WO2009027584A1 - Procede pour augmenter la resistance des plantes a un stress abiotique - Google Patents
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- WO2009027584A1 WO2009027584A1 PCT/FR2007/001403 FR2007001403W WO2009027584A1 WO 2009027584 A1 WO2009027584 A1 WO 2009027584A1 FR 2007001403 W FR2007001403 W FR 2007001403W WO 2009027584 A1 WO2009027584 A1 WO 2009027584A1
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Definitions
- the present invention relates to a method for increasing the resistance of plants to abiotic stress, particularly cold or water stress, by foliar spraying a composition based on xyloglucan.
- the cell walls of fruits and vegetables are formed of polysaccharides, mainly pectin, cellulose and xyloglucan which is involved in the placement of walls (Levy S et al., Plant J. 1997, 11 (3): 373 -86). Xyloglucan is also found in large quantities in the endosperm of Dicotyledonous seeds.
- Xyloglucan is a polymer of 1,4- ⁇ -glucan substituted differently depending on its origin. In Dicotyledonous, substitutions of 1,4- ⁇ -D-glucan linear chains most often involve 1.6- ⁇ -D-xylosyl, or
- D-xylose 1,2- ⁇ -D-galactosyl, and fucose may be associated, in the terminal position, with galactose, a lateral branching of the type 1,6 ⁇ -D-xylose 1,2 ⁇ -D-galactose 1, 2 ⁇ -L-fucosyl. Still in the dicotyledons, the fucose residue is absent from the endosperm, and it can be replaced by the ⁇ -L-arabinose residue, for example in some Solanaceae. Monocotyledonous xyloglucan differs from that of Dicotyledonous by a lower rate of substitution by xylose, galactose and no fucose residues.
- Xyloglucan forms with the cellulose microfibers bridged structures that constitute the structure and ensure the flexibility of the plant cell wall (Pauly M 5 Albersheim P, Darvill A 5 York WS (1999) Plant J, 20 (6): 629 -39).
- Xyloglucan is a substrate of endoxyloglucanases (Vincken JP, Beldman G,
- Xyloglucan in particular a fucosylated oligomer, the nonasaccharide XXFG (described in Fry et al (1993) Physiologia Plantarum, 89, 1-3), is well known for its anti-toxic effect (Mac Dougall CJ and Fry SC (1989) Plant Physiol 89, 883-887).
- oligomers without fucose but with galactose such as oligomers XXLG and XLLG have auxinic effect (Mc Dougall GJ and Fry SC (1990) Plant
- Activated oxygen species particularly superoxide, control different metabolic pathways. They intervene in:
- oxidases are involved in the regulation of gibberellin biosynthesis.
- Activated oxygen species are involved in signal transduction steps because they are associated with receptor binding activity or transducing enzyme activity (Jabs T, Chole M, Colling C, Hahlbrock K and Scheel D (1997) Proc Natl Acad Sci USA 29, 94, 9, 4800-4805, Durner J, Wendehenne D, Klessig DF (1998) Proc Natl Acad Sci USA, 95, 10328-10333). They intervene in the regulation of the cellular redox potential via the thiol groups (conversion GSSG-GSH, cystine-cysteine, etc.). As such, they control processes of senescence that occur at certain stages of flowering and fruiting in different organs.
- the oxidative burst interferes with the hormonal metabolism, the best potential to regulate the stages of flowering and fruiting (in particular their release and their duration are programmed by a hormonal balance (auxin ratio / cytokinin for example), and the activated species of oxygen, including peroxide, control the synthesis of polyamines).
- a hormonal balance auxin ratio / cytokinin for example
- the activated species of oxygen including peroxide, control the synthesis of polyamines.
- polymers and oligomers of xyloglucan in particular compounds comprising a saccharide structure of formula XFG 3 as well as compounds derived from these, have a stimulating effect.
