BRPI0708439A2 - marcadores para vìcio - Google Patents

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BRPI0708439A2
BRPI0708439A2 BRPI0708439-0A BRPI0708439A BRPI0708439A2 BR PI0708439 A2 BRPI0708439 A2 BR PI0708439A2 BR PI0708439 A BRPI0708439 A BR PI0708439A BR PI0708439 A2 BRPI0708439 A2 BR PI0708439A2
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BR
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gene
phenotype
addiction
allele
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BRPI0708439-0A
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John Rice
Karel Konvicka
Scott Saccone
Dennis Ballinger
Laura Jean Bierut
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Perlegen Sciences Inc
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Abstract

MARCADORES PARA VìCIO. A presente invenção refere-se a correlações entre polimorfismos e vício. São fornecidos métodos de diagnosticar, prognosticar, e tratar vício. São fornecidos sistemas e kits para diagnóstico, prognóstico e tratamento de vício. Também são descritos métodos de identificar moduladores do vício.

Description

Relatório Descritivo da Patente de Invenção para "MARCADO-RES PARA VÍCIO".
Referência Cruzada a Pedidos Relacionados
O presente pedido de patente reivindica prioridade para USSN60/778.597 depositado em 1 de março de 2006 e USSN 60/811.318 deposi-tado em 6 de junho de 2006, cada um dos quais está incorporado aqui porreferência em sua totalidade para todos os propósitos.Solicitação para Depósito de Pedido de Patente Internacional
Esse parágrafo é uma solicitação para aceitar o presente pedidode patente como um pedido de patente internacional sob o PCT designandotodos os estados.
Declaração de Interesse Governamental
Essa invenção foi feita com suporte governamental sob o Con-trato NIH N9 HHSN271200477471C. Esse trabalho também é patrocinado,em parte, por doações do NIH CA89392 do National Câncer Institute,DA12854 e DA015129 do National Institute on Drug Abuse, e o contratoN01DA-0-7079 do NIDA. Como tal, o governo dos Estados Unidos tem cer-tos direitos na invenção.Campo da Invenção
A presente invenção refere-se ao campo do diagnóstico, prog-nóstico e tratamento de vício. A invenção refere-se a correlações entre poli-morfismos e vício assim como sistemas e kits para diagnóstico, prognósticoe tratamento de vício e métodos para identificar moduladores de vício.
Tabela 1
Esse pedido de patente contém uma tabela, denominada Tabela1 (no final do relatório descritivo do presente pedido de patente), que contéminformações sobre os SNPs descobertos como estando associados com ví-cio em nicotina nos Exemplos aqui contidos, por exemplo, Exemplos 1,2,3,etc. e que em algumas modalidades podem ser considerados como sendorelacionados a seqüências.
Na tabela descrita acima, a primeira coluna é um cabeçalho como nome das colunas. As colunas são as seguintes:
1. SNPJD: Identificador de SNP interno de Perlegen.
2. refsnpJD: número de identificação de SNP de dbSNP (NCBI) para cadavariante. Esse é o número de referência de acordo com a base de dados dedbSNP estabelecida e mantida pelo NCBI da National Library of Medicine atthe National Institute of Health.
3. nda01_all_result.CASES_P: freqüência do alelo em casos para todas asamostras
4. nda01_all_result.CNRLS_P: freqüência do alelo em controles para todasas amostras
5. nda01_all_result.DELTA_P: freqüência do alelo delta para todas as amos-tras
6. nda01_all_result.CALL_RATE: taxa de ligação para todas as amostras
7. nda01_all_result.HWE_P_VALUE-CTRLS: valor de ρ de equilíbrio deHardy-Weinberg (HWE) para os controles
8. nda01_all_result.GC_TREND_SCORE_P: valor de ρ do escore de ten-dência corrigido pelo controle genômico para todas as amostras
9. ndaOI_all_result.TREND_SCORE.FWER: taxa de erro geral calculada apartir dos escores de tendência do gene candidato para todas as amostras
10. nda01_all_result_sex_strat.TREND_SCORE_P_SEX_STRAT: valor de ρdo escore de tendência estratificado pelo sexo para todas as amostras
11. nda01_regression_result.ALL_GLM_P_VALUE: regressão logística novalor de ρ de ANOVA de caso/controle para todas as amostras
12. nda01_regression_result.ALL_LM_P_VALUE: regressão linear no valorde ρ de ANOVA do escore de FTND para todas as amostras
13. nda01_ig_result.CASES_P: freqüência do alelo caso para amostras a-grupadas
14. nda01_ig_result.CTRLS_P: freqüência de alelo controle para amostrasagrupadas
15. nda01_ig_result.DELTA_P: freqüência de alelo delta para amostras a-grupadas
16. nda01_ig_result.CALL_RATE: eficácia em amostras agrupadas
17. nda01_ig_resuit.HWE_P_VALUE-CTRLS: valor de ρ de HWE para oscontroles nas amostras agrupadas
18. nda01 _ig_result.TREND_SCORE_P: valor de ρ não-corrigido para o es-core de tendência para amostras agrupadas
19. nda01_ig_result_sex_strat.TREND_SCORE_P_SEX_STRAT: valor de ρdo escore de tendência estratificado por sexo para amostras agrupadas
20. nda01_regression_result.lG_GLM_P_VALUE: regressão logística no va-lor de ρ de ANOVA de caso/controle para amostras agrupadas
21. nda01_regression_result.lG_LM_P_VALUE: regressão linear no valor deρ de ANOVA do escore de FTND para amostras agrupadas
22. nda01_rep_result.CASES_P: freqüência do alelo caso para as amostrasde validação
23. nda01_rep_result.CTRLS_P: freqüência do alelo controle para as amos-tras de validação
24. nda01_rep_result.DELTA_P: freqüência do alelo delta para as amostrasde validação
25. nda01_rep_result.CALL_RATE: taxa de ligação nas amostras de valida-ção
26. nda01_rep_result.HWE_P_VALUE_CTRLS: valor de ρ de HWE para os controles nas amostras de validação
27. nda01_rep_result.GC_TREND_SCORE_P: valor de ρ do escore de ten-dência corrigido pelo controle genômico para as amostras de validação
28. nda01_rep_result_sex_strat.TREND_SCORE_P_SEX_STRAT: valor dedo escore de tendência estratificado por sexo para as amostras de valida-ção
29. nda01_regression_result.REP_GLM_P_VALUE: regressão logística dovalor de ρ de ANOVA de caso/controle para as amostras de validação
30. nda01_regression_result.REP_LM_P_VALUE: regressão linear no valorde ρ de ANOVA do escore de FTND para as amostras de validação
31. CHROMOSOMEJD: cromossomo onde o SNP está mapeado no NCBIBuild 35 do genoma humano
32. contig: contig no qual o SNP está mapeado no NCBI Build 35 do genomahumano
33. POSITION: posição sobre o cromossomo onde o SNP está mapeado34. gene_name: símbolo do gene para um gene próximo ou dentro do qual oSNP está mapeado
'5 35. gene_hyperlink: o gene indicado pode ser encontrado na base de dadosGENE do NCBI
36. HIT_TYPE: onde o SNP está situado em relação ao gene, por exemplo,a montante, a jusante, íntron, éxon, etc.
37. SYNONYMOUS: onde os alelos de SNP causam uma alteração sinôni-10 ma ("sim") ou não-sinônima ("não") na seqüência do gene
38. is_candidate_region: 1 se o SNP for selecionado de SNPs da regiãocandidata do gene; 0 se SNP for selecionado a partir da análise de SNPsagrupados
39. comentários: comentários adicionais em relação ao SNP15 Antecedente da Invenção
O impacto do vício em nicotina em termos de morbidadei morta-lidade e custos econômicos para a sociedade é enorme. O tabaco mata maisdo que 430.000 cidadãos americanos a cada ano, mais do que o álcool, co-caína, heroína, homicídio, suicídio, acidentes de carro, incêndio e AIDS20 combinados. O uso de tabaco é a causa principal de morte evitável nos Es-tados Unidos.
Economicamente, estima-se que $80 bilhões dos custos totaiscom cuidados com a saúde nos EUA a cada ano sejam atribuíveis ao fumo.Entretanto, esse custo está bem abaixo do custo total para a sociedade por-25 que ele não inclui o cuidado com queimaduras de incêndios relacionados aofumo, cuidados perinatais para recém-nascidos de baixo peso de mães quefumam e custos de cuidados médicos associados com doenças causadaspelo fumo passivo. Tomados juntos, os custos diretos e indiretos do taba-gismo são estimados em $138 bilhões por ano.30 A nicotina é um dos milhares de produtos químicos encontrados
na fumaça de produtos de tabaco tais como cigarros, charutos, cachimbos eprodutos de tabaco sem fumaça, tais como rapé e tabaco mastigável. A nico-tina é uma das drogas que causam dependência mais freqüentemente usa-da. Identificada inicialmente no início de 1800, a nicotina é o componenteprimário no tabaco que atua sobre o cérebro e tem mostrado ter vários efei-tos complexos e às vezes imprevisíveis sobre o cérebro e o corpo.
O vício é caracterizado pela procura e uso compulsivo da droga,apesar das conseqüências negativas sobre a saúde. A maioria dos fumantesde cigarro identifica o tabaco como nocivo e expressa um desejo de reduzirou parar de usá-lo, mas menos do que 7 por cento dos aproximadamente 35milhões dos que fazem uma tentativa séria de parar a cada ano são bem-sucedidos. Vários fatores também servem como determinantes para o pri-meiro uso e, no final, para o vício, tais como seu alto nível de disponibilida-de, o pequeno número de conseqüências legais e sociais do uso do tabaco,e a comercialização sofisticada e métodos de propaganda usados pelas in-dústrias de tabaco.
Pesquisas têm mostrado como a nicotina aumenta os níveis dedopamina no circuito cerebral que regula os sentimentos de prazer, as assimchamadas vias de recompensa, e isso é de importância primária para suanatureza causadora de vício. As propriedades farmacocinéticas da nicotinatambém foram descobertas como aumentando seu potencial de abuso. Oato de fumar cigarro produz uma rápida distribuição da nicotina para o cére-bro, com os níveis da droga atingindo seu pico dentro de 10 segundos dainalação. Os efeitos agudos da inalação se dissipam em poucos minutos,induzindo o fumante a continuar fumando freqüentemente ao longo do diapara manter os efeitos agradáveis da droga e evitar a abstinência.
Sumário da Invenção
A presente invenção fornece várias novas correlações genéticasentre vício em nicotina e vários alelos polimórficos, fornecendo a base paradetecção precoce de indivíduos susceptíveis, assim como um conhecimentomelhorado do vício em nicotina e distúrbios relacionadas no nível moleculara celular. Essas e outras características da invenção ficarão evidentes pelarevisão a seguir.
Conseqüentemente, esta invenção fornece correlações anteri-ormente desconhecidas entre vários polimorfismos e fenótipos de vício, porexemplo, suscetibilidade ao vício em nicotina. A detecção destes polimorfis-mos (ou lócus ligados a eles), conseqüentemente, fornece métodos robustose precisos e sistemas para identificar pacientes que têm risco para o vícioem nicotina e distúrbios relacionadas. Além disso, a identificação destes po-limorfismos fornece sistemas de alta produtividade e métodos para identificarmoduladores de fenótipos de vício. A tabela 1 fornece descrições dos poli-morfismos. Descrições dos polimorfismos também incluem um polimorfismoda Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotínico alfa 5,rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação com qualquerhaplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um polimorfismoda Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo de NRXN1 daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um polimorfismo deVPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo de CTNNA3, um po-Iimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um polimorfismo deCHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene selecionado a partirde CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A,um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413, rs10958726, rs578766,rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 e rs10508649, ou um poli-morfismo da Tabela 9.
Conseqüentemente, em um primeiro aspecto, são fornecidosmétodos de identificar um fenótipo de vício em um organismo ou amostrabiológica derivada do mesmo. O método inclui detectar, no organismo ouamostra biológica, um polimorfismo de um gene ou em um lócus intimamen-te ligado a ele. Exemplos de genes incluem aqueles listados na Tabela 1 naqual o polimorfismo está associado com um fenótipo de vício. De forma simi-lar, detectar um polimorfismo da Tabela 1 ou um lócus intimamente ligado aele pode ser usado para identificar um polimorfismo associado com um fenó-tipo de vício. Em ambos os casos, a presença do polimorfismo relevante écorrelacionada a um fenótipo de vício, identificando assim o fenótipo de víciorelevante. Quaisquer dos fenótipos relacionados a vício pode constituir umfenótipo de vício, por exemplo, o fenótipo pode incluir uma suscetibilidadeaumentada ao vício em nicotina, etc. Tais aspectos também os polimorfismosda Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotínico alfa 5,rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação com qualquerhaplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um polimorfismoda Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo de NRXN1 daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um polimorfismo deVPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo de CTNNA3, um po-limorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um polimorfismo deCHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene selecionado a partirde CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A,um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413, rs10958726, rs578766,rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 e rs10508649, ou um poli-morfismo da Tabela 9.
O organismo ou a amostra biológica podem ser, ou podem serderivados de, um mamífero. Por exemplo, o organismo pode ser um pacien-te humano ou a amostra biológica pode ser derivada de um paciente huma-no (sangue, linfa, pele, tecido, saliva, ou culturas de célula primárias ou se-cundárias derivadas dele, etc.).
Detectar o polimorfismo pode incluir amplificar o polimorfismo ouuma seqüência associada com ele e detectar o amplicon resultante. Por e-xemplo, amplificar o polimorfismo pode incluir misturar um iniciador de ampli-ficação ou par de iniciadores de amplificação com um molde de ácido nuclei-co isolado do organismo ou amostra biológica. O iniciador ou par de iniciado-res é tipicamente complementar ou parcialmente complementar a pelo me·nos uma porção do gene ou outro polimorfismo, ou a uma seqüência próxi-ma dele, e é capaz de iniciar polimerização de ácido nucleico por uma poli-merase no molde de ácido nucleico. A amplificação pode incluir também es-tender o iniciador ou par de iniciadores em uma reação de polimerização deDNA reação usando uma polimerase e o ácido nucleico molde para gerar oamplicon. O amplicon pode ser detectado por hibridizar o amplicon a um ar-ranjo, digerir o amplicon com uma enzima de restrição, análise de PCR emtempo real, seqüenciamento do amplicon, ou similar. Opcionalmente, ampli-ficação pode incluir realizar uma reação de cadeia de polimerase (PCR),PCR com transcriptase reversa (RT-PCR) ou reação de cadeia da Iigase (L-CR) usando ácido nucleico isolado do organismo ou amostra biológica comoum molde no PCR1 RT-PCR ou LCR. Opcionalmente, amplificação pode iri-cluir realizar uma amplificação do genoma inteiro, tal como aquela descrita,por exemplo, USSN 11/173.309, depositada em 30 de junho de 2005, intitu-lada "Hybridization of Genomic Nucleic Acid without Complexity Reduction".Outros formatos podem incluir hibridização alelo-específica, extensão denucleotídeo único ou similar.
O polimorfismo pode ser qualquer polimorfismo detectável, porexemplo, um SNP. Por exemplo, o alelo pode ser qualquer um daqueles ob-servados na Tabela 1. Os alelos podem se correlacionar positivamente oupodem se correlacionar negativamente a um ou mais fenótipos de vício. E-xemplos de cada são descritos na Tabela 1. Exemplos adicionais incluem umpolimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotí-nico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação comqualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um po-limorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo deNRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um poli-morfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo deCTNNA3, um polimorfismo de C-LCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um po-limorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene sele-cionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHR-NA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413,rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 ers10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9.
Polimorfismos intimamente ligados aos genes listados na Tabela1, e/ou qualquer polimorfismo da Tabela 1 podem ser usados como marca-dores para um fenótipo de vício. Tais marcadores intimamente ligados estãotipicamente a aproximadamente 20 cM ou menos, por exemplo, 15 cM oumenos, freqüentemente 10 cM ou menos e, em certas modalidades preferi-das, 5 cM ou menos do gene ou outro polimorfismo interesse (por exemplo,um lócus marcador alélico na Tabela 1). Os marcadores ligados podem, logi-camente, estar mais próximos do que 5 cM, por exemplo, 4; 3; 2; 1; 0,5;0,25; 0,1 cM ou menos do gene ou lócus marcador da Tabela 1. Em geral,quanto mais próxima a ligação (ou associação), mais preditivo o marcadorligado é de um alelo do gene ou dado lócus marcador (ou associação). Aquitambém, outros polimorfismos são opcionalmente usados, por exemplo, umpolimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotí-nico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação comqualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um po-limorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo deNRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um poli-morfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo deCTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um po-limorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene sele-cionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHR-NA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413,rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 ers10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9.
Em uma modalidade típica, a correlação do polimorfismo é exe-cutada por consultar uma tabela de referência que compreende correlaçõesentre alelos do polimorfismo e o fenótipo. Esta tabela pode ser, por exemplo,um papel ou banco de dados eletrônico que compreende informação sobrecorrelações relevantes. Em um aspecto, o banco de dados pode ser umbanco de dados multidimensional que compreende correlações múltiplas eleva em consideração múltiplas relações de correlação, simultaneamente.Acessar a tabela de referência pode incluir extrair informações de correlaçãoatravés de uma tabela de referência ou pode incluir análise estatística maiscomplexa, tal como análise dos componentes principais (PCA), algoritmosheurísticos que localizam e/ou atualizam informações de correlação (por e-xemplo, redes neurais), modelo de Markov oculto ou similar.
Informação de correlação é útil para determinar suscetibilidade(por exemplo, suscetibilidade do paciente ao vício, por exemplo, vício emnicotina), e prognóstico (por exemplo, probabilidade de que métodos con-vencionais para parar de fumar sejam eficazes levando em conta o genótipodo paciente).
Kits que compreendem, por exemplo, sondas por identificar osmarcadores aqui contidos, por exemplo, embalados em recipientes adequa-dos com instruções para correlacionar alelos detectados a um fenótipo devício, por exemplo, suscetibilidade aumentada para o vício, etc. também sãouma característica da invenção.
Em um aspeto adicional, métodos de identificar moduladores deum fenótipo de vício são fornecidos. Os métodos incluem o contato de ummodulador potencial a -um gene ou a um produto do gene, tal como um pro-duto do gene que corresponde àqueles listados na Tabela 1, e/ou o qualquerproduto de gene na Tabela 1, e/ou um gene que corresponde a qualquer umdesses produtos gênicos. Um efeito do modulador potencial sobre o gene ouproduto do gene é detectado, identificando desse modo se o modulador po-tencial modula o fenótipo de vício. Todas as características descritas acimapara os alelos, genes, marcadores, etc., também são aplicáveis a estes mé-todos. Tais métodos também incluem polimorfismos tais como um polimor-fismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação com qualquerhaplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um polimorfismoda Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo de NRXN1 daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um polimorfismo deVPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo de CTNNA3, um po-limorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um polimorfismo deCHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene selecionado a partirde CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A,um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413, rs10958726, rs578766,rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 é rs10508649, ou um poli-morfismo da Tabela 9.
Efeitos de interesse para os quais se pode pesquisar incluem:(a) expressão aumentada ou diminuída de qualquer gene da tabela 1, e/ouqualquer proteína codificada por estes genes, na presença do modulador; (b)uma mudança no momento ou localização da expressão de qualquer geneda tabela 1, e/ou qualquer proteína codificada por estes genes, na presençado modulador; (c) uma mudança na atividade de qualquer produto de genecodificado por qualquer gene da tabela 1, na presença do modulador; e/ou(d) uma mudança na localização das proteínas codificadas pelos genes natabela 1 na presença do modulador. Aqui também, os polimorfismos podemcompreender um polimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um genedo receptor nicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilí-brio de ligação com qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustradona figura 22, um polimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18,um polimorfismo de NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, umpolimorfismo de CTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo daTabela 6, um polimorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo deum gene selecionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5,GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir ders6474413, rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611,rs1051730 e rs10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9.
A invenção também inclui kits para o tratamento de um fenótipode vício. Em um aspeto, o kit compreende um modulador identificado pelométodo acima de pelas instruções para administrar o composto a um pacien-te para tratar o fenótipo de vício.
Em um aspeto adicional, sistemas para identificar um fenótipo devício em um organismo ou uma amostra biológica derivada do mesmo sãofornecidos. Tais sistemas incluem, por exemplo, um conjunto de sondasmarcadoras e/ou iniciadores configurados para detectar pelo menos um alelode um ou mais genes ou lócus ligados associados com o fenótipo de vício,em que o gene compreende ou codifica qualquer gene ou produto de geneda Tabela 1. Tipicamente, o conjunto de sondas marcadoras ou iniciadorespode incluir ou detectar uma seqüência de nucleotídeo da Tabela 1, ou umalelo intimamente ligado a ela. O sistema tipicamente inclui também um de-tector que é configurado para detectar uma ou várias saídas de sinal (porexemplo, emissões de luz) do conjunto de sondas marcadores e/ou iniciado-res, ou um amplicon produzido pelo conjunto de sondas marcadoras e/ouiniciadores, identificando assim a presença ou a ausência do alelo. Instru-ções do sistema que correlacionam a presença ou a ausência do alelo com ofenótipo de vício previsto, identificando desse modo o fenótipo de vício emum organismo ou a amostra biológica derivada dele também são uma carac-terística do sistema. As instruções podem incluir ao pelo menos uma tabelade referência que inclui uma correlação entre a presença ou a ausência deum ou mais alelos e a predisposição ao vício. O sistema pode ainda incluiruma amostra, que é derivada tipicamente de um mamífero, incluindo, porexemplo, um DNA genômico, um cDNA, cDNA amplificado, o RNA, ou umRNA amplificado. Os sistemas aqui contidos podem ainda incluir um polimor-fismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotínico alfa5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação com qualquerhaplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um polimorfismoda Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo de NRXN1 daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um polimorfismo deVPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo de CTNNA3, um po-Iimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um polimorfismo deCHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene selecionado a partirde CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A,um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413, rs10958726, rs578766,rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 e rs10508649, ou um poli-morfismo da Tabela 9.
Será observado que os métodos, sistemas e kits acima podemser usados juntos em várias combinações e que as características dos mé-todos podem ser refletidas nos sistemas e kits e vice-versa.
Breve Descrição dos Desenhos
O arquivo da patente ou pedido de patente contém pelo menosum desenho feito em cores. Cópias dessa patente ou pedido de patente comdesenho(s) em cores serão fornecidas pelo Escritório de Patente e MarcasComerciais mediante solicitação e pagamento da taxa necessária.
Figuras 1 a 6 mostram gráficos Q-Q para os grupos do ciclo 1 noExemplo 1.
Figura 7 mostra um gráfico dos valores-q de FDR em um grupoordenado de SNPS do Exemplo 1.
Figura 8 mostra uma seção ampliada dos 600 primeiros SNPs.
Figura 9 mostra um gráfico de distribuição ordenada do Exemplo 1.
Figura 10 mostra uma seção ampliada dos 300 primeiros SNPs.
Figura 11 mostra a concordância de sinal ao longo de uma jane-la deslizante de 21 SNPs no Exemplo 1.
Figura 12 mostra concordância de sinal com tamanho de janela101 da figura 11 no Exemplo 1.
Figura 13 mostra os resultados da análise de associação do ge-ne candidato no Exemplo 3.
Figura 14, Painéis a-c, mostra resultados detalhados para ossinais de associação principais no Exemplo 3.
Figura 15, Painéis a e b, mostra desequilíbrio de ligação (LD)entre marcadores nos agrupamentos (A) CHRNB3-CHRNA6 e (B) CHRNA5-CHRNA3-CHRNB4 dos genes de receptor nicotínico.
Figura 16 mostra os valores de P do rastreamento de associa-ção pan-genômica para genes que afetam o risco de desenvolver depen-dência em nicotina.
Figura 17, Painéis a e b, mostra (A) distribuição de valores de ρda amostra do Estágio I dos 31.960 SNPs genotipados individualmente queforam selecionados a partir do estágio de genotipagem agrupado e (B) dis-tribuição de valores de ρ das amostras adicionais adicionadas no Estágio II.
Figura 18 mostra um diagrama de dispersão das freqüênciasalélicas do agrupamento e genotipagem individual da amostra do Estágio I.
Figura 19 mostra um gráfico de distribuições de erros padrão deSNPs selecionados usando diferentes critérios.
Figura 20 mostra o gráfico Q-Q de desvio de ANQVA de regres-são logística das amostras adicionadas às amostras do Estágio I no Estágio II.
Figura 21 mostra LD e r2 entre SNPs no gene CHRNA5.
Figura 22 mostra a rede de haplótipos para CHRNA5.
Figura 23 mostra análise comparativa de seqüência do receptornicotínico alfa 5 entre espécies.
Figura 24 mostra a distribuição do alelo A de rs16969968.
Figura 25 mostra um polimorfismo que afeta a função de nAChR.
Descrição Detalhada
A presente invenção fornece correlações entre polimorfismos emou próximos aos genes ou Ioci na Tabela 1 e fenótipos de vício. Assim, a de-tecção de polimorfismos particulares nesses loci, genes ou produtos de gene(por exemplo, produtos de RNA ou proteína) fornece métodos para identificarpacientes que têm, ou estão em risco de ter vício, por exemplo, vício em ni-cotina, etc. Sistemas para detectar e correlacionar alelos para fenótipos devício, por exemplo, para praticar os métodos, também são uma característicada invenção. Além disso, a identificação desses polimorfismos fornece sis-temas e métodos de alta produtividade para identificar moduladores de fenó-tipos de vício.
As definições a seguir são fornecidas para identificar mais cla-ramente aspectos da presente invenção. Elas não devem ser atribuídas aqualquer outro pedido ou patente relacionada ou não-relacionada.
Definições
Deve ser compreendido que essa invenção não está limitada amodalidades particulares, que podem, é claro, variar. Também deve sercompreendido que a terminologia usada aqui é para o propósito apenas dedescrever modalidades particulares e não pretende ser limitante. Como usa-do nesse pedido de patente e nas reivindicações anexas, termos no singulare as formas no singular "um", "uma", "o" e "a", por exemplo, opcionalmenteincluem referências no plural, a menos que o contexto indique claramente deoutra maneira. Assim, por exemplo, a referência a "uma sonda" inclui, opcio-nalmente, uma pluralidade de sondas moleculares; similarmente, dependen-do do contexto, o uso do termo "um ácido nucleico" inclui, opcionalmente, demodo prático, várias cópias daquela molécula de ácido nucleico. As designa-ções escritas para genes ou proteínas podem se referir à forma de gene,forma de RNA e/ou forma de proteína, dependendo do contexto. Um versadona técnica é totalmente capaz de relacionar as formas de ácido nucleico eaminoácidos das moléculas biológicas relevantes por referência às seqüên-cias aqui contidas, seqüências conhecidas e o código genético.
A menos que indicado de outra maneira, os ácidos nucleicos sãoescritos da esquerda para direita em uma orientação de 5' para 3'. Variaçõesnuméricas citadas dentro do pedido de patente incluem os números que de-finem a variação e incluem cada número inteiro ou qualquer fração de núme-ro não-inteiro dentro da variação definida. A menos que definido de outramaneira, todos os termos técnicos e científicos usados aqui têm o mesmosignificado que o comumente compreendido pelo versado na técnica a qualessa invenção pertence. Embora quaisquer métodos e materiais similares ouequivalentes àqueles descritos aqui possam ser usados na prática para testeda presente invenção, os materiais e métodos preferidos estão descritos a-qui. Na descrição e reivindicação da presente invenção, a seguinte termino-logia será usada de acordo com as definições descritas abaixo.
Um "fenótipo" é uma característica ou coleção de característicasque é/são observável(is) em um indivíduo ou população. A característica po-de ser quantitativa (uma característica quantitativa ou QTL) ou qualitativa.
Por exemplo, suscetibilidade para vício é um fenótipo que pode ser monitori-zado de acordo com os métodos, composições e sistemas aqui contidos.
Um "fenótipo de vício" é um fenótipo que apresenta uma predis-posição ao desenvolvimento de vício ou um fenótipo que apresenta umasuscetibilidade aumentada para o vício em um indivíduo. Um fenótipo queapresenta predisposição para vício pode, por exemplo, mostrar uma probabi-lidade maior de que a dependência ocorra em um indivíduo com o fenótipodo que em membros da população em geral sob um dado grupo de condi-ções ambientais. Fenótipos de vício incluem, por exemplo, a existência dehistória médica, suscetibilidade ou resistência diminuída ao vício, tal comovício em nicotina ou vício em outras substâncias tais como cocaína, heroína,álcool, metanfetaminas, etc. Fenótipos de vício também incluem respostas atratamentos (quer profiláticos ou não) para qualquer um dos fenótipos acima,incluindo respostas eficazes assim como efeitos colaterais.
Um "polimorfismo" é um lócus que é variável; ou seja, dentro deuma população, a seqüência de nucleotídeos em um polimorfismo tem maisdo que uma versão ou alelo. O termo "alelo" refere-se a uma de duas oumais seqüências de nucleotídeo diferentes que ocorrem ou são codificadasem um lócus específico, ou duas ou mais seqüências de polipeptídeo codifi-cadas por tal lócus. Por exemplo, um primeiro alelo pode ocorrer em umcromossomo, enquanto que um segundo alelo ocorre em um segundo cro-mossomo homólogo, por exemplo, como ocorre para cromossomos diferen-tes de um indivíduo heterozigoto ou entre indivíduos homozigotos ou hetero-zigotos diferentes em uma população. Um exemplo de polimorfismo é um"polimorfismo de nucleotídeo único" (SNP), que é um polimorfismo em umaúnica posição de nucleotídeo em um genorna (o nucleotídeo na posição es-pecificada varia entre indivíduos ou populações).
Um alelo se correlaciona "positivamente" com uma característicaquando ele está ligado a ela ou quando a presença do alelo é um indicadorde que a característica ou forma da característica ocorrerá em um indivíduoque compreende o alelo. Um alelo se correlaciona "negativamente" com umacaracterística quando ele está ligado a ela e quando a presença do alelo éum indicador de que a característica ou forma da característica não ocorreráem um indivíduo que possui o alelo.
Um polimorfismo ou alelo marcador está "correlacionado" comum fenótipo especificado (suscetibilidade ao vício, etc.) quando ele pode serligado estatisticamente (positivamente ou negativamente) ao fenótipo. Essacorrelação é geralmente inferida como sendo de natureza causai, mas elanão precisa ser - a simples ligação genética a (associação com) um lócuspara uma característica que sustenta o fenótipo é suficiente.
Um "alelo favorável" é um alelo em um lócus particular que secorrelaciona positivamente com um fenótipo desejável, por exemplo, resis-tência ao vício ou que se correlaciona negativamente com um fenótipo inde-sejável, por exemplo, um alelo que se correlaciona negativamente com pre-disposição ao vício. Um alelo favorável de um marcador ligado é um alelomarcador que segrega com o alelo favorável. Uma forma alélica favorável deum segmento de cromossomo é um segmento de cromossomo que incluiuma seqüência de nucleotídeos que se correlaciona positivamente com ofenótipo desejado ou que se correlaciona negativamente com o fenótipo des-favorável em um ou mais Ioci genéticos fisicamente localizados sobre osegmento do cromossomo.
Um "alelo desfavorável" é um alelo em um lócus particular quese correlaciona negativamente com um fenótipo desejável ou que se corre-laciona positivamente com um fenótipo indesejável, por exemplo, correlaçãopositiva com suscetibilidade ao vício. Um alelo desfavorável de um marcadorligado é um alelo marcador que segrega com o alelo desfavorável. Uma for-ma alélica desfavorável de um segmento de cromossomo é um segmento decromossomo que inclui uma seqüência de nucleotídeos que se correlacionanegativamente com o fenótipo desejado ou que se correlaciona positivamen-te com o fenótipo indesejável em um ou mais Ioci genéticos fisicamente loca-lizados sobre o segmento de cromossomo.
"Freqüência de alelo" refere-se à freqüência (proporção ou por-centagem) na qual um alelo está presente em um lócus dentro do indivíduo,dentro de uma linhagem ou dentro de uma população de linhagens. Por e-xemplo, para um alelo "A", indivíduos diplóides "AA", "Aa" ou "aa" têm fre-qüências alélicas de 1,0, 0,5 ou 0,0, respetivamente. Pode-se estimar a fre-qüência do alelo dentro de uma linhagem ou população pelo cálculo da mé-dia de freqüências de alelo de uma amostra de indivíduos daquela linhagemou população. Similarmente, pode-se calcular a freqüência do alelo dentrode uma população de linhagens pelo cálculo da média de freqüências dealelo que constituem a população.
Um indivíduo é "homozigoto" se o indivíduo tiver apenas um tipode alelo em um dado lócus (por exemplo, um indivíduo diplóide tem uma có-pia do mesmo alelo em um lócus para cada dois cromossomos homólogos).Um indivíduo é "heterozigoto" se mais do que um tipo de alelo estiver pre-sente em um dado lócus (por exemplo, um indivíduo diplóide com uma cópiade cada um dos dois alelos diferentes). O termo "homogeneidade" indicaque membros de um grupo têm o mesmo genótipo em um ou mais Ioci es-pecíficos. Em contraste, o termo "heterogeneidade" é usado para indicar queindivíduos dentro do grupo diferem em genótipo em um ou mais Ioci especí-ficos.
Um "lócus" é uma posição ou região cromossômica. Por exem-plo, um lócus polimórfico é uma posição ou região onde um ácido nucleicopolimórfico, característica determinante, gene ou marcador está localizado.
Em um exemplo adicional, um "lócus de gene" é uma localização cromos-sômica específica no genoma da espécie onde um gene específico pode serencontrado. Similarmente, o termo "lócus de característica quantitativa" ou"QTL" refere-se a um lócus com pelo menos dois alelos que afetam diferen-cialmente a expressão ou alteram a variação de uma característica fenotípi-ca quantitativa ou contínua em pelo menos um antecedente genético, porexemplo, em pelo menos uma geração ou progênie da população.
Um "marcador", "marcador molecular" ou "ácido nucleico marca-dor" refere-se a uma seqüência de nucleotídeos ou produto codificado desta(por exemplo, uma proteína) usado como um ponto de referência quando seidentifica um lócus ou um lócus ligado. Um marcador pode ser derivado deuma seqüência de nucleotídeos genômica ou de seqüências de nucleotídeoexpressas (por exemplo, de um RNA, cDNA, etc.) ou a partir de um polipep-tídeo codificado. O termo também se refere a seqüências de ácidos nuclei-cos complementares ou que flanqueiam as seqüências marcadoras, tais co-mo ácidos nucleicos usados como sondas ou pares de iniciadores capazesde amplificar a seqüência marcadora. Uma "sonda marcadora" é uma se-qüência ou molécula de ácido nucleico que pode ser usada para identificar apresença de um lócus marcador, por exemplo, uma sonda de ácido nucleicoque é complementar a uma seqüência de lócus marcador. Ácidos nucleicossão "complementares" quando eles hibridizam especificamente em solução,por exemplo, de acordo com as regras de pareamento de base de Watson-Crick. Um "lócus marcador" é um lócus que pode ser usado para rastrear apresença de um segundo lócus ligado, por exemplo, um lócus ligado ou cor-relacionado que codifica ou contribui para a variação na população de umacaracterística fenotípica. Por exemplo, um lócus marcador pode ser usadopara monitorar a segregação de alelos em um lócus, tal como um QTL, queestão geneticamente ou fisicamente ligados ao lócus marcador. Assim, um"alelo marcador", alternativamente um "alelo de um lócus marcador" é aque-le de uma pluralidade de seqüências de nucleotídeos polimórficos encontra-do em um lócus marcador em uma população que é polimórfica para o lócus marcador. Em um aspecto, a presente invenção fornece Ioci marcadores queI se correlacionam com um fenótipo de interesse, por exemplo, suscetibilida-de/resistência ao vício. Cada um dos marcadores identificados é esperadoestar em estreita proximidade física e genética (resultando em ligação físicae/ou genética) a um elemento genético, por exemplo, um QTL, que contribui15 para o fenótipo relevante. Marcadores que correspondem a polimorfismosgenéticos entre membros de uma população podem ser detectados por mé-todos bem-estabelecidos na técnica. Esses incluem, por exemplo, métodosde amplificação específica de seqüência baseados em PCR, detecção depolimorfismos de comprimento de fragmento de restrição (RFLP), detecçãode marcadores de isozima, detecção de hibridização específica de alelo (A-SH), detecção de extensão de nucleotídeo único, detecção de seqüênciasvariáveis amplificadas do genoma, detecção de replicação auto-sustentadade seqüência, detecção de repetições de seqüência simples (SSRs), detec-ção de polimorfismo de nucleotídeo único (SNPs) ou detecção de polimor-25 fismos de comprimento de fragmento amplificado (AFLPs).
Um "mapa genético" é uma descrição de relacionamentos liga-ção genética (ou associação) entre Ioci sobre um ou mais cromossomos (ougrupos de ligação) dentro de uma dada espécie, geralmente descrito emuma forma diagramática ou tabular. "Mapeamento" é o processo de definiros relacionamentos de ligação de Ioci através do uso de marcadores genéti-cos, populações que segregam marcadores e princípios genéticos padroni-zados de freqüência de recombinação. Uma "localização no mapa" é umalocalização determinada sobre um mapa genético em relação a marcadoresgenéticos ligados onde um marcador especificado pode ser encontrado den-tro de uma dada espécie. O termo "segmento de cromossomo" designa umespaço linear contíguo de DNA genômico que reside sobre um único cro-mossomo. Similarmente, "um haplótipo" é um grupo de Ioci genéticos encon-trado no material hereditário de um indivíduo ou população (o grupo podeser contíguo ou não-contíguo). No contexto da presente invenção, elementosgenéticos tais como um ou mais alelos e um ou mais alelos de marcador li-gado podem estar localizados dentro de um segmento de cromossomo etambém estão, conseqüentemente, geneticamente ligados, uma distância derecombinação genética especificada menor ou igual a 20 centimorgan (cM)ou menos, por exemplo, 15 cM ou menos, geralmente 10 cM ou menos, porexemplo, cerca de 9, 8, 7, 6, 5, 4, 3, 2, 1, 0,75, 0,5, 0,25, ou 0,1 cM ou me-nos. Isto é, dois elementos genéticos intimamente ligados dentro de um úni-co segmento de cromossomo sofrem recombinação um com ou outro duran-te a meiose em uma freqüência menor ou igual a cerca de 20%, por exem-plo, cerca de 19%, 18%, 17%, 16%, 15%, 14%, 13%, 12%, 11%, 10%, 9%,8%, 7%, 6%, 5%, 4%, 3%, 2%, 1%, 0,75%, 0,5%, 0,25%, ou 0,1% ou menos.
