcon 4.农大3213(购自中国农业大学)，5.农大3395(购自中国农业大学)，6、7为藁城8901(购自河北省藁城农业科学研究所)；图2B中泳道1-8分别表示：1.软质小麦京9428，2和3.农大3213，4和5.农大3395，6.Falcon，7.硬粒小麦cv Stewart 8.中国春；图2A和图2B中箭头分别表示PINA和PINB蛋白条带(图2A和图2B中
箭头表示PINA，PINA蛋白带较浅，呈淡黄色，
箭头表示PINB，PINB蛋白带较深，里棕色)。
与野生型pinB-D1a相比，其自5’端第213位碱基为T，缺失了一个碱基a，造成自5’端第213到第448位碱基发生移码突变，由原第89位Leu的密码子AGC变为终止密码子TGA(图1)。这些变化导致puroindoline基因所特有的类脂结合区域-富含色氨酸的结构域(KWWK)，转变成NGGR，从而失去脂结合特性(图1)。pinB-D1p具有序列表中SEQ ID №：2的核苷酸序列，编码具有序列表中序列1的氨基酸残基序列的多肽。图1中，带下划线的碱基是突变位点，表中最左边的一列表示的是已报道和新的突变型，阴影部分的DNA序列表示限制性内切酶PvuII的识别位点，带框区域表示由于碱基a的缺失而导致的开放阅读框发生移码突变，*表示终止子。
4、pinB-D1p变异型小麦的检测
用Triton X-114提取小麦样品(品系)：农大3213、农大3395、京411(野生型)、京9428(野生型)、中国春(野生型)、晋麦45(pinB-D1b)、中麦9号(pinB-D1b)及CA9648和东风9801(pinB-D1d)小麦单籽粒的蛋白质，用SDS-PAGE检测是否为PINB蛋白缺失类型后(Triton-X-114提取的蛋白SDS-PAGE检测没有PINB蛋白特异谱带出现)，再按步骤1中的方法提取PINB蛋白缺失类型小麦籽粒的基因组DNA，并以此为模板，在pinB全长引物(引物1和引物2)的引导下，按步骤2的反应体系和反应条件进行PCR扩增，并对PCR扩增产物用Bs1I和Pf1MI分别进行酶切，将酶切产物进行1％琼脂糖凝胶电泳检测，结果表明京411(野生型)、京9428(野生型)、中国春(野生型)、晋麦45(pinB-D1b)、中麦9号(pinB-D1b)及CA9648和东风9801(pinB-D1d)的PCR产物均可被切割并产生248bp和201bp两个片段，和野生型对照相比，pinB-D1p变异类型农大3213、农大3395的PCR产物可被Bs1I切割，但不能被Pf1MI切割。
因此，用上述方法也可鉴定pinB-D1p变异型小麦。
三、Puroindoline基因型分析
Puroindoline的不同基因型在所分析测试的198份小麦品种(品系)中的频率分布不同(如表1所示)，而且在不同冬麦区中的分布也有很大差别(如表2所示)，由表2的四个不同冬麦区的198份品种和品系的SKCS硬度和puroindoline等位变异情况可知，同野生型(pinA-D1a/pinB-D1a)相比，新型突变类型pinA-D1a/pinB-D1p突变型小麦的籽粒硬度有较大提高，除了已发表七种突变类型外，这种突变类型也与小麦籽粒质地硬质相关。
表1.198份冬小麦品种(品系)中puroindoline等位基因出现频率
| Puroindoline a | Puroindoline b | 表现型 | 分子改变 | 小麦品种数 | 分布频率(％) |
| pinA-D1a | pinB-D1a | 软质 | 野生型 | 79 | 39.9 |
| pinA-D1b | pinB-D1a | 硬质 | PinA不表达 | 16 | 8.1 |
| pinA-D1a | pinB-D1b | 硬质 | PINB的Gly75突变为Ser75 | 91 | 46.0 |
| pinA-D1a | pinB-D1d | 硬质 | PINB的Trp73突变为Arg73 | 2 | 1.0 |
| pinA-D1a | pinB-D1p | 硬质 | PinB中编码Lys71的三联体密码子缺失a | 10 | 5.0 |
表2.不同冬麦区puroindoline基因型分布及其SKCS硬度比较
| 基因型 | 表现型 | 小麦品种数 | I区 | II区 | III区 | IV区 | 籽粒硬度值(SKCS分析) |
| pinA-D1a/pinB-D1apinA-D1b/pinB-D1apinA-D1a/pinB-D1bpinA-D1a/pinB-D1dpinA-D1a/pinB-D1p总共 | 软质硬质硬质硬质硬质 | 791691210198 | 103272446 | 3875205102 | 15190126 | 16530024 | 25c76a66b67b67b |
表2中，I区为北方冬麦区，II区为黄淮麦区，III区为长江中下游麦区，IV区为西南麦区。SKCS分析的籽粒硬度值为2年度的平均值。和野生型基因型(籽粒硬度数值后面字母为c)相比，籽粒硬度数值后面字母为a或b的突变型示5％差异显著。
序列表
<160>2
<210>1
<211>88
<212>PRT
<213>小麦属小麦(Triticum aestivum L.)
<400>1
Met Lys Thr Leu Phe Leu Leu Ala Leu Leu Ala Leu Val Ala Ser Thr
1 5 10 15
Thr Phe Ala Gln Tyr Ser Glu Val Gly Gly Trp Tyr Asn Glu Val Gly
20 25 30
Gly Gly Gly Gly Ser Gln Gln Cys Pro Gln Glu Arg Pro Lys Leu Ser
35 40 45
Ser Cys Lys Asp Tyr Val Met Glu Arg Cys Phe Thr Met Lys Asp Phe
50 55 60
Pro Val Thr Trp Pro Thr Asn Gly Gly Arg Ala Ala Val Ser Met Arg
65 70 75 80
Phe Gly Arg Ser Ala Ala Ser Ser
85
<210>2
<211>448
<212>DNA
<213>小麦属小麦(Triticum aestivum L.)
<400>2
atgaagacct tattcctcct agctctcctt gctcttgtag cgagcacaac cttcgcgcaa 60
tactcagaag ttggcggctg gtacaatgaa gttggcggag gaggtggttc tcaacaatgt 120
ccgcaggagc ggccgaagct aagctcttgc aaggattacg tgatggagcg atgtttcaca 180
atgaaggatt ttccagtcac ctggcccaca aatggtggaa gagcggctgt gagcatgagg 240
ttcgggagaa gtgctgcaag cagctgagcc agatagcacc acaatgtcgc tgtgattcta 300
tccggcgagt gatccaaggc aggctcggtg gcttcttggg catttggcga ggtgaggtat 360
tcaaacaact tcagagggcc cagagcctcc cctcaaagtg caacatgggc gccgactgca 420
agttccctag tggctattac tggtgatg 448
Claims (1)
1、小麦籽粒硬度相关基因在小麦品质改良中的应用，其中，小麦籽粒硬度相关基因，是下述核苷酸序列之一：
1)序列表中SEQ ID NO：2所示的多核苷酸；
2)编码氨基酸残基序列如SEQ ID NO：1所示的多肽序列的多核苷酸。
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