- these compounds trigger adaptation reactions to any oxidative stress, such as cold in particular, by limiting the toxic effects of activated species of oxygen (Allen RD, Webb RP, Schake SA (1997) Free Radie Biol Med, 23 (3): 473-479, O'Kane D, GiI V, Boyd P, Burdon R (1996) Planta, 198 (3): 371-377), and they regulate the redox potential of the cell, which modifies the activity of enzymes or thiol-dependent proteins, phospholipase D, thiol protease and thiol protease inhibitors in particular (Taher MM, MA Mahgoub 5 Abd-Elfattah (1998) Biochem Mol Biol Int aS 3, 619-28), as well as by an induction effect of a thiol-dependent protease inhibitor, and without cascading other enzymatic systems in proportions that are detrimental to the plant.
- activated species of oxygen Allen RD, Webb RP, Schake SA (
- these compounds By stimulating the phospholipase D activity, these compounds amplify the hormonal effect of abscisic acid insofar as the activation of the enzyme leads to the production of phosphatidic acid (which mimics the effects of abscisic acid) . As such, they may reveal antagonism against gibberellins, ethylene or jasmonates (Grill E., Himmelbach A. (1998) Current Opinion in Plant Biology, 1, 1, 5, 412-418;
- one of the objects of the present invention is a method of adapting plants to abiotic stress, particularly to cold, or to water stress, particularly dryness, humidity or salinity, characterized in that it comprises at least one step of treating the plants by foliar spraying in the field with a composition comprising at least one xyloglucan derivative, in a proportion of 0.01 mg to 2 g / ha of said xyloglucan derivative, advantageously at the rate of 0.1 mg to 0.5 g / ha, said step of spraying being carried out between 1 and 72 hours before the arrival of the stress, advantageously between 5 and 48 hours before said stress.
- the at least one xyloglucan derivative has the formula: [X1-X2-X3- (XA) n] N in which
- X1, X2, X3, and X4 independently of each other, represent a saccharide chosen from glucose, galactose, xylose, fucose and arabinose, this saccharide optionally being in reduced form and / or being substituted, in particular by a C 1 -C 4 alkyl or acyl group, such as a methyl or acetyl group, X 1, X 2, X 3, and X 4, independently of each other, being optionally substituted with one or more chosen oses; among glucose, galactose, xylose, fucose and arabinose, and / or by one or more osidic linkages of formula X5-X6- (X7) m, wherein X5, X6, and X7, independently of one another.
- m represents 0 or 1, or a compound derived from those defined above, in particular by modification or substitution of one or more dares mentioned above,
- n 0 or 1
- N represents an integer between about 50 and about 300, advantageously between about 50 and about 100, in the case of polymers and represents an integer between about 1 and about 50, advantageously between about 2 and about 50, more preferably between about 2 and about 20, especially between 5 and 12, in the case of oligomers.
- the at least one xyloglucan polymer is a compound A which comprises:
- sequences X being chosen from the group consisting of the following sequences:
- At least one sequence G 3 G being chosen from the group consisting of the following units:
- the compounds A are chosen from the group corresponding to the following formulas:
- G 5 X and F are as defined in claim 3, and
- the compounds A are chosen from the group comprising XFG, FXG, FGX, GFX, and GXF, whose glucose residue at the terminal position is reduced or not, or comprising structures derived by modification as defined above.
- the compounds A are chosen from the group comprising: XGXG, XFGX, FGXX, FXGX, FXXG, GXXF, GXFX, GFXX, XXGF, XGXF, XGFX and XXFG.
- compound A has the following formula (1):
- compound A has the following formula XFG:
- the method according to the invention can be used to treat any plant mainly agronomically useful plants, such as the vine, fruit trees (including kiwis, walnuts, apricot, apple, pear, cherry, plums, peaches, and coffee trees), grasses such as turf and cereals (including rice, barley), oilseeds (especially soybeans, rapeseed, sunflower), protein crops (especially peas), and market garden crops (including tomatoes).
- agronomically useful plants such as the vine, fruit trees (including kiwis, walnuts, apricot, apple, pear, cherry, plums, peaches, and coffee trees), grasses such as turf and cereals (including rice, barley), oilseeds (especially soybeans, rapeseed, sunflower), protein crops (especially peas), and market garden crops (including tomatoes).