"Freqüência de recombinação genética" é a freqüência de umevento de recombinação entre dois Ioci genéticos. A freqüência de recombi-nação pode ser observada pelo acompanhamento da segregação de marca-dores e/ou características durante a meiose. No contexto dessa invenção,um lócus marcador está "associado com" outro lócus marcador ou algumoutro lócus (por exemplo, um lócus de suscetibilidade ao vício), quando osIoci relevantes são parte do mesmo grupo de ligação devido a associação eestão em desequilíbrio de ligação. Isso ocorre quando o lócus marcador eum lócus ligado são encontrados juntos na progênie mais freqüentemente doque se o lócus segregasse aleatoriamente. Similarmente, um lócus marcadortambém pode estar associado com uma característica, por exemplo, um ló-eus marcador pode estar "associado com" uma dada característica (resis-tência ou suscetibilidade ao vício) quando o lócus marcador está em dese-quilíbrio de ligação com a característica. O termo "desequilíbrio de ligação"refere-se a uma segregação não aleatória de Ioci genéticos ou característi-cas (ou ambos). Em cada caso, o desequilíbrio de ligação implica que os Iocirelevantes estão dentro de uma proximidade física suficiente ao longo daextensão de um cromossomo tal que eles segregam juntos com freqüênciamaior do que com freqüência aleatória (no caso de características co-segregadas, os Ioci que sustentam as características estão em proximidadesuficiente um do outro). Loci ligados co-segregam mais do que 50% das ve-zes, por exemplo, de cerca de 51% a cerca de 100% das vezes. Vantajosa-mente, os dois Ioci estão localizados em íntima proximidade tal que a re-combinação entre pares de cromossomos homólogos não ocorre entre osdois Ioci durante a meiose com grande freqüência, por exemplo, tal que Iociintimamente ligados co-segregam pelo menos cerca de 80% das vezes, porexemplo, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99%, 99,5%,99,75%, ou 99,90% ou das vezes.
A expressão "intimamente ligado", no presente pedido de paten-te, significa que a recombinação entre dois Ioci ligados (por exemplo, umSNP tal como aquele identificado na Tabela 1 e um segundo alelo ligado)ocorre com uma freqüência igual ou menor do que cerca de 20%. Colocadode outra maneira, os Ioci intimamente (ou "estreitamente") ligados co-segregam pelo menos 80% das vezes. Loei marcadores são especialmenteúteis na presente invenção quando eles estão intimamente ligados ao Iocialvo (por exemplo, QTL para vício ou, alternativamente, simplesmente outrosIoci marcadores de vício). Quanto mais intimamente um marcador está liga-do a um lócus alvo, melhor indicador para o lócus alvo é o marcador. Assim,em uma modalidade, Ioci estreitamente ligados tal como um lócus marcadore um segundo lócus apresentam uma freqüência de recombinação inter-lócus de cerca de 20% ou menos, por exemplo, 15% ou menos, por exem-plo, 10% ou menos, preferivelmente cerca de 9% ou menos, ainda mais pre-ferivelmente cerca de 8% ou menos, ainda mais preferivelmente cerca de7% ou menos, muito mais preferivelmente cerca de 6% ou menos, aindamais preferivelmente cerca de 5% ou menos, ainda mais preferivelmentecerca de 4% ou menos, ainda mais preferivelmente cerca de 3% ou menos eainda mais preferivelmente cerca de 2% ou menos. Em modalidades alta-mente preferidas, os Ioci relevantes (por exemplo, um lócus marcador e umlócus alvo tal como um QTL) apresentam uma freqüência de recombinaçãode cerca de 1% ou menos, por exemplo, cerca de 0,75% ou menos, maispreferivelmente cerca de 0,5% ou menos, ou ainda mais preferivelmentecerca de 0,25% ou menos ou muito mais preferivelmente cerca de 0,1% oumenos. Dois Ioci que estão localizados no mesmo cromossomo e em umadistância tal que a recombinação entre os dois Ioci ocorre em uma freqüên-cia de menos do que cerca de 20%, por exemplo, 15%, mais preferivelmente10% (por exemplo, cerca de 9 %, 8%, 7%, 6%, 5%, 4%, 3%, 2%, 1 %, 0,75%,0,5%, 0,25%, 0,1 % ou menos) também são ditos serem "proximais" um aooutro. Quando se refere ao relacionamento entre dois elementos genéticosligados, tal como um elemento genético que contribui para uma característi-ca e um marcador proximal, a ligação na fase de "acoplamento" indica acondição onde o alelo "favorável" no lócus da característica está fisicamenteassociado na mesma fita do cromossomo que o alelo "favorável" do lócusmarcador ligado respectivamente. Na fase de acoplamento, ambos os alelosfavoráveis são herdados juntos pela progênie que herda aquela fita de cro-mossomo. Na fase de ligação de "repulsão", o alelo "favorável" no lócus deinteresse (por exemplo, um QTL para suscetibilidade ao vício) está fisica-mente associado na mesma fita do cromossomo que um alelo "desfavorável"no lócus marcador proximal e os dois alelos "favoráveis" não são herdadosjuntos (isto é, os dois Ioci estão "fora de fase" em relação ao outro).
O termo "amplificar" no contexto de ácido nucleico é qualquerprocesso através do qual cópias de um ácido nucleico selecionado (ou dasformas transcritas deste) são produzidas. Métodos de amplificação típicosincluem vários métodos de replicação baseados em polimerase, incluindo areação em cadeia da polimerase (PCR) e amplificação do genoma completo,métodos mediados por Iigase tais como a reação em cadeia da Iigase (LCR)e métodos de amplificação baseada em RNA polimerase (por exemplo, portranscrição). Um "amplicon" é um ácido nucleico amplificado, por exemplo,um ácido nucleico que é produzido pela amplificação de um ácido nucleicomolde por qualquer método de amplificação disponível (por exemplo, PCR,LCR1 transcrição ou similares).
Um "ácido nucleico genômico" é um ácido nucleico que corres-ponde em seqüência a um ácido nucleico herdável em uma célula. Exemploscomuns incluem DNA genômico nuclear e amplicons deste. Um ácido nuclei-co genômico é, em alguns casos, diferente de um RNA que sofreu junção,ou um de cDNA correspondente, em que o RNA ou cDNA que sofreu junçãoé processado, por exemplo, por um equipamento de junção, para removeríntrons. Ácidos nucleicos genômicos compreendem opcionalmente seqüên-cias não-transcritas (por exemplo, seqüências cromossômicas estruturais, regiões promotoras, regiões intensificadoras, etc.) e/ou não-traduzidas (porexemplo, íntrons), enquanto que RNA que sofreu junção/cDNA tipicamentenão tem seqüências não transcritas ou íntrons. Um "ácido nucleico genômicomolde" é um ácido nucleico genômico que serve como molde em uma rea-ção de amplificação (por exemplo, reação de amplificação baseada em poli-merase tal como PCR, amplificação do genoma completo, reação de amplifi-cação baseada em Iigase tal como LCR, uma reação de transcrição, ou simi-lares).
Um "ácido nucleico exógeno" é um ácido nucleico que não é na-tivo para um sistema especificado (por exemplo, um germoplasma, uma cé-lula, um indivíduo, etc.), com relação à seqüência, posição genômica ou am-bos. Como usado aqui, os termos "exógeno" ou "heterólogo" quando aplica-dos a polinucleotídeos ou polipeptídeos tipicamente referem-se a moléculasque foram fornecidas artificialmente a um sistema biológico (por exemplo, uma célula, um indivíduo, etc.) e não são nativas daquele sistema biológicoparticular. Os termos podem indicar que o material relevante originou-se deuma fonte diferente da fonte que ocorre naturalmente, ou pode se referir amoléculas que tem uma configuração, localização genética ou arranjo departes não-naturais.
O termo "introduzido" quando ao se referir a translocação de umácido nucleico heterólogo ou exógeno em uma célula refere-se a incorpora-ção do ácido nucleico na célula usando qualquer metodologia. O termo a-brange tais métodos de introdução de ácido nucleico como "transfecção","transformação" e "transdução".
Como usado aqui, o termo "vetor" é usado em relação a polinu-cleotídeos ou outras moléculas que transferem segmento(s) de ácido nuclei-co para uma célula. O termo "veículo" é usado às vezes intercambiavelmen-te com "vetor". Um vetor compreende opcionalmente partes que mediam amanutenção do vetor e possibilitam seu uso pretendido (por exemplo, se-qüências necessárias para a replicação, genes que conferem resistência aantibióticos ou fármacos, um sítio de clonagem múltipla, elementos promoto-res/intensificadores operativamente ligados que possibilitam a expressão deum gene clonado, etc.). Vetores são geralmente derivados de plasmídeos,bacteriófagos ou vírus de planta ou animal. Um "vetor de clonagem" ou "ve-tor de transferência" ou "vetor de subclonagem" contém partes operativa-mente ligadas que facilitam etapas de subclonagem (por exemplo, um sítiode clonagem múltipla que contem sítios múltiplos de endonuclease de restri-ção).
O termo "vetor de expressão" como usado aqui refere-se a umvetor que compreende seqüências de polinucleotídeos operativamente liga-das que facilitam a expressão de uma seqüência codificante em um orga-nismo hospedeiro em particular (por exemplo, um vetor de expressão bacte-riano ou um vetor de expressão em célula de mamífero). Seqüências de po-linucleotídeos que facilitam a expressão em procariotos incluem tipicamente,por exemplo, um promotor, um operador e um sítio de ligação de ribossomo,geralmente junto com outras seqüências. Células eucarióticas podem usarpromotores, intensificadores, sinais de terminação e poliadenilação e outrasseqüências que geralmente são diferentes daquelas usadas por procariotos.Em uma modalidade opcional, um gene que corresponde a um lócus aquicontido é clonado em um vetor de expressão e expresso, com o(s) produ-to(s) de gene a ser(em) usado(s) nos métodos e sistemas aqui contidos paraidentificação de modulador.
Um ácido nucleico especificado é "derivado de" um dado ácidonucleico quando ele é construído usando a seqüência do ácido nucleico da-do ou quando o ácido nucleico especificado é construído usando o ácidonucleico dado.
Um "gene" é uma ou mais seqüências de nucleotídeos em umgenoma que codificam uma ou mais moléculas expressas, por exemplo, umRNA ou polipeptídeo. O gene pode incluir seqüências codificantes que sãotranscritas no RNA que podem então ser traduzidas em uma seqüência depolipeptídeo e pode incluir seqüências estruturais ou regulatórias que auxili-am na replicação ou expressão do gene. Genes de interesse na presenteinvenção incluem aqueles que incluem ou estão intimamente ligados aos Iocida Tabela I.
Um "genótipo" é a constituição genética de um indivíduo (ougrupo de indivíduos) em um ou mais Ioci genéticos. Genótipo é definido pe-lo(s) alelo(s) de um ou mais Ioci conhecidos do indivíduo, tipicamente, acompilação dé alelos herdados de seus pais. Um "haplótipo" é o genótipo deum indivíduo em uma pluralidade de Ioci genéticos em uma única fita deDNA. Tipicamente, os Ioci genéticos descritos por um haplótipo estão fisica-mente e geneticamente ligados, isto é, na mesma fita do cromossomo.
Um "grupo" de marcadores ou sondas refere-se a uma coleçãoou grupo de marcadores ou sondas ou aos dados derivados deles, usadospara um propósito comum, por exemplo, identificar um indivíduo com umfenótipo especificado (por exemplo, suscetibilidade ou resistência ao vício).
Freqüentemente, dados que correspondem aos marcadores ou sondas, ouderivados do seu uso, são armazenados em uma mídia eletrônica. Apesarde cada um dos membros de um grupo possuir utilidade com relação aopropósito especificado, marcadores individuais selecionados do grupo assimcomo subgrupos que incluem alguns, mas não todos os marcadores, tam-bém são eficazes na obtenção do propósito especificado.
Uma "tabela de referência" é uma tabela que correlaciona umaforma de dado a outra ou uma ou mais formas de dado com um resultadoprevisto ao qual os dados são relevantes. Por exemplo, uma tabela de refe-rência pode incluir uma correlação entre dados de alelo e uma característicaprevista que um indivíduo que compreende um ou mais dos dados alelos épassível de exibir. Essas tabelas podem ser, e tipicamente são, multidimen-sionais, por exemplo, levam em consideração alelos múltiplos simultanea-mente e, opcionalmente, levam em consideração outros fatores também, talcomo o antecedente genético, por exemplo, ao fazer uma previsão de carac-terística.
Um "meio legível por computador" é uma mídia de armazena-mento de informação que pode ser acessada por um computador usandouma interface disponível ou adaptada. Exemplos incluem memória (por e-xemplo, memória ROM ou RAM, flash, etc.), mídias de armazenamento ópti-cas (por exemplo, CD-ROM), mídias de armazenamento magnéticas (discosrígidos de computador, disquetes, etc.), cartões perfurados e muitos outrosque são disponíveis comercialmente. A informação pode ser transmitida en-tre um sistema de interesse e o computador, ou para ou do computador paraou do meio legível por computador para armazenamento ou acesso de in-formação armazenada. Essa transmissão pode ser uma transmissão elétricaou pode ser feita por outros meios disponíveis, tais como um link IR, umaconexão sem fio ou similares.
"Instruções do sistema" são conjuntos de instruções que podemser parcialmente ou totalmente executadas pelo sistema. Tipicamente, osconjuntos de instrução estão presentes no programa do sistema.
Um "produto de tradução" é um produto (tipicamente um polipep-tídeo) produzido como resultado da tradução de um ácido nucleico. Um"produto de transcrição" é um produto (por exemplo, um RNA, opcionalmen-te incluindo mRNA ou por exemplo, um RNA catalítico ou biologicamenteativo) produzido como resultado de transcrição de um ácido nucleico (porexemplo, um DNA).
Um "arranjo" é uma reunião de elementos. A reunião pode serordenada (um "arranjo padronizado") ou desordenada (um arranjo "aleatori-amente padronizado") espacialmente. O arranjo pode formar ou compreen-der um ou mais elementos funcionais (por exemplo, uma região de sondaem um microarranjo) ou ele pode ser não-funcional.
Como usado aqui, o termo "SNP" ou "polimorfismo de nucleotí-deo único" refere-se a uma variação genética entre indivíduos; por exemplo,a posição de uma única base nitrogenada no DNA de organismos que é va-riável. Como usado aqui, "SNPs" é o plural de "SNP". É claro, quando serefere ao DNA1 tal referência pode incluir derivados do DNA tais como ampli-cons, transcritos de RNA destes, etc.Visão Geral
A invenção inclui novas correlações entre os polimorfismos daTabela 1 (e genes que incluem ou estão próximos aos polimorfismos) e umou mais fenótipos de vício (por exemplo, predisposição ao vício). Certos ale-los nesses, ou ligados a esses genes ou produtos de gene são preditivos daj probabilidade de que um indivíduo que possui os alelos relevantes desen-volverá dependência ou um fenótipo de dependência. Conseqüentemente, adetecção desses alelos, por qualquer método disponível, pode ser usadapara fins de diagnóstico tal como a detecção precoce de um fenótipo de ví-cio, diagnóstico de suscetibilidade a um fenótipo de vício, prognóstico parapacientes que se apresentam com um fenótipo de vício e para determinaçãode um tratamento apropriado ou profilático para pacientes que apresentamou estão em risco de desenvolver um fenótipo de vício.
A identificação de que os polimorfismos, genes ou produtos degene da Tabela 1 estão correlacionados com fenótipos de vício também for-nece uma base para o rastreamento de moduladores potenciais de distúr-bios de vício. Moduladores da atividade de quaisquer genes ou proteínascodificadas que correspondem aos polimorfismos da Tabela 1 são esperadoster um efeito sobre fenótipos de dependência. Assim, métodos de rastrea-mento, sistemas para rastreamento e similares são aspectos da invenção.Moduladores identificados por essas abordagens de rastreamento tambémsão um aspecto da invenção.
Kits para diagnóstico e tratamento de fenótipos de vício, por e-xemplo, que compreendem sondas para identificar alelos relevantes, materi-ais de empacotamento, e instruções para correlacionar a detecção de alelosrelevantes a fenótipos de vício também são um aspecto da invenção. Esseskits também podem incluir moduladores de fenótipos de vício e/ou instruçõespara tratar pacientes usando métodos convencionais.Métodos de Identificar Predisposição ao Vício
Como observado, a invenção fornece a descoberta de que cer-tos genes ou outros Ioci da Tabela 1 estão correlacionados com fenótipos dedependência. Assim, pela detecção de marcadores (por exemplo, os SNPsna Tabela 1 ou Ioci intimamente ligados a eles) que se correlacionam, positi-vamente ou negativamente, com os fenótipos relevantes, pode ser determi-nado se um indivíduo ou população tem probabilidade de possuir esses fe-nótipos. Isso fornece mais opções de detecção precoce para identificar paci-entes que estão em risco de desenvolver um fenótipo de vício, (por exemplo,vício em nicotina, etc.), tornando possível, em alguns casos, evitar o real de-senvolvimento do fenótipo de vício, por exemplo, pela adoção de ação pre-ventiva precoce. Além disso, o conhecimento da existência de uma base mo-lecular para o distúrbio também pode auxiliar na determinação do prognósti-co do paciente, por exemplo, pelo fornecimento de uma indicação de quãoprovavelmente aquele paciente pode responder à terapia convencional paravício. O tratamento da doença também pode ser direcionado com base notipo de distúrbio molecular que o paciente apresenta.
Além disso, o uso de vários marcadores também adiciona certe-za de existir técnicas de diagnóstico para identificar se um paciente está so-frendo ou desenvolverá um fenótipo de vício particular. Para métodos espe-cíficos de usar marcadores para avaliação de risco, diagnóstico, prognósticoe teranóstico, vide, por exemplo, USSN 10/956.224 depositado em 30 desetembro de 2004, designado como "Methods for Genetic Analysis" e pedidoPCT N9 US2005/007375, depositado em 3 de março de 2004, designadocomo "Methods for Genetic Analysis."
A determinação se há probabilidade de um indivíduo ou popula-ção possuir um ou mais fenótipos de vício pode envolver detectar os marca-dores (por exemplo, os SNPs na Tabela 1 ou Ioci intimamente ligados a eles)que se correlacionam, positivamente ou negativamente, com os fenótiposrelevantes em combinação com outros testes para fornecer estratificação derisco adicional. (Para métodos de usar genótipos em combinação com fenó-tipos, vide, por exemplo, USSN 11/043.689, depositado em 24 de janeiro de2005, designado "Associations using Genotypes and Phenotypes").
Métodos de detecção para detectar alelos relevantes podem in-cluir qualquer método disponível, por exemplo, tecnologias de amplificação.Por exemplo, detecção pode incluir amplificar o polimorfismo ou uma se-qüência associada com ele e detectar o amplicon resultante. Isso pode inclu-ir misturar um iniciador de amplificação ou um par de iniciadores de amplifi-cação com um ácido nucleico molde isolado do organismo ou amostra bioló-gica (por exemplo, que compreende o SNP ou outro polimorfismo), por e-xemplo, onde o iniciador ou par de iniciadores é complementar ou parcial-j mente complementar a pelo menos uma porção do gene ou polimorfismofortemente ligado, ou a uma seqüência próxima dele. O iniciador é tipica-mente capaz de iniciar a polimerização do ácido nucleico por uma polimera-se do ácido nucleico molde. O iniciador ou par de iniciadores é estendido,por exemplo, em uma reação de polimerização de DNA (PCR, RT-PCR, etc.)que compreende uma polimerase e o ácido nucleico molde para gerar o am-plicon. O amplicon é detectado por qualquer processo de detecção disponí-vel, por exemplo, seqüenciamento, hibridização do amplicon a um arranjo(ou fixação do amplicon a um arranjo e hibridização de sondas a ele), diges-tão do amplicon com uma enzima de restrição (por exemplo, RFLP), análisede PCR em tempo real, extensão de nucleotídeo único, hibridização alelo-específica ou similares.
A correlação entre um polimorfismo detectado e uma caracterís-tica pode ser realizada por qualquer método que possa identificar uma rela-ção entre um alelo e um fenótipo. O mais tipicamente, esses métodos envol-vem a consultar a uma tabela de referência que compreende as correlaçõesentre alelos do polimorfismo e o fenótipo. A tabela pode incluir dados paramúltiplas relações alelo-fenótipo e pode levar em consideração efeitos aditi-vos ou outros de ordem superior de múltiplas relações alelo-fenótipo, porexemplo, através do uso de ferramentas de estatística tal como análise decomponente principal, algoritmos heurísticos, etc.
Dentro do contexto desses métodos, a discussão a seguir con-centra-se primeiro sobre como marcadores e alelos são ligados e como essefenômeno pode ser usado no contexto de métodos para identificação de fe-nótipos de vício, e então se concentra em métodos de detecção de marca-dor. As seções adicionais abaixo discutem a análise dos dados.Marcadores, Ligação e Alelos
Na análise de ligação (ou associação) tradicional, nenhum co-nhecimento direto do relacionamento físico de genes em um cromossomo énecessário. A primeira lei de Mendel diz que fatores de pares de caracteressão segregados, significando que alelos de uma característica diplóide seseparam em dois gametas e então em diferentes descendentes. A análise deligação clássica pode ser considerada como uma descrição estatística dasfreqüências relativas de co-segregação de características diferentes. A análi-se de ligação é a estrutura descritiva bem caracterizada de como caracterís-ticas são agrupadas juntas com base na freqüência com que elas segregamjuntas. Isto é, se duas características não-alélicas são herdadas juntas comuma freqüência maior do que a aleatória, elas são ditas estarem "ligadas". Afreqüência com a qual as características são herdadas juntas é a medidaprimária do quão fortemente as características estão ligadas, isto é, caracte-rísticas que são herdadas juntas com uma freqüência maior estão mais inti-mamente ligadas do que as características que são herdadas juntas comuma freqüência menor (mas ainda acima da aleatória). Características estãoligadas por que os genes que geram essas características residem próximosum do outro no mesmo cromossomo. Quanto mais distante em um cromos-somo os genes residirem, menor a probabilidade de que eles segreguemjuntos, porque cromossomos homólogos recombinam durante a meiose. As-sim, quanto mais distante em um cromossomo os genes residirem, maior aprobabilidade de que haverá evento de recombinação durante a meiose queresultará em dois genes segregando separadamente na progênie.
Uma medida comum de ligação (ou associação) é a freqüênciacom a qual características co-segregam. Isso pode ser expresso como umaporcentagem de co-segregação (freqüência de recombinação) ou, tambémcomumente, em centiMorgans (cM), que são na realidade uma unidade recí-proca de freqüência de recombinação. O cM é nomeado em homenagem aogeneticista pioneiro Thomas Hunt Morgan e é uma unidade de medida defreqüência de recombinação genética. Um cM é igual a uma chance de 1%de que uma característica em um lócus genético estará separada de uma característica de outro lócus genético devido à recombinação em uma únicageração (significando que as características segregam juntas 99% das ve-zes). Como a distância cromossômica é aproximadamente proporcional àfreqüência de eventos de recombinação entre características, há uma dis-tância física aproximada que se correlaciona com a freqüência de recombi-nação. Por exemplo, em humanos, 1 cM se correlaciona, em média, comI cerca de 1 milhão de pares de bases (1 Mbp).
Loci marcadores são, eles próprios, características e podem seravaliados de acordo com análise de ligação usual pelo rastreamento dos Iocimarcadores durante a segregação. Assim, no contexto da presente inven-ção, um cM é igual a uma chance de 1% de que um lócus marcador estaráseparado de outro lócus (que pode ser qualquer outra característica, por e-xemplo, outro lócus marcador ou outro lócus de característica que codificaum QTL para vício), devido a recombinação em uma única geração. Os mar-cadores aqui contidos, por exemplo, aqueles listados na Tabela 1, podem secorrelacionar com vício. Isso significa que os marcadores compreendem ousão suficientemente próximos de um QTL para vício tal que eles podem serusados como um indicador para a própria característica. Isso é extremamen-te útil no contexto de diagnóstico de doença.
A partir do precedente, é claro que qualquer marcador que estáligado a um lócus de uma característica de interesse (por exemplo, no pre-sente caso, um QTL ou lócus marcador ligado identificado para vício, porexemplo, como na Tabela 1) pode ser usado como um marcador para aquelacaracterística. Assim, além dos marcadores listados na Tabela 1, outrosmarcadores intimamente relacionados aos marcadores enumerados na Ta-bela 1 podem também prever de forma útil a presença dos alelos marcado-res indicados na Tabela 1 (e assim, a característica fenotípica relevante).Tais marcadores ligados são particularmente úteis quando eles estão sufici-entemente próximos a um dado lócus tal que eles exibem uma freqüência derecombinação baixa com o lócus dado. Na presente invenção, tais marcado-res intimamente ligados são um aspecto da invenção. Loci intimamente liga-dos apresentam uma freqüência de recombinação com um dado marcadorde cerca de 20% ou menos (o dado marcador está a 20 cM do marcadordado). Dito de outra maneira, Ioci intimamente ligados co-segregam pelomenos 80% das vezes. Mais preferivelmente, a freqüência de recombinaçãoé de 10% ou menos, por exemplo, 9%, 8%, 7%, 6%, 5%, 4%, 3%, 2%, 1%,0,5%, 0,25%, ou 0,1% ou menos. Em uma classe de modalidades típicas,loci intimamente ligados estão a 5 cM ou menos um do outro.
Como um versado na técnica reconhecerá, freqüências de re-combinação (e, como resultado, posições no mapa) podem variar depen-dendo do mapa usado (e os marcadores que estão no mapa). Marcadoresadicionais que estão intimamente ligados (por exemplo, a cerca de 20 cM oumais preferivelmente a cerca de 10 cM) aos marcadores na Tabela 1 podemser facilmente usados para identificação de QTL para predisposição ao vício.
Loci marcadores são especialmente úteis na presente invençãoquando eles estão intimamente ligados aos Ioci alvo (por exemplo, QTL parafenótipos de vício ou alternativamente, simplesmente outros Ioci marcadoresque estão, eles próprios, ligados ao tal QTL) para os quais eles estão sendousados como marcadores. Quanto mais intimamente um marcador estiverligado a um lócus alvo que codifica ou afeta uma característica fenotípica,melhor indicador para esse lócus alvo será o marcador (devido a freqüênciade recombinação entre o lócus alvo e o marcador). Assim, em uma modali-dade, loci intimamente ligados tais como um lócus marcador e um segundolócus (por exemplo, um dado lócus marcador da Tabela 1 e um segundo ló-cus adicional) apresentam uma freqüência de recombinação inter-lócus decerca de 20% ou menos, por exemplo, 15% ou menos, preferivelmente 10%ou menos, mais preferivelmente cerca de 9% ou menos, ainda mais preferi-velmente cerca de 8% ou menos, ainda mais preferivelmente cerca de 7%ou menos, muito mais preferivelmente cerca de 6% ou menos, ainda maispreferivelmente cerca de 5% ou menos, ainda mais preferivelmente cerca de4% ou menos, ainda mais preferivelmente cerca de 3% ou menos e aindamais preferivelmente cerca de 2% ou menos. Em modalidades altamentepreferidas, os Ioci relevantes (por exemplo, um lócus marcador e um lócusalvo tal como um QTL) apresentam uma freqüência de recombinação decerca de 1% ou menos, por exemplo, cerca de 0,75% ou menos, mais prefe-rivelmente cerca de 0,5% ou menos, ou ainda mais preferivelmente cerca de0,25% ou menos ou muito mais preferivelmente cerca de 0,1% ou menos.
Assim, os Ioci estão a cerca de 20cM, 19 cM, 18 cM, 17 cM, 16 cM, 15 cM,14 cM, 13 cM, 12 cM, 11 cM, 10 cM, 9 cM, 8 cM, 7 cM, 6 cM, 5 cM, 4 cM,3cM, 2cM, 1cM, 0,75 cM, 0,5 cM, 0,25 cM, 0 ou 0,1 cM ou menos afastados.
Dito de outra maneira, dois Ioci que estão localizados no mesmo cromosso-mo e a tal distância que a recombinação entre os dois Ioci ocorre em umafreqüência de menos do que 20% (por exemplo, cerca de 19%, 18%, 17%,16%, 15%, 14%, 13%, 12%, 11%, 10%, 9 %, 8%, 7%, 6%, 5%, 4%, 3%, 2%,1%, 0,75%, 0,5%, 0,25%, 0,1 % ou menos) são ditos estarem "próximos" umdo outro. Em um aspecto, marcadores ligados estão a uma distância de 100kb (que se correlaciona em seres humanos a cerca de 0,1 cM, dependendoda taxa de recombinação local), por exemplo, 50 kb ou até 20 kb ou menosum do outro.
Quando se refere à relação entre dois elementos genéticos, talcomo um elemento genético que contribui para o vício e um marcador pró-ximo, ligação na fase de "acoplamento" indica a condição onde o alelo "favo-rável" no lócus está associado fisicamente na mesma fita cromossômica queo alelo "favorável" do respectivo lócus marcador ligado. Na fase de acopla-mento, ambos os alelos favoráveis são herdados juntos pela progênie queherda aquela fita do cromossomo. Na ligação na fase de "repulsão", o alelo"favorável" no lócus de interesse (por exemplo, um QTL para vício) está liga-do fisicamente com um alelo "desfavorável" no lócus marcador proximal e osdois alelos "favoráveis" não são herdados juntos (isto é, os dois Ioci estão"fora de fase" em relação ao outro).
Além do rastreamento de SNP e outros polimorfismos no geno-ma e em ácidos nucleicos e polipeptídeos expressos correspondentes, dife-renças de nível de expressão entre indivíduos e populações para os produ-tos de gene da Tabela 1 tanto em forma de mRNA quanto de proteína, tam-bém se correlacionam com vício. Conseqüentemente, marcadores da inven-ção podem incluir, por exemplo, qualquer um de: Ioci genômicos, ácidos nu-cleicos transcritos, ácidos nucleicos combinados, proteínas expressas, níveisde ácidos nucleicos transcritos, níveis de ácidos nucleicos combinados eníveis de proteínas expressas.
Estratégias de Amplificacão de Marcador
Iniciadores de amplificação para amplificar marcadores (por e-xemplo, Ioci marcadores) e sondas adequadas para detectar tais marcadoresou para genotipar uma amostra com relação a múltiplos alelos marcadores,são um aspecto da invenção. Na Tabela 1, Ioci específicos para amplificaçãosão fornecidos, junto com seqüências de amplicon que aquele versado natécnica pode facilmente usar (opcionalmente em conjunto com seqüênciasflanqueadoras conhecidas) no desenho de tais iniciadorés. Por exemplo, aseleção de iniciadorés para PCR de grandes extensões está descrita na Pa-tente U.S. Nq 6.898.531, publicada em 24 de maio de 2005, denominada"Algorithms for Selection of Primer Pairs" e USSN 10/236.480, depositadaem 5 de setembro de 2002; para PCR de pequenas extensões (short-rangePCR), USSN 10/341.832, depositada em 14 de janeiro de 2003 e forneceinstruções com relação a seleção de iniciadorés. Também estão publicamen-te disponíveis programas tais como "Oligo" disponibilizado para desenho deiniciadorés. Com a tal seleção de iniciadorés e programas de desenho dis-poníveis, com a seqüência do genoma humano disponível publicamente ecom as localizações dos polimorfismos fornecidas na Tabela 1, um versadopode desenhar iniciadorés para amplificar os SNPs da presente invenção.Além disso, será observado que a sonda exata a ser usada para detecçãode um ácido nucleico que compreende um SNP (por exemplo, um ampliconque compreende o SNP) pode variar, por exemplo, qualquer sonda que pos-sa identificar a região de um amplicon marcador a ser detectado pode serusada em conjunto com a presente invenção. Além disso, a configuraçãodas sondas de detecção pode, é claro, variar. Assim, a invenção não estálimitada as seqüências listadas nesse.
De fato, será observado que a amplificação não é um requisitopara detecção de marcador - por exemplo, pode-se detectar diretamenteDNA genômico não amplificado simplesmente pela realização de um Sou-thern blot sobre uma amostra de DNA genômico. Procedimentos para reali-zação de Southern blotting, amplificação comum (PCR, LCR ou similares) emuitos outros métodos de detecção de ácido nucleico estão bem-estabelecidos e são ensinados, por exemplo, em Sambrook et al, MolecularCloning -A Laboratory Manual {3- Ed.), Vol. 1-3, Cold Spring Harbor Labora-tory, Cold Spring Harbor, Nova Iorque, 2000 ("Sambrook"); Current Protocolsin Molecular Biology, F.M. Ausubel et al, eds., Current Protocols, um empre-endimento conjunto entre Greene Publishing Associates, Inc. and John Wiley& Sons, Inc., (complementado durante 2002) ("Ausubel")) e PCR Protocols AGuide to Methods and Applications (Innis et aleds) Academic Press Inc. SanDiego, CA (1990) (Innis).
Sondas de detecção separadas também podem ser omitidas nosmétodos de amplificação/detecção, por exemplo, pela realização de reaçãode amplificação em tempo real que detecta a formação de produto pela mo-dificação do iniciador de amplificação relevante pela incorporação em umproduto, incorporação de nucleotídeos marcados em um amplicon ou pelomonitoramento de alterações em propriedades de rotação molecular de am-plicons quando comparados com precursores não amplificados (por exem-plo, por polarização de fluorescência).
Tipicamente, marcadores moleculares são detectados por qual-quer método estabelecido disponível na técnica, incluindo, sem limitação,hibridização alelo-específica (ASH), detecção de extensão de nucleotídeoúnico, hibridização de arranjo (opcionalmente incluindo ASH) ou outros mé-todos para detectar polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs), detecção depolimorfismo de comprimento de fragmento amplificado (AFLP), detecção deseqüência variável amplificada, detecção de DNA polimórfico amplificadoaleatoriamente (RAPD), detecção de polimorfismo de comprimento de frag-mentos de restrição (RFLP), detecção de replicação auto-sustentada de se-qüência, detecção de seqüência simples repetida (SSR), detecção de poli-morfismos conformacionais de fita simples (SSCP), detecção de marcadorde isozima, análise Northern (onde níveis de expressão são usados comomarcadores), amplificação quantitativa de mRNA ou cDNA ou similares. A-pesar dos marcadores exemplares fornecidos nas figuras e tabelas aqui con-tidas serem marcadores de SNP, qualquer um dos tipos de marcadoresmencionados acima pode ser empregado no contexto da invenção para i-dentificar Ioci ligados que se correlacionam com um fenótipo de vício.Exemplo de Técnicas para Detecção de Marcador
A invenção fornece marcadores moleculares que compreendemou estão ligados a QTL para fenótipos de vício. Os marcadores encontramuso no diagnóstico de predisposição à doença, prognóstico, tratamento, etc.Não é pretendido que a invenção seja limitada a nenhum método particularpara detecção desses marcadores.
Marcadores que correspondem a polimorfismos genéticos entremembros de uma população podem ser detectados por vários métodos bem-estabelecidos na técnica (por exemplo, amplificação específica de seqüênciabaseada em PCR, polimorfismos de comprimento de fragmento de restrição(RFLPs), marcadores de isozima, análise Northern, hibridização específicade alelo (ASH), hibridização baseada em arranjo, seqüências variáveis am-plificadas do genoma, replicação auto-sustentada de seqüência, seqüênciade repetição simples (SSR), polimorfismo de nucleotídeo único (SNP), DNApolimórfico amplificado aleatório ("RAPD") ou polimorfismos de comprimentode fragmento amplificado (AFLP). Em uma modalidade adicional, a presençaou ausência de um marcador molecular é determinada simplesmente atravésdo seqüenciamento de nucleotídeo da região marcadora polimórfica. Qual-quer um desses métodos são adaptados imediatamente para análise de altorendimento.
Algumas técnicas para detectar marcadores genéticos utilizamhibridização de uma sonda de ácido nucleico a ácidos nucleicos que corres-pondem ao marcador genético (por exemplo, ácidos nucleicos amplificadosproduzidos usando DNA genômico como um molde). Formatos de hibridiza-ção, incluem mas não são limitados a: ensaios em fase de solução, fase só-lida, fase mista ou hibridização in situ são úteis para detecção de alelo. Umamplo guia para a hibridização de ácidos nucleicos é encontrado em Tijssen(1993) Laboratory Techniques in Biochemistry and Molecular Biology - Hybri-dization with Nucleic Acid Probes Elsevier, Nova Iorque, assim como emSambrook, Berger & Ausubel.
Por exemplo, marcadores que compreendem polimorfismos decomprimento de fragmentos de restrição (RFLP) são detectados, por exem-plo, pela hibridização de uma sonda que é tipicamente um subfragmento (ouum oligonucleotídeo sintético que corresponde a um subfragmento) do ácidonucleico a ser detectado para o DNA genômico digerido por restrição. A en-zima de restrição é selecionada para fornecer fragmentos de restrição depelo menos dois comprimentos alternativos (ou polimórficos) em indivíduosou populações diferentes. A determinação de uma ou mais enzimas de res- trição que produzem fragmentos informativos para cada alelo de um marca-dor é um procedimento simples, bem-conhecido na técnica. Após a separa-ção por comprimento em uma matriz apropriada (por exemplo, agarose oupoliacrilamida) e transferência para uma membrana (por exemplo, nitrocelu-lose, nylon, etc.), a sonda marcada é hibridizada sob condições que resultam em ligação de equilíbrio da sonda com o alvo seguida pela remoção do ex-cesso de sonda por lavagem.
Sondas de ácidos nucleicos para os Ioci marcadores podem serclonadas e/ou sintetizadas. Qualquer marcador adequado pode ser usadocom uma sonda da invenção. Marcadores detectáveis adequados para uso com sondas de ácido nucleico incluem, por exemplo, qualquer composiçãodetectável por meios espectroscópicos, radioisotópicos, fotoquímicos, bio-químicos, imunoquímicos, elétricos, óticos ou químicos. Marcadores úteisincluem biotina para coloração com conjugado de estreptavidina marcado,esferas magnéticas, corantes fluorescentes, radiomarcadores, enzimas e marcadores colorimétricos. Outros marcadores incluem Iigantes que se ligama anticorpos marcados com fluoróforos, agentes quimioluminescentes e en-zimas. Uma sonda também pode constituir iniciadores de PCR radio-marcados que são usados para gerar um amplicon radiomarcado. Estraté-gias de marcação para marcar ácidos nucleicos e estratégias de detecçãocorrespondentes podem ser encontradas, por exemplo, em Haugland (2003)Handbook of Fluorescent Probes and Research Chemicals nona edição porMolecular Probes, Inc. (Eugene OR). Detalhes adicionais com relação a es-tratégias de detecção são encontrados abaixo.
Métodos de Detecção baseados em Amplificação
PCR1 RT-PCR e LCR são amplamente usados como métodos deamplificação e detecção de amplificação para amplificar ácidos nucleicos deinteresse (por exemplo, aqueles que compreendem Ioci marcadores), facili-tando a detecção dos ácidos nucleicos de interesse. Detalhes com relaçãoao uso desses e de outros métodos de amplificação podem ser encontradosem qualquer um de uma variedade de textos padronizados, incluindo, porexemplo, Sambrook, Ausubel, e Berger. Vários textos de biologia disponíveistambém têm extensas discussões com relação a PCR e métodos de amplifi-cação relacionados. Aquele versado na técnica apreciará que essencialmen-te qualquer RNA pode ser convertido em DNA de fita dupla adequado paradigestão por restrição, expansão por PCR e seqüenciamento usando trans-criptase reversa e uma polimerase (PCR-Transcrição Reversa ou "RT-PCR"). Vide também, Sambrook, Ausubel, & Berger, acima. Esses métodostambém podem ser usados para amplificar quantitativamente mRNA ou cD-NA correspondente, fornecendo uma indicação de níveis de expressão demRNA que correspondem, por exemplo, aos genes ou produtos de gene daTabela 1 em um indivíduo. Diferenças em níveis de expressão para essesgenes entre indivíduos, famílias, linhagens e/ou populações podem ser usa-das como marcadores para fenótipos de vício.Amplificação em Tempo Real/Métodos de Detecção
Em um aspecto, PCR em tempo real ou LCR é realizado nasmisturas de amplificação descritas aqui, por exemplo, usando molecular be-acons ou sondas TaqMan™. Um molecular beacon (MB) é um oligonucleotí-deo ou PNA que, sob condições de hibridização apropriadas, auto-hibridizapara formar uma estrutura de haste e alça. O MB tem um marcador e umsupressor nas terminações do oligonucleotídeo ou PNA; assim, sob condi-ções que permitem a hibridização intramolecular, o marcador é tipicamentesuprimido (ou pelo menos alterado na sua fluorescência) pelo supressor.
Sob condições onde o MB não apresenta hibridização intramolecular (porexemplo, quando ligado a um ácido nucleico alvo, por exemplo, a uma regi-ão de um amplicon durante a amplificação), o marcador de MB não é supri-mido. Detalhes com relação a métodos padronizados de fazer e usar MBsestão bem-estabelecidos na literatura e MBs estão disponíveis a partir devárias fontes de reagentes comerciais. Vide também, por exemplo, Leone etal. (1995) "Molecular beacon probes combined with amplification by NASBAenable homogenous realtime detection of RNA."Nucleic Acids Res. 26:2150-2155; Tyagi & Kramer (1996) "Molecular beacons: probes that fluoresce uponhybridization" Nature Biotechnoloav 14:303-308; Blok & Kramer (1997) "Am-plifiable hybridization probes containing a molecular switch" Mol Cell Probes11:187-194; Hsuih et al. (1997) "Novel, Iigation- dependent PCR assay fordetection of hepatitis C in serum" J Clin Microbiol 34:501-507; Kostrikis et al.(1998) "Molecular beacons: spectral genotyping of human alleles" Science279:1228-1229; Sokol et al. (1998) "Real time detection of DNA:RNA hybridi-zation in living cells" Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 95:11538-11543; Tyagi etal. (1998) "Multicolor molecular beacons for allele discrimination" Nature Bio-technology 16:49-53; Bonnet et al. (1999) "Thermodynamic basis of thechemical specificity of structured DNA probes" Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A.96:6171-6176; Fang et al. (1999) "Designing a novel molecular beacon forsurface-immobilized DNA hybridization studies" J. Am. Chem. Soe.121:2921 - 2922; Marras et al. (1999) "Multiplex detection of single-nucleotidevariation using molecular beacons" Genet. Anal. Biomol. Eng. 14:151-156;and Vet et al. (1999) "Multiplex detection of four pathogenic retroviruses us-ing molecular beacons" Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 96:6394-6399. Detalhesadicionais com relação a construção e uso de MB são encontrados na Iitera-tura de patente, por exemplo, USP 5.925.517 (20 de Julho de 1999) de Tyagiet al. denominada "Detectably Iabeled dual conformation oligonucleotide pro-bes, assays and kits;" USP 6.150.097 de Tyagi et al. (21 de Novembro de2000) intitulada "Nucleic acid detection probes having non-FRET fluores-cence quenching and kits and assays including such probes" e USP6.037.130 de Tyagi et al. (March 14, 2000), intitulada "Wavelength-shiftingprobes and primers and their use in assays and kits."
Detecção e quantificação por PCR usando sondas de oligonu-cleotídeo fluorogênico duplamente marcadas, comumente referidas comosondas TaqMan™, também podem ser realizadas de acordo com a presenteinvenção. Essas sondas são compostas de oligodesoxinucleotídeos curtos(por exemplo, 20-25 bases) que são marcados com dois corantes fluores-centes diferentes. Na terminação 5' de cada sonda está um corante repórtere na terminação 3' de cada sonda é encontrado um corante supressor. A se-qüência da sonda de oligonucleotídeo é complementar a uma seqüência al-vo interna presente em um amplicon de PCR. Quando a sonda está intacta,ocorre transferência de energia entre os dois fluoróforos e a emissão do re-pórter é suprimida pelo supressor por FRET. Durante a fase de extensão doPCR, a sonda é clivada pela atividade 5' nuclease da polimerase usada nareação, liberando dessa maneira o repórter do oligonucleotídeo-supressor eproduzindo um aumento na intensidade de emissão do repórter. Conseqüen-temente, sondas TaqMan™ são oligonucleotídeos que têm um marcador eum supressor, onde o marcador é liberado durante a amplificação pela açãode exonuclease da polimerase usada na amplificação. Isso fornece uma me-dida em tempo real de amplificação durante a síntese. Uma variedade dereagentes TaqMan™ estão disponíveis comercialmente, por exemplo, porApplied Biosystems (Division Headquarters in Foster City, CA) assim comopor uma variedade de fornecedores especializados tais como Biosearch Te-chnologies (por exemplo, sondas black hole quencher). Detalhes adicionaisem relação a estratégias de sonda duplamente marcada podem ser encon-trados, por exemplo, em W092/02638.
Outros métodos similares incluem, por exemplo, transferência deenergia de ressonância fluorescente entre duas sondas hibridizadas adja-centemente, por exemplo, usando ao formato "LightCycler®" descrito emU.S. 6.174.670.Detecção de Marcador Baseada em Arranjo
A detecção baseada em arranjo pode ser realizada usando ar-ranjos disponíveis comercialmente, por exemplo, da Affymetrix (Santa Clara,CA) ou outros fabricantes. Revisões com relação a execução de arranjos deácidos nucleicos incluem Sapolsky et ai (1999) "High-throughput polymor-phism screening and genotyping with high-density oligonucleotide arrays."Genetic Analvsis: Biomolecular Engineering 14:187-192; Lockhart (1998)"Mutant yeast on drugs" Nature Medicine 4: 1235-1236; Fodor (1997)"Genes, Chips and the Human Genome." FASEB Journal 11:A879; Fodor(1997) "Massively Parallel Genomics." Science 277: 393- 395; e Chee et al.(1996) "Accessing Genetic Information with High-Density DNA Arrays." Sci-ence 274:610-614. A detecção baseada em arranjo é um método preferidopara identificação de marcadores da invenção em amostras, devido a natu-reza de alto rendimento inerente a detecção baseada em arranjo.
Vários arranjos de sonda foram descritos na literatura e podemser usados no contexto da presente invenção para detecção de marcadoresque podem estar correlacionados com os fenótipos observados aqui. Porexemplo, chips de arranjo de sonda de DNA ou "wafers" de arranjo de sondade DNA maiores (a partir dos quais chips individuais poderiam ser obtidospela ruptura do wafer) são usados em uma modalidade da invenção. Wafersde arranjo de sonda de DNA geralmente compreendem wafers de vidro so-bre os quais arranjos de alta densidade de sondas de DNA (segmentos cur-tos de DNA) foram colocados. Cada um desses wafers pode conter, por e-xemplo, aproximadamente 60 milhões de sondas de DNA que são usadaspara reconhecer seqüências de DNA de amostras maiores (por exemplo, deindivíduos ou populações, por exemplo, que compreendem marcadores deinteresse). O reconhecimento do DNA da amostra pelo grupo de sondas deDNA sobre o wafer de vidro ocorre através de hibridização do DNA. Quandouma amostra de DNA hibridiza com um arranjo de sondas de DNA, a amos-tra se liga a essas sondas que são complementares à seqüência de DNA daamostra. Pela avaliação de com quais sondas a amostra de DNA de um indi-víduo hibridiza mais fortemente, é possível determinar se uma seqüência deácido nucleico conhecida está presente ou não na amostra, determinandodessa maneira se um marcador encontrado no ácido nucleico está presente.
Pode-se usar também essa abordagem para realizar ASH, pelo controle dascondições de hibridização para permitir a discriminação de nucleotídeo úni-co, por exemplo, para identificação de SNP ou para genotipar uma amostrapara um ou mais SNPs.
O uso de arranjos de sonda de DNA para obter informação dealelo envolve tipicamente as seguintes etapas gerais: desenho e fabricaçãode arranjos de sondas de DNA, preparação da amostra, hibridização da a-mostra de DNA ao arranjo, detecção de eventos de hibridização e análise dedados para determinar a seqüência. Wafers preferidos são fabricados usan-do um processo adaptado da produção de semicondutores para se obterbaixo custo e alta qualidade e são disponibilizados, por exemplo, por Affyme-trix, Inc de Santa Clara, Califórnia.
Por exemplo, arranjos de sondas podem ser fabricados por pro-cessos de síntese química dirigida por luz. que combina síntese química emfase sólida com técnicas de fabricação fotolitográficas como as empregadasna indústria de semicondutores. Usando uma série de máscaras fotolitográfi-cas para definir os locais de exposição do chip, seguido por etapas específi-cas de síntese química, o processo constrói arranjos de oligonucleotídeos dealta densidade, com cada sonda em uma posição predefinida no arranjo.Múltiplos arranjos de sonda podem ser sintetizados simultaneamente em umwafer de vidro grande. Esse processo paralelo intensifica a reprodutibilidadee ajuda a obter economia de escala.
Uma vez fabricados, arranjos de sondas de DNA podem ser u-sados para se obter dados com relação a presença e/ou níveis de expressãode marcadores de interesse. As amostras de DNA podem ser sinalizadascom biotina e/ou um grupo repórter fluorescente por métodos bioquímicosusuais. As amostras marcadas são incubadas com um arranjo e os segmen-tos das amostras se ligam ou hibridizam com seqüências complementaresno arranjo. O arranjo pode ser lavado e/ou corado para produzir um padrãode hibridização. O arranjo é então rastreado e os padrões de hibridizaçãosão detectados por emissão de luz dos grupos repórter fluorescentes. Deta-lhes adicionais com relação a esses procedimentos são encontrados nosexemplos abaixo. Como a identidade e a posição de cada sonda sobre oarranjo é conhecida, a natureza das seqüências de DNA na amostra aplica-da ao arranjo pode ser determinada. Quando esses arranjos são usados pa-ra experimentos de genotipagem, eles podem ser referidos como arranjos degenotipagem.
A amostra de ácido nucleico a ser analisada é isolada, amplifica-da e, tipicamente, marcada com biotina e/ou um grupo repórter fluorescente.A amostra de ácido nucleico marcada é incubada com o arranjo usando umaestação de fluidos e forno de hibridização. O arranjo pode ser lavado e/oucorado ou contracorado, como apropriado para o método de detecção. Apósa hibridização, lavagem e coloração, o arranjo é inserido em um escâner,onde os padrões de hibridização são detectados. Os dados da hibridizaçãosão coletados como luz emitida pelos grupos repórter fluorescentes já incor-porados no ácido nucleico marcado, que está agora ligado ao arranjo desonda. Sondas que combinam mais claramente com o ácido nucleico mar-cado produzem sinais mais fortes do que aquelas que têm maus pareamen-tos. Como a seqüência e a posição de cada sonda sobre o arranjo são co-nhecidas, por complementaridade, a identidade da amostra de ácido nuclei-co aplicada sobre o arranjo de sonda pode ser identificada.
Em uma modalidade, duas amostras de DNA podem ser marca-das diferentemente e hibridizadas a um único grupo de arranjos de genoti-pagem pretendido. Desse modo dois grupos de dados podem ser obtidos apartir dos mesmos arranjos físicos. Marcadores que podem ser usados in-cluem, mas não são limitados a citocromo, fluoresceína ou biotina (coradaposteriormente com ficoeritrina-estreptavidina após a hibridização). A marca-ção com duas cores está descrita na Patente U.S. N2 6.342.355, incorporadaaqui por referência em sua totalidade. Cada arranjo pode ser rastreado talque o sinal de ambos os marcadores é detectado simultaneamente ou podeser examinado duas vezes para detectar ambos os sinais separadamente.
Dados de intensidade são coletados pelo escâner para todos osmarcadores para cada um dos indivíduos que são testados quanto à presen-ça do marcador. As intensidades medidas são um medida indicativa daquantidade de um marcador em particular presente na amostra para um da-do indivíduo (nível de expressão e/ou número de cópias do alelo presentesem um indivíduo, dependendo se são analisados ácidos nucleicos genômi-cos ou expressos). Isso pode ser usado para determinar se o indivíduo éhomozigoto ou heterozigoto para o marcador de interesse. Os dados de in-tensidade são processados para fornecer informação correspondente domarcador para as várias intensidades.
Detalhes Adicionais com Relação a Seqüências Variáveis Amplificadas,SSR, AFLP ASH. SNPs e Marcadores de Isozima
Seqüências variáveis amplificadas referem-se a seqüências am-plificadas do genoma que exibem alta variabilidade de resíduo de ácido nu-cleico entre membros da mesma espécie. Todos os organismos têm seqüên-cias genômicas variáveis e cada organismo (com exceção de um clone, porexemplo, uma célula clonada) tem um grupo diferente de seqüências variá-veis. Uma vez identificada, a presença de seqüência variável específica po-de ser usada para prever características fenotípicas. Preferivelmente, o DNAdo genoma serve como um molde para amplificação com iniciadores queflanqueiam uma seqüência variável de DNA. A seqüência variável é amplifi-cada e então seqüenciada.
Alternativamente, a replicação de seqüência auto-sustentadapode ser usada para identificar marcadores genéticos. Replicação de se-qüência auto-sustentada refere-se a um método de amplificação de ácidonucleico que usa seqüências de ácido nucleico alvo que são replicadas ex-ponencialmente, in vitro, sob condições substancialmente isotérmicas pelouso de três atividades enzimáticas envolvidas na replicação retroviral: (1)transcriptase reversa, (2) Rnase H e (3) uma RNA polimerase dependentede DNA (Guatelli et al. (1990) Proc Natl Acad Sci USA 87:1874). Pela imita-ção da estratégia retroviral de replicação de RNA por meio de intermediáriosde cDNA, essa reação acumula cópias de cDNA e RNAdo alvo original.
Polimorfismos de comprimento de fragmentos amplificados (A-FLP) também podem ser usados como marcadores genéticos (Vos et ai(1995) Nucl Acids Res 23:4407). A expressão "polimorfismo de comprimentode fragmentos amplificados" refere-se a fragmentos de restrição seleciona-dos que são amplificados antes ou depois da clivagem por uma endonuclea-se de restrição. A etapa de amplificação permite a detecção mais fácil defragmentos de restrição específicos. AFLP permite a detecção de grandesquantidades de marcadores polimórficos e tem sido usado para mapeamen-to genético (Becker et al. (1995) Mol Gen Genet 249:65; e Meksem et al(1995) Mol Gen Genet 249:74V).
Hibridização específica de alelo (ASH) pode ser usada paraidentificar os marcadores genéticos da invenção. A tecnologia de ASH ébaseada no anelamento estável de uma sonda de oligonucleotídeo curta, defita simples com a ácido nucleico alvo de fita simples completamentecomplementar. A detecção pode ser obtida através de um marcador isotópico ou não-isotópico acoplado à sonda.
Para cada polimorfismo, duas ou mais sondas de ASH sãodesenhadas para ter seqüências de DNA idênticas exceto nos nucleotídeospolimórficos. Cada sonda terá homologia exata com uma seqüência de alelotal que a extensão das sondas pode distinguir todas as seqüências de aleloalternativas conhecidas. Cada sonda é hibridizada ao DNA alvo. Com odesenho da sonda e condições de hibridização apropriadas, o nãopareamento de uma base única entre a sonda e o DNA alvo impedirá ahibridização. Dessa maneira, apenas uma das sondas alternativashibridizará a uma amostra alvo que é homozigota ou homogênea para umalelo. Amostras que são heterozigotas ou heterogêneas para dois aleloshibridizarão com ambas as sondas alternativas.
Marcadores de ASH são usados como marcadores dominantesonde a presença ou ausência de apenas um alelo é determinada pela hibri-dização ou falta de hibridização por apenas uma sonda. O alelo alternativopode ser inferido a partir da ausência de hibridização. A sonda de ASH e mo-léculas alvo são, opcionalmente, RNA ou DNA; as moléculas alvo são nucle-otídeos de qualquer extensão além da seqüência que é complementar àsonda; a sonda é desenhada para hibridizar com uma das duas fitas de umDNA alvo; a sonda varia em tamanho para se adequar a condições de hibri-dização variavelmente estringentes, etc.
PCR permite que a seqüência alvo para ASH seja amplificada apartir de pequenas concentrações de ácido nucleico em volumesrelativamente pequenos. Alternativamente, a seqüência alvo de DNAgenômico é digerida com uma endonuclease de restrição e separada portamanho por eletroforese em gel. Hibridizações ocorrem tipicamente com aseqüência alvo ligada à superfície de uma membrana ou, como descrito na
Patente U.S. 5.468.613, a seqüência da sonda de ASH pode estar ligada auma membrana.
Em uma modalidade, dados de ASH são tipicamente obtidospela amplificação de fragmentos de ácido nucleico (amplicons) de DNAgenômico usando PCR, transferência do DNA alvo do amplicon para umamembrana em um formato dot-blot, hibridização de uma sonda deoligonucleotídeo marcada com o amplicon alvo e observação dos pontos dehibridização por auto-radiografia.
Polimorfismos de nucleotídeo único (SNP) são marcadores queconsistem em uma seqüência compartilhada diferenciada com base em umúnico nucleotídeo. Tipicamente, essa distinção é detectada por padrões demigração diferentes de um amplicon que compreende o SNP, por exemplo,em um gel de poliacrilamida. Entretanto, modos alternativos de detecção, talcomo hibridização, por exemplo, ASH ou análise de RFLP também sãoapropriados.
Marcadores de isozima podem ser empregados como marcado-res genéticos, por exemplo, para rastrear marcadores de isozima ligados aosmarcadores aqui contidos. Isozimas são múltiplas formas de enzimas quediferem uma da outra em seus aminoácidos e, portanto, em suas seqüênciasde ácido nucleico. Algumas isozimas são enzimas multiméricas que contêmsubunidades levemente diferentes. Outras isozimas são multiméricas oumonoméricas, mas foram clivadas da pró-enzima em sítios diferentes na se-qüência de aminoácido. Isozimas podem ser caracterizadas e analisadascomo proteínas ou, alternativamente, isozimas que diferem em ácido nuclei-co podem ser determinadas. Em tais casos, qualquer um dos métodos ba-seados em ácido nucleico descritos aqui podem ser usados para analisarmarcadores de isozima.
Detalhes Adicionais com Relação à Amplificação de Ácido Nucleico
Como observado, técnicas de amplificação de tais como PCR eLCR são bem-conhecidas na técnica e podem ser aplicadas à presente in-venção para amplificar e/ou detectar ácidos nucleicos de interesse, tais co-mo ácidos nucleicos que compreendem Ioci marcadores. Exemplos de técni-cas suficientes para direcionar pessoas versadas através de tais métodos invitro incluem reação em cadeia da polimerase (PCR) a reação em cadeia daIigase (LCR), amplificação de Qp-replicase e outras técnicas mediadas porRNA-polimerase (por exemplo, NASBA), são encontrados nas referênciasobservadas acima, por exemplo, lnnis, Sambrook, Ausubel, e Berger. Deta-lhes adicionais são encontrados em Mullis et al. (1987) Patente U.S. N94.683.202; Arnheim & Levinson (1 de outubro de 1990) C&EN 36-47; TheJournal Of NIH Research (1991) 3, 81-94; (Kwoh et al. (1989) Proc. Natl.Acad. Sei. USA 86. 1173; Guatelli et aí. (1990) Proc. Natl. Acad. Sei. USA 87.1874; Lomell et al. (1989) J. Clin. Chem 35, 1826; Landegren et al, (1988)Science 241, 1077- 1080; Van Brunt (1990) Biotechnoloqy 8, 291 -294; Wu &Wallace, (1989) Gene 4, 560; Barringer et al. (1990) Gene 89, 117, e Sook-nanan & Malek (1995) Biotechnoloqy 13: 563-564. Métodos aperfeiçoadosde amplificação de grandes ácidos nucleicos por PCR, que é útil no contextode clonagem posicionai, são resumidos ainda em Cheng et ai (1994) Nature369: 684, e as referências desse, nas quais amplicons de PCR de até 40 kbsão gerados. Métodos para PCR de grande extensão estão descritos, porexemplo, na Patente U.S. Ne 6.898.531, publicada em 24 de Maio de 2005,denominada "Algorithms for Selection of Primer Pairs"; pedido de patenteU.S. Ng 10/236.480, depositado em 9 de Setembro de 2002, denominado"Methods for Amplification of Nucleic Acids"; e Patente U.S. Ns 6.740.510publicada em 25 de Maio de 2004, denominada "Methods for Amplification ofNucleic Acids". USSN 10/341.832 (depositada em 14/01/03) também fornecedetalhes com relação a métodos de seleção de iniciador para realização dePCR de extensão curta.
Detecção de produtos de expressão de proteína
Proteínas tais como aquelas codificadas pelos genes listados naTabela 1 são codificadas por ácidos nucleicos, incluindo aqueles quecompreendem marcadores que são correlacionados com os fenótipos deinteresse aqui contidos. Para uma descrição do paradigma básico debiologia molecular, incluindo a expressão (transcrição e/ou tradução) de DNAem RNA em proteína, vide Alberts et al. (2002) Molecular Bioloav of the Cell.4e edição Tavlor & Francis, Inc., ISBN: 0815332181 ("Alberto"), e Lodish et al.(1999) Molecular Cell Bioloqy, 4a Edição W H Freeman & Co, ISBN:071673706X ("Lodish"). Conseqüentemente, proteínas que correspondemaos genes da Tabela 1 podem ser detectadas como marcadores, porexemplo, pela detecção de isotipos diferentes de proteína entre indivíduosou populações ou pela detecção da presença, ausência ou nível deexpressão diferencial da tal proteína de interesse (por exemplo, um produtogênico dos genes da Tabela 1).
Vários métodos de detecção de proteína são conhecidos e po-dem ser usados para distinguir marcadores. Além das várias referências Iis-tadas acima, vários métodos de manipulação e detecção de proteína sãobem-conhecidos na técnica, incluindo, por exemplo, aqueles descritos em R.Scopes, Protein Purification. Springer- Verlag, N.Y. (1982); Deutscher, Me-thods in Enzvmoloav Vol. 182: Guide to Protein Purification, Academic Press,Inc. N.Y. (1990); Sandana (1997) Bioseparation of Proteins. Academic Press,Inc.; Bollag et al. (1996) Protein Methods. 2a Edição Wiley-Liss, NY; Walker(1996) The Protein Protocols Handbook Humana Press, NJ, Harris & Angal(1990) Protein Purification Applications: A Practical Approach IRL Press emOxford, Oxford, Inglaterra; Harris & Angal Protein Purification Methods: APractical Approach ERL Press em Oxford, Oxford, Inglaterra; Scopes (1993)Protein Purification: Principies and Practice 3g edição Springer Verlag, NY;Janson & Ryden (1998) Protein Purification: Principies. High ResolutionMethods and Applications, segunda edição Wiley-VCH, NY; e Walker (1998)Protein Protocols on CD-ROM Humana Press, NJ; e as referências citadasaqui. Detalhes adicionais com relação a métodos de purificação e detecçãopodem ser encontrados em Satinder Ahuja ed., Handbook of Bioseparations.Academic Press (2000).
Métodos de detecção "proteômica", que detectam váriasproteínas simultaneamente, têm sido descritos. Esses podem incluir váriosmétodos de eletroforese multidimensional (por exemplo, eletroforese em gel2-d), métodos a base de espectrometria de massa (por exemplo, SELDI,MALDI, eletrospray, etc.) ou métodos de ressonância de plasma desuperfície. Por exemplo, no MALDI, uma amostra é geralmente misturadacom uma matriz apropriada, colocada sobre a superfície de uma sonda eexaminada por dessorção/ionização de laser. A metodologia de MALDI ébem-conhecida na técnica. Vide, por exemplo, Patente U.S. N9 5.045.694(Beavis et ai), Patente U.S. Ng 5.202.561 (Gleissmann et aí) e Patente U.S.N- 6. 111.251 (Hillenkamp). Similarmente, para SELDI, uma primeira alíquotaé contatada com um adsorvente ligado a um suporte sólido (por exemplo,ligado a um substrato). Um substrato é tipicamente uma sonda (por exemplo,um biochip) que pode ser posicionado em uma relação a ser investigadacom um espectrômetro de íon de fase gasosa. SELDI também é uma técnicabem-conhecida e tem sido aplicada para diagnosticar proteômicos. Vide, porexemplo, Issaq et al (2003) "SELDI-TOF MS for Diagnostic Proteomics"Analvtical Chemistrv 75:149A-155A.
Em geral, os métodos acima podem ser usados para detectarformas diferentes (alelos) de proteínas e/ou podem ser usados para detectarníveis de expressão diferentes das proteínas (que podem ser devidos a dife-renças alélicas) entre indivíduos, famílias, linhagens, populações, etc. Dife-renças nos níveis de expressão, quando controladas por fatores ambientais,podem ser indicativos de alelos diferentes em um QTL para o gene de inte-resse, mesmo se as proteínas codificadas diferencialmente expressas foremidênticas a si mesmas. Isso ocorre, por exemplo, onde há múltiplas formasalélicas de um gene em regiões não-codificantes, por exemplo, regiões taiscomo promotoras ou intensificadoras que controlam a expressão do gene.Assim, a detecção de níveis de expressão diferencial pode ser usada comoum método de detectar diferenças alélicas.
Em outro aspecto da presente invenção, um gene quecompreende, em desequilíbrio de ligação com, ou sob o controle de umácido nucleico associado com fenótipo de vício, pode exibir expressãoalélica diferencial. "Expressão alélica diferencial", como usado aqui, refere-se às diferenças qualitativas e quantitativas na expressão alélica demúltiplos alelos de um único gene presente em uma célula. Como tal, umgene que apresenta expressão alélica diferencial pode ter um alelo expressoem um momento ou nível diferente quando comparado com um segundoalelo na mesma célula/tecido. Por exemplo, um alelo associado com umfenótipo de vício pode ser expresso em um nível maior ou menor do que umalelo que não está associado com o fenótipo de vício, mesmo que elessejam alelos do mesmo gene e estejam presentes na mesma célula/tecido.Expressão alélica diferencial e métodos de análise estão descritos comdetalhes no pedido de patente U.S. Ne 10/438.184, depositado em 13 demaio de 2003 e pedido de patente U.S N9 10/845.316 depositado em 12 demaio de 2004, ambos denominados "Allele-specific expression patterns". Adetecção de um padrão de expressão alélica diferencial de um ou maisácidos nucleicos ou fragmentos, derivados, polimorfismos, variantes oucomplementos desses, associada com um fenótipo de vício é umprognóstico e diagnóstico de suscetibilidade/resistência para um fenótipo devício; da mesma maneira, a detecção de um padrão de expressão alélicadiferencial de um ou mais ácidos nucleicos ou fragmentos, derivados,polimorfismos, variantes ou complementos desses, associada com umfenótipo de vício é um prognóstico e diagnóstico de um fenótipo de vício e/ouDetalhes Adicionais com relação aos Tipos de Marcadores Apropriados paraRastreamento
Os marcadores biológicos que são rastreados para correlaçãoaos fenótipos aqui contidos podem ser qualquer um daqueles tipos de mar-cadores que podem ser detectados por rastreamento, por exemplo, marca-dores genéticos tais como variantes alélicas de um lócus genético (por e-xemplo, como em SNPs), marcadores de expressão (por exemplo, presençaou quantidade de mRNAs e/ou proteínas) e/ou similares.
O ácido nucleico de interesse a ser amplificado, transcrito,traduzido e/ou detectado nos métodos da invenção pode ser essencialmentequalquer ácido nucleico, apesar de que ácidos nucleicos derivados de fonteshumanas são especialmente relevantes para detecção de marcadoresassociados com diagnóstico de doença e aplicações clínicas. As seqüênciaspara vários ácidos nucleicos e aminoácidos (a partir dos quais as seqüênciasde ácidos nucleicos podem ser derivadas por tradução reversa) estãodisponíveis, inclusive para os genes/proteínas da Tabela 1. Bancos deseqüência comum para ácidos nucleicos conhecidos incluem GenBank®EMBL, DDBJ e NCBI. Outros bancos podem ser identificados facilmentepela pesquisa na internet. O ácido nucleico a ser amplificado, transcrito,traduzido e/Ou detectado pode ser um RNA (por exemplo, onde aamplificação inclui RT-PCR ou LCR, reação de Van-Gelder Eberwine ouRibo-SPIA) ou DNA (por exemplo, DNA amplificado, cDNA ou DNAgenômico) ou ainda qualquer análogo desses (por exemplo, para detecçãode ácidos nucleicos sintéticos ou análogos desses, por exemplo, onde aamostra de interesse inclui ou é usada para derivar ou sintetizar ácidosnucleicos artificiais). Qualquer variação em uma seqüência de ácido nucleicoou nível de expressão entre indivíduos ou populações pode ser detectadacomo um marcador, por exemplo, uma mutação, um polimorfismo, umpolimorfismo de nucleotídeo único (SNP), um alelo, um isotipo, expressão deum RNA ou proteína, etc. Pode-se detectar variação na seqüência, níveis deexpressão ou número de cópias de gene como marcadores que podem estarPor exemplo, os métodos da invenção são úteis no rastreamentode amostras derivadas de pacientes para um ácido nucleico marcador deinteresse, por exemplo, de fluidos corporais (sangue, saliva, urina, etc.), te-cido e/ou resíduo do paciente. Assim, fezes, escarro, saliva, sangue, linfa,lágrimas, suor, urina, secreções vaginais, fluido ejaculatório ou similares po-dem ser facilmente examinados para os ácidos nucleicos pelos métodos dainvenção, como pode, essencialmente, qualquer tecido de interesse quecontém os ácidos nucleicos apropriados. Essas amostras são tipicamenteobtidas, após o consentimento informado, de um paciente por métodos delaboratório médico padronizados.
Antes da amplificação e/ou detecção de um ácido nucleico quecompreende um marcador, o ácido nucleico é opcionalmente purificado apartir das amostras por qualquer método disponível, por exemplo, aquelesensinados por Berger & Kimmel1 Guide to Molecular Clonina Techniques.Methods in Enzvmoloqy volume 152 Academic Press, Inc., San Diego, CA(Berger); Sambrook et al, Molecular Cloning - A Laboratorv Manual (3â Ed.),Vol. 1-3, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, Nova Iorque,2001 ("Sambrook"); e/ou Current Protocols in Molecular Bioloqy, F.M.Ausubel et al., eds., Current Protocols, uma colaboração entre GreenePublishing Associates, Inc. e John Wiley & Sons, Inc., (complementadodurante 2002) ("Ausubel")). Um grande número de kits também estãocomercialmente disponíveis para a purificação de ácidos nucleicos decélulas ou outras amostras (vide, por exemplo, EasyPrep™, FlexiPrep™,ambos de Pharmacia Biotech; StrataClean™, de Stratagene; e QIAprep™ daQiagen). Alternativamente, amostras podem simplesmente ser submetidasdiretamente a amplificação ou detecção, por exemplo, após aliquotação e/ou
Exemplos de marcadores podem incluir polimorfismos, polimor-fismos de nucleotídeo único, presença de um ou mais ácidos nucleicos emuma amostra, ausência de um ou mais ácidos nucleicos em uma amostra,presença de uma ou mais seqüências de DNA genômico, ausência de umaou mais seqüências de DNA genômico, presença de um ou mais mRNAs, ausência de um ou mais mRNAs, níveis de expressão de um ou mais mR-NAs, presença de um ou mais proteínas, níveis de expressão de um ou maisproteínas e/ou dados derivados de qualquer um dos anteriores ou combina-ções desses. Essencialmente, qualquer número de marcadores pode serdetectado, usando métodos disponíveis, por exemplo, usando tecnologias de arranjo que fornecem mapeamento de marcador de alta densidade, alta pro-dutividae. Assim, pelo menos cerca de 10, 100, 1.000, 10.000 ou até100.000 ou mais marcadores genéticos podem ser testados, simultaneamen-te ou de um modo seriado (ou uma combinação desses), para correlaçãocom um fenótipo relevante na primeira e/ou segunda população. Combina-ções de marcadores também podem ser desejavelmente testadas, por e-xemplo, para identificar combinações genéticas ou combinações de padrõesde expressão em populações que são correlacionadas ao fenótipo.
Como observado, o marcador biológico a ser detectado pode serqualquer componente biológico detectável. Marcadores comumentedetectados incluem marcadores genéticos (por exemplo, marcadores deseqüência de DNA presentes no DNA genômico ou produtos de expressãodesses) e marcadores de expressão (que podem refletir fatores codificadosgeneticamente, fatores ambientais ou ambos). Onde os marcadores sãomarcadores de expressão, os métodos podem incluir determinar um primeiroperfil de expressão para um primeiro indivíduo ou população (por exemplo,de um ou mais marcadores expressos, por exemplo, um grupo demarcadores expressos) e comparar o primeiro perfil de expressão a umsegundo perfil de expressão para o segundo indivíduo ou população. Nesseexemplo, correlacionar marcador(es) de expressão a um fenótipo emparticular pode incluir correlacionar o primeiro ou segundo perfil deexpressão com o fenótipo de interesse.Métodos de Síntese de Sonda/lniciador
Em geral, métodos sintéticos para fazer oligonucleotídeos, inclu-indo sondas, iniciadores beacons moleculares, PNAs, LNAs (ácidos nuclei-cos bloqueados), etc., são bem-conhecidos. Por exemplo, oligonucleotídeospodem ser sintetizados quimicamente de acordo com o método de triéster defosforoamidita em fase sólida descrito por Beaucage & Caruthers (1981),Tetrahedron Letts.. 22 (20): 1859-1862, por exemplo, usando um sintetizadorautomático comercialmente disponível, por exemplo, descrito em Needham-VanDevanter et al. (1984) Nucleic Acids Res.. 12:6159-6168. Oligonucleotí-deos, incluindo oligonucleotídeos modificados, também podem ser obtidos apartir de uma variedade de fontes comerciais conhecidas por versados natécnica. Há vários fornecedores comerciais de serviços de síntese de oligo eassim, essa é uma tecnologia amplamente acessível. Qualquer ácido nuclei-co pode ser obtido sob encomenda de qualquer uma de uma variedade defontes comerciais, tais como The Midland Certified Reagent Company (m-crc@oligos.com), The Great American Gene Company (www.genco.com),ExpressGen Inc. (www.expressgen.com), Operon Technologies Inc. (Alame-da, CA) e muitas outras. Similarmente, PNAs podem pode ser obtidos sobencomenda de qualquer uma de uma variedade de fontes comerciais, taiscomo PeptidoGenic (pkim@ccnet.com), HTI Bio-products, Inc.(htibio.com),BMA Biomedicals Ltd (U.K.), Bio-Synthesis, inc., e muitas outras.Detecção de Marcador In Silico
Em algumas modalidades, métodos in silico podem ser usadospara detectar os Ioci marcadores de interesse. Por exemplo, a seqüência deum ácido nucleico que compreende o lócus marcador de interesse pode serarmazenada em um computador. A seqüência do lócus marcador desejadoou seu homólogo pode ser identificada usando um algoritmo de pesquisa deácido nucleico apropriado como fornecido, por exemplo, em tais programasfacilmente disponíveis como BLAST, ou mesmo simples processadores depalavra. O genoma humano completo foi seqüenciado e, assim, ainformação da seqüência pode ser usada para identificar regiõesmarcadoras, ácidos nucleicos flanqueadores, etc.
Iniciadores de Amplificação para Detecção de Marcador
Em algumas modalidades preferidas, os marcadoresmoleculares da invenção são detectados usando um método adequado dedetecção baseado em PCR, onde a extensão ou a seqüência do ampliconde PCR é indicativa da presença ou ausência do marcador (por exemplo, umalelo marcador particular). Nesses tipos de métodos, iniciadores de PCR sãohibridizados com regiões conservadas que flanqueiam a região marcadorapolimórfica.
Será observado que iniciadores adequados a serem usados coma invenção podem ser desenhados usando qualquer método adequado. Nãose pretende que a invenção seja limitada a qualquer iniciador ou par de inici-adores em particular. Por exemplo, os iniciadores podem ser desenhadosusando qualquer programa adequado, tal como LASERGENE®, por exem-pio, levando em consideração a informação de seqüência publicamente dis-ponível.
Em algumas modalidades, os iniciadores da invenção sãoradiomarcados ou marcados por qualquer meio adequado (por exemplo,usando um sinalizador fluorescente não-radioativo), para permitir a rápidavisualização dos amplicons de diferentes tamanhos após uma reação deamplificação sem qualquer etapa adicional de marcação ou etapa devisualização. Em algumas modalidades, os iniciadores não são marcados eos amplicons são visualizados após sua separação por tamanho, porexemplo, após eletroforese em gel de agarose ou acrilamida. Em algumasj modalidades, coloração com brometo de etídio dos amplicons de PCR apósa separação por tamanho permite a visualização de amplicons de diferentesNão é pretendido que os iniciadores da invenção sejam limitadospara gerar um amplicon de qualquer tamanho em particular. Por exemplo, osiniciadores usados para amplificar os Ioci marcadores e alelos aqui contidosnão são limitados a amplificar a região inteira do lócus relevante. Osiniciadores podem gerar um amplicon de qualquer tamanho adequado. Emalgumas modalidades, a amplificação do marcador produz um amplicon depelo menos 20 nucleotídeos de extensão ou, alternativamente, pelo menos50 nucleotídeos de extensão ou, alternativamente, pelo menos 100nucleotídeos de extensão ou, alternativamente, pelo menos 200nucleotídeos de extensão.
Detecção de Marcadores para Clonagem Posicionai
Em algumas modalidades, uma sonda de ácido nucleico é usadapara detectar um ácido nucleico que compreende uma seqüência marcado-ra. Tais sondas podem ser usadas, por exemplo, em clonagem posicionaipara isolar seqüências de nucleotídeos ligadas à seqüência de nucleotídeomarcadora. Não é pretendido que as sondas de ácido nucleico da invençãosejam de nenhuma extensão em particular. Em algumas modalidades, asonda de ácido nucleico tem pelo menos 20 nucleotídeos de extensão ou,alternativamente, pelo menos 50 nucleotídeos de extensão ou, alternativa-mente, pelo menos 100 nucleotídeos de extensão ou, alternativamente, pelomenos 200 nucleotídeos de extensão.
Uma sonda hibridizada é detectada usando auto-radiografia,fluorografia ou outras técnicas de detecção similares dependendo domarcador a ser detectado. Exemplos de protocolos de hibridizaçãoespecíficos estão amplamente disponíveis na técnica, vide, por exemplo,Berger, Sambrook, & Ausubel, todos contidos aqui.
Geração de Células Transqênicas
A presente invenção também fornece células que são transfor-madas com ácidos nucleicos que correspondem ao QTL identificado de a-cordo com a invenção. Por exemplo, tais ácidos nucleicos incluem intervalosde cromossomo (por exemplo, fragmentos genômicos), ORFs e/ou cDNAsque codificam genes que correspondem ou estão ligados a QTL para fenóti-pos de vício. Além disso, a invenção fornece a produção de polipeptídeosque influenciam fenótipos de vício. Isso é útil, por exemplo, para prevenir,predizer ou tratar vícios e para geração de células transgênicas. Essas célu-las fornecem linhagens celulares comercialmente úteis que tem genes defi-nidos que influenciam o fenótipo relevante, fornecendo desse modo umaplataforma para rastreamento de potenciais moduladores de fenótipo, assimcomo pesquisa básica do mecanismo de ação para cada um dos genes deinteresse. Além disso, a terapia gênica pode ser usada para introduzir genesdesejáveis em indivíduos ou populações desse. Tais terapias gênicas podemser usadas para fornecer um tratamento para uma distúrbio exibida por umindivíduo ou podem ser usadas como uma medida preventiva para preveniro desenvolvimento de tal distúrbio em um indivíduo em risco. Animais nocau-tes, tais como camundongos nocautes, podem ser produzidos para qualquerum dos genes observados aqui, para identificar adicionalmente efeitos feno-típicos dos genes. Similarmente, camundongos recombinantes ou outrosanimais podem ser usados como modelos para doença humana, por exem-plo, por nocauteamento de qualquer gene natural desse e introdução (porexemplo, através de recombinação homóloga) do gene humano (ou de ou-tras espécies) no animal. Os efeitos de moduladores sobre os genes huma-nos heterólogos e produtos de gene podem então ser monitorados no siste-ma de modelo animal in vivo resultante.