- Foliar field spraying may be carried out at any time during the period between the winter bud stages and 14 spread leaves, preferably between the split bud stages and 6 spread leaves.
- the method according to the invention can be used to treat any plant mainly agronomically useful plants, such as the vine, fruit trees (including kiwis, walnuts, apricot, apple, pear, cherry, plums, peaches, and coffee trees), grasses such as turf and cereals (including rice, barley), oilseeds (especially soybeans, rapeseed, sunflower), protein crops (especially peas), and market garden crops (including tomatoes).
- Foliar field spraying may be carried out at any time during the period between the winter bud stages and 14 spread leaves, preferably between the split bud stages and 6 spread leaves. It can also be carried out at any time between the winter bud and first flower stages, preferably at any time between bloom buds and visible flower buds.
- the method can comprise between one and one hundred foliar sprays during the period of abiotic stress, that is to say during a period of drought or during the period of spring frosts.
- compositions used according to the invention are prepared by techniques known to those skilled in the art and may comprise water, organic solvents, alcohols and esters, surfactants, fungicides and any other component conventionally entering in the composition of agricultural inputs.
- the composition used may in particular comprise a polyol chosen from the group comprising sorbitol, mannitol, xylitol, ethylene glycol, glycerol or glycerin, polyethylene oxide or polyethylene glycol, polypropylene glycol and polytetramethylene glycol, said polyol representing between 0.01 and 1% of the composition, advantageously between 0.05 and 0.5%, more advantageously between 0.08 and 0.15% and the xyloglucan derivative is present at a concentration of between 0.1 nM and 1 ⁇ M, advantageously at a concentration of between 1 and 500 nM 1
- the cold resistance due to the process according to the invention generally lasts between 4 and 7 days but can still be observed up to 14 days after the application.
- Plants from different grape varieties Chardonnay, Pinot Noir and Cabernet Sauvignon are used. Each sample, composed of 5 to 21 plants, is treated by foliar spraying at different vegetative stages of the BBCH scale with a diluent containing HEPTAMALOXYLOGLUCANE or XFGOI, in solution at variable doses; the spray of 2.5 ml of solution per plant is done using a sprayer (difference of +/- 1%).
- the plants were exposed to stress' cold - 3 - 5 0 C. After exposure to cold, the plants are placed in a climatic chamber at 20 ° C. with a day / night alternation of 12 hours. The appearance of the leaves is observed 24h, 72h after the release of the cold. The effects of cold are evaluated by observing frost-induced leaf necrosis and the plants are kept for several months to monitor their subsequent development.
- Gain 100-P; P being the proportion of necrotic leaves.
- the slurry containing 5 nM heptamaloxyloglucan as elicitor induces more effective gel protection than other dosages.
- the slurry containing 5 nM of heptamaloxyloglucan as elicitor induces more effective gel protection than other dosages.
- the slurry containing 500 nM of heptamaloxyloglucan as elicitor induces more effective gel protection than other dosages.
- the elicitor used is HEPTAMALOXYLOGLUCANE (or XFGoI).
- the plants are treated or not by foliar spraying with the slurry containing HEPTAMOXYLOGLUCANE.
- the plants After application of the slurry, the plants are exposed to cold stress. To reproduce artificial conditions of cold stress, the plants are placed in a climatic chamber.
- the effects of cold are evaluated by observing the death of the buds induced by the freezing.
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Abstract
L'invention a pour objet un procédé d'adaptation des plantes à un stress abiotique, notamment au froid, ou à un stress hydrique, notamment la sécheresse, l'humidité ou la salinité, caractérisé en ce qu'il comprend au moins une étape de traitement des plantes par pulvérisation foliaire en champ avec une composition comprenant au moins un dérivé xyloglucane dans des conditions particulières d'application.
Description
PROCEDE POUR AUGMENTER LA RESISTANCE DES PLANTES A UN STRESS ABIOTIQUE
La présente invention a pour objet un procédé pour augmenter la résistance des plantes au stress abiotique, notamment au froid ou au stress hydrique, par pulvérisation foliaire d'une composition à base de xyloglucane.