Textos gerais que descrevem técnicas de biologia molecularpara clonagem e manipulação de ácidos nucleicos e produção depolipeptídeos codificados incluem Berger & Kimmel, Guide to MolecularCloninq Techniques. Methods in Enzymoloqy volume 152 Academic Press1Inc., San Diego, CA (Berger); Sambrook et aí. Molecular Cloninq - ALaboratorv Manual (3ê Ed. Vol. 1-3. Cold Spring Harbor Laboratory1 ColdSpring Harbor, Nova Iorque, 2001 ("Sambrook") e Current Protocols inMolecular Bioloqy. F.M. Ausubel et aí., eds.. Current Protocols. um empreendimento conjunto entre Greene Publishing Associates, Inc. and JohnWiley & Sons, Inc., (complementado durante 2004 ou mais tarde)("Ausubel")). Esses textos descrevem mutagênese, o uso de vetores,promotores e muitos outros tópicos relevantes relacionados, por exemplo, ageração de clones que compreendem ácidos nucleicos de interesse, porexemplo, genes, Ioci marcadores, sondas marcadoras, QTL que segregaCélulas hospedeiras são manipuladas geneticamente (por e-xemplo, transduzidas, transfectadas, transformadas, etc.) com os vetoresdessa invenção (por exemplo, vetores de expressão que compreendem umaORF derivada ou relacionada a um QTL) que podem ser, por exemplo, umvetor de clonagem, um vetor de transferência ou um vetor de expressão.Tais vetores estão, por exemplo, na forma de um plasmídeo, um fagomídeo,uma agrobactéria, um vírus, um polinucleotídeo nu (linear ou circular) ou umpolinucleotídeo conjugado. Vetores podem ser introduzidos em bactérias,especialmente com o propósito de propagação e expansão. Detalhes adicio-nais com relação a métodos de introdução de ácido nucleico são encontra-dos em Sambrook, Berger e Ausubel, infra. O método de introdução de umácido nucleico da presente invenção em uma célula hospedeira não é críticopara a presente invenção e não é pretendido que a invenção seja limitada aqualquer método em particular para introdução de material genético exógenoem uma célula hospedeira. Assim, qualquer método adequado, por exemplo,incluindo, mas não limitados aos métodos fornecidos aqui, que forneça intro-dução eficaz de um ácido nucleico em uma célula ou protoplasto pode serempregado e encontra uso na invenção.
As células hospedeiras manipuladas podem ser cultivadas emmeio nutriente convencional como apropriado para tais atividades como, porexemplo, ativar promotores ou selecionar transformantes. Além deSambrook, Berger e Ausubel, ali infra, Atlas & Parks (eds) The Handbook ofMicrobioloqical Media (1993) CRC Press, Boca Raton, FL e a literaturacomercial disponível tal como Life Science Research Cell Culture Catalogue(2004) de Sigma-AIdrich, Inc (St Louis, MO) ("Sigma-LSRCCC") fornecemdetalhes adicionais.
Fazendo animais nocautes e transgênicos
Animais transgênicos são ferramentas úteis para estudar funçãode gene e testar supostos genes ou moduladores de produtos de genes.Genes humanos (ou de outras espécies selecionadas) podem serintroduzidos no lugar de genes endógenos de um animal de laboratório,tornando possível estudar a função do gene ou produto de gene ser humano(ou outro, por exemplo, animais de criação) no animal de laboratóriofacilmente manipulado e estudado.
Será observado que nem sempre há uma correspondênciaprecisa para respostas a moduladores entre genes homólogos em diferentesanimais, tornando a habilidade de estudar o humano e outras espécies deinteresse em um animal de laboratório particularmente útil. Emboramanipulações genéticas similares possam ser realizadas em cultura detecido, a interação de genes e produtos de gene no contexto de umorganismo intacto fornece um quadro mais completo e fisiologicamenterelevante de tais genes e produtos de gene do que o obtido em ensaios derastreamento baseados em uma única célula. Conseqüentemente, umaspecto da invenção é a criação de animais transgênicos que compreendemgenes heterólogos de interesse, por exemplo, os genes da Tabela 1.
Em geral, tal animal transgênico é simplesmente um animal queteve os genes apropriados (ou genes parciais, por exemplo, que compreen-dem seqüências codificantes acopladas a um promotor) introduzidos emuma ou mais de suas células artificialmente. Isso é mais comumente feitoem uma de duas maneiras. Primeiro, um DNA pode ser integrado aleatoria-mente por injetá-lo no pró-núcleo de um ovo fertilizado. Nesse caso, o DNApode ser integrado em qualquer lugar do genoma. Nessa abordagem, nãohá necessidade de homologia entre o DNA injetado e o genoma do hospe-deiro. Segundo, a inserção dirigida pode ser obtida pela introdução do DNA(heterólogo) em células tronco embrionárias (ES) e seleção das células nasquais o DNA heterólogo sofreu recombinação homóloga com as seqüênciashomólogas do genoma celular. Tipicamente, há vários quilobases de homo-logia entre o DNA heterólogo e genômico e marcadores selecionáveis positi-vos (por exemplo, genes de resistência a antibióticos) são incluídos no DNAheterólogo para fornecer seleção de transformantes. Além disso, marcadoresselecionáveis negativos (por exemplo, genes "tóxicos" tais como barnase)podem ser usados para selecionar contra células que incorporaram DNA porrecombinação não homóloga (inserção aleatória).
Um uso comum de inserção dirigida de DNA é fazer camundon-gos nocautes. Tipicamente, a recombinação homóloga é usada para inserirum gene selecionável dirigido por um promotor constitutivo em um éxon es-sencial do gene que se deseje romper (por exemplo, o primeiro éxon codifi-cante). Para se obter isso, o marcador selecionável é flanqueado por gran-des fitas de DNA que combinam com as seqüências genômicas que circun-dam o ponto de inserção desejado. Uma vez que esse construto é eletropo-rado em células ES, o próprio maquinário das células realiza a recombina-ção homóloga. Para tornar possível selecionar contra células ES que incor-poram o DNA por recombinação não-homóloga, é comum direcionar constru-tos para incluir um gene selecionável negativamente do lado de fora da regi-ão que se pretende que sofra recombinação (tipicamente, o gene é clonadoao lado da mais curta das duas regiões de homologia genômica). Como oDNA situado fora das regiões de homologia genômica é perdido durante arecombinação homóloga, as células que sofrem recombinação homóloganão podem ser selecionadas, embora células que sofrem integração aleató-ria de DNA geralmente possam. Um gene comumente usado para seleçãonegativa é o gene da timidina quinase do vírus do herpes, que confere sen-sibilidade ao fármaco ganciclovir.
Após a seleção positiva e seleção negativa, se desejado, clonesde células ES são rastreados para a incorporação do construto no lócusgenômico correto. Tipicamente, desenha-se um construto de direcionamentotal que uma banda normalmente vista em um Southern blot ou apósamplificação por PCR torna-se substituída por uma banda de um tamanhoprevisto quando ocorre a recombinação homóloga. Já que as células ES sãodiplóides, geralmente apenas um alelo é alterado pelo evento derecombinação, portanto, quando ocorreu direcionamento apropriado,geralmente são vistas bandas que representam tanto o alelo selvagem comoAs células-tronco embrionárias (ES) que são usadas parainserção dirigida são derivadas de massas de células internas deblastocistos (embriões precoces de camundongo). Essas células sãopluripotentes, significando que elas podem desenvolver qualquer tipo de
Uma vez que os clones de ES positivos tenham sido cultivados econgelados, a produção de animais transgênicos pode começar. Fêmeasdoadoras são acasaladas, blastocistos são coletados e várias células ESsão injetadas em cada blastocisto. Blastocistos são então implantados emuma trompa uterina de cada receptora. Pela escolha de uma linhagemdoadora apropriada, a detecção de descendentes quiméricos (isto é, aquelesnos quais alguma fração de tecido é derivada das células ES transgênicas)pode ser tão simples quanto observar pelo e/ou cor do olho. Se as célulasES transgênicas não contribuírem para a linhagem germinativa (esperma ouovos), o transgene não pode ser passado para a descendência.
Correlacionando Marcadores a Fenótipos
Um aspecto da invenção é uma descrição de correlações entrepolimorfismos listados na Tabela 1 e fenótipos de vício. Uma compreensãodessas correlações pode ser usada na presente invenção para correlacionarinformações com relação a um grupo de polimorfismos que foi determinadoque um indivíduo ou amostra possui, e um fenótipo que eles provavelmenteapresentarão. Além disso, correlações de ordens superiores que são res-ponsáveis por combinações de alelos em um ou mais genes diferentes tam-bém pode ser avaliado para correlações ao fenótipo.
Essas correlações podem ser realizadas por qualquer métodoque possa identificar uma relação entre um alelo e um fenótipo, ou umacombinação de alelos e uma combinação de fenótipos. Por exemplo, alelosem um ou mais dos genes ou Ioci na Tabela 1 podem ser correlacionadoscom um ou mais fenótipos de vício. Mais tipicamente, esses métodosenvolvem consultar a uma tabela de referência que compreende correlaçõesentre alelos do polimorfismo e o fenótipo. A tabela pode incluir dados paramúltiplas relações alelo-fenótipo e pode levar em consideração efeitosaditivos ou outros efeitos de ordem superior de múltiplas relações alelo-fenótipo, por exemplo, através de ferramentas estatísticas tal como análisede componente principal, algoritmos heurísticos, etc.
A correlação de um marcador a um fenótipo opcionalmente incluirealizar um ou mais testes estatísticos para correlação. Vários testes estatís-ticos são conhecidos e a maioria é implementada por computador para facili-tar a análise. Uma variedade de métodos estatísticos de determinar associa-ções/correlações entre características fenotípicas e marcadores biológicos éconhecida e pode ser aplicada à presente invenção. Para uma introdução aotópico, vide Hartl (1981) A Primer of Population Genetics Washington Uni-versity, Saint Louis Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA ISBN: 0-087893-271-2. Vários modelos estatísticos apropriados são descritos emLynch & Walsh (1998) Genetics and Analvsis of Quantitative Traits. SinauerAssociates, Inc. Sunderland MA ISBN 0-87893-481-2. Esses modelos po-dem, por exemplo, fornecer correlações entre valores genotípicos e fenotípi-cos, caracterizar a influência de um lócus sobre um fenótipo, classificar arelação entre ambiente e genótipo, determinar a dominância ou penetrânciade genes, determinar efeitos maternos ou epigenéticos, determinar compo-nentes principais em uma análise (através de análise do componente princi-pal ou "PCA") e similares. As referências citadas nesses textos fornecemdetalhes adicionais consideráveis sobre modelos estatísticos para correla-cionar marcadores e fenótipo.
Além dos métodos estatísticos padronizados para determinarcorrelação, outros métodos que determinam correlações por reconhecimentoe ajuste de padrão, tal como o uso de algoritmos genéticos, podem ser usa-dos para determinar correlações entre marcadores e fenótipos. Isso é parti-cularmente útil quando se identifica correlações de ordem superior entremúltiplos alelos e múltiplos fenótipos. Para ilustrar, abordagens de redesneurais podem ser acopladas a um programa do tipo algoritmo genético paradesenvolvimento heurístico de um modelo espacial de dados de estrutura-função que determinam correlações entre informação genética e resultadosfenotípicos. Por exemplo, NNUGA (Neural Network Using Genetic Algori- thms) é um programa disponível (por exemplo, na internet emcs.bgu.ac.il/~omri/NNUGA) que acopla redes neurais e algoritmos genéticos.Uma introdução a redes neurais pode ser encontrada, por exemplo, em Ke-vin Gurney, An Introduction to Neural Networks. UCL Press (1999) e na in-ternet em shef.ac.uk/psychology/gurney/notes/index.html. Referências adi- cionais úteis sobre rede neural incluem aquelas listadas acima com relaçãoa algoritmos genéticos e, por exemplo, Bishop, Neural Networks for PatternRecognition, Oxford University Press (1995), e Ripley et al Pattern Recogni-tion and Neural Networks. Cambridge University Press (1995). Duas tabelasque mostram grupos de dados exemplares incluindo certas análises estatís- ticas são mostradas no Apêndice 1. Especificamente, a Tabela 1 mostra da-dos para um estudo de associação projetado para identificar Ioci genéticosassociados com vício e a Tabela 2 mostra dados do estudo de associaçãocorrelacionando vários fenótipos de vício com a "condição de caso", isto é,pelo menos uma incidência de vício. Esses dados são discutidos mais tarde abaixo.
Referências adicionais que são úteis na compreensão das apli-cações de análise de dados para usar e estabelecer correlações, componen-tes principais de uma análise, modelagem de rede neural e similares, inclu-em, por exemplo, Hinchliffe, Modeling Molecular Structures. John Wiley & Sons (1996), Gibas & Jambeck, Bioinformatics Computer Skills, O1ReiIIy(2001), Pevzner, Computational Molecular Bioloov and Algorithmic Approach.The MIT Press (2000), Durbin et ai, Biological Seouence Analvsis: Probabil-istic Models of Proteins and Nucleic Acids. Cambridge University Press(1998), e Rashidi & Buehler, Bioinformatic Basics: Applications in BiologicalScience and Medicine. CRC Press LLC (2000).
Em qualquer caso, essencialmente qualquer teste estatísticopode ser aplicado em um modelo implementado por computador, pormétodos de programação padronizados ou pelo uso de qualquer um de umavariedade de pacotes de programas em circulação que realizam tais análisesestatísticas, incluindo, por exemplo, aqueles observados acima e aquelesque estão comercialmente disponíveis, por exemplo, de Partek Incorporated(St. Peters, Missouri; www.partek.com), por exemplo, que fornece programapara reconhecimento de padrão (por exemplo, que fornece Partek Pro 2000Pattern Recognition Software) que pode ser aplicado a algoritmos genéticospara análise de dados multivariados, visualização interativa, seleçãovariável, modelagem estatística e de rede neural, etc. As relações podem seranalisadas, por exemplo, por biplots e diagramas de dispersão mapeados deAnálise de Componente Principal (PCA), escalonagem multidimensional(MDS), diagramas de dispersão mapeados por escalonagemmultidimensional (MDS), etc. Programas disponíveis para realização deanálise de correlação incluem SAS, R e MathLab.
0(s) marcador(es), quer polimorfismos ou padrões de expres-são, podem ser usados para qualquer uma de uma variedade de análisesgenéticas. Por exemplo, uma vez que os marcadores tenham sido identifica-dos, como no presente caso, eles podem ser usados em numerosos ensaiosdiferentes para estudos de associação. Por exemplo, sondas podem ser pro-jetadas para microarranjos que interrogam esses marcadores. Outros ensai-os exemplares incluem, por exemplo, os ensaios Taqman e ensaios de mo-lecular beacon descritos acima, assim como técnicas de PCR e/ou seqüen-ciamento convencionais. Uma vez que os marcadores são identificados (porexemplo, SNPs) são genotipados em uma população, a informação pode serusada para estudos de associação múltipla. Tal uso pode ser facilitado peloarmazenamento do marcador e informação de fenótipo em uma base de da-dos que pode ser acessado em uma data posterior para análise adicional.Detalhes adicionais com relação a estudos de associaçãopodem ser encontrados na Patente U.S. N9 6.969.589, publicada em 29 denovembro de 2005, intitulada "Methods for Genomic Analysis"; Patente U.S.Ne 6.897.025, publicada em 24 de novembro de 2005, intitulada "GeneticAnalysis Systems and Methods"; USSN 10/286.417, depositada em 31 deoputubro de 2002, intitulada "Methods for Genomic Analysis"; USSN10/768.788, depositada em 30 de Janeiro de 2004, intitulada "Apparatus andMethods for Analyzing and Charaeterizing Nucleic Acid Sequences"; USSN10/447.685, depositada em 28 de maio de 2003, intitulada "Liver RelatedDisease Compositions and Methods"; USSN 10/970.761, depositada em 20de outubro de 2004, intitulada "Analysis Methods and Apparatus forIndividual Genotyping"; USSN 10/956.224, depositada em 30 de setembrode 2004, intitulada "Methods for Genetic Analysis"; e USSN 60/722.357,depositada em 30 de setembro de 2005, intitulada "Methods andCompositions for Screening and Treatment of Disorders of Blood GlucoseEm algumas modalidades, os dados do marcador são usadospara realizar estudos de associação para mostrar correlações entremarcadores e fenótipos. Isso pode ser obtido pela determinação dascaracterísticas do marcador em indivíduos com o fenótipo de interesse (istoé, indivíduos ou populações que apresentam o fenótipo de interesse) ecomparar a freqüência de alelo ou outras características (níveis deexpressão, etc.) dos marcadores nesses indivíduos com a freqüência dealelo ou outras características em um grupo controle de indivíduos. Taisdeterminações de marcador podem ser conduzidas em ampla porção dogenoma ou podem ser focadas em regiões específicas do genoma (porexemplo, blocos de haplótipos de interesse). Em uma modalidade,marcadores que estão ligados aos genes ou Ioci da Tabela 1 são avaliadospara correlação com um ou mais fenótipos específicos.
Além das outras modalidades dos métodos da presente inven-ção descritas aqui, os métodos permitem adicionalmente a "dissecção" deum fenótipo. Ou seja, fenótipos particulares podem resultar de duas ou maisbases genéticas de interesse. Por exemplo, um fenótipo de suscetibilidadeem um indivíduo pode ser o resultado de um "defeito" (ou simplesmente umalelo em particular- "defeito" com relação a um fenótipo de suscetibilidade édependente do contexto, por exemplo, se o fenótipo é desejável ou indese-jável no indivíduo em um dado ambiente) em um gene da Tabela 1, enquan-to o mesmo fenótipo básico em um indivíduo diferente pode ser o resultadode múltiplos "defeitos" em múltiplos genes da Tabela 1. Assim, o rastreamen-to de uma pluralidade de marcadores (por exemplo, como em rastreamentode genoma ou bloco de haplótipos) permite a dissecção de bases genéticasvariantes para fenótipos similares (ou graduados). Em um aspecto, tal dis-secção permite o tratamento mais individualizado, já que dois pacientes dife-rentes com os mesmos fenótipos clínicos podem ter perfis genéticos diferen-tes que fundamentam resposta diferencial ao tratamento. Como tal, o diag-nóstico de um indivíduo que compreende a análise de seu genótipo pode serusado para determinar um regime de tratamento apropriado. Por exemplo,um primeiro grupo de indivíduos com um dado fenótipo (por exemplo, umahistória de vício) e um genótipo particular em um ou mais dos SNPs da Ta-bela 1 ou SNPs intimamente ligados a eles, podem ter uma resposta alta-mente eficaz a um tratamento médico (por exemplo, que compreende a ad-ministração do "fármaco X"), enquanto que um segundo grupo de indivíduoscom o mesmo fenótipo mas com um genótipo diferente em um ou maisSNPs da Tabela 1 experimenta um efeito colateral negativo (por exemplo,insônia, ganho de peso, depressão, etc.) em resposta ao tratamento. Osmarcadores da presente invenção podem ser usados em uma análise deassociação para distinguir entre indivíduos no primeiro grupo e indivíduos nosegundo grupo antes do tratamento, permitindo dessa maneira que aquelesque se provavelmente se beneficiarão do tratamento sejam tratados, e iden-tificar aqueles que provavelmente experimentarão o efeito colateral para tra-tamentos alternativos. Esses métodos são discutidos em mais detalhes, porexemplo, em USSN 10/956.224, depositada em 30 de setembro de 2004,intitulada "Methods for Genetic Analysis", e pedido PCT N9 US2005/007375,depositado em 3 de março de 2005, intitulado "Methods for Genetic Analy-sis".Como descrito acima, um método para conduzir estudos deassociação é comparar a freqüência de alelo (ou nível de expressão) demarcadores em indivíduos com um fenótipo de interesse ("grupo de casos")com a freqüência de alelo em um grupo controle de indivíduos. Em ummétodo, SNPs informativos são usados para fazer uma comparação depadrão de haplótipo de SNP (um "SNP informativo" é um marcador de SNPgenético tal como um SNP ou um subgrupo (mais de um) de SNPs em umgenoma ou bloco de haplótipo que tende a distinguir um SNP ou genoma oupadrão de haplótipo de outros SNPs, genomas ou padrões de haplótipo). Aabordagem de usar SNPs informativos tem uma vantagem sobre orastreamento do genoma completo ou métodos de genotipagem conhecidosna técnica, pois invés de ler todos os 3 bilhões de bases de cada genomaindividual ou ler até os 3 a 4 milhões de SNPs comuns que podem serencontrados, apenas SNPs informativos de uma população de amostrasprecisam ser detectados. Ler esses SNPs informativos particulares forneceinformação suficiente para permitir que dados de associaçãoestatisticamente precisos sejam serem extraídos de populaçõesAssim, em uma modalidade de um método de determinação deassociações genéticas, a freqüência de alelo de SNPs informativos é deter-minada para genomas de uma população de controle que não apresenta ofenótipo. A freqüência de alelo de SNPs informativos também é determinadapara genomas de uma população que não apresenta o fenótipo. As freqüên-cias de alelo de SNP informativo são comparadas. Comparações de fre-qüência de alelo podem ser feitas, por exemplo, por determinar a freqüênciade alelo (número de ocorrências de um alelo em particular em uma popula-ção dividido pelo número total de alelos) em cada localização de SNP infor-mativo em cada população e comparar essas freqüências de alelo. Os SNPsinformativos que apresentam uma diferença entre a freqüência de alelo deocorrência nas populações/grupos controle versus caso são selecionadospara análise. Uma vez que os SNPs informativos são selecionados, o(s) blo-co(s) de haplótipo de SNP que contém(êm) os SNPs informativos são identi-ficados, o que por sua vez identifica uma região genômica de interesse queestá correlacionada com o fenótipo. As regiões genômicas podem ser anali-sadas por qualquer método genético ou biológico conhecido na técnica, porexemplo, para uso como alvos de descoberta de fármacos ou como marca-dores de diagnóstico.
Em outra modalidade da presente invenção, o mapeamento dedesequilíbrio de ligação (LD) é usado para agrupar SNPs para uso emestudos de associação, ao invés ou além do agrupamento de SNPs empadrões e blocos de haplótipo. SNPs em estreita proximidade um ao outroestão freqüentemente fortemente correlacionados, mas essa estrutura decorrelação, ou LD1 é complexa e varia de uma região do genoma para outra,assim como entre populações diferentes. Após identificar "binários de LD"contendo SNPs ligados, torna-se possível determinar a seqüência de outrosindivíduos pela leitura (por exemplo, genotipagem) apenas um ou algunsSNPs de cada binário de LD como se esses SNPs fossem preditivos dos genótipos de outros SNPs no binário de LD. Como para métodos baseadosno padrão de haplótipo, tais SNPs preditivos são denominados "SNPsinformativos". Métodos para determinação e uso de padrões de LD sãofornecidos, por exemplo, em Hinds, et aí. (2005) "Whole- Genome Patternsof Common DNA Variation in Three Human Populations", Science 307:1072-Sistemas para Identificação de Fenótipos de Vicio
Sistemas para realização das correlações acima também sãouma característica da invenção. Tipicamente, o sistema incluirá instruçõesde sistema que correlacionam a presença ou ausência de um alelo (querdetectado diretamente ou, por exemplo, através de níveis de expressão)com um fenótipo previsto. As instruções do sistema podem comparar a in-formação detectada com relação à seqüência ou nível de expressão do alelocom um banco de dados que inclui correlações entre os alelos e fenótiposrelevantes. Como observado acima, esse banco de dados pode ser multidi-mensional, incluindo dessa maneira relações de maior importância entrecombinações de alelos e os fenótipos relevantes. Essas relações podem serarmazenadas em qualquer quantidade de tabelas de referência, por exem-plo, assumindo a forma de planilhas eletrônicas (por exemplo, planilhas ele-trônicas do Excel™) ou bancos de dados tais como Access™, SQL™, Ora-cle™, Paradox™ ou bancos de dados similares. O sistema inclui condiçõespara inserção de informação específica da amostra com relação à informa-ção de detecção de alelo, por exemplo, através de uma interface automati-zada ou de usuário e para comparar esta informação com as tabelas dé refe-rência.
Opcionalmente, as instruções do sistema também podem incluirum programa que aceita informação de diagnóstico associada com qualquerinformação de alelo detectada, por exemplo, um diagnóstico de que umindivíduo com o alelo relevante tem o fenótipo particular. Esse programapode ser de natureza heurística, usando tais associações inseridas paramelhorar a precisão das tabelas de referência e/ou a interpretação dastabelas de referência pelo sistema. Uma variedade de tais abordagens,incluindo redes neurais, modelagem de Markov e outras análises estatísticasestão descritas acima.
A invenção fornece módulos de aquisição de dados paradetectar um ou mais marcadores genéticos detectáveis (por exemplo, um oumais arranjos que compreendem uma ou mais sondas biomoleculares,detectores, manipuladores de fluidos ou similares). As sondasbiomoleculares de tal módulo de aquisição de dados podem incluir qualqueruma daquelas que são apropriadas para detectar um marcador biológico, porexemplo, sondas de oligonucleotídeos, proteínas, aptâmeros, anticorpos,etc. Essas podem incluir manipuladores de amostra (por exemplo,manipuladores de fluido), robótica, sistemas microfluidizados, módulos depurificação de ácido nucleico ou proteína, arranjos (por exemplo, arranjos deácido nucleico), detectores, termocicladores ou combinações destes, porexemplo, para adquirir amostras, diluir ou aliquotar amostras, purificarmateriais de marcadores (por exemplo, ácidos nucleicos ou proteínas),amplificar ácidos nucleicos marcadores, detectar ácidos nucleicos
Por exemplo, equipamentos automatizados que podem ser in-corporados nos sistemas aqui contidos foram usados para avaliar uma vari-edade de fenômenos biológicos, incluindo, por exemplo, níveis de expressãode genes em resposta a estímulos selecionados (Service (1998) "MicrochipsArrays Put DNA on the Spot" Science 282:396-399), genotipagem de DNA dealta produtividade (Zhang et al. (1999) "Automated and Integrated System forHigh-Throughput DNA Genotyping Directly from Blood" Anal. Chem. 71:1138-1145) e muitos outros. Similarmente, sistemas integrados para realização deexperimentos mistos, amplificação de DNA, seqüenciamento de DNA e simi-lares também estão disponíveis. Vide, por exemplo, Service (1998) "CorningSoon: the Pocket DNA Sequencer" Science 282: 399-401. Uma variedade decomponentes de sistema automatizados estão disponíveis, por exemplo, porCaliper Technologies (Hopkinton, MA), que utilizam vários sistemas Zymate,que incluem tipicamente, por exemplo, robótica e módulos de manuseio defluido. Similarmente, o robô ORCA® comum, que é usado em uma variedadede sistemas laboratoriais, por exemplo, para manipulação de bandeja demicrotitulação, também está disponível comercialmente, por exemplo, porBeckman Coulter, Inc. (Fullerton, CA). Similarmente, sistemas de microflui-dos comercialmente disponíveis que podem ser usados como componentesde sistema na presente invenção incluem aqueles da Agilent technologies eCaliper Technologies. Além disso, a literatura de patente e técnica inclui vá-rios exemplos de sistemas de microfluidos, incluindo aqueles que podem seconectar diretamente com placas de micropoços para manuseio automatiza-do de fluidos.
Qualquer uma de uma variedade de configurações de manuseiode líquido e/ou arranjo pode ser usada nos sistemas aqui contidos. Um for-mato comum para uso nos sistemas aqui contidos é uma placa de microtitu-lação, na qual o manipulador de arranjo ou líquido inclui um bandeja de mi-crotitulação. Tais bandejas são disponíveis comercialmente e podem ser ad-quiridas em uma variedade de tamanhos de poço e número de poços porbandeja, assim como qualquer uma de uma variedade de superfícies funcio-nalizadas para ligação de componentes de ensaio ou arranjo. Bandejas co-muns incluem a tradicional placa de 96 poços, com placas de 384 e 1536poços também em uso comum. Amostras podem ser processadas em taisbandejas, com todas as etapas de processamento sendo realizadas nasbandejas. As amostras também podem ser processadas em equipamentosde microfluidos ou combinações de equipamentos de microtitulação e micro-fluidos.
Além dos arranjos em fase líquida, os componentes podem serarmazenados ou analisados sobre arranjos em fase sólida. Esses arranjosfixam materiais em um padrão espacialmente acessível (por exemplo, umarede de fileiras ou colunas) sobre um substrato sólido tal como umamembrana (por exemplo, nylon ou nitrocelulose), um polímero ou superfíciecerâmica, uma superfície de vidro ou de sílica modificada, uma superfície demetal e similares. Os componentes podem ser avaliados, por exemplo, porhibridização, por reidratação local (por exemplo, usando uma pipeta ou outroelemento de manuseio de fluido) e transferência de fluido ou pela raspagemdo arranjo ou cortando sítios de interesse sobre o arranjo.
O sistema também pode incluir equipamento de detecção que éusado para detectar informação de alelo, usando qualquer uma dasabordagens citadas aqui. Por exemplo, um detector configurado paradetectar produtos de PCR em tempo real (por exemplo, um detector de luz,tal como um detector de fluorescência) ou um leitor de arranjo pode serincorporado no sistema. Por exemplo, o detector pode ser configurado paradetectar uma emissão de luz de uma reação de hibridização ou amplificaçãoque compreende um alelo de interesse, em que a emissão de luz é indicativada presença ou ausência do alelo. Opcionalmente, uma ligação operávelentre o detector e um computador compreendendo as instruções do sistemacitadas acima é fornecida, permitindo a inserção automática de informaçãoalelo-específica detectada pelo computador, que pode, por exemplo,armazenar a informação do banco de dados e/ou executar as instruções dosistema para comparar informação específica do alelo detectado com atabela de referência.
Sondas que são usadas para gerar informação detectada pelodetector também podem ser incorporadas dentro do sistema, junto comqualquer outro hardware ou programa hardware para uso de sondas paradetectar o amplicon. Esses podem incluir elementos termocicladores (porexemplo, para realização de amplificação por PCR ou LCR do alelo a serdetectado pelas sondas), arranjos sobre os quais as sondas são arranjadase/ou hibridizadas e similares. Os elementos de manuseio de fluido citadosacima para o processamento de amostras, podem ser usados para transpor-tar materiais de amostra (por exemplo, ácidos nucleicos molde e/ou proteí-nas que serão detectadas), iniciadores, sondas, amplicons ou similares emcontato um com o outro. Por exemplo, o sistema pode incluir um grupo desondas marcadoras ou iniciadores configurados para detectar pelo menosum alelo de um ou mais genes ou Ioci ligados associados com um fenótipo,onde o gene codifica um polimorfismo na Tabela 1 (por exemplo, em um ge-ne da Tabela 1). O módulo detector é configurado para detectar uma ou maisemissões de sinal do grupo de sondas marcadoras ou iniciadores ou umamplicon produzido a partir do grupo de sondas marcadoras ou iniciadores,identificando dessa forma a presença ou ausência do alelo.
A amostra a ser analisada é opcionalmente parte do sistema oupode ser considerada separada dele. A amostra inclui, opcionalmente, porexemplo, DNA genômico, DNA genômico amplificado, cDNA, cDNAamplificado, RNA, RNA amplificado, proteínas, etc., como observado aqui.Em um aspecto, a amostra é derivada de um mamífero tal como um pacientehumano.
Opcionalmente, são fornecidos componentes do sistema paraconexão com um usuário. Por exemplo, os sistemas podem incluir uma telavisualizável pelo usuário para visualização de um emissor de instruções desistema implementadas por computador, dispositivos de entrada do usuário(por exemplo, teclados ou dispositivos de indicação tal como um mouse) pa-ra comandos de entrada do usuário e ativação do sistema, etc. Tipicamente,o sistema de interesse inclui um computador, em que as várias instruções dosistema implementado por computador estão incorporadas em um programade computador, por exemplo, armazenadas em uma mídia legível por com-putador.
Aplicativos padronizados para área de trabalho tais como pro-grama processador de texto (por exemplo, Microsoft Word™ ou Corel Word-Perfect™) ou programas de banco de dados (por exemplo, programa de pla-nilha eletrônica tal como Microsoft Excel™, Corel Quattro Pro™, ou progra-mas de banco de dados tais como Microsoft Access™ ou Sequei™, Ora-cle™, Paradox™) podem ser adaptados à presente invenção pela inserção de uma seqüência de caracteres que correspondem a um alelo aqui contidoou uma associação entre um alelo e um fenótipo. Por exemplo, os sistemaspodem incluir um programa que tem a informação apropriada sobre a se-qüência de caracteres, por exemplo, usado em conjunto com a interface dousuário (por exemplo, um GUI em um sistema operacional comum tal como sistema Windows, Macintosh ou LINUX) para manipular seqüências de ca-racteres. Programas de alinhamento de seqüência especializados tal comoBLAST também podem ser incorporados nos sistemas da invenção para ali-nhamento de ácidos nucleicos ou proteínas (ou seqüência de caracteres cor-respondentes), por exemplo, para identificar e relacionar múltiplos alelos.
Como observado, os sistemas podem incluir um computadorcom um banco de dados apropriado e uma seqüência de alelo ou correlaçãoda invenção. Programas para alinhamento de seqüências, assim como con-juntos de dados inseridos no sistema do programa que compreendem qual-quer uma das seqüências aqui contidas, podem ser um aspecto da inven-ção. O computador pode ser, por exemplo, um PC (Intel x86 ou chip Pentiumcompatível com DOS™, OS2™ WINDOWS™ WINDOWS NT™, WIN-DOWS95™, WINDOWS98™ , WINDOWS2000, WINDOWSME, ou máquinabaseada em LINUX, um MACINTOSH™, Power PC, ou máquina baseadaem UNIX (por exemplo estação de trabalho SUN™ ou máquina baseada emLINUX) ou outro computador comercial comum que é conhecido do versado.Programa para inserção e alinhamento ou outra forma de manipulação deseqüência está disponível, por exemplo, BLASTP e BLASTN ou pode serfacilmente construído por um versado na técnica usando uma linguagem deprogramação comum tal como Visualbasic, Fortran, Basic, Java ou similares.
Métodos para Identificar Moduladores
Além de fornecer vários marcadores de diagnóstico e prognósti-co para identificação de predisposição ao vício, etc., a invenção também for-nece métodos de identificar moduladores de fenótipo de vício. Nos métodos,um modulador em potencial é colocado em contato com uma proteína rele-vante que corresponde aos Ioci na Tabela 1 ou a um ácido nucleico que codi-fica tal proteína. Um efeito de um potencial modulador sobre o gene ou pro-duto do gene é detectado, identificando dessa maneira se o potencial modu-lador modula a base molecular essencial para o fenótipo.
Além disso, os métodos podem incluir, por exemplo, administrarum ou mais supostos moduladores a um indivíduo que apresenta umfenótipo relevante e determinar se o suposto modulador modula o fenótipono indivíduo, por exemplo, no contexto de um teste clínico ou tratamento.Assim, por sua vez, determinar se o suposto modulador é clinicamente útil.
O gene ou produto de gene que é colocado em contato com omodulador pode incluir qualquer forma alélica observada aqui. Formasalélicas, sejam genes, RNAs ou proteínas que se correlacionampositivamente com fenótipos indesejáveis, são alvos preferidos pararastreamento de modulador.
Efeitos de interesse que podem ser rastreados incluem: (a)expressão aumentada ou diminuída de um gene ou produto de gene naTabela 1 na presença do modulador; (b) uma alteração no momento oulocalização da expressão ou padrão de expressão alterado de outra maneirade um gene na Tabela 1 e/ou produtos de RNA ou proteína deste; (c)atividade aumentada ou diminuída do gene ou produto de gene na Tabela 1na presença do modulador; (d) ou uma alteração na localização ou padrãode expressão alterado de outra forma do RNA e/ou proteínas codificadaspelos Ioci da Tabela 1 na presença do modulador.
O formato preciso do rastreamento do modulador variará, logi-camente, dependendo do(s) efeito(s) a ser(em) detectado(s) e do equipa-mento disponível. Análise Northern, RT-PCR quantitativo e/ou formatos dedetecção baseados em arranjos podem ser usados para distinguir níveis oupadrões de expressão de genes citados acima. Níveis de expressão de pro-teína também podem ser detectados usando métodos disponíveis, tais comowestern blotting, análise ELISA, hibridização de anticorpo, BIAcore ou simila-res. Qualquer um desses métodos pode ser usado para distinguir alteraçõesnos níveis de expressão dos Ioci da Tabela 1 ou do RNA ou proteínas codifi-cadas que resultam de um potencial modulador.
Conseqüentemente, podem-se rastrear potenciais moduladoresdos genes da Tabela 1 e/ou RNA e proteína codificada quanto a atividade ouexpressão. Por exemplo, potenciais moduladores (moléculas pequenas,RNAs (por exemplo, RNAi), moléculas orgânicas, moléculas inorgânicas,proteínas, hormônios, fatores de transcrição ou similares) podem ser coloca-dos em contato com uma célula que compreende um alelo de interesse e umefeito sobre a atividade ou expressão (ou ambos) de um gene, RNA ou pro-teína que corresponde aos Ioci na Tabela 1. Por exemplo, a expressão dequalquer um dos genes da Tabela 1 pode ser detectada, por exemplo, atra-vés de análise northern ou RT-PCR quantitativo (opcionalmente em temporeal), antes e após a aplicação de potenciais moduladores da expressão.Similarmente, regiões promotoras de vários genes (por exemplo, geralmenteseqüências na região do sítio de início da transcrição, por exemplo, a 5 KBdo sítio do início, por exemplo, 1 KB ou menos, por exemplo, a 500 BP ou250 BP ou 100 BP do sítio do início) podem ser acopladas a construtos re-pórter (CAT, beta-galactosidase, Iuciferase ou outro repórter disponível) epodem similarmente ser testadas para atividade de modulação da expressãopelo potencial modulador. Em ambos os casos, os ensaios podem ser reali-zados de uma forma de alto produtividade, por exemplo, usando manipula-ção automatizada de fluidos e/ou sistemas de detecção, de uma maneiraparalela ou em série. Similarmente, moduladores de atividade podem sertestados pelo contato de um modulador em potencial com uma célula apro-priada usando qualquer um dos métodos de detecção de atividade aqui con-tidos, sem levar em consideração se a atividade que é detectada é o resul-tado de modulação de atividade, modulação de expressão ou ambas. Essesensaios podem ser in vitro, a base de células ou podem ser pesquisas daatividade de modulador realizadas em animais de laboratório, tais como ca-mundongos nocautes transgênicos que compreendem um gene de interes-se.Biossensores para detectar a atividade de modulador tambémsão um aspecto da invenção. Esses incluem equipamentos ou sistemas quecompreendem um gene ou produto de gene que correspondem aos Ioci daTabela 1 acoplados a um leitor de dados que mede ou apresenta uma oumais atividades do gene ou produto. Assim, qualquer um dos componentesde ensaios descritos acima pode ser configurado como um biossensor poracoplar operavelmente os componentes do ensaio apropriados a um leitorde dados. O leitor pode ser óptico (por exemplo, para detectar marcadorescelulares ou sobrevivência celular), elétrico (por exemplo, acoplado a umFET, BIAcore ou qualquer um de vários outros), espectrográfico ou similarese pode, opcionalmente, incluir uma tela visualizàvel pelo usuário (por exem-plo, um CRT ou estação de visualização óptica). O biossensor pode ser aco-plado à robótica ou outra automação, por exemplo, sistemas de microfluidos,que direcionam o contato dos supostos moduladores com as proteínas dainvenção, por-exemplo, para análise automatizada de alto rendimento deatividade de modulador putativo. Uma grande variedade de sistemas auto-matizados que podem ser adaptados para uso com biosensores da invençãoestão comercialmente disponíveis. Por exemplo, sistemas automatizadostêm sido usados para avaliar uma variedade de fenômenos biológicos, inclu-indo, por exemplo, níveis de expressão de genes em resposta a estímulosselecionados (Service (1998) "Microchips Arrays Put DNA on the Spot" Sci-ence 282:396-399). Sistemas de laboratório também podem realizar, por e-xemplo, operações repetitivas de manuseio de fluidos (por exemplo, pipeta-gem) para transferir material para ou de sistemas de armazenamento de re-agente que compreendem arranjos, tais como bandejas de microtitulação ououtras bandejas, que são usadas como elementos básicos de contençãopara uma variedade de métodos de laboratório automatizados. Similarmente,os sistemas manipulam, por exemplo, bandejas de microtitulação e contro-lam uma variedade de condições ambientais tais como temperatura, exposi-ção à luz ou ar e similares. Muitos de tais sistemas automatizados estão co-mercialmente disponíveis e estão descritos aqui, incluindo aqueles descritosacima. Esses incluem vários sistemas Zymate, robôs ORCA®®, equipamen-tos de de microfluidos, etc. Por exemplo, o sistema de rastreamento de altaprodutividade (HTS) LabMicrofIuidic device® da Caliper Technologies, Moun-tain View, CA pode ser adaptado para uso na presente invenção para rastre-ar atividade de modulador.
Em geral, métodos e sensores para detectar atividade e nível deexpressão de proteína estão disponíveis, incluindo aqueles ensinados nasvárias referências acima, incluindo R. Scopes, Protein Purification, Springer-Verlag, N.Y. (1982); Deutscher, Methods in Enzvmology Vol. 182: Guide toProtein Purification, Academic Press, Inc. N.Y. (1990); Sandana (1997)Bioseparation of Proteins. Academic Press, Inc.; Bollag et al. (1996) ProteinMethods, 2' Edition Wiley-Liss, NY; Walker (1996) The Protein ProtocolsHandbook Humana Press, NJ, Harris & Angal (1990) Protein PurificationApplications: A Practical Approach IRL Press at Oxford, Oxford, Inglaterra;Harris & Angal Protein Purification Methods: A Practical Approach IRL Pressat Oxford, Oxford, Inglaterra; Scopes (1993) Protein Purification: Principiesand Practice 3e Edition Springer Verlag, NY; Janson & Ryden (1998) ProteinPurification: Principies. Hiqh Resolution Methods and Applications. SegundaEdição Wiley-VCH, NY; e Walker (1998) Protein Protocols on CD-ROMHumana Press, NJ; e Satinder Ahuja ed., Handbook of Bioseparations.Academic Press (2000). Métodos de detecção "proteômica", que detectamvárias proteínas simultaneamente tem sido descritos e também estãolistados acima, incluindo vários métodos de eletroforese multidimensional(por exemplo, eletroforese em gel bidimensional), métodos baseados emespectrometria de massa (por exemplo, SELDI, MALDI, eletrospray, etc.) oumétodos de ressonância de plasma de superfície. Esses também podem serusados para rastrear atividade de proteína e/ou nível de expressão.
Similarmente, níveis de expressão de ácidos nucleicos (por e-xemplo, mRNA) podem ser detectados usando qualquer método disponível,incluindo análise northern, RT-PCR quantitativo ou similares. Referênciassuficientes para guiar o técnico através desses métodos estão disponíveisde imediato, incluindo Ausubel, Sambrook e Berger.
Ensaios com animais intactos também podem ser usados paraavaliar os efeitos de moduladores sobre células ou animais intactos (por e-xemplo, camundongos nocautes transgênicos), por exemplo, pelo monitora-mento de um efeito sobre um fenômeno baseado em célula, uma alteraçãono fenótipo exibido pelo animal ou similares.
Bibliotecas de moduladores em potencial a serem rastreadasquanto a efeitos sobre a expressão e/ou atividade estão disponíveis. Essasbibliotecas podem ser aleatórias ou podem ser dirigidas. Por exemplo, umabiblioteca de modulador pode ser rastreada quanto a efeitos sobre aexpressão, por exemplo, de qualquer um dos genes da Tabela 1.
Bibliotecas alvos incluem aquelas designadas usando qualquerforma de técnica de projeção racional que seleciona arcabouços ou blocosde construção para gerar bibliotecas combinatórias. Essas técnicas incluemvários métodos para a projeção e síntese combinatória de bibliotecasfocalizadas no alvo, incluindo transmutação com transformaçõesbioisoestéricas, análise de estruturas privilegiadas específicas para o alvo esimilares. Em geral, onde a informação com relação a estrutura de genes ouprodutos de gene da Tabela 1 está disponível, provavelmente parceiros deligação podem ser projetados, por exemplo, usando abordagens deacoplamento flexível ou similares. Similarmente, bibliotecas aleatóriasexistem para uma variedade de arcabouços químicos básicos. Em cadacaso, vários milhares de arcabouços e blocos de construção para bibliotecasquímicas estão disponíveis, incluindo aqueles com polipeptídeo, ácidonucleico, carboidrato e outros arcabouços. Bibliotecas comercialmentedisponíveis e serviços de projeção de biblioteca incluem aqueles oferecidospor Chemical Diversity (San Diego, CA), Affymetrix (Santa Clara, CA), Sigma(St. Louis MO), ChemBridge Research Laboratories (San Diego, CA), TimTec(Newark, DE), Nuevolution A/S (Copenhagen, Denmark) e muitos outros.
Kits para tratamento de fenótipos de vício podem incluir um mo-dulador identificado como citado acima e instruções para administrar o com-posto a um paciente para prevenir ou tratar vício.Resgate Celular e Administração Terapêutica
Em um aspecto, a invenção inclui o resgate de uma célula que édeficiente na função de um ou mais genes endógenos da Tabela 1 ou produ-tos de gene desses (conferindo assim o fenótipo relevante de interesse, porexemplo, suscetibilidade ou resistência ao vício). Isso pode ser obtido sim-plesmente pela introdução de uma nova cópia do gene (ou um ácido nuclei-co heterólogo que expressa a proteína relevante), isto é, um gene que temum alelo que é desejado, na célula. Outras abordagens, tais como recombi-nação homóloga para reparar a deficiência de gene (por exemplo, através dequimeroplastia) também podem ser realizadas. Em qualquer caso, o resgateda função pode ser medido, por exemplo, em qualquer um dos ensaios cita-dos acima. De fato, esse método pode ser usado como um método comumde rastreamento de células in vitro para expressão ou atividade de qualquergene da Tabela 1 ou produtos de gene desses. Conseqüentemente, o resga-te da função in vitro é útil nesse contexto para muitos métodos de rastrea-mento citados acima. As células que são resgatadas podem incluir célulasem cultura (incluindo culturas celulares primárias ou secundárias de pacien-tes, assim como culturas de células bem-estabelecidas). Onde as célulassão isoladas de um paciente, isso tem utilidade diagnostica adicional no es-tabelecimento de qual gene ou produto de gene está deficiente no pacienteque apresenta um fenótipo relevante.
Em outro aspecto, o resgate celular ocorre em um paciente, porexemplo, um ser humano, por exemplo, para remediar um defeito. Assim, umaspecto da invenção é terapia de gene para remediar defeitos. Nessas apli-cações, os ácidos nucleicos da invenção são opcionalmente clonados nosvetores apropriados para terapia de gene (e/ou simplesmente liberados co-mo ácidos nucleicos nus ou conjugados com lipossomas), que são entãoliberados, opcionalmente em combinação com veículos apropriados ou a-gentes de liberação. Proteínas também podem ser liberadas diretamente,mas a liberação de ácidos nucleicos é tipicamente preferida em aplicaçõesonde a expressão estável é desejada. Similarmente, moduladores de qual-quer defeito identificado pelos métodos desse podem ser usados terapeuti-camente.
Composições para administração, por exemplo, compreendemuma quantidade terapeuticamente eficaz do modulador, vetor de terapia degene ou outro ácido nucleico relevante e um veículo ou excipiente farmaceu-ticamente aceitável. Tal veículo ou excipiente inclui, mas não é limitado asalina, salina tamponada, dextrose, água, glicerol, etanol e/ou combinaçõesdesses. A formulação é feita para se adequar ao modo de administração. Emgeral, métodos de administração de vetores de terapia de gene para usotópico são bem-conhecidos na técnica e podem ser aplicados para adminis-tração dos ácidos nucleicos da invenção.
Composições terapêuticas que compreendem um ou maismoduladores ou ácido nucleico para terapia de gene da invenção sãoopcionalmente testados em um ou mais modelos de doença in vitro e/ou emanimal in vivo, para confirmar a eficácia, metabolismo tecidual e para estimaras dosagens, de acordo com métodos bem-conhecidos na técnica. Emparticular, as dosagens podem ser determinadas inicialmente pela atividade,estabilidade ou outras medidas adequadas da formulação.
A administração é por qualquer uma das vias normalmenteusadas para introduzir uma molécula em contato íntimo com células.Moduladores e/ou ácidos nucleicos que codificam uma seqüência relevante(por exemplo, qualquer gene da Tabela 1) podem ser administrados de qualquer maneira adequada, opcionalmente com um ou mais veículosfarmaceuticamente aceitáveis. Métodos adequados de administrar taisácidos nucleicos no contexto da presente invenção a um paciente estãodisponíveis e, embora mais de uma via possa ser usada para administraruma composição em particular, uma via particular pode fornecer geralmenteuma ação ou reação mais imediata e mais eficaz do que outra via.
Veículos farmaceuticamente adequados são determinados emparte pela composição particular a ser administrada, assim como pelo méto-do particular usado para administrar a composição. Conseqüentemente, háuma ampla variedade de formulações adequadas de composições farmacêu-ticas da presente invenção. As composições podem ser administradas pornumerosas vias que incluem, mas não são limitadas a: oral, intravenosa, in-traperitoneal, intramuscular, transdérmica, subcütânea, tópica, sublingual ouadministração retal. Composições podem ser administradas através de Ii-possomas (por exemplo, topicamente) ou através de liberação tópica deDNA nu ou vetores virais. Tais vias de administração e formulações apropri-adas são geralmente conhecidas daqueles versados na técnica.
As composições, isoladas ou em combinação com outroscomponentes adequados, também podem ser feitas em formulações emaerossol (isto é, elas podem ser "nebulizadas") a serem administradasatravés de inalação. Formulações em aerossol podem ser colocadas empropelentes pressurizados aceitáveis, tais como diclorodifluorometano,propano, nitrogênio e similares. Formulações adequadas para administraçãoparenteral, tais como, por exemplo, pelas vias intra-articular (nasarticulações), intravenosa, intramuscular, intradérmica, intraperitonial esubcutânea, incluem soluções para injeção aquosas e não-aquosa,isotônicas estéreis que podem conter antioxidantes, tampões,bacteriostáticos e solutos que fornecem a formulação isotônica com osangue do receptor pretendido, e suspensões estéreis aquosas e não-aquosas que podem incluir agentes de suspensão, solubilizadores, agentesespessantes, estabilizadores e conservantes. As formulações embaladas deácido nucleico podem ser apresentadas em recipientes lacrados de doseA dose administrada a um paciente, no contexto da presente in-venção, é suficiente para efetivar uma resposta benéfica profilática e/ou te-rapêutica no paciente ao longo do tempo. A dose é determinada pela eficáciado vetor particular ou outra formulação e a atividade, estabilidade ou meia-vida sérica do polipeptídeo ou outro produto de gene que é expresso, a con-dição do paciente, assim como o peso corporal ou área da superfície do pa-ciente a ser tratado. A medida da dose também é determinada pela existên-cia, natureza e extensão de quaisquer efeitos colaterais adversos que a-companham a administração de um vetor particular, formulação ou similaresem um paciente em particular. Na determinação da quantidade eficaz do ve-tor ou formulação a ser administrada no tratamento da doença (por exemplo,vício), o médico avalia a expressão local ou níveis no plasma circulante, to-xicidade da formulação, progressão da doença relevante, e/ou, onde rele-vante, a produção de anticorpos para proteínas codificadas pelos polinucleo-tídeos. A dose administrada, por exemplo, para um paciente com 70 quilo-gramas, é tipicamente na faixa equivalente de dosagens de proteínas tera-pêuticas atualmente usadas, etc., ajustada para a atividade alterada oumeia-vida sérica da composição relevante. Os vetores dessa invenção po-dem suplementar condições de tratamento por qualquer terapia convencio-nal conhecida.
Para administração, formulações da presente invenção sãoadministradas em uma taxa determinada pela LD-50 da formulaçãorelevante e/ou observação de quaisquer efeitos colaterais dos vetores dainvenção em várias concentrações, por exemplo, como aplicada a massa ouárea de liberação tópica e saúde global do paciente. A administração podeser feita através de doses única ou dividida.
Se um paciente submetido ao tratamento desenvolve febre,calafrios ou dores musculares, ele/ela recebe a dose apropriada de aspirina,ibuprofeno, acetaminofeno, ou outro fármaco que controla dor/febre.Pacientes que experimentam reações às composições, tais como febre,dores musculares e calafrios são pré-medicados 30 minutos antes dasfuturas infusões tanto com aspirina, acetaminofeno quanto, por exemplo,difenidramina. Meperidina é usada para calafrios severos e doresmusculares que não respondem rapidamente a antipiréticos e anti-histamínicos. O tratamento é reduzido ou descontinuado dependendo daExemplos
Os exemplos a seguir são oferecidos para ilustrar, mas nãolimitar a invenção reivindicada. Um versado na técnica reconhecerá umavariedade de parâmetros não críticos que podem ser alterados dentro doescopo da invenção.
EXEMPLO 1: ESTRATÉGIAS PARA IDENTIFICAÇÃO DE MARCADORES DE VÍCIO
Introdução: Identificando variantes genéticas comuns
O objetivo do estudo foi identificar marcadores genéticos e de-terminantes de vício. Há importantes aplicações para a saúde pública na i-dentificação de alelos marcadores de vício. Quando a variação genética écausada por vários Ioci1 os riscos para indivíduos variam amplamente, de-pendendo do número de alelos de alto risco herdados em Ioci de suscetibili-dade. Variantes genéticas comuns que conferem graus modestos de riscotêm efeitos individualmente importantes ao nível da população. Genes quesão identificados como estando correlacionados ao risco de vício podem serusados para estimação de riscos associados e individuais. (Vide, por exem-plo, USSN 10/956.224, depositado em 30 de setembro de 2004, intitulado "Methods for Genetic Analysis", e o pedido PCT N9 US2005/007375, deposi-tado em 3 de março de 2005, intitulado "Methods for Genetic Analysis"). Asconseqüências práticas desta estimação de risco são significativas. Alémdisso, se a variante indicar um possível mecanismo para intervenção, istotambém fornece novas possibilidades para a prevenção pretendida.
Além destes resultados práticos, a identificação de Ioci e genesde suscetibilidade ao vício ajuda a esclarecer mecanismos dodesenvolvimento de vício e outras doenças e distúrbios relacionados (porexemplo, vício em nicotina, etc.). Ir além dos candidatos conhecidos parauma pesquisa do genoma completo tem a grande vantagem de quemecanismos totalmente novos podem surgir. Estes mecanismos tambémfornecem novos alvos terapêuticos.
Finalmente, conhecimento de genes de suscetibilidade permite oesclarecimento dos efeitos dos fatores de risco do estilo de vida por estudaros efeitos de genes e estes fatores de risco em combinação, usando, porexemplo, a coorte descrita aqui.
Desenho do estudo
Um desenho eficaz para identificar alelos de baixo risco comunsé um estudo de caso / controle. Variantes que eram associadas com vícioforam identificadas por sua ocorrência em uma freqüência significativamentemais alta em casos que em controles comparados em relação aos antece-dentes genéticos. Neste estudo, as variantes eram polimorfismos de nucleo-tídeo único (SNPs).
A abordagem de estudo de associação caso-controle foi usadaanteriormente baseada em "genes candidatos". Entretanto, há sérias limita-ções para uma abordagem de gene candidato. Ela é lenta e relativamenteonerosa, sendo dependente do desenvolvimento de ensaios de SNP porSNP para cada gene ser testado; ela é incompleta em sua amplitude, mes-mo dos genes candidatos, ignorando em particular, na maioria dos casos,uma potencial variação regulatória; e é restrita pelo conhecimento atual dabiologia da doença. A pesquisa do genoma completo usada neste estudo, aocontrário, teve o potencial para identificar variantes ativas comuns sem qual-quer conhecimento anterior de função ou localização.
Neste estudo, foi realizada genotipagem agrupada para ~ 2,4milhões de polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) usando 482 "casos"(usuários crônicos de nicotina cujo escore do Teste de Dependência deNicotina de Fagerstrom (FTND) foi de pelo menos 3) e 466 "controles"(usuários de nicotina crônicos cujo escore de FTND foi 0). Baseando-se emparte nos resultados da genotipagem agrupada, 44.454 foram escolhidospara genotipagem individual no mesmo grupo de casos e controles, assimcomo 568 casos e 413 controles adicionais. As associações positivasencontradas após genotipagem individual estão mostradas na Tabela 1.Organização laboratorial para coleção de amostra, processamento egenotipagem de SNP.
Brevemente, a organização laboratorial foi a seguinte: Todos ospacientes leram e assinaram os formulários de consentimento informado dassuas amostras serem usadas neste estudo. Todas as amostras foram identi-ficadas por códigos de barra e informações do paciente foram inseridas emuma base de dados eletrônica no local da coleta. As amostras foram ligadasexclusivamente aos pacientes de quem elas foram coletadas, e cada recipi-ente de amostra era singularmente identificável. As amostras de identifica-das por códigos de barra foram fornecidas para o laboratório de genotipa-gem e dentro do laboratório, as amostras foram rastreadas com um Sistemade Gerenciamento de Informação (Thermo, Altringham UK). Amplificação dogenoma inteiro foi executada no DNA da amostra, e estas amostras foramsubseqüentemente submetidas a PCR e agrupadas e/ou genotipadas indivi-dualmente como descrito acima. Os genótipos foram exportados para umabase de dados e foram ligados aos dados fenotípicos em cada indivíduo.Genótipos de controle foram testados para afastamento do equilíbrio deHardy-Weinberg como uma etapa de controle de qualidade.
Projeto de Pesquisa
O estudo foi organizado em fases:
Fase 1. O conjunto completo de -2,4 milhões de SNPs foianalisado em 482 casos de hábito e 466 controles usando uma metodologiade genotipagem agrupada.
Fase 2. Um conjunto de 44.454 SNPs (por exemplo, aqueles quemostraram uma diferença significativa em freqüência entre os casos de vícioe controles na genotipagem agrupada) foi avaliado nos casos e controlesoriginais, assim como em mais 568 casos de vício e 413 controles.Aproximadamente 4000 SNPs foram identificados como associados com ofenótipo de vício em nicotina e estes SNPs estão listados na Tabela 1.Racional para o projeto de pesquisa
O projeto em fases foi escolhido para minimizar a quantidade degenotipagem necessária, enquanto mantinha um alto poder para detectarSNPs com um efeito modesto sobre o risco. Cálculos mostraram que talprojeto em fases é muito eficiente quando comparado com genotipagem detodas as amostras para todos os SNPs (Satagopan JM et ai. (2002) "Two-staged designs for gene-disease association studies." Biometrics 58:163-170).
Avaliação de controle de qualidade
As amostras foram genotipadas individualmente em uma plata-forma do genoma completo de ~ 2,4 milhões de SNPs dispostos em microar-ranjos de alta densidade de oligonucleotídeos. As avaliações para cada a-mostra foram submetidas a critérios de qualidade padrão, que incluem umaalta taxa de ligação, alta consistência nas ligações entre os microarranjospara SNPs sobrepostos e outras medidas. Foram obtidos dados de boa qua-lidade desta maneira.
Relação de Genótipo IndividualA maioria do SNPs incluídos no chip de genotipagem individual(IG) foram selecionados a partir da genotipagem agrupada, enquanto queoutros SNPs foram adicionados para cobrir regiões de genes candidatos epor outras razões específicas. 311 SNPs de estratificação adicionais e vários SNPs de QC também foram dispostos no chip para ajudar a estimar ascorreções de controle genômico e estrutura da população. A Tabela 2descreve as contagens de SNPs nas diferentes categorias em uma ordemdecrescente de exclusão (isso é, se um SNP já está abrangido por qualqueruma das categorias acima da dada categoria, ele não é contado na dadacategoria - para evitar contagem em dobro de SNPs). Foram aplicadosvários critérios de seleção a este conjunto de SNPs para atingir um conjuntode 35.673 SNPs confiáveis que foram relatados junto com seus genótipos.
Tabela 2
<table>table see original document page 86</column></row><table>
A tabela 3 mostra a separação do número de amostras entre asamostras de genotipagem agrupada (PG) e (1/0 ou Y/N) e amostras derepetição (as amostras adicionais que foram genotipadas individualmente,mas não foram submetidas à genotipagem agrupada), status caso controle egênero:
Tabela 3
<table>table see original document page 86</column></row><table><table>table see original document page 87</column></row><table>
Análise de escore de tendência
Os escores de tendência foram calculados separadamente paraas amostras de PG (ciclo 1) e amostras de repetição assim como para oconjunto combinado. Aseguir é descrito o cálculo do escore de tendência deArmitage:
<formula>formula see original document page 87</formula>
Onde Δρ é a diferença da freqüência do alelo observada entrecasos e controles, pi é a prevalência geral do alelo arbitrário designado "1"na população, Pn é a fração de amostras que têm duas cópias do alelo "1",nc e nj são o número de amostras de casos e de controles, respectivamente.
Correção de GC
Os escores de tendência foram corrigidos usando correção deGC. A correção de GC para as amostras do ciclo 1 e para o conjunto com-pleto de amostras foi calculada sobre o conjunto de SNPs de QC e de estra-tificação que foi selecionado independente do estudo agrupado e das regi-ões do gene candidato. Estes SNPs fornecem, portanto, estimativa não-tendenciosa da correção de GC então dentro do ciclo 1 e no conjunto com-pleto de amostras. Para amostras de repetição, todos os SNPs foram usa-dos para a estimativa de GC e o grande número de SNPs permitiu o uso deuma regressão para melhor distribuir a correção de GC entre SNPs comconfiança da estimativa da diferença de freqüência do alelo variada. A confi-ança das diferenças de freqüência do alelo de SNPs foi calculada pelos valo-res absolutos de deltas entre a diferença de freqüência do alelo entre casose controles calculada a partir de genótipos filtrados e não-filtrados. Quantomaior for o delta entre a diferença de freqüência do alelo de genótipos não-filtrados versus filtrados, maior será a possível distorção da diferença de fre-qüência do alelo nos genótipos filtrados causada pela filtração do genótipo. Aregressão dos valores de escore de tendência contra os deltas das diferen-ças de freqüência do alelo foi feita usando distribuição Gamma e ligação log.Este procedimento permite melhor distribuição do poder de acerto da corre-ção de GC entre SNPs com base na sua confiança da freqüência de alelodelta entre casos e controles. Portanto, a regressão produziu uma correçãode GC específica para cada SNP calculada a partir do delta do SNP.
Para SNPs ligados ao sexo o fator λ do aumento da variância dacorreção de GC foi corrigido para o menor número de cromossomos devidoj à presença de homens entre as amostras:
<formula>formula see original document page 88</formula>
Onde:
<formula>formula see original document page 88</formula>
e onde /7C,f, ^c.m, ^r1f, ^r1m são o número de casos femininos, número de ca-sos masculinos, número de controles femininos e número de controles mas-culinos, respectivamente. O um ÁCOrr,xe λ00η,γ são λ corrigidos para SNPs li-gados ao sexo do cromossomo X e cromossomo Y, respectivamente.
RESULTADOS:
Testes aplicados
As amostras do ciclo 1 geraram fator de inflação de variância dacorreção de GC de 0,881 e portanto nenhuma correção de GC foi aplicadaaos escores de tendência e seus valores de p.
As amostras de repetição geraram fator de inflação da variânciada correção de GC de 1,070, entretanto os fatores de inflação de variânciada correção de GC individuais foram calculados usando o procedimento deregressão descrito acima. A regressão dos valores de escore de tendênciacontra os deltas das diferenças de freqüência do alelo usando distribuiçãoGamma e ligação log não geraram inclinação positiva, indicando, como es-perado, que quanto maior o delta entre a diferença de freqüência do alelocalculada a partir de genótipos não- filtrados e filtrados, mais inflacionado osescores de tendência tenderão a ser. Esses fatores de inflação de variânciada correção de GC foram ainda corrigidos para o menor número de cromos-somos para SNPs ligados ao sexo devido à presença de homens entre asamostras como descrito acima.
O conjunto de amostras completo gerou fator de inflação devariância da correção de GC de 1,026 e devido ao número limitado de SNPsdos quais o fator de inflação de variância foi calculado, o procedimento decorreção mais robusto que efetivamente divide cada escore de tendênciapelo fator de inflação de variância foi usado.
Outro conjunto de valores de ρ foi calculado usando regressõeslineares e logísticas. Diferentes modelos foram avaliados quanto à signifi-cância de associação com o fenótipo. Os vários modelos de complexidadeavaliaram a significância de diferentes inclusões de covariáveis:
<table>table see original document page 89</column></row><table> Tabela 4
Os valores de ρ de ANOVA indicam que apenas o gênero e olocal explicam a variância significativa de fenótipo. Local 3 e 4 se mostraramresponsáveis pela maioria da associação. A significância de gênero e local éesperada a partir da distribuição não-homogênea de casos e controles entrediferentes gêneros e locais. A inclusão de gênero e local ao modelo reduz apossível associação de genótipo com o fenótipo apenas pelo grau de corre-lação entre o genótipo e qualquer uma das covariáveis. Pode haver algumascorrelações aleatórias que diminuirão o poder para descobrir associações degenótipo, mas elas não devem ter grande efeito. O modelo também continhauma interação entre gênero e genótipo, porque é concebível que o efeito dogenótipo possa ter inclinações diferentes para gêneros diferentes (isto é, aforça de associação poderia ser diferente entre os dois gêneros). Portanto oseguinte modelo foi ajustado usando regressão logística (usando atribuiçãobinária de caso e controle) e a característica quantitativa de FTND foi ajusta-da usando regressão linear:
Fenótipo ~ gênero + fator (local) + genótipo + gênero:genótipoOs gráficos Q-Q nas figuras 1 a 6 mostram que as regressões produzemdistribuições de estatísticas que correspondem bem à distribuição nulaesperada. As estatísticas para o conjunto de amostras do ciclo 1 e para oconjunto completo de amostras foram levadas em consideração apenas apartir dos SNPs de estratificação e QC que são esperados ter distribuiçãoAailáljse da região candidata do gene
A região candidata do gene gue consiste em 4901 SNPs de CGe 39 SNPs adaptados adicionados foi analisada separadamente, de acordocom nossas discussões. A região gerou 4222 SNPs confiáveis. NenhumSNP na região candidata do gene é estritamente significativo no nível de0,05 corrigido por Bonferroni para os 4222 SNPs testados (o quecorresponde um valor de ρ não-corrigido de 1,2e-5). Entretanto, 8 SNPsmostram valores de ρ da regressão linear na faixa de e-5 e 2 SNPs têmvalores de ρ da regressão logística na faixa de e-5. Também é provável quea correção de Bonferroni seja conservativa demais já que há regiões de LDque reduzirão o número efetivo de testes independentes.
Os valores de q da taxa de falsas descobertas (FDR) foram cal-culados usando procedimento de Storey separadamente para a região can-didata do gene. Os valores de q de FDR foram calculados a partir dos valo-res de ρ obtidos dos escores de tendência do conjunto completo de amos-tras e dos valores de ρ das regressões lineares e logísticas. Os 6 SNPs su-periores na região candidata do gene têm valores de q calculados a partir daregressão logística < 10% e 591 SNPs têm valor de q < 50%. O gráfico nafigura 7 mostra os valores de q de FDR em um conjunto ordenado de SNPspelos seus valores de ρ de regressão logística. A seção ampliada dos 600primeiros SNPs é mostrada na figura 8.
A regressão linear forneceu 15 SNPs valor de q de FDR < 10% e234 SNPs com valor de q de FDR < 50%. Os gráficos nas figuras 9 e 10mostram a distribuição ordenada destes, com a figura 10 descrevendo aseção ampliada dos 300 primeiros SNPs.
Análise dos SNPs agrupados
Os SNPs agrupados geraram 31.162 SNPs confiáveis. NenhumSNP mostrou valor de ρ para o genoma completo significativo a partir daregressão logística ou linear do conjunto de amostras IG do ciclo 1 ou doconjunto completo de amostras. Nenhum SNP é significativo no conjunto deamostras de repetição com valor de ρ corrigido apenas para o número deSNPsde PG (p < 0,05/31162).
Inspeção da concordância de sinal entre as diferenças de fre-qüência do alelo do ciclo 1 entre casos e controles e diferenças de freqüên-cia do alelo de repetição mostra concordância de sinal um pouco maior entreos SNPs superiores classificados pelos valores de ρ do escore de tendênciado ciclo 1. A figura 11 mostra a concordância de sinal ao longo de uma janeladeslizante de 21 SNPs. Cerca dos 20 primeiros SNPs mostram concordânciados sinais de freqüência do alelo delta acima da média, como mostrado emfigura 11. A concordância é muito significativa, já que o valor de ρ da distribu-ição binomial da obtenção de 19 concordâncias dos 21 testes é de 1,04e-5.
Então a probabilidade do primeiro binário (bin) composto dos 21 SNPs maissignificativos ter 19 concordâncias ao acaso é de 1,04e-5. A concordânciadeclina rapidamente, como mostra o gráfico com janela tamanho 101 na fi-gura 12. Deste gráfico parece que cerca dos primeiros 75 a 100 SNPs aindasão enriquecidos para concordância entre o ciclo 1 e repetição.
FDR não pode ser calculada para os SNPs agrupados e as a-mostras que foram usadas na PG como os SNPs são selecionadas a partirda PG e, portanto SNPs que mostram qualquer diferença de população entreas amostras da PG que não estão relacionadas ao fenótipo também são se-lecionadas. Portanto, espera-se que os SNPs sejam enriquecidos para valo-res de ρ pequenos que serão mostrados naquele conjunto de amostras. En-tretanto, não há tal expectativa para as amostras de repetição que não parti-ciparam da seleção de SNP e, portanto FDR pode ser calculada a partir da-quele conjunto. Os valores de q de FDR calculados a partir dos valores de ρde regressão linear e logística têm valores bastante grandes - a regressãolinear fornece o menor valor de q igual a 0,57 e o menor valor de q da re-gressão logística é 0,43.
EXEMPLO 2: MARCADORES DE VÍCIO
Os SNPs descritos na Tabela 1 foram identificados comoestando associados com o risco de vício em nicotina com base nosresultados de genotipagem individuais do estudo. Seqüências para os dadosnúmeros de rslD de dbSNP são encontradas na internet emwww.ncbi.nlm.nih.gov/SNP/. As posições se referem ao NCBI Build 35 dogenoma humano. As freqüências alélicas em casos e controles referem-se àfreqüência de um alelo de referência do SNP designado arbitrariamente.
Os SNPs foram selecionados de acordo com os seguintes crité-rios: 1) taxa de ligação > 80%; 2) valor de ρ de HWE em casos e em contro-les > 1e-15; 3) SNPs com valor de ρ de HWE em casos ou controles entre1e-4 e 1e-15 foram inspecionados visualmente e SNPs ruins foram excluí-dos; 4) 3 SNPs que mostram diferença fixa entre o sexo masculino e femini-no foram excluídos. Os SNPs foram selecionados como os SNPs superioresnas duas categorias (a partir do estudo agrupado ou selecionados para co-bertura da região do gene candidato) com base em um valor de ρ do testeANOVA de regressão logística, teste para associação de genótipo após ex-clusão do efeito do gênero e local de coleta do DNA. As colunas na Tabela 1referem-se geralmente à fase de genotipagem individual do estudo e sãodescritas em detalhe acima.
EXEMPLO 3: UMA SUBSTITUIÇÃO DE AMINOÁCIDO NO GENE nAChR a5INFLUENCIA O RISCO PARA DEPENDÊNCIA EM NICOTINA
Um SNP não-sinônimo no gene do receptor nicotínico CHRNA5foi descoberto como estando associado com a dependência em nicotina ecausa um aumento de 2-vezes no risco através de um modo de herança re-cessiva.
A dependência de nicotina é uma das principais causas de morteevitável no mundo. Para descobrir variantes genéticas que influenciam orisco para dependência em nicotina, mais de trezentos genes candidatosforam direcionados para genotipagem e 3.713 polimorfismos de nucleotídeoúnico (SNPs) foram analisados em 1.050 casos e 879 controles. O teste deFagerstróm para dependência em nicotina (FTND) foi usado para avaliardependência foi requerido que os casos tivessem um FTND de 4 ou mais. Ocritério de controle era rígido: indivíduos de controle devem ter fumado pelomenos 100 cigarros ao longo de suas vidas e devem ter tido um FTND de 0durante o período mais pesado do tabagismo. Após corrigir para testesmúltiplos por controlar a taxa de falsas descobertas, vários genes dereceptor nicotínico colinérgico (nAChR) dominaram os sinais superiores. Aassociação mais forte foi de um SNP que representa CHRNB3, o gene dasubunidade beta 3 do receptor nicotínico (p = 9,4 χ 10"5). Biologicamente, aevidência mais convincente para uma variante de risco veio de um SNP nãosinônimo gene da subunidade alfa 5 do receptor nicotínico CHRNA5 (p = 6,4χ 10"4). Este SNP exibiu evidência de um modo de herança recessivo,resultando em indivíduos com um aumento de 2 vezes no risco dedesenvolver dependência de nicotina uma vez expostos à fumaça do cigarro.Outros genes entre os principais sinais eram KCNJ6 e GABRA4. Esteexemplo representa um dos estudos mais poderosos e extensos dedependência de nicotina e descobriu novos Ioci de risco que sãoopcionalmente confirmados por estudos de replicação.
A Organização de Mundial Saúde estima que se as tendênciasatuais continuarem, o número anual de mortes por doenças relacionadas aotabaco dobrarão de 5 milhões no ano 2000 para 10 milhões em 2020. (1,2).A nicotina, um alcalóide de ocorrência natural encontrado no tabaco, mimeti-za a acetilcolina, e a habilidade da nicotina para se ligar a receptores nicotí-nicos colinérgicos (nAChRs) é a base molecular fundamental da dependên-cia de nicotina (suscetibilidade ao vício em tabaco, [MIM 188890]). Exposi-ção crônica à nicotina produz mudanças comportamentais e fisiológicas du-radouras que incluem força de sináptica aumentada, expressão gênica alte-rada e regulação positiva de nAChR. (3) Embora os nAChRs estejam ex-pressos em todo o sistema nervoso central, acredita-se que os efeitos vician-tes da nicotina sejam mediados através de vias da dopamina mesocortico-límbica (DA). (4) acredita-se que a interação entre os sistemas do glutamato,dopamina, e ácido gama-aminobutírico (GABA) seja crítica para os efeitosde reforço da nicotina. (3, 5) cigarros são a forma predominante de tabacousada mundialmente (6) e fatores genéticos são importantes à etiologia dedependência de nicotina, com estimativas da hereditariedade variando de44% a 60% (7).
Esforços para identificar Ioci de suscetibilidade que influenciam ocomportamento do tabagismo através de estudos de associação usaramuma abordagem de gene candidato com desenhos caso-controle efamiliares. Vários genes candidatos que podem influenciar o tabagismoforam estudados, incluindo receptores nicotínicos (8-10), genesmetabolizadores de nicotina (11-13), sistema de receptores de dopamina(14-17), receptores GABA (18) e outros neurotransmissores e receptores(19-21). Parece haver muito pouca concordância entre resultados deacoplamento e resultados de associação em genes candidatos (revisado em22). Um artigo de um estudo de associação ampla do genoma (GWAS) atualé de Bierut et al. (23) que foi conduzido em paralelo com o atual estudo doexemplo e usou a mesma amostra caso-controle.
A abordagem desse exemplo foi atingir um grande conjunto degenes candidatos para genotipagem de SNP para detectar variantes associ-adas com dependência de nicotina usando um desenho caso-controle. Maisde trezentos genes foram visados para genotipagem, com um desenho quelevou em consideração aproximadamente 4.000 SNPs. Eles incluíram asfamílias de genes que codificam receptores nicotínicos, receptores dopami-nérgicos e receptores de ácido gama-aminobutírico que são conhecidos co-mo parte das vias biológicas envolvidas na dependência. Isso foi feito emconjunto com um estudo de associação ampla do genoma (GWAS), vide E-xemplo 4 e Bierut (23). Ambos os estudos usaram uma grande amostra decasos e controles de descendência européia. Os 1.050 casos de dependen-tes de nicotina foram comparados com uma única amostra de controle de879 indivíduos que são fumantes não-dependentes. O tamanho da amostrae critérios rígidos de controle devem fornecer grande poder para detectarvariantes que influenciam a dependência de nicotina, mas a intensidade dealcance de genes candidatos conhecidos é ambiciosa e requer manuseiodelicado para lidar com a complexa questão de testes múltiplos. A taxa defalsas descobertas (FDR) foi usada para limitar os efeitos múltiplaos testes(23,24) e para informar sobre a lista de principais associações controladaspor FDR.
Resultados do exemplo 3
A lista de genes candidatos do exemplo inicialmente tinha aquantidade de 448 genes e foi divida nas categorias "A" e "B". Todos os 55genes da categoria "A" foram direcionados para genotipagem de SNP, masdirecionar todos os 393 genes da categoria "B" restante estava além dosrecursos acessíveis, eles foram priorizados para genotipagem de SNP deacordo com os resultados da genotipagem agrupada em um GWAS paralelo(vide, Bierut (23) e Exemplo 4). A tabela 5 mostra um resumo dos resultadosda genotipagem agrupada nos genes candidatos. Dos 393 genes da catego-ria "B" considerados para seleção de SNP, 296 foram direcionados para ge-notipagem individual no estudo do gene candidato. Eles foram escolhidosusando os valores de ρ mínimos corrigidos, como definido na Equação 1(vide abaixo), onde o ponto de corte foi de aproximadamente ρ < 0,95. 4.309SNPs nestes genes candidatos foram genotipados individualmente e apósseleção de controle de qualidade, 3.713 SNPs foram testados para associa-ção. Havia 515 SNPs testados para 52 genes da Categoria A e 3.198 SNPstestados para os 296 genes da Categoria B.Tabela 5
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A tabela 5 mostra os resultados da genotipagem agrupada nosgenes candidatos do estudo de associação ampla do genoma (GWAS)/ paralelo. Um total de 2.177.718 SNPs passaram nas medidas de controle dequalidade (QC) e foram testados para associação. Os resultados foramusados para classificar a categoria de genes B para seleção de SNP. Ascolunas "Genes Testados" e "SNPs Testados" mostram o número de genes eo número de SNPs nesses genes que passaram no QC e foram testadospara associação. O valor de ρ mínimo para todos os SNPs testados paraassociação na genotipagem agrupada dentro de um gene é corrigido para onúmero de testes de acordo com equação (1). aMédia ± desvio padrão.