Les parois cellulaires des fruits et des végétaux sont formés de polysaccharides, dont principalement la pectine, la cellulose et le xyloglucane qui intervient dans la mise en place des parois (Levy S et al., Plant J. 1997, 11(3) : 373-86). Le xyloglucane se retrouve également en grande quantité dans l'endosperme des graines des Dicotylédones.
Le xyloglucane est un polymère de 1,4-β-glucane substitué différemment selon son origine. Chez les Dicotylédones, les substitutions des chaînes linéaires de 1,4 β-D- glucane impliquent le plus souvent des ramifications de type 1,6 α-D-xylosyl, ou 1,6 α-
D-xylose 1,2 β-D-galactosyl, et du fucose peut être associé, en position terminale, au galactose, soit une ramification latérale de type 1,6 α-D-xylose 1,2 β-D-galactose 1,2 α- L-fucosyl. Toujours chez les Dicotylédones, le résidu fucose est absent de l'endosperme, et il peut être remplacé par le résidu α-L-arabinose, par exemple chez certaines Solanacées. Le xyloglucane des Monocotylédones diffère de celui des Dicotylédones par un taux plus faible de substitution par les résidus xylose, galactose et par l'absence de fucose. Le xyloglucane forme avec les microfibres de cellulose des structures pontées qui constituent l'ossature et assurent la flexibilité de la paroi cellulaire des végétaux (Pauly M5 Albersheim P, Darvill A5 York WS (1999) Plant J, 20 (6): 629-39). Le xyloglucane est un substrat d'endoxyloglucanases (Vincken JP, Beldman G,
Voragen AG Carbohydr Res (1997) 13, 298(4):299-310) ou de xyloglucane endotransglycosylase (Steele NM, Fry SC, Biochem J (1999) 15, 340, 1, 207-211), à savoir d'activités enzymatiques aptes à modifier la structure des parois cellulaires au cours de l'élongation cellulaire, en période de germination, de fructification par exemple et qui sont dépendantes d'hormones notamment d'auxines (Hetherington PR et Fry S.
(1993) Plant Physiology, 103, 987-992), et de gibbérellines (Maclachlan G et Brady C
(1994) Plant Physiol 105, 965-974).
Le xyloglucane, en particulier un oligomère fucosylé, le nonasaccharide XXFG (décrit dans Fry et al. (1993) Physiologia Plantarum, 89, 1-3), est bien connu pour son effet antiauxinique (Mac Dougall CJ et Fry SC (1989) Plant Physiol 89, 883-887). A l'opposé, des oligomères sans fucose mais avec du galactose comme les oligomères XXLG et XLLG ont un effet auxinique (Mc Dougall GJ et Fry SC (1990) Plant
Physiology 93, 1042-1048).
Par ailleurs, de nombreux signaux génèrent des espèces activées d'oxygène (on parle également de "burst oxydatif" ). Des espèces activées d'oxygène sont bien connues pour être libérées au cours des interactions plante-pathogène. Des oligosaccharides de diverse origine (acide polygalacturonique, chitosane, O-glycanes ..) ont été répertoriés pour leur capacité à générer un burst oxydatif (Low PS et Heinstein PF (1986) Arch. Biochem. Biophys. 249, 472-479; Rogers KR., Albert F, et Anderson AJ (1988) Plant Physiol 86, 547-553; Apostol I, Heinstein PF et Low PS (1989) Plant Physiol 90, 109- 116; Vera-Estrella R, Blumwald E et Higgins VJ (1992) Plant Physiol. 1208-1215; Bolwell GP, Butt VS, Davies DR et Zimmerlin À. (1995) Free Rad. Res. Conim. 23,
517-532 ; Orozco-Cardenas M et Ryan CA (1999) PNAS, 25, 96, 11, 6553-655; Nita- Lazar M, Iwahara S, Takegawa K, Liénart Y (2000) J Plant Physiol, 156, 306-311). Les enzymes NAD(P)H oxydo-reductases pour la libération d'anion superoxyde (Van . Gestelen PV, Asard A, Caubergs RJ (1997) Plant Physiol 115, 543-550) et peroxydases pour la formation de peroxyde ou d'anion superoxyde ou de radicaux OH, sont impliquées (Baker CJ et Orlandi EW (1995) Ann. Rev. Phytopathol, 33, 299-321; Chen SX et Schopfer P (1999) Eur Bioch 260, 726- 735). D'autres signaux (acide salicylique, jasmonates, cGMP, NO...) génèrent aussi un burst (Chen Z, Malamy J, Henning J, Conrath U, Sanchez-Casas P, Silva H, Ricigliano J, Klessig DF (1995) Proc Natl Acad Sci USA, 92, 4134-4137; Voros K, Feussner I, Kuhn H, Lee J, Graner A, Lobler M,
Parthier B, Wasternack C Eur J Biochem (1998) 15, 251, 36-44; Durner J, et Klessig.J, Wendehenne D, Klessig DF (1998) Proc Natl Acad Sci USA, 95, 10328-10333; Durner D et Klessig DF (1999) Current Opinion in Plant Biology, 2, 369-374).