Na tabela 6, são mostradas as principais associações com de-pendência de nicotina onde a FDR avaliada é menor do que 40%. SNPs daCategoria de genes "A" foram ponderados 10 vezes mais expressivamentedo que os genes da Categoria "B" ao se estimar a FDR. Os sinais são classi-ficados pelo valor de ρ primário de 2 graus de liberdade de adicionar a con-dição do genótipo e a condição do genótipo pela interação com o gênero aomodelo de base na regressão logística. SNPs com função "FP" estão dentroda impressão digital do gene, definida para propósitos de exibição como ±10Kb da região transcrita. Os "BIN LB" marcados estão fora da impressãodigital e foram selecionados para genotipagem por estarem em LD comSNPs próximos de um éxon. Genes em parênteses são os genes candidatospara os quais o SNP foi selecionados. A coluna "ID Bin LD" identifica bináriosde LD; SNPs com a mesma ID Bin LD produzem efetivamente um único si-nal de associação. Isso informa a correlação mínima entre o sinalizador eoutros SNPs no binário na coluna "Μίη(/^)". A classificação é determinadapelo valor de ρ primário em todos os 3.713 SNPs genotipados. Todos os ale-los foram informados a partir da fita positiva. A freqüência do alelo de risco (oalelo mais freqüente em casos do que em controles) em casos ρ e controlesq é informada com a notação plq.<table>table see original document page 98</column></row><table><table>table see original document page 99</column></row><table><table>table see original document page 100</column></row><table>aHá evidência significativa para um modelo não-multiplicativo,vide tabela 8 (que mostra um SNP por binário de LD); bHá evidênciasignificativa para risco gênero-específico, vide tabela 9 (que mostra 1 SNPpor binário de LD); cFreqüência muito baixa de alelo secundário.
A tabela 7 mostra detalhes de todos os genes da categoria "A" equalquer gene da categoria "B" com SNPs entre os sinais principais (querdizer, SNPs que aparecem na Tabela 6). A coluna que "SNPs testados"refere-se aos SNPs que aparecem na Tabela 6. Alguns SNPs representamvários genes, particularmente quando dois genes estão próximos um dooutro; conseqüentemente há sobreposição entre genes para os SNPsrepresentados por estas duas colunas. Genes com SNPs nos nossos sinaisprincipais são mostrados em negrito.
Tabela 7
<table>table see original document page 101</column></row><table><table>table see original document page 102</column></row><table>Continuação...
<table>table see original document page 103</column></row><table>
Na genotipagem individual para os genes candidatos, os dezmenores valores de ρ da análise de associação primária variaram de 9,36 χ10"5 a 1,22 χ 10"3. Houve 39 SNPs com FDR de menos que 40%, indicandoa presença de cerca de 24 sinais verdadeiros (Tabelas 5 e 6 e figura 13).Estes 39 sinais superiores foram dominados pelos genes de receptor nicotí-nico (figuras 14 e 15). Os 5 valores de FDR superiores corresponderam aosgenes CHRNB3, CHRNA3 e CHRNA5 e variaram de 0,056 a 0,166. A melhorevidência foi que quatro destes cinco sinais eram de associações genuínas enão eram devidos a efeitos aleatórios. As estimativas de FDR de permutaçãoeram aproximadamente a FDR, diferindo por não mais que 0,02, com umaFDR de permutação mínima de 0,07 no SNP de rs6474413. Depois de sele-cionar um único SNP de cada binário de desequilíbrio de ligação (LD), trêsdestes 39 SNPs mostraram evidência significativa de um modelo não-multiplicativo (Tabela 8) e vários SNPs foram vistos tendo um gênero porinteração de genótipo significativo (Tabela 9; também, vide Tabela 14 parauma lista de todos os SNPs da Tabela 6 que mostram valores de ρ de gêne-ro por genótipo e razões de chances gênero-específicas). A figura 13 mostraos resultados das análises de associação de genes candidatos. Os valoresde ρ da análise primária são plotados para cada cromossomo abaixo de umideograma usando a transformação -Iog10(P). O eixo inferior é p= Ieo eixosuperior é p=10"3. Genes da categoria "A" são mostrados abaixo dos gráficosem vermelho e os genes da Categoria "B" são mostrados em ciano abaixodos genes da Categoria "A". As regiões nos cromossomos 8 e 15, são mos-tradas que em mais detalhe na figura 14, estão realçadas em vermelho. Afigura 15 mostra Desequilíbrio de Ligação (LD) entre marcadores nos clus-ters de (A) CHRNB3 - CHRNA6 e (B) CHRNA5-CHRNA3-CHRNB4 de genesde receptor nicotínico.
O gene da subunidade de receptor nicotínico β3, CHRNB3, loca-lizado no cromossomo 8, foi responsável pelos dois sinais mais fortes daanálise: rs6474413 e rs10958726 (figura 14A). Estes 2 SNPs contribuíramefetivamente com um único sinal já que eles estavam em LD muito alta comuma correlação de r2 > 0,99. Eles estão ambos na suposta região 5' do pro-motor; o SNP de rs6474413 está dentro de 2 Kb do primeiro promotor 5" e oSNP de rs10958726 está mais 15 Kb à montante. Dois outros SNPs emCHRNB3, rs4953 e rs4952, também estavam entre os sinais superiores. Es-tes são SNPs sinônimos no éxon 5 e são os únicos SNPs codificantes co-nhecidos para CHRNB3 (dbSNP build 125, internet emwww.ncbi.nlm.nih.gov/SNP). Novamente, estes representam um único sinaljá que seus genótipos estavam completamente correlacionados. Afigura 14mostra resultados detalhados para os sinais de associação superiores. (A)Os 2 sinais superiores estão próximos do gene do receptor nicotínico C-HRNB3 no cromossomo 8. (B) Os SNPs não-sinônimos rs16969968 e ocluster de CHRNA5-CHRNA3-CHRNB4 dos genes de receptor nicotínico nocromossomo 15. SNPs que aparecem em Tabela 6 estão rotulados com IDsRS de dbSNP. O rastreador o "UCSC mais conservado" (na internet em ge-nome.ucsc.edu, construído em maio de 2004, tabela "phastConsEle-mentsl7way") destaca regiões conservadas entre seres humanos e outrasespécies inclusive o camundongo, rato e galinha; o escore de conservaçãomáximo é de 1000. Valores de ρ primários estão plotados em vermelho u-sando a tranformação -log(p). O rastreador "Binários de LD" exibe a distribu-ição de SNPs do rastreador "SNPs" em binários de LD onde todos os SNPstêm i2 > 0,8 tanto nos casos como nos controles com o SNP sinalizador. A-penas binários com mais do que 2 SNPs são mostrados, e os binários têmanotações com o número de SNPs Ν, o t2 mínimo do sinalizador com os ou-tros SNPs no binário, a variação de freqüências de alelo no binário e o SNPsinalizador. (C) Uma legenda indicando o esquema de cores.
O próximo grupo de SNPs entre os sinais superiores está nocluster de CHRNA5-CHRNA3-CHRNB4 de genes de receptor nicotínico nocromossomo 15 (figura 14B). O terceiro sinal mais significativo foi o SNPrs578776 na região 3' não-traduzida (UTR) de CHRNA3, o gene da subuni-dade de receptor nicotínico a3 (figura 14B), Aproximadamente 5 Kb à jusan-te de CHRNA3 está o quinto mais forte rs76969968, um SNP codificantenão-sinônimo no éxon 5 de CHRNA5, o gene da subunidade de receptornicotínico a5. Este SNP estava em LD muito forte com rsl051730, um SNPcodificante sinônimo em CHRNA3, com uma correlação de i2 > 0,99.
O sinal mais interessante parece ser o SNP não-sinônimors16969968 em CHRNA5, entretanto como discutido acima, ele está comple-tamente correlacionado com um SNP no gene CHRNA3 (figura 14B). 0 aleloA de rs16969968 tem uma freqüência de 38% em casos e 32% em contro-les. Há evidência convincente para um modo de herança recessiva para esteSNP (Tabela 8). Comparado a não ter nenhuma cópia, a razão de chancespara ter 1 cópia e 2 cópias do alelo A era 1,1 (Cl 95% 0,9-1,4) e 1,9 (Cl 95%1.4-2,6), respectivamente. Isto é, comparado a indivíduos com outros genó-tipos, os indivíduos com o genótipo AA tinham probabilidade quase duas ve-zes maior de ter sintomas de dependência de nicotina. A tabela 8 mostraSNPs que exibem desvio significativo de um modelo genético multiplicativo.
O SNP com o menor valor de ρ primário foi selecionado de cada binário deLD na Tabela 10. O valor de ρ multiplicativo é de teste com 1 grau de liber-dade para a significância da condição heterozigota H na equação (3). Nósmostramos apenas SNPs com ρ < 0,05. As duas últimas colunas mostram asrazões de chances e intervalos de confiança de 95% para o risco relativoentre os genótipos. O SNP rs 16969968 segue claramente um padrão reces-sivo onde indivíduos que carregam duas cópias do alelo A têm probabilidadequase duas vezes maior de ter sintomas de dependência de nicotina compa-rados com aqueles com 0 ou 1 cópias.
Tabela 8
<table>table see original document page 106</column></row><table>
Discussão do exemplo 3
Vício em nicotina por fumo de tabaco é responsável por mais de3 milhões de mortes anualmente tornando esta a causa principal demortalidade evitável no mundo (1). Nos Estados Unidos em 2003, 21,6% dosadultos eram fumantes, onde 24% dos homens e 19% das mulheres eramfumantes (26). Estudos de associação anteriores eram limitados a estudosde genes candidatos excessivamente específicos. Esse estudo de genescandidatos foi mais abrangente, genotipando 3.713 SNPs para 348candidatos em 1.050 casos de dependentes de nicotina e 879 fumantes não-dependentes onde a definição de grupo de controle era particularmenterígida. Os principais achados controlados por FDR eram dominados porgenes de receptores nicotínicos. Os achados de associação positiva para assubunidades de receptor nicotínico a5 e β3 são novos. A maioria dos estu-dos genéticos e biológicos dos receptores nicotínicos e dependência de ni-cotina em humanos concentraram-se nas subunidades a4 e β2, já que elastem ocorrência concomitante em receptores de alta afinidade e são ampla-mente expressas no cérebro (27). Entretanto, estudos em camundongosdemonstraram que dos receptores que contêm α4β2 que mediam a libera-ção de dopamina, uma proporção substancial também contêm a5 (28). Isto écompatível com a evidência atual para um papel importante de a5 na susce-tibilidade à dependência de nicotina. Além disso, em um receptor α4β2 docérebro, uma subunidade a5 ou β3 pode estar na quinta posição no pentâ-mero que corresponde a β1 do músculo. Embora se acredite que nem a5nem β3 participem na formação de sítios de ligação, eles são capazes deafetar as propriedades de canal e influenciar a potência de agonistas porqueeles participam das mudanças conformacionais associadas com ativação edessensibilização (27).
A evidência biológica mais convincente de um fator de risco paradependência de nicotina é do SNP rs76969968 não sinônimo em CHRNA5.
Este SNP causa uma mudança no aminoácido 398 de asparagina (codifica-da pelo alelo G) para ácido de aspártico (codificado por A, o alelo de risco)que resulta em uma mudança na carga do aminoácido na segunda volta in-tracelular da subunidade a5 (29). O alelo de risco pareceu agir de um modorecessivo, onde indivíduos que eram homozigotos para o alelo A têm um ris-co 2 vezes maior de desenvolver dependência de nicotina. Embora a subu-nidade a5 não tenha sido extensamente estudada, e não haja nenhum relatode efeitos funcionais conhecidos desse polimorfismo, é notável que um poli-morfismo não-sinônimo alterador de carga na volta intracelular correspon-dente da subunidade a4 de nAChR tenha sido mostrado alterando a funçãode nAChR em camundongos em resposta à exposição à nicotina (30-33).
Esta variante é comum nas populações de descendência européia (freqüên-cia do alelo A de aproximadamente 42%) mas incomum em populações dedescendência asiática ou africana (< 5%, dados do International HapMapProject, na internet em www.hapmap.org).
Ainda, dentre os 39 principais sinais controlados por FDR esta-vam os genes KCNJ6 (também conhecido como GlfíKI) e GABRA4. Esteseram os únicos outros genes além de receptores nicotínicos com SNPs quetinham valores de ρ menores do que 0,001. KCNJ6 pertence à família degenes de canais de potássio corretores do fluxo de internalização (GlRK).GIRK fornece uma ligação comum entre vários receptores de neurotrans-missores e a regulação da transmissão sináptica (34). GABA é o principalneurotransmissor inibitório no sistema nervoso central de mamíferos e é crí-tico para os efeitos de reforço da nicotina (3,5). Foi descoberta evidênciasignificativa de que o risco devido ao genótipo é muito mais forte em homensdo que em mulheres (Tabela 9), onde a razão de chances para o sexo mas-culino foi de 2,2 (Cl 95% 1,4-3,3).
Achados relatados previamente em outros receptores nicotínicosnão estavam entre os achados mais significativos. Em estudos anteriores deCHRNA4, a associação nominal com medidas de dependência de nicotinafoi relatada para os SNPs rs2236196 e rs3787137 em famílias afro-americanas e rs2273504 e rs1044396 em americanos europeus, masj apenas rs2236196 em afro-americanos permaneceram depois de correçãode múltiplos testes (9). Também em CHRNA4, rs1044396 e rs1044397estavam associados com o escore de FTND e dependência de nicotinaqualitativa em uma amostra baseada em famílias de fumantes do sexomasculino asiáticos (8). Nessa amostra de descendentes de Europeus, 11SNPs foram testados para CHRNA4 incluindo os SNPs citados acima excetors2273504 que não passou nos estritos padrões de controle de qualidade. Ovalor de ρ primário mais baixo entre todos os 11 SNPs foi de 0,026 parars2236196 (classificação no estudo = 132); este resultado particular pode serconsiderado um único teste dado o achado anterior específico para esteSNP e assim fornece modesta evidência para repetição. Os quatro SNPsremanescentes relatados anteriormente que foram analisados mostraramvalores de ρ maiores do que 0,8. Diferenças nestes resultados são em partepossivelmente devidas às diferentes etnicidades das respectivas amostras.
Um estudo recente sobre o início do ato de fumar e severidadede dependência de nicotina em mulheres israelitas (10) analisou 39 SNPsem 11 genes de subunidades de receptor nicotínico. Sua única análise deSNP também não detectou associação a SNPs em a4, incluindo rs2236196,rs1044396 e rs 7044397, embora tenha achado significância nominal nassubunidades α7, α9, β2 e β3. Seu estudo não incluiu os mesmos SNPs nasubunidade β3 e no cluster de α5-α3-β4 compreendendo as quatro associa-ções mais fortes nos genes de receptor nicotínico desse exemplo; eles ana-lisaram o quinto receptor nicotínico da classificação do exemplo, SNAPrs1051730, e encontraram um valor de ρ sugestivo de 0,08 ao comparar in-divíduos com dependência de nicotina "alta" com indivíduos com dependên-cia de nicotina "baixa", em uma amostra muito menor do que aquela contidaaqui.
Este estudo não pôde confirmar os achados de associação rela-tados de Beuten e colaboradores (18) para a subunidade β2 do receptor deGABA8 GABBR2 (também conhecido como GABABR2, GABAB2 e GPR51).32 SNPs em GABBR2 foram genotipados incluindo cinco SNPs relatadospor Beuten e colaboradores (18), três dos quais eram os mais significativosem Europeu-Americanos por pelo menos um teste neste estudo. O valor deρ primário no presente estudo foi maior do que 0,07 para todos os 32 SNPse maior que 0,3 para os cinco SNPs relatados anteriormente.
De forma similares, nenhuma evidência para associação nominalfoi achada no teste primário dos 31 SNPs que foram genotipados para ogene DDC, que inclui um SNP relatado previamente significativo emEuropeu-Americanos (35). E dos 11 SNPs compreendidos no gene BDNF,três (rs6265, rs2030324, rs7934165) foram relatados anteriormente comoassociados em Europeu-Americanos do sexo masculino (21); estes três nãoforam significativos na presente amostra (p primário = 0,86, 0,088 e 0,12respectivamente), e o valor de ρ primário mais baixo entre os 8 SNPsrestantes foi de 0,02, que não permaneceram à correção para os seisbinários de LD que compreendem o gene. Observe que o teste primário usaum modelo log-aditivo, embora relatos anteriores algumas vezes tenhamencontrado seus resultados mais fortes sob outros modelos (por exemplo,recessivo, dominante); entretanto, para estas associações relatadaspreviamente, os testes presentes para afastamento do modelo log-aditivonão acharam evidência para melhoria sob modos alternativos de herança.
A análise de associação primária neste exemplo foi um teste dedois graus de liberdade da significância de adicionar a condição do genótipoe do genótipo pela interação com o gênero aos indicadores base sexo e lo-cal. Esta abordagem ajuda garantir detecção de associações que são signifi-cativamente influenciadas pelo gênero. A desvantagem é que o grau de li-berdade extra faz com que associações com interação de gênero não signi-ficativa pareçam ser menos significativas como um todo.
Devido ao fato de que os controles aqui contidos foramaltamente selecionados, e poderiam até mesmo ser considerados"protegidos" contra suscetibilidade à dependência de nicotina, interpretaçãodos resultados tem que considerar a possibilidade de que um sinal deassociação do estudo pode representar na verdade efeitos protetores aoinvés de efeitos de risco. O alelo mais freqüente foi usado nos casos pararelatar esses dados como uma convenção para facilitar a comparação dasrazões de chance entre SNPs; isso não deve ser visto como uma conclusãode como variantes particulares influenciam o risco para dependência denicotina. A determinação precisa do mecanismo pelo qual uma variantealtera risco só pode vir de estudos funcionais.
Testes adicionais para associação foram realizados usando ape-nas os indivíduos da amostra dos Estados Unidos para determinar se asconclusões primárias ainda de mantinham neste subconjunto de 797 casos e813 controles (a amostra australiana sozinha é muito pequena para testarassociação, com apenas 253 casos e 66 controles). O mesmo método deregressão logística foi usado, assim como para a amostra inteira, com exce-ção da omissão do termo "local."1 Uma correlação de correlação de postosde Spearman dos valores de ρ entre os dois testes para associação foi de0,87. A Tabela 15 mostra os resultados da análise apenas dos EUA para os39 SNPs da lista de associações principais (Tabela 6), com a ordenação deoriginal e filtração por FDR, lado a lado com os resultados da amostra dosEUA. ATabeIa 16 descreve o resultado de recomeçar completamente e usarapenas a amostra dos EUA para ordenar pelo valor de p, filtrar por FDR <40% e calcular os binários de LD. Neste caso, 30/39 (77%) dos SNPs noconjunto original de sinais principais (Tabela 6) apareceram na lista de sinaisde sinais principais na análise apenas dos EUA (Tabela 16), que inclui osgenes CHRNA5 e CHRNB3, os genes principais da análise inicial. Conse-qüentemente, embora tenha havido algumas mudanças na ordem dos resul-tados, a conclusão primária de associação com os receptores nicotínicosCHRNB3 e CHRNA5 permanece válida quando a análise é executada nasubamostra dos Estados Unidos.
Como um auxiliar para o estudo de gene candidato, um estudode associação ampla do genoma (GAWS) foi executado em paralelo (Videabaixo e Bierut (23)). Aproximadamente 2,4 milhões de SNPs foramgenotipados ao longo do genoma humano em um desenho de dois estágiosque começou com genotipagem agrupada em uma porção da amostra eseguiu com genotipagem individual da amostra inteira para os 40.000 sinaisprincipais. O vigésimo primeiro sinal mais forte do GWAS foi devido a umSNP 3 Kb à montante do primeiro promotor 5' de CHRNB3, o gene com osinal mais forte do estudo de gene candidato. Este sinal veio do SNPrsl3277254 (genotipado apenas para o GWAS e não para este estudo degene candidato) e tinha um valor de ρ de 6,52 χ 10"5. Esta convergência dosdois diferentes desenhos de estudo fornece suporte adicional de que ossinais neste gene não são efeitos aleatórios.
Em conclusão, foram identificadas várias variantes genéticascomo estando associadas com a dependência de nicotina em genescandidatos, a maioria das quais são genes de receptor nicotínico. Um dosSNPs implicados tem várias conseqüências biologicamente relevantes,tornando-o um candidato particularmente plausível para influenciar ocomportamento do tabagismo. Estas variantes deveriam ser consideradasfontes potenciais de risco genético. Pesquisa adicional além daquela dopresente pedido é contemplada para examinar adicionalmente a repetição eampliar o conhecimento sobre seu papel na farmacogenética de resposta àdosagem de nicotina assim como a tratamentos para dependência deMeKteiriiais e métodos para o Exemplo 3
Indivíduos
Todos os indivíduos (Tabela 10) foram selecionados a partir dedois estudos em andamento. O Collaborative Genetic Study of Nicotine De-pendenee (EUA) recrutou indivíduos de três áreas urbanas nos Estados Uni-dos e o estudo Nicotine Addietion Geneties (Australiano) coletou indivíduosde descendência européia da Austrália. Ambos os estudos usaram recruta-mento de comunidades e avaliações equivalentes foram realizadas. Indiví-duos que foram identificados como sendo fumantes, usando o critério de queeles tinham fumado 100 ou mais cigarros ao longo de suas vidas, foi questi-onados em mais detalhes usando o questionário FTND. As amostras dosEUA foram arroladas em St. Louis, Detroit e Mineápolis, onde uma pesquisatelefônica dos indivíduos da comunidade foi usada determinar se os indiví-duos satisfaziam os critérios para casos (FTND atual > 4) ou controles. Osparticipantes do estudo para a amostra australiana foram arrolados no Que-ensland Institute of Medicai Research in Australia1 onde foram identificadasfamílias de duas coortes do Australian Twin Panei, que incluíam os cônjugesdos mais velhos destas duas coortes, para um total de aproximadamente12.500 famílias com informação o tabagismo. A descendência das amostrasaustralianas é predominantemente Anglo-Céltica e do norte da Europa. AsComissões Institucionais de Revisão aprovaram ambos os estudos e todosos indivíduos forneceram consentimento informado para participar. Amostrasde sangue foram coletadas de cada indivíduo para análise de DNA e foramsubmetidas, junto com dados eletrônicos fenotípicos e genéticos para ambosos estudos, ao National Institute on Drug Abuse (NIDA) Center for GeneticStudies, que administra o compartilhamento de dados de pesquisa de acordocom as diretrizes do Instituto Nacional de Saúde.
Indivíduos do grupo de casos tinham que marcar 4 ou mais noTeste de Fagerstrõm para Dependência de Nicotina (FTND) (36) durante operíodo mais pesado de tabagismo (a maior contagem possível é 10). Este éum critério comum para definir dependência de nicotina. Indivíduos do grupode controles tinham que ter fumado 100 ou mais cigarros ao longo de suasvidas, mas nunca terem exibido sintomas de dependência de nicotina: eleseram fumantes que marcaram 0 no FTND durante o período mais pesado detabagismo. Por selecionar controles que tinham uma história significativa detabagismo, os efeitos genéticos que são específicos para dependência denicotina podem ser examinados. Dados adicionais dos Twin Paneis australi-anos suportam esta designação de uma condição de controle (vide o próxi-mo Exemplo e (23)). No estudo dos EUA, que usa a amostra de 15.086 indi-víduos que foram determinados como sendo fumantes (fumaram 100 oumais cigarros ao longo da vida) durante o processo de rastreamento, a pre-valência de "dependência de nicotina" (FTND era maior ou igual a 4) foi46,4% e a prevalência de "fumar sem dependência de nicotina" (FTND = 0)foi de 20,1%.
Seleção do gene candidato
Os critérios para a seleção dos genes candidatos se basearamna biologia conhecida, nas correlações entre dependência de nicotina eoutros fenótipos, e em relatos anteriores sobre a genética da dependênciade nicotina e características relacionadas. Os genes foram nomeados porum comitê de investigadores especialistas do NIDA Genetics Consortium (nainternet em zork.wustl.edu/nida) com conhecimento no estudo dedependência de nicotina e outras dependências. Estes incluíram genesclássicos que respondem à nicotina, tal como os receptores nicotínicos, eoutros genes envolvidos no processo de vício.
Ao todo, 448 genes foram considerados para genotipagem deSNP. Os genes eram divididos em 2 categorias: "A" e "B". Os genes da cate-goria "A", que incluíam os receptores nicotínicos e dopaminérgicos, eramconsiderados como tendo uma probabilidade maior de_associação, e comcerteza seriam direcionados para genotipagem. Como o desenho do estudopermitia genotipagem individual de aproximadamente 4.000 polimorfismosde nucleotídeo único (SNPs), os genes da categoria "B" eram numerososdemais para ter abrangência adequada dos SNP uma vez os genes "A" ti-nham sido suficientemente abrangidos. Portanto os genes da categoria "B"foram priorizados usando os resultados da genotipagem agrupada do estudoGWAS (abaixo e (23)). Genes que exibem a maior evidência para associa-ção com dependência de nicotina foram priorizados para abrangência. Al-guns genes são maiores que outros e, portanto podem receber mais SNPs.
Estes genes podem então parecer mais significativos devido ao número au-mentado de testes executados. Portanto, correção para múltiplos testes foifeita como segue. Para um dado gene candidato na lista "B", se pmin é o me-nor valor de ρ encontrado na genotipagem agrupada do estágio I do GWASpara todos os SNPs genotipados no gene e N é o número de SNPs testados,então o menor valor de ρ corrigido pCOrr foi calculado usando a fórmula
<formula>formula see original document page 114</formula>
Já que a aproximadamente 50% dos SNPs em qualquer regiãocromossômica estão em alto desequilíbrio de ligação (LD) (37), (N+1)/2 foiusado como o expoente. Os genes da categoria "B" foram entãoclassificados por esses valores de ρ mínimos corrigidos e os SNPs foramselecionados do topo da lista de classificação até que esgotamento dosfiecsccsde SNP
Todos os SNPs dentro de éxons foram escolhidos, independenteda freqüência de alelo, e todos os SNPs dentro +/- 2kb de promotores degenes comentados onde a menor freqüência de alelo Europeu Americanaera de pelo menos 4%. SNPs sinalizadores foram então escolhidos paratodos os binários em LD Europeu-Americanos (38) cruzando o éxons dosgenes de candidato, com 2 SNPs para cada binário com 3 ou mais SNPs.SNPs que satisfaziam estes critérios foram escolhidos primeiro daquelesselecionados para genotipagem individual no estudo agrupado associado(abaixo e (23)), e então para abranger as regiões físicas tão uniformementequanto possível se havia escolha disponível para os outros SNPs. Alémdisso, foram incluídos SNPs específicos que tinham sido relatados naliteratura como sendo associados com dependência de nicotina (8, 9, 18,Genotipagem agrupada
Vide abaixo e Bierut (23) para uma descrição da genotipagemagrupada.
Genotipagem individual
Para a genotipagem individual, arranjos de oligonucleotídeo dealta densidade customizados foram desenhados para analisar SNPs sele-cionados dos genes candidatos, assim como SNPs com bom controle dequalidade. Cada SNP foi analisado por vinte e quatro sondas de oligonucleo-tídeo de 25mer sintetizadas em um substrato de vidro. As vinte e quatro ca-racterísticas compreendem 4 grupos de 6 características que analisam avizinhança de alelos de referência e alternativos do SNP nas fitas direta ereversa. Cada alelo e cada fita são representados por cinco compensações:-2, -1, 0, 1 e 2 que indicam a posição do SNP dentro dos 25-mer, com zerosendo à décima terceira base. Na compensação 0 foi disposto um quartetoque inclui o pareamento perfeito aos alelos de referência e alternativos doSNP e os dois nucleotídeos restantes como sondas de não-pareamento.Quando possível, as características de não-pareamento foram selecionadascomo substituição de um nucleotídeo de purina por um nucleotídeo de purinacom pareamento perfeito e uma substituição de um nucleotídeo de pirimidinapor um nucleotídeo de pirimidina com pareamento perfeito. Assim, cada fitae cada alelo da disposição consistiam em 6 características que compreendi-am cinco sondas de pareamento perfeito e um não-pareamento.
Rastreamento de qenótipo individual
Genótipos individuais foram rastreados usando um algoritmo depredição supervisionado para a qualidade da genotipagem, compilado apartir de 15 indicadores de entrada que descrevem a qualidade do SNP e dogenótipo. O indicador de qualidade de genotipagem está correlacionado comuma probabilidade de ter uma ligação discordante entre a plataforma dePerlegen e fora de plataformas de genotipagem (isto é, genótipos do projetoHapMap não-Perlegen). Um sistema de 10 árvores de regressão agregadasde boot strap foi treinado usando um conjunto de dados independente dedados de concordância entre os genótipos de Perlegen e os genótipos doprojeto HapMap. O instrumento de previsão treinado foi usado para prever aqualidade de genotipagem para cada um dos genótipos neste conjunto dedados (vide abaixo para mais informações relativas ao rastreamento).
Análise da estratificacão da população
A fim de evitar falsos positivos devido à estratificação da popula-ção, foi executada uma análise usando o programa STRUCTURE (39). Esteprograma identifica subpopulações de indivíduos que são geneticamentesimilares através de um procedimento de amostragem de Monte Cario base-ado em cadeias de Markov usando marcadores selecionados ao longo dogenoma. Dados de genótipo para 289 SNPs de alto desempenho foram ana-lisados por todas as 1.929 amostras. Esta análise não revelou nenhuma evi-dência de mistura de população.
Análise de associação genética
pos indicou que o gênero e local (EUA ou Austrália) eram os mais informati-vos, e que idade e outras variáveis demográficas não eram responsáveispela variância significativa de características adicionais (Tabela 11). O méto-do primário de análise se baseou em uma regressão logística: se ρ é a pro-babilidade de ser um caso, então o modelo logístico linear tem a forma
<formula>formula see original document page 116</formula>
onde α é a intercessão, g é o gênero codificado como 0 ou 1 para sexo mas-culino ou feminino, respectivamente, e s é local codificado como O ou 1 paraEUA ou Austrália, respectivamente. A variável G representa genótipo e é co-dificada como o número de cópias do alelo de risco, definido como o alelo mais comum em casos do que em controles. Segue de equação (2) que orisco devido ao genótipo está sendo modelado usando uma escala Iog-Iinear(isto é, multiplicativa) ao invés de uma escala aditiva.
As estimativas de probabilidade máxima para os coeficientes eintervalos de confiança para razões de chances foi calculada usando o pacote de programas SAS (40).
Os indicadores de previsão do modelo de base foram gênero elocal. Foi então testado se a adição de genótipo e gênero por interação degenótipo ao modelo de base aumentaria significativamente o poder preditivo,e a estatística de chi-quadrado com 2 graus de liberdade resultante foi usadapara classificar os SNPs pelos valores de ρ correspondentes. A Tabela 12mostra as fórmulas para as razões de chances em relação aos coeficientes.
Após estas análises primárias, os SNPs classificados como su-periores foram ainda analisados quanto à evidência significativa de modosdominantes ou recessivos de herança. Isso foi feito usando uma regressãologística da forma
Uma análise ANOVA testando o poder preditivo de vários fenóti-
(2)<formula>formula see original document page 117</formula>
onde H é 1 para heterozigotos e O para outros. Quando H é significativo, ainterpretação é de que o efeito genético diverge significativamente domodelo log-linear. As razões de chances para modelos dominantes erecessivos são então calculadas como descrito em Tabela 13.
Desequilíbrio de ligação
Uma correlação de r2 estimada foi feita separadamente emcasos e controles para todos os pares de SNPs dentro de janelas de 1Mbusando um algoritmo EM como implementado no programa de computadorHaploview (versão 3.2, na internet em www.broad.mit.edu/mpg/haploview)(41). A medida final de LD é o r2 mínimo das duas amostras. Seguindo oalgoritmo em Hinds et al. (38) e Carlson et al. (42), SNPs foram agrupadosem binários onde cada binário continha pelo menos um "SNP sinalizador"que satisfazia minír2) > 0,8 com cada SNP no binário. O grupo de sinais deassociação de tal binário de LD pode ser visto essencialmente como umúnico sinal.
Correção para múltiplos testes
Para levar em consideração múltiplos testes, a Taxa de FalsasDescobertas (FDR) foi estimada (24, 25) para controlar a proporção defalsos positivos entre os sinais relatados. Já que os genes da categoria "A"foram considerados tendo uma probabilidade mais alta de associação, asrecomendações de Roeder et al, (43) foram seguidas e SNPs de genes daCategoria "A" foram ponderados como tendo peso 10 vezes maior. Portanto,os genes da Categoria "B" têm que ter sinais de associação mais fortes parainclusão na lista de sinais de superiores filtrados por FDR. Para cada valorde p, um valor de ρ ponderado, pw, foi calculado usando a fórmula
<formula>formula see original document page 117</formula>
onde w foi definido de forma que a média dos pesos é 1 (isto depende donúmero de SNPs selecionado para genes de "A" e de "B"). Para cada valorde ρ ponderado Pw0 foi calculado um valor de q, qwo, que tem a propriedadeque o FDR não é maior do que qwo entre todos os SNPs com qw < qw0 (25,44). Isso foi feito usando o programa de computador QVALUE (versão 1.1,na internet em faculty.washington.edu/jstorey/qvalue) (45). As estimativas doFDR são baseadas nos valores de q.
Este método de calcular o FDR não leva em conta o LD.
Portanto, como uma medida adicional para corrigir para múltiplos testes e aavaliar o significado estatístico, o FDR foi calculado usando permutações evalores de ρ ponderados para os genes de "A" e "Β", o que preserva aestrutura de LD. Isto foi feito por realizar 1.000 permutações aleatórias dacondição caso-controle e testar os dados permutados quanto à associação.
A significância de um valor de ρ dos dados originais foi avaliada por contar onúmero de vezes que um valor de ρ ponderado mais significativo ocorre naspermutações aleatórias, onde os pesos eram os mesmos que aquelesusados para âs estimativas de FDR.
Materiais adicionais para o exemplo 3
Preparação de DNA
DNA foi extraído de sangue total e de linhagens celularestransformadas com EBV em um extrator de DNA automático AutoPure LSusando o Sistema de Reagentes PuraGene (GENTRA Systems). RNase foiacrescentada no estágio de Iise de WBC com precipitação por isopropanoldo DNA e ressuspensão em tampão TE 1X (pH 8,0). O DNA foi quantificadopor densidade óptica (OD) em 260nm em um espectrofotômetro DU-640(Beckman) e as razões de absorbância OD 260/280 estavam entre 1,8-2,0.O DNA foi aliquotado e armazenado congelado a -80eC até ser distribuídopara os laboratórios de genotipagem.
Rastreamento de aenótipo individual
A concordância é calculada de forma independente para as ca-racterísticas dos alelos de referência e alternativos, então um máximo é tira-do dos dois valores. Para cada alelo em cada compensação para os conjun-tos de características da fita direta e reversa, a identidade da característicamais clara é observada. A concordância para um alelo particular é calculadacomo uma razão do número de vezes em que a característica de pareamen-to perfeito é a mais clara para o número total de compensações sobre paraas fitas direta e reversa. O SNP com 24 características disposto em cadaalelo é representado por 6 características, distribuídas ao longo de 5 com-pensações e das fitas direta e reversa, com cinco sondas de pareamentoperfeito e um não-pareamento. Se N™ é o número de vezes para o alelo Xem que a característica de pareamento perfeito foi mais clara que a caracte-rística de não-pareamento em todas as compensações e em ambas as fitas,então:
<formula>formula see original document page 119</formula>
Conjuntos de características de SNP com concordância < 0,9 foramdescartados de avaliação adicional.
Seja I™ a média aparada de intensidades de pareamento perfeito para umdado alelo e fita denotados pelo subscrito. A média aparada não leva emconsideração a intensidade mais alta e mais baixa das 5 intensidades depareamento perfeito nas disposições de 24 características antes de calculara média aritmética. Seja Im a média da intensidade de não-pareamentos; jáque há apenas um não-pareamento para cada alelo e fita, nenhumaparamento é realizado. A razão de sinal para fundo (sinal / fundo) é entãodefinida como sendo a razão entre a amplitude de sinal, calculada a partir demédias aparadas de intensidades de características de pareamento perfeito,e a amplitude do fundo, calculada a partir de médias de intensidades decaracterística de não-pareamento. O sinal e o fundo são calculados como
segue:
<formula>formula see original document page 119</formula>
Conjuntos de características de SNP com sinal/fundo < 1,5 fo-ram descartados de avaliações adicionais. O número de características satu-radas foi calculado como o número de características que atingiram a maiorintensidade possível para o valor numérico de intensidade digitalizado. SNPscom um número de características saturadas diferente de zero foram descar-tados de avaliações adicionais.
Como um teste final, os SNPs foram testados para o equilíbriode Hardy-Weinberg (HWE). Estes SNPs com um valor de ρ de HWE demenos que 10"15 nos casos ou nos controles foram descartados. SNPs comum valor de ρ de HWE entre 10"15 e 10'4 foram inspecionados visualmente eforam descartados quando foram descobertos problemas com agrupamento.
A tabela 14 mostra razões de chances Gênero-específicas e in-tervalos de confiança de 95% para SNPs da Tabela 6. As razões de chancesão baseadas no coeficiente do termo de genótipo G na equação (2) e re-presenta o aumento em risco para cada aumento de unidade em G; isto é, o
<table>table see original document page 120</column></row><table><table>table see original document page 121</column></row><table>
Tabela 14
A tabela 15 mostra as associações principais com dependênciade nicotina mostrando resultados da análise primária lado a lado com resul-tados baseados apenas na amostra dos EUA. As convenções são as mes-mas que para a Tabela 6.<table>table see original document page 122</column></row><table>
Tabela 15
A Tabela 16 as principais associações com dependência de nico-tina com base apenas na amostra dos EUA. O valor de ρ para a amostra dosEUA usa o mesmo modelo de regressão logística que o usado para a análiseprimária com o termo "local" omitido. Apenas os resultados onde a FDRponderada na amostra dos EUA é menor do que 40% são mostrados. Asestimativas de LD usadas para binários são da amostra dos EUA. As con-venções são as mesmas que para a Tabela 6.
<table>table see original document page 123</column></row><table><table>table see original document page 124</column></row><table>
Tabela 10. sumário de covariáveis e escores de FTND naamostra. Por definição, todos os indivíduos de controle tinham escore 0 noteste de Fagerstróm para dependência de nicotina (FTND) (34).Tabela 10
<table>table see original document page 125</column></row><table>
aMédia ± desvio padrão
Tabela 11. Análise ANOVA de covariáveis. Regressão logística,modelando a probabilidade de ser um caso, foi executada para as covariá-veis indicadas. A estatística de χ2 é da fórmula - 2 (Δ Iog L) onde Δ Iog L é amudança na probabilidade na regressão logística. A variável "local" tem doisníveis: EUA e Austrália.
Tabela 11
<table>table see original document page 125</column></row><table>
Tabelas 12 e 13. (12) Codificação do termo de gênero g e dotermo de genótipo G usada no modelo de regressão logística primário. Oalelo a é o alelo de risco, o alelo mais comum em casos que em controles. Avariável G é definida como o número de cópias do alelo de risco e g é 0 ou 1para sexo masculino ou feminino, respectivamente. A última coluna mostra aexpressão para a razão de chances gênero-específica para um dado genóti-po comparado ao genótipo AA, que vem diretamente do modelo de regres-são logística na equação (2). (13) Codificações usadas para o modelo deregressão logística secundário. As razões de chances vem diretamente daequação (3). Observe que para um modelo dominante as duas razões dechances são iguais, e para um modelo recessivo a razão de chances paraaA é 1.
Tabela 12
<table>table see original document page 126</column></row><table>
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EXEMPLO 4: VARIANTES EM NOVOS GENES INFLUENCIAMDEPENDÊNCIA DE NICOTINA
O uso de tabaco é o principal contribuinte para a incapacidade emorte em todo o mundo, e que fatores genéticos contribuem em parte para odesenvolvimento de dependência de nicotina. Para identificar novos genespara os quais a variação natural contribui para o desenvolvimento de depen-dência de nicotina, nós realizamos um estudo do genoma completo usandofumantes dependentes de nicotina como casos e fumantes não-dependentescomo controles. Para permitir o rastreamento eficiente, rápido, e econômicodo genoma, o estudo foi realizado usando um desenho de dois estágios. Noprimeiro estágio genotipagem de mais de 2,4 milhões de SNPs foi completa-da nos grupos de casos e controles. No segundo estágio, nós selecionamosSNPs para genotipagem individual com base nas diferenças de freqüênciade alelo mais significativas entre casos e controles dos resultados agrupa-dos. Genotipagem individual foi realizada em 1050 casos e 879 controlesusando 31.960 SNPs selecionados. A análise primária, um modelo de re-gressão logística com covariáveis de idade, gênero, genótipo e gênero porinteração de genótipo, identificou 35 SNPs com valores de ρ menores do 10"4 (valor de ρ mínimo - 1,53 X 10'6). Embora nenhum dos achados individuaisseja estatisticamente significativo após corrigir para testes múltiplos, análisesestatísticas adicionais suportam a existência de achados verdadeiros nestegrupo. Nosso estudo nomeia vário genes novos, como Neurexina 1 (N-RXN1), no desenvolvimento de dependência de nicotina enquanto tambémidentifica um gene candidato conhecido, o receptor nicotínico colinérgico β3.
O uso de tabaco, principalmente através do fumo de cigarro, éresponsável por aproximadamente 5 milhões de mortes anualmente, tornan-do esta a maior causa de mortalidade evitável no mundo (1) e nicotina é ocomponente no tabaco que é responsável pela manutenção do tabagismo.Por causa do crescente uso de tabaco nas nações em desenvolvimento, éprevisto que o número de mortes no mundo irá aumentar para mais que 10milhões por ano até 2020.
Nos Estados Unidos, 21% dos adultos eram fumantes atuais em2004, com 23% de homens e 19% de mulheres fumantes (2). A cada ano,aproximadamente 440.000 pessoas morrem de uma doença relacionadacom o cigarro (3). O ônus econômico do tabagismo é correspondentementealto. Os custos anuais são estimados em $75 bilhões em gastos médicosdiretos e $92 bilhões em produtividade perdida. A prevalência de fumo decigarro diminuiu durante os últimos 30 anos no EUA, principalmente pelosesforços bem-sucedidos dos fumantes para parar. Ainda, a taxa decessação de tabagismo entre adultos está reduzindo desde o meio nos anosde 1990 enfatizando as limitações dos tratamentos atuais para o tabagismo.Além disso, adolescentes continuam a iniciar o uso de cigarro, com 21% dosestudantes do ensino médio relatando uso de cigarro no mês passado (4).
Comportamentos de fumantes, incluindo o começo do ato defumar, persistência do ato de fumar (fumante atual versus fumante no pas-sado), e dependência de nicotina, estão se acumulando nas famílias (5) eestudos em gêmeos indicam que este acúmulo reflete fatores genéticos (6-10). Abordagens anteriores usaram estudos de ligação genética (11-14) etestes de genes candidatos (15-17) para identificar regiões cromossômicas evariantes genéticas específicas suspeitas de estarem envolvidas no taba-gismo e dependência de nicotina. Nós ampliamos a busca por fatores gené-ticos por realizar um estudo de associação ampla do genoma de alta densi-dade usando um desenho de caso-controle em indivíduos não relacionadospara identificar variantes genéticas comuns que contribuem para a transiçãode do ato de fumar para o desenvolvimento de dependência de nicotina.Resultados para o exemplo 4
A amostra final de 1.050 indivíduos-caso dependentes denicotina e 879 não controles não-dependentes que fumavam foi examinadapara estratificação da população, e nenhuma evidência de mistura foiobservada. Medidas de controle de qualidade foram aplicadas aos SNPsgenotipados individualmente e 31.960 SNPs estavam disponíveis paraOs achados mais significativos estão apresentados na Tabela 17para esses SNPs com um valor de ρ de menos que 10"4. Vários genes nãoimplicados anteriormente no desenvolvimento de dependência de nicotinaestão listados e seu suposto mecanismo de envolvimento é discutido abaixo.O resultado mais significativo foi observado com rs2836823 (valor de ρ =1,53 χ 10"6). Este SNP é intergênico, assim como vários dos achados princi-pais. Um SNP foi definido como "intergênico" se ele não estivesse fisicamen- te em um gene ou dentro de 10kb de uma região transcrita conhecida. Videa figura 16 para uma visão geral dos resultados de genotipagem individuais.Na figura 16, valores de P da varredura de associação do genoma completopara genes que afetam o risco de desenvolver dependência de nicotina, -logio (p) são plotados para cada SNP na ordem cromossômica. O espaça-mento entre SNPs no gráfico se baseia no comprimento físico do mapa. Aslinhas horizontais mostram valores de P para análise logística. As linhas ver-ticais mostram limites cromossômicos. Losangos pretos representam SNPsque resultam em mudanças de aminoácido não-sinônimas.
Por causa do denso escopo de genoma completo do nossoestudo, a interpretação destes valores de ρ foi complicada pelo grandenúmero de testes estatísticos. Aproximadamente 2,4 milhões de SNPs foram examinados no estágio de rastreamento agrupado. Embora esta seja umaamostra grande com quase 2.000 indivíduos, nenhum SNP mostrou um valorde ρ significativo para o genoma completo depois da correção de Bonferronipara múltiplos testes. Ainda, várias linhas de evidência independentesforneceram suporte de que foram identificadas associações genéticasverdadeiras neste grupo de SNPs principais.
É usada a concordância de direção de efeito para os principaisSNPs nas amostras do Estágio I (aquelas incluídas na genotipagemagrupada, N=948) quando comparadas com as amostras adicionadas noEstágio Il (N=981) como uma medida de evidência para associações reaisdentro do conjunto de dados. Se não houvesse nenhuma associaçãoverdadeira nos dados, a expectativa seria uma escolha aleatória de direçãode efeito entre os dois conjuntos de amostra. Ao contrário, 30 dos 35 SNPsprincipais nas amostras do Estágio I mostram a mesma direção de efeito noconjunto de amostras do Estágio Il adicional. Este nível de concordância foialtamente significativo, com um valor de ρ de 1,1 χ 10'5 a partir dadistribuição binomial indicando a taxa de erro associada com rejeitar ahipótese de chance de concordância. Assim, nossos principais SNPs eramenriquecidos por diferenças de alelo reais e reprodutíveis entre casos eEvidência adicional da presença de associações verdadeirasveio da comparação destes resultados com um estudo de gene candidatoconduzido simultaneamente [descrito acima e em Saccone 18]. O gene can-didato de receptor nicotínico β3, CHRNB3, o achado mais significativo noestudo de gene candidato, também estava marcado por SNPs identificadosno estudo de associação ampla do genoma. Este gene tem uma probabili-dade anterior forte de uma relação com dependência de nicotina e a probabi-lidade de qualquer um dos genes candidatos no exemplo acima ser selecio-nado no grupo de SNPs principais no estudo de associação ampla do geno-ma é de menos que 5%.
Para investigar a exatidão de estimativas de genotipagem agru-pada das diferenças de freqüência de alelo entre casos e controles, nós e-xaminamos a relação entre os resultados da genotipagem agrupada e indivi-dual. A genotipagem agrupada de fato enriqueceu o conjunto selecionado deSNPs realmente para diferenças de freqüência de alelo consideráveis entrecasos e controles incluídos no estudo agrupado. Quando valores de ρ foramcalculados a partir de genótipos individuais usando apenas amostras do Es-tágio I, há um grande enriquecimento de valores de ρ pequenos (vide figura17a). Se a genotipagem agrupada não fosse bem-sucedida, a distribuição devalores de ρ seria uniforme e se o agrupamento fosse completamente preci-so, então apenas valores de ρ pequenos estariam presentes no estágio degenotipagem individual avaliado neste subconjunto de amostra. Como vistona figura 17a, nossos resultados estão situados entre estes extremos. Nóstambém examinamos os valores de ρ das amostras adicionadas no EstágioI que não estavam na etapa de agrupamento. Pelo fato das amostras doEstágio Il serem amostras aleatórias independentes das populações de casoe de controle, não é esperado que elas mostrem a mesma diferença de fre-qüência de alelo que as amostras do Estágio I onde essas diferenças são causadas por erro de amostragem. Assim, seus valores de ρ deveriam estardistribuídos uniformemente exceto para possíveis associações reais que se-riam consistentes entre os dois conjuntos de amostras. Isto é visto na figura17b. O gráfico é razoavelmente uniforme com apenas um leve aumento nosvalores de ρ pequenos. Na figura 17, o painel A mostra a distribuição de va-lores de ρ da amostra do Estágio I dos 31.960 SNPs genotipados individu-almente que foram selecionados a partir do estágio de genotipagem agrupa-da. A distribuição mostra que a genotipagem agrupada produziu um enrique-cimento de SNPs com valores de ρ pequenos. Uma distribuição uniforme deo a 1 seria esperada se não houvesse nenhuma correlação entre a genoti-pagem agrupada e genotipagem individual. O painel B na figura 17 mostra adistribuição de valores de ρ das amostras adicionais adicionadas no EstágioII. A distribuição é razoavelmente uniforme com apenas um leve enriqueci-mento de valores de ρ pequenos.
Além disso, nós comparamos diretamente as estimativas defreqüência de alelo baseadas genotipagem agrupada com as baseadas nagenotipagem individual. Como visto na figura 18, a maioria das estimativasde freqüência de alelo dos resultados de genotipagem agrupada e individualse encontram longo da diagonal. Um achado similar é visto se amostrascaso ou de controle forem examinadas separadamente. Nós calculamosuma correlação de 87% entre freqüências de alelo avaliadas a partir dagenotipagem agrupada dos casos e as freqüências de alelo calculadas na amostra de genotipagem individual de casos do Estágio I (indivíduos casoI N=482). De forma similar, havia uma correlação de 84% das freqüências dealelo vistas na comparação da genotipagem agrupada e individual naamostra de controle do Estágio I (indivíduos controle N=466). Quando nóscomparamos as diferenças de freqüência de alelo entre casos e controlesem grupos (que é implicitamente grande porque o SNPs foram selecionadospara genotipagem individual) com a diferença entre casos e controles nagenotipagem individual, nós achamos uma correlação de 58%. Isto indicaum nível alto de concordância entre os resultados da genotipagem agrupadae individual; assim, a genotipagem agrupada foi bem-sucedida em identificar SNPs que mostrariam diferenças de freqüência de alelo em indivíduos casoe controle genotipados individualmente. A figura 18 mostra um diagrama dedispersão das freqüências de alelo da genotipagem agrupada e individualdas amostras do Estágio I.
Finalmente, nós examinamos diferenças potenciais entre asamostras dos EUA e as australianas. Uma comparação de casos e controlesdas duas populações não mostrou nenhuma diferença significativa porgênero ou resultados de estratificação.Discussão do exemplo 4
Fumar contribui para a morbidade e mortalidade de um grandecomponente da população e estudos em gêmeos fornecem forte evidênciade que fatores genéticos contribuem substancialmente para o risco de de-senvolver dependência de nicotina. Este é o primeiro estudo de associaçãoampla do genoma de alta densidade com o objetivo de identificar variantesde genes de suscetibilidade ou resistência comuns para dependência denicotina.
Vários genes novos foram identificados neste estudo comocontribuintes potenciais para o desenvolvimento de dependência de nicotina,tal como Neurexina 1 (NRXN1). Havia pelo menos dois sinais em NRXN1.Vide a tabela 18. O SNP rs10490162 está fracamente correlacionado com osoutros dois SNPs que foram genotipados no gene (a correlação dois a doismáxima é r2 = 0,45 com os outros dois SNPs, que foram observados emforte desequilíbrio um com o outro). De forma interessante, outro gene deneurexina, Neurexina 3 (NRXN3), foi relatado como um gene desuscetibilidade para vício em várias substâncias em um estudo deassociação ampla do genoma agrupado por Uhl e colaboradores (19). Alémdisso, o SNP mais significativo em ΝΠΧΝ3 no nosso estudo, rs2221299,teve um valor de ρ de 0,0034. Embora tenha havido substancialmentemenos evidências de associação com NRXN3 no estudo, o fato que doisestudos independentes sobre dependência de substâncias encontraramevidência de associação com genes de neurexina merece investigaçãoA família de genes neurexina é um grupo de proteínas polimórfi-cas da superfície da célula, expressas principalmente em neurônios, quefuncionam nas interações célula-célula e são necessárias para a liberaçãonormal de neurotransmissor (20). Neurexinas são fatores importantes nagênese de sinapses glutamatérgicas e GABAérgicas e são os únicos fatoresconhecidos relatados como indutores de diferenciação pós-sináptica GABA-érgica. NRXN1 e NRXN3 estão entre os maiores genes humanos conheci-dos e eles utilizam pelo menos dois promotores e éxons que sofreram jun-ção alternativo para produzir milhares de transcritos de mRNA e isoformasde proteína distintas. É suposto que a expressão diferencial de isoformas deneurexina por neurônios GABAérgicos e de glutamatérgicos contribui para aindução local de especialização de pós-sináptica. Pelo fato da dependênciade substâncias ser explicada como um desequilíbrio relativo de neurotrans-missão excitatória e inibitória (ou relacionado a "desinibição") (1), os genesde neurexina são novos genes candidatos plausíveis que contribuem para aneurobiologia de dependência através da escolha regulada entre vias excita-tórias ou inibitórias. A caracterização biológica destes genes pode definir umpapel de desenvolvimento neural ou liberação de neurotransmissor e depen-dência.
Este estudo também identificou uma proteína de associaçãovacuolar, VPS13A, como um contribuinte potencial para dependência denicotina. De forma interessante, três estudos de ligação genéticaindependentes sobre tabagismo (11 a 13) identificaram uma região nocromossomo 9 perto deste gene. Este gene parece controlar a ciclagem deproteínas pela membrana da célula e há vários transcritos alternativos.Variantes no gene VPS13A causam neurodegeneração progressiva eacantocitose de células vermelhas (22). Outro gene novo para estudoadicional é do canal TRPC7 (potencial receptor transitório canônico) quecodifica uma subunidade de canais de cálcio multiméricos (23). Um estudorecente usando um modelo animal indicou aquelas canais de TRPC podemregular funcionalmente a atividade neuronal induzida pela nicotina no circuito
Há vários outros genes marcados pelos principais SNPs. Umgene de catenina alfa, CTNNA3, inibe sinalização de Wnt e tem variantes que afetam os níveis da proteína plasmática beta amilóide (Abeta42) em fa-mílias com doença de Alzheimer (25), embora outros relatos não tenhamachado uma associação com a doença de Alzheimer (26). O gene CLCAIcodifica um canal de cloreto ativado por cálcio que pode contribuir para apatogênese da asma (27) e doença pulmonar obstrutiva crônica (28). Embo-ra nenhum destes genes tenha uma relação conhecida com o metabolismoou mecanismo de ação da nicotina, eles estão envolvidos na função cerebrale pulmonar e, portanto têm relações biológicas plausíveis com o comporta-mento de fumar e dependência.
Além dos novos genes implicados no estudo de associação am-pia do genoma, um gene candidato clássico, a receptor nicotínico β3 (C-HRNB3) está entre o grupo mais importante. Os receptores nicotínicos sãouma família de canais iônicos abertos por Iigantes que medeiam transmissãode sinal rápida em sinapses. A nicotina é um agonista destes receptores queproduzem respostas fisiológicas.
Os SNPs foram testados para efeitos de gênero variados comoparte do modelo analítico primário. Vários dos SNPs principais tiveramrazões de chances significativamente diferentes para os homens e mulheres(Tabela 17). Está claro a partir de dados epidemiológicos que há diferençassignificativas no risco para o desenvolvimento de dependência entre osgêneros e este estudo fornece evidência de que genes separados podemcontribuir para o desenvolvimento de dependência de nicotina em homens e mulheres. Após as análises primárias, nós analisamos adicionalmente osSNPs principais classificados para determinar se havia evidência para outrosmodos de transmissão, tais como modelos recessivos ou dominantes. Nãohavia nenhuma evidência para melhora no ajuste para nenhum destesmodelos para qualquer um dos SNPs no grupo principal.
A extensão de efeito máxima para esses SNPs associadosprincipais é uma razão de chances de 2,53. Essas estimativas tendem a sersuperestimativas dos valores verdadeiros da população devido ao "efeitoacumulativo" das várias comparações múltiplas. Existem várias alternativaspara a correção dessas estimativas, mas ainda não foram aplicadas a essesdados. As estimativas de extensão de efeito são consistentes com genesmúltiplos de efeito modesto que contribuem para o desenvolvimento dedependência.
Esse estudo de associação ampla do genoma é uma primeiraetapa em um exame genético de larga escala de dependência de nicotina. Oplano analítico foi determinado a priori tal que nós fossemos capazes deinterpretações dos resultados fosse feita mais claramente. Foi escolhidopropositalmente examinar as todas as amostras como a análise primária, aoinvés de usar uma um desenho de amostras divididas por que nóspercebemos que isso teria um poder maior para detectar achados
Vários outros problemas são opcionalmente contemplados noexame desses dados. Por exemplo, o fumo e a dependência de nicotina es-tão correlacionados com muitos outros distúrbios, tais como dependência doálcool e distúrbio depressiva maior (30-33). Análises preliminares de nossaamostra confirmaram que esse agrupamento de outros distúrbios com de-pendência de nicotina está presente na nossa amostra. Além disso, a de-pendência de nicotina pode ser definida por outras medidas, tais como oscritérios da American Psychiatric Association no Diagnostic and StatisticalManual, Versão TV (DSM-IV) (34). Trabalho anterior mostrou que apesar demedidas diferentes de dependência de nicotina estarem correlacionadas,não há uma superposição perfeita por que as definições de FTND e DSM-IVfocam em aspectos diferentes de dependência (35). FTND é uma medidaque focaliza a dependência fisiológica, enquanto que a dependência deDSM-IV inclui os aspectos cognitivo e comportamental de dependência. Aclassificação diferente da dependência de nicotina por FTND e DSM-IV tam-bém é vista na nossa amostra com 75% dos nossos casos (FTND > 4) e24% dos nossos controles (FTND = 0) afetados com dependência de nicoti-na por DSM-IV. Também é contemplado que distúrbios co-mórbidas e varia-das definições de dependência dé nicotina podem ser examinadas para ex-plicar alguns dos aspectos individuais que contribuem para esses achadosde associação.
Em resumo, os esforços para entender a dependência de nicoti- na são importantes para que novas abordagens possam ser desenvolvidaspara reduzir o uso de tabaco, especialmente fumo de cigarro. Essa análisesistemática do genoma indica novos genes, tal como ΝΠΧΝ1, que aumen-tam o risco individual de transição entre fumar e dependência de nicotina. Acaracterização genética e biológica desses genes ajuda na compreensão dacasualidade subjacente da dependência de nicotina e pode fornecer, opcio-nalmente, o desenvolvimento de novos fármacos que se dirija para o aban-dono do fumo. Essas variantes também podem estar envolvidas, opcional-mente no comportamento de vício em geral. Os tratamentos farmacológicosatuais para dependência de nicotina continuam a produzir apenas sucessode abstinência limitada e a criação de medicações para promover a cessa-ção do ato de fumar para um antecedente genético do indivíduo (por exem-plo, através da presente invenção) pode aumentar significativamente a efi-cácia do tratamento. Nosso trabalho pode facilitar opcionalmente aborda-gens personalizadas na prática da medicina através de estudo de larga es-cala de variantes genéticas. Novos alvos podem ser estudados agora e es-perançosamente facilitarão o desenvolvimento de opções de tratamento me-lhoradas para aliviar essa grande sobrecarga na saúde e reduzir as mortesrelacionadas ao tabagismo.
Materiais e métodos para o Exemplo 4
O propósito deste estudo foi identificar genes que contribuempara a progressão do início do ato de fumar até o desenvolvimento dedependência de nicotina. Como um resultado, o estudo examinou ocontraste fenotípico entre indivíduos dependentes de nicotina e indivíduosque fumavam, mas que nunca desenvolveram dependência de nicotina.
Indivíduos
Todos os indivíduos (1050 casos e 879 controles) foramselecionados a partir de dois estudos em andamento: o CollaborativeGenetic Study of Nicotine Dependence, uma amostra dos Estados Unidos(St. Louis, Detroit e Mineapolis), e o Nicotine Addietion Geneties Study, umaamostra Australiana, de descendência Européia. A amostra dos EstadosUnidos foi recrutada através de pesquisa telefônica de indivíduos dacomunidade para determinar a elegibilidade para recrutamento comocondição de casos (FTDN atual > 4) ou de controles. Os indivíduosqualificados foram convidados a participar no estudo genético. Osparticipantes australianos foram arrolados no Queensland Institute ofMedicai Research como famílias e cônjuges do Australian Twin Panei.
A Comissão Institucional de Revisão aprovou ambos os estudos,
e todos os indivíduos forneceram consentimento informado para participar.Amostras de sangue foram coletadas de cada indivíduo para análise de DNAe submetidas junto com dados fenotípicos eletrônicos ao NIDA Center forGenetics Studies, que supervisiona o compartilhamento de dados depesquisa de acordo com as instruções do NIH. Todos os indivíduos se auto-identificaram como sendo de descendência Européia. Vide a Tabela 19 paramais detalhes demográficos.Dados fenotípicos
Avaliações equivalentes foram realizadas em ambos os locais.Foi executada uma entrevista pessoal que avaliou de forma abrangente adependência de nicotina usando vários critérios diferentes tais como o teste de Fagerstrõm para Dependência de Nicotina (36) e o Diagnostic andStatistical Manual of Mental Disorders-IV (34).
Definições de Casos de Dependência de Nicotina
O foco desse exemplo foi um desenho caso-controle deindivíduos não relacionados para uma associação genética de dependênciade nicotina. Os casos foram identificados por uma definição comumenteusada de dependência de nicotina, um escore no Teste de Fagerstrõm paraDependência de Nicotina (FTND) de 4 ou mais quando estavam fumandomuito (escore máximo de 10) (36). Nenhuma diferença significativa foiobservada no escore de FTND entre as amostras dos EUA e AustralianaFTND médio: 6,43 para casos dos EUA e 6,06 para Australianos).
Definições de controles
A.condição de indivíduo controle foi definida como um indivíduoque fumava (definido por fumar pelo menos 100 cigarros durante a vida),mas nunca se tornou dependente (FTND durante a vida = 0).
Historicamente, o limite de fumar 100 ou mais cigarros tem sido usado empesquisas de estatísticas como uma definição de "fumante". Com a seleçãode controles que fumavam, o estudo focou nos efeitos genéticosrelacionados como a transição de fumar para o estado de dependência denicotina. Dados adicionais dos Australian Twin Paneis suportam essadesignação de um estado de controle. Entre gêmeos monozigóticos quefumavam, a taxa de dependência de nicotina, definida como um escore de 4ou mais usando o data Heavy Smoking Index (HSI- uma versão resumida doFTND) (37), foi menor naqueles cujos irmãos gêmeos tinham um escore deHSI de 0; menores ainda naqueles cujos irmãos gêmeos haviamexperimentado cigarros, mas nunca se tornaram fumantes, ou naquelescujos irmãos gêmeos nunca fumaram nem um único cigarro (vide a TabelaPreparação do DNAO DNA foi extraído de sangue total e de linhagens celularestransformadas com EBV e foi aliquotado e armazenado congelado a -80QCaté ser distribuído aos laboratórios de genotipagem.Desenho do estudo
Para permitir o rastreamento eficaz, rápido e econômico de maisde 2,4 milhões de SNPs, foi realizado um estudo de associação ampla dogenoma usando um desenho de dois estágios.
Estágio I - Genotipagem agrupada em arranjos de genotipagem de altadensidade de oligonucleotídeos
No estágio I, 482 amostras de casos e 466 de controles dosindivíduos dos EUA e Australianos de descendência européia foramselecionados para o estudo. Para examinar a potencial estratificação dapopulação, nós realizamos uma análise STRUCTURE (38) usando 295SNPs genotipados individualmente. Os SNPs selecionados para análises deestratificação estavam em distâncias aproximadamente homogêneas sobreos autossomos e foram selecionados para análises de estratificação (39). Oprograma STRUCTURE identifica subpopulações de indivíduos que sãogeneticamente similares através de um procedimento de amostragem deMonte Cario baseado em cadeias de Markov usando marcadoresselecionados ao longo do genoma. Não houve evidência de mistura depopulações. Casos e controles foram então colocados em grupos paragenotipagem de 2,4 milhões de SNPs, e as estimativas das diferenças defreqüência de alelo entre os grupos de casos e controles foramA genotipagem agrupada foi realizada usando 8 grupos de casose 8 grupos de controle. O DNA foi quantificado usando Pico Green, asconcentrações foram normalizadas e verificadas dentro de um coeficiente devariação de < 10%. Quantidades equimolares de DNA de aproximadamente60 indivíduos foram colocadas em cada um dos 16 grupos. Uma amostra deum indivíduo foi incluída em apenas um grupo. Os 16 grupos foramhibridizados a 49 desenhos de chip para apurar 2.427.354 SNPs por todo ogenoma.
Determinação das estimativas de freqüência de aleloAs freqüências de alelo foram aproximadas usando asintensidades coletadas dos arranjos de alta densidade de oligonucleotídeos.Uma freqüência ρ do alelo de SNP era a razão da quantidade relativa doDNA com o alelo de referência para a quantidade total de DNA1 e assimpode ter valores entre 0 e 1.
<formula>formula see original document page 144</formula>
onde CRef e CA« são as concentrações do alelo de referência e do alelo alter-nativo, respectivamente. As intensidades das sondas foram relacionadasdiretamente com as concentrações dos alelos de SNP, o p calculado a par-tir das intensidades das características de referência e alternativas foi umaboa aproximação da real freqüência de alelo ρ. O valor de ρ foi calculado apartir da média aparada das intensidades de características de pareamentosperfeitos, após subtrair uma medida da interferência calculada a partir demédias de intensidades de características não pareadas:
<formula>formula see original document page 144</formula>
I™ era a média aparada das intensidades de pareamento perfeito ou não-pareamento para um dado alelo e fita denotados pelo subscrito. A médiaaparada não levou em consideração a maior e a menor intensidade das 5intensidades de pareamento perfeito e também das 5 intensidades de não-pareamentos nas disposições de 40 características antes de calcular a mé-dia aritmética.
Três indicadores de controle de qualidade foram desenvolvidospara avaliar a confiabilidade das intensidades para um SNP em um rastrea-mento de arranjo. O primeiro indicador, a concordância, avaliou a presençade um alvo para um SNP. O segundo indicador, a razão de sinal para interfe-rência, relacionou a quantidade de ligação específica e inespecífica, estima-da a partir das intensidades das características de pareamento perfeito e denão-pareamento. O terceiro indicador localizou o número de característicasem cada disposição de SNP que tinha intensidades saturadas. Os pontos decorte foram aplicados a todos os três indicadores, e os conjuntos de caracte-rísticas de SNP que não passaram foram descartados de avaliações adicio-nais.
A concordância foi calculada independentemente para ambos osconjuntos de alelos de referência e alternativos, e então um máximo foitirado dos dois valores. Para cada alelo, em cada compensação para osconjuntos de características da fita direta e reversa, a identidade dacaracterística mais clara foi observada. A concordância para um aleloparticular foi calculada como uma razão do número de vezes que acaracterística de pareamento perfeito foi a mais clara em relação ao númerototal de compensações sobre as fitas direta e reversa. Na disposição deSNP de 40 características, cada alelo foi representado por 20características, distribuídas ao longo de 5 compensações e das fitas direta ereversa. Se Nfoi o número de vezes para o alelo X que a característica depareamento perfeito foi mais clara do que a característica de não-pareamento em todas as compensações e em ambas as fitas então:
<formula>formula see original document page 145</formula>
Conjuntos de características de SNP com concordância < 0,9foram descartados de avaliação adicional.
A razão sinal para interferência era a razão entre a amplitude dosinal, calculada a partir das médias aparadas das intensidades decaracterísticas de pareamento perfeito, e a amplitude da interferência,calculada a partir das médias paradas de intensidades de características denão-pareamentos. O sinal e a interferência foram calculados como segue:
<formula>formula see original document page 145</formula>
As intensidades das médias aparadas I™ para os conjuntos decaracterísticas de pareamentos perfeitos e não-pareamentos foram obtidascomo descrito acima. Os conjuntos de características de SNP com sinal /interferência < 1,5 foram descartados de avaliações adicionais.
O número de características saturadas foi calculado como onúmero de características que atingiram a maior intensidade possível para o valor de intensidade numérica digitalizado. SNPs com número decaracterísticas saturadas > O foram descartados de avaliações adicionais.Seleção de SNP do estágio II:
Cálculo de valores de ρ empíricos para avaliar cada associaçãode SNP independentemente.
Valores de P do teste-t corrigidos foram calculados de formasimilar aos valores de P do teste-T regulares. Para testar a diferença entre amédia de casos Pea média de controles Ρ, o erro padrão foi corrigido poruma constante aditiva específica do desenho do chip. A constante aditiva foiobtida por minimizar o coeficiente de variações dos testes-T para cadadesenho de chip. A constante aditiva de erro padrão garantiu que a seleçãoSNO não fosse tendenciosa para erros padrões baixos ou altos, já que nãohouve evidência anterior de que SNPs com erros padrões baixos ou altostivessem mais ou menos probabilidade de estarem associados com ofenótipo. Os valores de ρ empíricos foram calculados a partir declassificações de passar SNPs no desenho do chip. Vide a figura 9 para umadistribuição dos erros padrões.Critérios de seleção de SNP
Os SNPs foram selecionados entre SNPs que tiveram pelomenos dois valores de P que passaram para casos e controles. SNPs selecionados mapeados no genoma humano build 35 e tiveram ensaiosdesenhados com sucesso. Um ponto de corte do valor de P empírico de0,0196 foi usado para selecionar SNPs.Genotipaqem individual do estágio II:
Para a genotipagem individual, nós desenhamos um arranjo pa-dronizado para interrogar 41.402 SNPs que incluíam SNPs selecionados dosSNPs da genotipagem agrupada (39.213) e de estratificação e controle dequalidade (2.189). No estágio II, nós realizamos a genotipagem individualnas amostras de casos e controles originais e indivíduos caso e controle adi-cionais de descendência européia, para um tamanho de amostra final de1.929 indivíduos (1050 casos e 879 controles).
Os genótipos individuais foram determinados por agrupar todosos rastreamentos de SNP no espaço bidimensional definido pelas médiasaparadas das intensidades de pareamento perfeito de referência ealternativas. As médias aparadas das intensidades foram calculadas comoescrito acima na seção "Determinação das Estimativas de Freqüência deAlelos Agrupados". O procedimento de agrupamento do genótipo era umalgoritmo repetitivo desenvolvido como uma combinação de médias-K eregressões lineares múltiplas restritas. As médias-K em cada etapareavaliaram a participação dos agrupamentos que representam genótiposdiplóides distintos. As regressões lineares múltiplas minimizaram a variânciaem ρ dentro de cada agrupamento enquanto melhorou a interseção das linhas da regressão. A interseção definida como uma medida de interferênciacomum que foi usada para ajustar as freqüências de alelo para a próximaetapa de médias-K. As etapas das médias-K e de regressão linear múltiplaforam repetidas até que a participação do agrupamento e as estimativas deinterferência convergissem. O melhor número de agrupamentos foiselecionado por maximizar a probabilidade total sobre as contagens deagrupamentos possíveis de 1, 2 e 3 (representando as combinações dos 3genótipos diplóides possíveis). A probabilidade total era composta deprobabilidade de dados e probabilidade de modelo. A probabilidade de dadosfoi determinada usando um modelo de mistura normal para a distribuição deP em torno dos meios do agrupamento. A probabilidade do modelo foicalculada usando uma distribuição anterior de posições de agrupamento,resultando em posições de ρ otimizadas de 0,8 para o agrupamento dereferência homozigoto, 0,5 para o agrupamento heterozigoto e 0,2 para oO indicador de qualidade da genotipagem foi compilado paracada genótipo a partir do indicador da entrada 15 que descreveu a qualidadedos SNP e do genótipo. O indicador de qualidade de genotipagem correla-cionada com uma probabilidade de ter uma ligação discordante entre a pia-taforma de Perlegen e fora das plataformas de genotipagem (isto é, genóti-pos do projeto HapMap jnao-Perlegen). Um sistema de 10 árvores de re-gressão agregadas de boot strap foi treinado usando um conjunto de dadosindependente de dados de concordância entre os genótipos de Perlegen eos genótipos do projeto HapMap. O instrumento de previsão treinado foi u-sado para prever a qualidade de genotipagem para cada um dos genótiposneste conjunto de dados.
A figura 19 mostra um gráfico de distribuições de erros padrõesde SNPs selecionados usando critérios diferentes. O gráfico ilustra que oponto de corte de P de delta seleciona preferivelmente SNPs com altos errospadrões de delta P, teste-t regular preferivelmente seleciona SNPs combaixos erros padrão e o teste de t correlacionado está centrado nadistribuição de erro padrão de todos os SNPs.
Equilíbrio de Hardv Weinberg
O Equilíbrio de Hardy Weinberg (HWE) foi testadoseparadamente para casos e controles. SNPs que não seguem o HWE emum nível de valor de ρ < 10"15 nos casos ou nos controles foramdescartados. 859 e 797 SNPs autossômicos foram excluídos por causadesse extremo desequilíbrio em casos e controles, respectivamente, e 765desses SNPs eram comuns a ambos os grupos. Esse nível de desvio deHWE indica problemas com a genotipagem e agrupamento de SNP. Pelofato da associação com o fenótipo poder resultar em SNPs não estando emHWE, SNPs com valores de ρ de HWE entre 10"4 e 10'15 foraminspecionados visualmente, e onde foram detectados problemas com oagrupamento, o SNP foi descartado de análise posterior. Isso resulta em
Estratificação da população
A fim de evitar resultados falsos positivos devido a estratificaçãocríptica da população na amostra maior, nós repetimos a análise STRUC-TURE na amostra expandida de 1929 indivíduos (38) usando os dados degenotipagem para 289 SNPs que foram bem executados (39). Isso não reve-lou novamente nenhuma evidência de mistura da população. Adicionalmen-te, gráfico Q-Q não-expandido das estatísticas do teste apenas nas amos-tras do estágio Il (figura 20) indica uma falta de mistura da população corre-lacionada com a condição de caso e controle. A figura 20 mostra gráfico Q-Qdo desvio de ANOVA e regressão logística produzido por amostras adicio-nadas às amostras do estágio I no Estágio II. Pelo fato dessas amostras se- rem independentes de amostras do Estágio I usadas para a seleção de SNPda genotipagem agrupada espera-se que o teste estatístico siga a distribui-ção nula (distribuição de Quadrado com 2 graus de liberdade). Devido aomenor poder dessa amostra em comparação com o conjunto de amostrascombinadas e aos tamanhos de menor efeito encontrados nesse estudo, não é esperado que quaisquer associações possíveis estejam agrupadas emvalores de ρ pequenos, alterando assim o formato linear desse gráfico Q-Q.a linha pontilhada representa 95% de envelope de confiança ponto a pontoda distribuição nula esperada.Análise de covariáveis
As covariáveis disponíveis para indivíduos eram sexo, idade,iocaí (EUA ou Austrália) e amostra (primeira ou segunda). Antes de realizaranálises genéticas, a inspeção dos dados indicou que as covariáveis degênero e local de recrutamento eram importantes para prever a condição decaso e controle e foram usadas como covariáveis no modelo de regressãologística.
Associação genética
Nós desenvolvemos uma estratégia de análise a priori para quenós pudéssemos interpretar nossos resultados e evitar problemas de testesmúltiplos usando vários métodos de análise. Nós optamos por examinar aamostra total de 1929 indivíduos na análise primária porque isso tinha omaior poder de detectar achados verdadeiros (29). Para nossas análisesprimárias de associação de SNP único, nós usamos regressão logística paraincorporar as covariáveis significativas sexo e local (EUA e Austrália), e tes-tamos o efeito do genótipo junto com um termo de interação genótipo-por-sexo usando uma estatística de razão de probabilidade chi-quadrado comumcom 2 graus de liberdade. Essa abordagem nos permitiu detectar SNPs comefeitos gênero-específicos assim como SNPs com efeitos similares no sexomasculino e feminino. Para essas análises primarias, nos codificamos o ge-nótipo de acordo com o número de alelos de "risco" (0, 1 ou 2) onde o alelode risco era definido como sendo o alelo que tinha maior freqüência em ca-sos do que em controles. Essa codificação foi adicionada na escala Iog eassim corresponde a um modelo genético multiplicativo. O modelo completofoi comparado com um modelo reduzido incluindo apenas gênero e local derecrutamento, e a significância foi avaliada por teste de chi-quadrado com 2graus de liberdade. Os valores de ρ resultantes foram usados para classifi-car os SNPs.
Após essas análises primárias, é analisado ainda os SNPsclassificados como principais para determinar se havia evidência significativapara modos alternativos de transmissão tais como modelos dominantes erecessivos.Tabela 17. SNPs com valor de ρ do modelo primário < 0,0001. Os geneslistados estão dentro de 10 kb da posição do SNP.
<table>table see original document page 151</column></row><table>
Legenda para a tabela 17:
* Razão de chances significativamente diferente para homens e mulheres.a Dois SNPs do cromossomo 10 com correlação r2 de 0,89.
b Nove SNPs do cromossomo 14 com correlação r2 dois-a-dois mínima de >0,85.
cQuatro SNPs do cromossomo 9 com correlação r2 dois-a-dois mínima de >0,85.
d Dois SNPs do cromossomo 5 com correlação r2 dois-a-dois mínima de 0,99(os outros dois SNPs do cromossomo 5 não são correlacionados).
eQuatro SNPs do cromossomo 11 com correlação r2 dois-a-dois mínima de >0,95.
f Dois SNPs do cromossomo 8 com correlação r2 de 1.
g Dois SNPs do cromossomo 2 com correlação r2 de 0,91 (os outros doisSNPs do cromossomo 2 tem correlações dois-a-dois de < 50%).
h O alelo de risco é escolhido arbitrariamente para ser o alelo maisprevalente nos casos para facilitar a comparação das medidas de efeitosentre SNPs. Isso não implica que o efeito da variante seja conhecido emqualquer caso; o outro alelo poderia ser protetor. Além disso, os alelospoderiam ser complementares aos relatados em dbSNP (vide a informaçãobft 8ètpiêntirae)do alelo para rs999 é bem diferente nesses dados do que osrelatados em dbSNP; isso pode representar uma falha em genotipar comprecisão esse SNP nesse estudo.
Tabela 18. Todos os SNPs genotipados individualmente nos genes NRNX1 eVPS13A.
<table>table see original document page 152</column></row><table>
aCromossomo; bVaIor de ρ primário 2df da análise de regressão logísticaTabela 19. Distribuição de sexo, idade, escore de FTND1 e local de recruta-mento nos casos e controles.
<table>table see original document page 153</column></row><table>
Tabela 20, Prevalência de dependência demonozigóticos
Histórico de tabagismo do irmão gêmeo
<table>table see original document page 153</column></row><table>Referências para o Exemplo 4
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EXEMPLO 5: Risco de dependência de nicotina e o receptor nicotínico alfa 5
O fumo de cigarro é um problema de saúde pública importanteque contribui para quase 5 milhões de mortes a cada ano (WHO, 2006).
Apesar do conhecimento dos efeitos adversos, 65 milhões de adultos nosEUA continuam a fumar e cerca de metade desses indivíduos sãodependentes de nicotina (Grant et ai, 2004). A nicotina é o componente docigarro que é responsável pela manutenção do tabagismo, e os efeitosfisiológicos da nicotina são mediados amplamente através dos receptores deacetilcolina nicotínicos neuronais (nAChRs).
Recentemente foi completado um estudo em larga escala deassociação ampla do genoma e genes candidatos que se concentrou nocontraste entre fumantes que fumaram pelo menos 100 cigarros durante avida, mas que nunca desenvolveram nenhum sintoma de dependência (videacima e Bierut etal, 2007; Saccone et al, 2007). Esse desenho de estudo seconcentrou nos fatores genéticos que contribuem para a essa transição defumar para a dependência de nicotina. Um achado de associação irrefutávelpara acompanhamento foi a identificação de variantes genéticas que resul-tam em uma alteração de aminoácido no receptor nicotínico α 5 (CHRNA5).
O propósito deste estudo foi definir ainda mais a contribuiçãogenética de variantes no receptor α 5 para a dependência de nicotina, testarse esse achado de associação se repetiu em um conjunto de dados inde-pendente, e determinar se essa alteração de aminoácido resultou em altera-ção funcional no receptor nicotínico.
Materiais e métodos
Estudos genéticos em seres humanos
Dois conjuntos de dados independentes foram usados: NICSNP,uma serie de casos dependentes de nicotina e controles fumantes não-dependentes e o Collaborative Study of the Genetics of Alcoholism (COGA),um estudo de dependência do álcool em famílias, que tinha altas taças detabagismo e permitiu o estudo genético de grupos de contraste de tabagismopesado e leve.
NICSNP
Indivíduos
Os indivíduos (1050 casos e 879 controles) foram selecionadosa partir de dois estudos em andamento: o Collaborative Genetic Study ofNicotine Dependenee1 uma amostra dos Estados Unidos (St. Louis, Detroit, eMinneapolis), e o Nicotine Addietion Geneties Study, uma amostraaustraliana de descendência européia.
A Comissão Institucional de Revisão aprovou ambos os estudos,e todos os indivíduos forneceram consentimento informado para participar.Amostras de sangue foram coletadas de cada indivíduo para análise de DNAe submetidas junto com dados fenotípicos eletrônicos ao NIDA Center forGenetics Studies, que supervisiona o compartilhamento de dados depesquisa de acordo com as instruções do NIH. Todos os indivíduos se auto-identificaram como sendo de descendência Européia.
Dados fenotípicos
Os casos foram definidos por uma definição comumente usadade dependência de nicotina, um escore no Teste de Fagerstrõm para De-pendência de Nicotina (FTND) de 4 ou mais quando estavam fumando muito(escore máximo de 10) (Heatherton et ai, 1981). A condição de indivíduocontrole foi definida como um indivíduo que fumou (definido por fumar pelomenos 100 cigarros durante a vida), ainda que nunca se tornando depen-dentes (FTND durante a vida = 0).
Genotipaqem de SNP
Um arranjo adaptado para avaliar SNPs no gene CHRNA5 foiselecionado e genotipado como descrito acima e em Bierut et al, 2007 eSaccone et al, 2007. Medidas de controle de qualidade adicionais foramalocadas com uma especificação de taxa de ligação maior do que 95%. Osgráficos de agrupamento para todos os SNPs foram inspecionadosvisualmente para garantir discriminação entre os genótipos. O equilíbrioHardy Weinberg (HWE) foi testado separadamente para casos e controles.
Estratificacão da população
A fim de evitar resultados falsos positivos devido à estratificaçãocríptica da população, nós realizamos a análise STRUCTURE usando osdados de genótipo para 289 SNPs que foram bem executados. Isso nãorevelou novamente nenhuma evidência de mistura da população.
Análise estatística
Para nossas análises primárias de associação de SNP único,nós usamos regressão logística para incorporar as covariáveis significativassexo e local (EUA e Austrália), e testamos o efeito do genótipo junto com otermo de interação genótipo-por-sexo usando uma estatística de razão deprobabilidade chi-quadrado com 2 graus de liberdade. O modelo completo foicomparado a um modelo reduzido que incluiu apenas gênero e local derecrutamento, e o significado foi avaliado por um teste de chi-quadrado com2 graus de liberdade. Vide acima e Saccone et al., 2007 para detalhesadicionais.
Análise de árvores
A análise de árvores é um método baseado em árvores evoluti-vas para análise de associação e pode auxiliar na interpretação de resulta-dos de associação genética. O programa PHASE foi usado para estimar afase do haplótipo em 1050 casos e 879 controles para os SNPs em CHR-NA5 (Stephens M et al, AJHG. 2003). PHASE estimou 33 haplótipos únicosnessa amostra. Haplótipos extremamente raros (freqüências de menos doque 0,1%) foram removidos, e então a rede de haplótipos foi examinada u-sando parcimônia estatística no programa TCS (Clement et al., Mol Ecol.2000). Os haplótipos que mostraram evidência significativa de recombinaçãoforam então removidos (Templeton AR et al, Genetics. 1992). A rede resul-tante foi usada para avaliar a associação de haplótipos em CHRNA5 comdependência de nicotina (Templeton AR et aí, Genetics. 2005).
Estudo Colaborativo sobre a Genética do AlcoolismoAmostra
O Collaborative Study on the Genetics of Alcoholism (COGA) éum estudo multicêntrico que recruta famílias em seis centros ao redor dosEstados Unidos: Universidade dè Indiana, Centro de Ciências da Saúde daUniversidade do Estado de Nova Iorque, Universidade de Connecticut,Universidade de lowa, Universidade da Califórnia/San Diego, e Universidadede Washington, St. Louis (Begleiter et al., 1995; Reich et al., 1998; e Foroudet al., 2000). As comissões de revisão institucional de todas as instituiçõesparticipantes aprovaram o estudo.
Probandos dependentes de álcool foram identificados emprogramas de tratamento de dependência química de pacientes internadosou externos. Os probandos e suas famílias foram administrados com uminstrumento de poli-diagnóstico, a entrevista Semi-Structured Assessment forthe Genetics of Alcoholism (SSAGA) (Bucholz et al. 1994; Hesselbrock et al.1999). As famílias que participaram na fase de genética desse estudoincluíram um probando e pelo menos dois parentes de primeiro grau quesatisfaziam ambos os critérios de DSM-IIIR (American PsychiatricAssociation, 1987) para dependência de álcool e os critérios de Feighner etal. (Feighner et al. 1972) para definir alcoolismo.
Apesar do histórico de tabagismo ter sido avaliado, o FTND foiadministrado, e então fenótipos de nicotina comparáveis foram desenvolvi-dos. A condição de casos foi definida como tabagismo habitual quando umindivíduo fumou pelo menos um maço por dia por 6 meses ou mais (Bierut etal., 2004), que era equivalente a pelo menos um escore de 3 ou mais emuma escala de FTND. Um fenótipo de tabagismo leve foi definido como umfumante (que fuma diariamente por pelo menos um mês ou 100 cigarros du-rante a vida) que nunca fumaram mais de 100 cigarros por dia. Aqueles quenunca fumaram ou não satisfizeram as condições de afetados ou não-afetados foram consideradas fenotipicamente "desconhecidas" nas análises.
Genotipaqem de SNP
Tecnologia de espectrometria MassArray foi usada paragenotipar o conjunto de dados de COGA. Iniciadores de PCR1 misturas determinação, e capacidades de multiplexação foram determinadas com oprograma Sequenom Spectro Designer v2.00.17. Procedimentos de PCRcomuns foram usados para amplificar os produtos de PCR. Todos osnucleotídeos não-incorporados no produto de PCR foram desativados comfosfatase alcalina de camarão. Uma reação de extensão de iniciadores foientão executada com o iniciador de extensão de massa e a mistura determinação apropriada. Os produtos de extensão dos iniciadores foramentão limpos com resina e colocados em um SpectroChip de silicone. O chipfoi rastreado com uma estação de trabalho de espectrometria de massa(Bruker) e os espectros dos genótipos resultantes foram analisados com oprograma Sequenom SpectroTYPER.
Todos os genótipos de SNP foram verificados quanto à herançamendeliana usando o programa PEDCHECK (0'Connell & Weeks, 1998). Asfreqüências do alelo marcador e as heterozigosidases foram calculadasseparadamente nas famílias Caucasianas e Afro-Americanas usando oprograma USERM13 (Boehnke 1991). Taxas de ligação de mais do que 90%e HWE foram estabelecidos como medidas de controle de qualidade.
Análises estatísticas
As análises estatísticas foram realizadas usando um pacote SASMacros que utiliza o programa SAS/STAT (SAS 2003) para ajustar modelosmistos lineares generalizados. Por estarmos analisando características he-reditárias, nos esperamos que os indivíduos dentro de uma linhagem este-jam correlacionados em fenótipo assim como em genótipo. Tratar todos osindivíduos como não-relacionados poderia levar a um viés nos dados, espe-cialmente com relação a linhagens grandes. Portanto, nós usamos coeficien-tes de afinidade ponderados pela hereditariedade estimada como a matrizde covariância de efeitos aleatórios para este modelo (Vu et ai, 2006). Alémde controlar a correlação esperada entre os fenótipos, idade de gênero fo-ram incorporados nas análises.
Estudos funcionais da variante genética de CHRNA5Cultura de células
Células HEK293T foram mantidas a 37°C em um ambiente úmi-do, com 5% de CO2 em meio de Eagle modificado por Dulbecco (alto conte-údo de glicose, sem piruvato) (DMEM), 10% de soro fetal bovino inativadopor calor e antibiótico/antimicótico (100 U/mL de penicilina, 100 pg/mL deestreptomicinà e 0,25 pg/mL de anfotericina B).
Os reagentes da cultura foram comprados de Biowhittaker (EastRutherford, NJ, EUA) ou Invitrogen (Carlsbad, CA, EUA).
Medida de cálcio intracelular
Alterações provocadas por agonistas no cálcio intracelular foramobtidas usando um ensaio de luminescência a base de aequorina como des-crito anteriormente (Karadsheh et ai, 2004). As células HEK293T foram se-meadas em placas de seis poços (1,5 χ 106 células /poço) e foram transfec-tadas no dia seguinte com os plasmídeos (0,25 pg/poço para cada plasmí-deo) contendo um cDNA humano de aequorina com códon otimizado. (Ver-non & Printen 2002), os cDNA de a4 e β2 de camundongo e o cDNA de a5de camundongo (D398) ou um cDNA de camundongo no qual D398 foi mu-tado para N398. A transfecção foi realizada usando o Reagente LipofectA-mine Plus (Invitrogen) ou o reagente de transfecção Fugene HD (Roche, In-dianápolis, IN) como recomendado pelos fabricantes. Aproximadamente 48 hapós a transfecção, o meio de cultura foi substituído por DMEM + 0,1% desoro fetal bovino e 2,5 μΜ de coelenterizina-hcp (Invitrogen) e as células fo-ram incubadas por 3 h a 37°C em uma incubadora com 5% de CO2. Após aincubação com coelenterizina, as células foram aspiradas gentilmente dasplacas de cultura e transferidas para tubos de 2 mL. As células foram entãoprecipitadas por centrifugação a 4°C por 5 min a 800 g, o sobrenadante foidescartado, e as células foram ressuspensas em tampão de ensaio 1X (So-lução Salina Balanceada de Hank (Cambrex, East Rutherford, NJ) suple-mentado para 10 mM de CaCI2). Metade das células foi removida para liga-ção ao ligante, e as células restantes precipitadas novamente e subseqüen-temente ressuspensas em novo tampão de ensaio 1X (δΟΟμΙ/amostra) e in-cubados por 1 hr a 4°C antes de iniciar o ensaio. O tamanho da amostra foiη = 12 para cada variante de nAChR (12 transfecções separadas por varian-te de três experimentos independentes).
Para curvas concentração-resposta de epibatidina, 50 pL de cé-lulas foram adicionados a cada poço de uma placa branca opaca de 96 po-ços e colocados em um leitor de placa Victor3V (Perkin Elmer). Após umaleitura basal de 1 segundo, 50 μΙ de epibatidina foram injetados em cadaamostra e a luminescência foi registrada em intervalos de 0,2 seg. por 29seg. imediatamente após a adição do agonista. Ao término do estímulo comagonista, 100 μί de uma solução contendo 0,1% de Triton X-100 e 100 mMde CaCI2 foram injetados em cada poço e a luminescência foi registrada por5 seg. em intervalos de 0,1 seg. A fim de controlar as diferenças no númerode células por poço assim como a variação na eficácia de transfecção e car-ga de coelenterazina, as respostas do agonista foram normalizadas por divi-dir o valor de pico máximo para a luminescência estimulada por agonista (L)pelo valor total de luminescência de pico (Lmax) (luminescência de pico má-xima estimulada por agonista + luminescência de pico máxima que resultade Iise celular na presença de alta quantidade de cálcio).
Ligação de epibatidina TI125I
As frações da membrana foram preparadas a partir de amostrascomo descrito anteriormente (Marks et ai, 1998) com a exceção que umaincubação de 15 minutos a 37°C com 50 μ9/ιτιΙ de DNAse foi realizada antesda primeira centrifugação. A ligação de [125I] - epibatidina as frações demembrana foi realizada essencialmente como previamente descrito (Markset al., 1998) em uma reação de 30 pL que incluiu tampão de ligação (NaCI118 mM, KCI 4,8 mM, CaCI2 2,5 mM, Mg2SO4 1,2 mM e HEPES 20 mM pH7.5) e [125l]-epibatidina 200 pM. A ligação inespecífica foi determinada pelainclusão de citisina 10 μΜ na reação. A ligação do Iigante foi realizada comuma quantidade de homogenado que não produziu depleção de ligante. Osníveis de proteína do homogenado foram determinados pelo método de Lo-wry (Lowry etal. 1951).
Análise dos dados
As respostas causadas pela epibatidina foram normalizadas pordividir a resposta funcional (LyLmax) pelo fmol de nAChR por poço de amos-tra. Essa normalização fornece uma resposta por valor de receptor. Os valo-res de EC50 e da resposta máxima para as curvas de resposta de concentra-ção foram calculados usando uma equação logística de quatro parâmetrosno programa Graphpad Prism 3.0 (San Diego, CA). As curvas de resposta econcentração para as duas populações de nAChR foram avaliadas usandoANOVA bidirecional para a concentração de epibatidina e variante do recep-tor. Os valores de resposta máxima e EC50 entre α4β2α5ϋ398 eα4β2α5Ν398 foram comparados usando o teste de t- Student.
Resultados
Associação de SNP único
Houve forte evidência de dois achados de associação genéticaindependentes em CHRNA5 com dependência de nicotina na amostra doNICSNP e tabagismo habitual na amostra do COGA. Vide a tabela 21 paraos resultados. O achado mais irrefutável foi rs6969968, que aumentou o ris-co de dependência de nicotina em ambas as amostras (OR=1,56 (1,28 -1,95) ρ < 0,0001 em NICSNP; OR=1,31 (1,14-1,54) P=O,0001). Esse SNPera comum com uma freqüência de alelo secundária (MAF) 34-35%, e elesinalizou uma alteração de aminoácido de ácido aspártico (G) para aspara-gina (A).
Um segundo achado foi visto nesse gene em rs684513, que di-minuiu o risco de desenvolver dependência de nicotina (OR=0,79 (0,66-0,94)) na amostra de NICSNP. O SNP rs905739 está em alto desequilíbriode ligação com rs684513 (r2 = 0,9) e ele também mostrou associação. A fi-gura 21 para desequilíbrio de ligação ao longo do gene. Houve uma tendên-cia de associação com tabagismo habitual e esses SNPs na amostra deCOGA.
Para investigar ainda mais esses achados de associação, foiexecutada uma análise de árvores, TREESCAN. A análise identificou doisramos principais, os quais sinalizaram uma associação significativa comvício em nicotina (vide a figura 22). O ramo A, entre H4 e H5 é definido pelaalteração de aminoácido em rs16969968. Uma troca de G para A definiu umgrupo de haplótipo com risco aumentado para vício em nicotina, e aassociação no ramo se mostrou muito forte (p=0,0001). Esse efeitopermaneceu ao condicionar pelos efeitos definidos pelo ramo E (p=0,004). Osegundo agrupamento de haplótipos demonstrou um risco diminuído paravício em nicotina. O grupo de haplótipos de risco reduzido estava noantecedente do alelo G "protetor" para rsl6969968 (valores de ρ de 0,014 a0,0074). Após condicionar pelos efeitos do ramo A, essa associação não eramais significativa, embora isso possa ser devido a uma perda de força.
Dessa forma, foram identificados dois efeitos genéticos no receptornicotínico a5 que podem contribuir para dependência de nicotina- aalteração de aminoácido em rs16969968 que é uma variante de risco em umsegundo grupo de haplótipo protetor.
Ainda foi examinado rs16969968 entre as espécies usando basede dados de bioinformática (Referência). Vide a figura 23. O resíduo de áci-do aspártico na posição de aminoácido 398 era altamente conservado suge-rindo ainda mais sua importância funcional. Para avaliar a distribuição doalelo secundário, o alelo A, de rs16969968 entre múltiplas populações, foidigitado esse SNP no HGDP-CEPH Human Genome Diversity Cell Line Pa-nei, que inclui 995 indivíduos que representam 52 populações diferentes(Cann et ai, 2002). Em populações caucasianas, o alelo A variou de 21% a50% com a exceção da população de Yakut (MAF=O106). O alelo A não foidetectado ou incomum em populações Africanas e Asiáticas. Vide a figura24 para uma distribuição geográfica de freqüências de alelo.
Para estabelecer se o polimorfismo de D398N alterou a funçãode nAChR, alterações provocadas pelo agonista nicotínico no cálcio intrace-lular foram medidas em células HEK293T que expressam heterologamenteos nAChRs α4β2α5ϋ398 ou α4β2α5Ν398. Os níveis do receptor foram de-terminados para cada amostra a fim de normalizar as respostas do agonistaaos números de receptores. ANOVA bidirecional indicou que as curvas con-centração - resposta para o agonista nicotínico epibatidina estavam signifi-cativamente diferentes entre as variantes de nAChR α4β2α5Ν398 eα4β2α5ϋ398 (ρ < 0,0001). A resposta máxima ao agonista por receptor foivista ser mais de duas vezes maior para variante de nAChR α4β2α5Ν398 em relação a variante de nAChR α4β2α5ϋ398 (0,356 ± 0,022 e 0,147 ±0,01,respectivamente; ρ < 0,0005) (figura 24). Essa diferença das curvas concen-tração -resposta e a resposta máxima ao agonista não foi causada por umaalteração na sensibilidade à ativação por epibatidina entre as variantes denAChR já que seus valores de EC5O não diferiram (α4β2α5ϋ398 EC5O = 25,9 ± 1,5 pM; α4β2α5Ν398 EC50= 19,1 ±1,4pM, ρ = 0,25),Discussão
Esse estudo demonstrou que uma alteração de aminoácido noreceptor nicotínico α 5 aumentou o risco de um fumante de se tornar depen-dente, e esse achado se repetiu em uma amostra independente. Além disso,a troca de aminoácido resulta em uma função alterada do receptor nicotíni-co.
A freqüência dessa alteração de aminoácido varia entre osdiferentes grupos étnicos/raciais. O genótipo "em risco" épredominantemente visto em populações de descendência européia e nãofoi comum ou foi inexistente em populações de origem asiática ou africana.Esses achados sugerem que esse SNP é um fator de risco muito maissignificativo para dependência de nicotina entre populações de origemeuropéia em comparação a outras populações e diferentes fatores de riscodesempenham um papel mais importante em outros grupos étnicos/raciais.
A região onde essa alteração de aminoácido se encontra no re-ceptor α 5 é altamente conservada entre as espécies de camundongo, rato,galinha, macaco e chimpanzé com um ácido aspártico nesse local. No ho-mem, o aminoácido pode ser ácido aspártico ou asparagina. A substituiçãode asparagina resultou em uma resposta aumentada dos receptores α4β2α5em estudos in vitro e estava associada com o risco aumentado de desenvol-ver dependência de nicotina.
A subunidade a5 se combina com os receptores α4β2 para for-mar o receptor pentamérico que é expresso em células dopaminérgicas noestriado. Essa região do cérebro está associada com a via de recompensaenvolvida na dependência e o neurotransmissor dopamina desempenha umpapel crucial no desenvolvimento de dependência. Esses dados biológicosconvergentes adicionam suporte adicional para nossos achados do impor-tante papel de CHRNA5 no desenvolvimento de dependência de nicotina.
Há evidência de uma segunda variante genética que ocorre comesse gene que é uma variante "protetora". Não se sabe que papel funcionalessa variante pode ter. Também é importante observar que esses SNPsassociados estão em forte desequilíbrio de ligação com SNPs no gene alfa 3e assim o efeito funcional pode ser no gene alfa 3.
Em sumário, esse exemplo fornece forte evidência de que umaalteração de aminoácido no receptor nicotínico alfa 5 resulta em alteraçõesfuncionais, que aumentam o risco de um indivíduo fazer a transição entre serum fumante a se tornar dependente de nicotina. Essa variante é comum empopulações de descendência Européia e aumenta o risco de desenvolverdependência de nicotina, ou de forma inversa a variante ancestral protegecontra a transição de fumante para dependência. Esses resultados suportamo papel do receptor nicotínico alfa 5 na resposta farmacogenética à nicotina,o que leva a dependência e fornece mais entendimento biológico sobre odesenvolvimento de dependência.
Sumário de Análises de Regressão Logística* de SNPs deCHRNA5 com Dependência de Nicotina em NICSNP e tabagismo habitualem COGA.<table>table see original document page 169</column></row><table>
Efeitos de SNP modelados usando KINMIX em famílias doCOGA. Entradas em branco na tabela abaixo de NICSNP e COGA indicamque o SNP não foi genotipado conjunto de dados correspondente.
1 O alelo comum é o alelo de referência e o alelo secundário é oalelo de risco.
2 rs3841324 é um indel; a deleção de 22 pares de base é areferência e o selvagem é o risco.
Referências para Exemplo 5
1. Karadsheh, M. S., Shah1 M. S., Tang1 X., Macdonald, R. L., &Stitzel1 J. A. Functional characterization of mouse alpha4beta2 nicotinicacetylcholine receptors stably expressed in HEK293T cells. J. Neurochem.91, 1138-1150 (2004).
2. Lowry, Ô. H., Rosebrough1 N. J., Farr, A. L., & Randall1 R. J.Protein measurement with the Folin phenol reagent. J.BiolChem. 193, 265-275(1951).
3. Marks, M. J., Smith1 K. W., & Collins1 A. C. Differential agonistinhibition identifies multiple epibatidine binding sites in mouse brain. J.Pharmaco. Exp. Ther. 285, 377-386 (1998).
4. Vernon1 W. I. & Printen1 J. A. Assay for intracellular calciumusing a codon-optimized aequorin. Biotechniques 33, 730, 732, 734 (2002).Embora a invenção anterior tenha sido descrita em detalhe parapropósitos de clareza e entendimento, ficará claro para o versado na técnicaa partir da leitura dessa descrição que várias alterações na forma e detalhespodem ser feitas sem desconsiderar o verdadeiro escopo da invenção. Porexemplo, todas as técnicas e aparatos descritos acima podem ser usadosem várias combinações. Todas as publicações, patentes, pedidos de patentee/ou outros documentos foram indicados individualmente para ser incorpora-dos por referência para todos os propósitos.<table>table see original document page 171</column></row><table><table>table see original document page 172</column></row><table><table>table see original document page 173</column></row><table>Tabela 1
snpjd refsnpjd nda01_all_ nda01_all_ nda01_all_ nda01_all_ nda01_ali_ nda01_all_ nda01_all
83237 2836823 0.517241 0.59805 -0.08081 0.993261 0.481347 9.24E-07
811165 4142041 0.594762 0.658884 -0.06412 0.999482 0.259867 6.76E-05
4496443 999 0.964921 0.939433 0.025488 0.897356 0.104698 0.000348
4496443 999 0.964921 0.939433 0.025488 0.897356 0.104698 0.000348
4496443 999 0.964921 0.939433 0.025488 0.897356 0.104698 0.000348
4496443 999 0.964921 0.939433 0.025488 0.897356 0.104698 0.000348
4496443 999 0.964921 0.939433 0.025488 0.897356 0.104698 0.000348
4496443 999 0.964921 0.939433 0.025488 0.897356 0.104698 0.000348
1446001 1782159 0.745109 0.798419 -0.05331 0.843961 0.090292 0.000278
872808 12380218 0.759542 0.814351 -0.05481 0.998445 0.03355 7.22E-05
4501073 2022443 0.755958 0.808656 -0.0527 0.998963 0.037622 0.000148
736995 12623467 0.958253 0.916856 0.041397 0.995334 6.82E-09 1.17E-06
2452235 4142603 0.751198 0.8062B6 -0.05509 0.994298 8.14E-05 0.000157
872831 11145381 0.766667 0.819333 -0.05267 0.98704 0.01618 0.000128
3318178 2673931 0.661877 0.611498 0.050379 0.987558 0.351109 0.001299
1445885 1782182 0.690599 0.746914 -0.05631 0.921721 0.710066 0.000342
736943 10490162 0.910269 0.86016 0.050109 0.994298 0.262633 2.27E-06
2631830 1031006 0.667943 0.615034 0.052908 0.99689 0.721522 0.000721
3318169 2546657 0.662059 0.617179 0.04488 0.999482 0.617609 0.004045
702419 2791480 0.223496 0.283276 -0.05978 0.998445 0.213367 3.47E-05
811194 9332406 0.603053 0.658257 -0.0552 0.995334 0.651572 0.000584
2379416 10049135 0.892176 0.86317 0.029006 0.997926 0.7758 0.006591
1446029 2798983 0.715875 0.778395 -0.06252 0.932608 0.76079 3.45E-05 -
4319486 4859365 0.521956 0.450182 0.071774 0.946086 0.672682 2.23E-05
3702837 2361573 0.401429 0.464733 -0.0633 1 1 9.18E-05
1445915 1782134 0.702857 0.754556 -0.0517 0.999482 0.41255 0.00041
1749243 17706334 0.966667 0.936291 0.030375 1 0.774462 1.75E-05
1749244 17706299 0.966635 0.936291 0.030344 0.999482 0.774462 1.80E-053311454 10793832 0.684637 0.739749 -0.05511 0.998445 0.539743 0.0003031749237 17633258 0.968571 0.938567 0.030005 1 0.563457 1.38E-053702834 7209096 0.401335 0.461845 -0.06051 0.998963 0.587372 0.000171445945 1782141 0.701621 0.753417 -0.0518 0.998963 0.58619 0.000421
736949 12467557 0.960915 0.926538 0.034378 0.998963 0.459459 4.42E-06
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Claims (34)

1. Método de identificar um fenótipo de vício em um organismoou amostra biológica derivada do mesmo, o método compreendendo:detectar no organismo ou amostra biológica, um polimorfismo ouum lócus intimamente ligado ao mesmo, o polimorfismo sendo selecionado apartir de um polimorfismo da Tabela 1, em que o polimorfismo está associa-do com um fenótipo de vício; ecorrelacionar o polimorfismo ao fenótipo.
2. Método de acordo com a reivindicação 1, em que o organismoé um mamífero, ou a amostra biológica é derivada de um mamífero.
3. Método de acordo com a reivindicação 1, em que o organismoé um paciente humano, ou a amostra biológica é derivada de um pacientehumano.
4. Método de acordo com a reivindicação 1, em que a detecçãocompreende amplificar o polimorfismo, o lócus ligado, ou uma seqüênciaassociada com o mesmo, e detectar o amplicon resultante.
5. Método de acordo com a reivindicação 4, em que a amplifica-ção compreende:a) misturar um iniciador de amplificação ou um par de iniciadoresde amplificação com um molde de ácido nucleico isolado do organismo ouamostra biológica, em que o iniciador ou par de iniciadores é complementarou parcialmente complementar a uma região próxima, ou que inclui, o poli-morfismo ou lócus ligado, e é capaz de iniciar a polimerização de ácido nu-cleico por uma polimerase sobre o molde de ácido nucleico; eb) estender o iniciador ou par de iniciadores em uma reação depolimerização de DNA que compreende uma polimerase e o ácido nucleicomolde para gerar o amplicon.
6. Método de acordo com a reivindicação 4, em que o ampliconé detectado por um processo que inclui um ou mais dentre: hibridizar o am-plicon em um arranjo, digerir o amplicon com uma enzima de restrição, ouanálise de PCR em tempo real.
7. Método de acordo com a reivindicação 4, que compreendeseqüenciar parcialmente ou completamente o amplicon.
8. Método de acordo com a reivindicação 4, em que a amplifica-ção compreende realizar uma reação em cadeia da polimerase (PCR), PCRcom transcriptase reversa (RT-PCR), ou reação em cadeia da Iigase (LCR)usando ácido nucleico isolado do organismo ou amostra biológica como ummolde no PCR, RT-PCR ou LCR.
9. Método de acordo com a reivindicação 1, em que o polimor-fismo é um SNP.
10. Método de acordo com a reivindicação 1, em que o polimor-fismo compreende um alelo selecionado a partir do grupo que consiste na-queles listados na Tabela 1.
11. Método de acordo com a reivindicação 1, em que o lócusintimamente ligado ao mesmo é cerca de 5 cM ou menos do polimorfismo.
12. Método de acordo com a reivindicação 1, em que correlacio-nar o polimorfismo compreende consultar uma tabela de referência quecompreende correlações entre alelos do polimorfismo e o fenótipo.
13. Método de identificar um fenótipo de vício em um organismoou amostra biológica derivada do mesmo, o método compreendendo:detectar no organismo ou amostra biológica, um polimorfismo ouum lócus intimamente ligado ao mesmo, tal polimorfismo mostrando umacorrelação de co-segregação de >80% com um polimorfismo selecionado apartir da Tabela 1, em que o polimorfismo selecionado a partir da Tabela 1está associado com um fenótipo de vício; ecorrelacionar o polimorfismo ao fenótipo.
14. Método de acordo com a reivindicação 13, em que o polimor-fismo mostra pelo menos cerca de 85% de correlação de co-segregação,pelo menos 90% de correlação de co-segregação, pelo menos 91% de cor-relação de co-segregação 92%, pelo menos 93% de correlação de co-segregação, pelo menos 94% de correlação de co-segregação, pelo menos- 95% de correlação de co-segregação, pelo menos 96% de correlação de co-segregação, pelo menos 97% de correlação de co-segregação, pelo menos- 98% de correlação de co-segregação, pelo menos 99% de correlação de co-segregação, pelo menos 99,5% de correlação de co-segregação, pelo me-nos 99,75% de correlação de co-segregação, ou pelo menos 99,90% oumais de correlação de co-segregação com um polimorfismo selecionado apartir da Tabela 1.
15. Método de identificar um possível modulador de um fenótipode vício, o método compreendendo:colocar um suposto possível modulador em contato com um ge-ne ou produto gênico, em que o gene ou produto gênico está intimamenteligado a um polimorfismo da Tabela 1; emonitorar um efeito do suposto possível modulador sobre o geneou produto gênico, identificando assim se o suposto possível modulador mo-dula o gene ou produto gênico e é portanto um possível modulador de umfenótipo de vício.
16. Método de identificar um modulador de um fenótipo de vício,o método compreendendo:administrar um possível modulador de um fenótipo de vício dareivindicação 15 a um indivíduo;monitorar o indivíduo quanto a uma diminuição ou impedimentode um fenótipo de vício, identificando assim um modulador de um fenótipode vício.
17. Método de acordo com a reivindicação 15 ou 16, em que ogene ou produto gênico compreende um polimorfismo selecionado a partirdaqueles listados na Tabela 1.
18. Método de acordo com a reivindicação 15 ou 16, em que oefeito é selecionado a partir de:(a) expressão aumentada ou reduzida do gene ou produto gêni-co na presença do modulador;(b) atividade aumentada ou reduzida do produto gênico na pre-sença do modulador; e(c) um padrão de expressão alterado do gene ou produto gênicona presença do modulador.
19. Kit para tratamento de um fenótipo de vício, o kit compreen-dendo um possível modulador identificado pelo método da reivindicação 15e/ou um modulador da reivindicação 16, e instruções para administrar o mo-dulador e/ou possível modulador a um paciente para tratar o fenótipo.
20. Sistema para identificar um fenótipo de vício em um orga-nismo ou amostra biológica derivada do mesmo, o sistema compreendendo:a) um conjunto de sondas marcadoras e/ou iniciadores configu-rados para detectar pelo menos um alelo de um ou mais polimorfismos oulócus ligado ao mesmo, em que o polimorfismo é selecionado a partir dospolimorfismos da Tabela 1;b) um detector que está configurado para detectar uma ou maisemissões de sinal do conjunto de sondas marcadoras e/ou iniciadores, ouum amplicon produzido a partir do conjunto de sondas marcadoras e/ou ini-ciadores, identificando assim a presença ou ausência do alelo; ec) instruções do sistema que correlacionam a presença ou au-sência do alelo com um fenótipo previsto.
21. Sistema de acordo com a reivindicação 20, em que conjuntode sondas marcadoras e/ou iniciadores compreende uma seqüência de nu-cleotídeos da Tabela 1.
22. Sistema de acordo com a reivindicação 20, em que o detec-tor detecta uma ou mais emissões de luz, em que a emissão de luz é indica-tiva da presença ou ausência do alelo.
23. Sistema de acordo com a reivindicação 20, em que as ins-truções compreendem pelo menos uma tabela de referência que inclui umacorrelação entre a presença ou ausência do alelo e o fenótipo.
24. Sistema de acordo com a reivindicação 20, em que o siste-ma compreende uma amostra.
25. Sistema de acordo com a reivindicação 24, em que a amos-tra compreende DNA genômico, DNA genômico amplificado, cDNA, cDNAamplificado, RNA ou RNA amplificado.
26. Sistema de acordo com a reivindicação 24, em que a amos-tra é derivada de um mamífero.
27. Método de identificar um fenótipo de vício em um organismoou amostra biológica derivada do mesmo, o método compreendendo:detectar, no organismo ou amostra biológica, um polimorfismoou um lócus intimamente ligado ao mesmo, o polimorfismo sendo seleciona-do a partir de um polimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um genedo receptor nicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilí-brio de ligação com qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustradona figura 22, um polimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18,um polimorfismo de NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, umpolimorfismo de CTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo daTabela 6, um polimorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo deum gene selecionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5,GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir ders6474413, rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611,rs1051730 e rs10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9,em que polimorfismo está associado com um fenótipo de vício; ecorrelacionar o polimorfismo ao fenótipo.
28. Método de acordo com a reivindicação 27, em que polimor-fismo compreende um alelo selecionado a partir do grupo que consiste emum polimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptornicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligaçãocom qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, umpolimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismode NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, umpolimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo deCTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um po-limorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene sele-cionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHR-NA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413,rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 ers10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9.
29. Método de identificar um fenótipo de vício em um organismoou amostra biológica derivada do mesmo, o método compreendendo:detectar no organismo ou amostra biológica, um polimorfismo ouum lócus intimamente ligado ao mesmo, tal polimorfismo mostrando umacorrelação de co-segregação de >80% com um polimorfismo selecionado apartir de um polimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene doreceptor nicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbriode ligação com qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado nafigura 22, um polimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, umpolimorfismo de NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Ta-bela 18, um polimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um poli-morfismo de CTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Ta-bela 6, um polimorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de umgene selecionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GA-BRA4, CHRNA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir ders6474413, rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611,rs1051730 e rs10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9;em que o polimorfismo assim selecionado está associado comum fenótipo de vício; ecorrelacionar o polimorfismo ao fenótipo.
30. Método de identificar um possível modulador de um fenótipode vício, o método compreendendo:colocar um suposto possível modulador em contato com um ge-ne ou produto gênico, em que o gene ou produto gênico está intimamenteligado a um polimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do re-ceptor nicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio deligação com qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura-22, um polimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um poli-morfismo de NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela-18, um polimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimor-fismo de CTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela-6, um polimorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de a geneselecionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4,CHRNA3, e ΡΙΡ5Κ2Α, um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413,rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 ers10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9; emonitorar um efeito do suposto possível modulador sobre o geneou produto gênico, identificando assim se o suposto possível modulador mo-dula o gene ou produto gênico e é portanto um possível modulador de umfenótipo de vício.
31. Método de identificar um modulador de um fenótipo de vício,o método compreendendo:- administrar um possível modulador de um fenótipo de vício da reivindica-ção 30 a um indivíduo;- monitorar o indivíduo quanto a uma diminuição ou impedimento de um fe-nótipo de vício, identificando assim um modulador de um fenótipo de vício.
32. Método de acordo com a reivindicação 30 ou 31, em que ogene ou produto gênico compreende um polimorfismo selecionado a partirde daqueles listados na Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptornicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligaçãocom qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, umpolimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismode NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, umpolimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo deCTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um po-limorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene sele-cionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHR-NA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413,rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 ers10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9.
33. Sistema para identificar um fenótipo de vício em um orga-nismo ou amostra biológica derivada do mesmo, o sistema compreendendo:a) um conjunto de sondas marcadoras e/ou iniciadores configu-rados para detectar pelo menos um alelo de um ou mais polimorfismos oulócus ligado ao mesmo, em que o polimorfismo é selecionado a partir de umpolimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um gene do receptor nicotí-nico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilíbrio de ligação comqualquer haplótipo que compreende, tal como ilustrado na figura 22, um po-limorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18, um polimorfismo deNRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A da Tabela 18, um poli-morfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, um polimorfismo deCTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo da Tabela 6, um po-limorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo de um gene sele-cionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5, GABRA4, CHR-NA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir de rs6474413,rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611, rs1051730 ers10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9;b) um detector que está configurado para detectar uma ou maisemissões de sinal do conjunto de sondas marcadoras e/ou iniciadores, ouum amplicon produzido a partir do conjunto de sondas marcadoras e/ou ini-ciadores, identificando assim a presença ou ausência do alelo; ec) instruções do sistema que correlacionam a presença ou au-sência do alelo com um fenótipo previsto.
34. Sistema de acordo com a reivindicação 33, em que conjuntode sondas marcadoras e/ou iniciadores compreende uma seqüência de nu-cleotídeos de um polimorfismo da Tabela 21, um polimorfismo de um genedo receptor nicotínico alfa 5, rs16969968 ou um polimorfismo em desequilí-brio de ligação com qualquer haplótipo que compreende, tal como ilustradona figura 22, um polimorfismo da Tabela 17, um polimorfismo da Tabela 18,um polimorfismo de NRXN1 da Tabela 18, um polimorfismo de VPS13A daTabela 18, um polimorfismo de VPS13A, um polimorfismo de TRPC7, umpolimorfismo de CTNNA3, um polimorfismo de CLCA1, um polimorfismo daTabela 6, um polimorfismo de CHRNB3 e/ou CHRNA3, um polimorfismo deum gene selecionado a partir de CHRNB3, CHRNA3, KCNJ6, CHRNA5,GABRA4, CHRNA3, e PIP5K2A, um polimorfismo selecionado a partir ders6474413, rs10958726, rs578766, rs6517442, rs16969968, rs3762611,rs1051730 e rs10508649, ou um polimorfismo da Tabela 9.
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