Des conditions extrêmes d'environnement (sécheresse, froid, UV, salinité...) déclenchent le même effet (Suzuki N, Mittler R (2006) Physiol. Plant. 126, 45-51;
Wang, W., Vinocur, B., Altman, A. (2003) Planta 218 1-14; Palva, E.T., Htiharju, S.T., Tamminen, L, Puhakainen, T., Laitinen, R.,. Savensson, J., Helenius, E., and Heino, P. (2002) gircas working report 9-15).
Le rôle majeur de H2O2 dans la génération du burst comme dans la régulation du stress oxydant repose :
- sur sa formation par dismutation à partir de Fanion superoxyde (Bolwell GP, Davies DR, Gerrish C, Auh CK et Murphy TM (1998) Plant Physiol 116, 1379-1385), - sur son utilisation dans des séquences du métabolisme des acides gras C]8 (pour la peroxydation de lipides (Koch E, Meier BM, Eiben H-G, Slusarenko A (1992) Plant Physiol 99, 571-576) ou pour la synthèse d'octadécanoïdes et de leurs dérivés dont certains comme les méthyl-jasmonates sont des métabolites à fonction hormonale,
- sur sa fonction de substrat pour des enzymes peroxydase et catalase, propriété limitant l'accumulation de peroxyde toxique pour la cellule (Baker CJ, Harmon GL,
Glazener JA et Orlandi EW (1995) Plant Physiol, 108, 353-359).
Les espèces activées d'oxygène, Panion superoxyde en particulier, contrôlent différentes voies métaboliques. Elles interviennent dans :
- la biosynthèse des polyamines : des monoamines sont oxydées en aldéhydes avec production de NH3 et de peroxyde. L'oxydation de la L-arginine par la nitrite- synthase aboutit à la formation d'un précurseur de polyamine (L-citrulline),
- la synthèse de Péthylène,
- la synthèse des gibbérellines. Plus de 20 oxydases sont impliquées dans la régulation de la biosynthèse des gibbérellines. Les espèces activées d'oxygène interviennent dans des étapes de transduction de signaux, parce qu'elles sont associées à l'activité de liaison de récepteurs ou à l'activité d'enzymes de transduction (Jabs T, Tschôpe M, Colling C, Hahlbrock K et Scheel D (1997) Proc Natl Acad Sci USA 29, 94, 9, 4800-4805; Durner J, Wendehenne D, Klessig DF (1998) Proc Natl Acad Sci USA, 95, 10328-10333). Elles interviennent dans la régulation du potentiel redox cellulaire par l'intermédiaire des groupements thiols (conversion GSSG-GSH, cystine-cystéine, etc.). A ce titre, elles contrôlent des processus de sénescence qui se manifestent à certaines phases de la floraison et de fructification dans différents organes.
Le burst oxydatif interfère avec le métabolisme hormonal, le potentiel le plus performant pour réguler les stades de floraison et de fructification (en particulier leur déclenchement et leur durée sont programmés par une balance hormonale (rapport auxine/cytokinine par exemple), et les espèces activées d'oxygène, dont le peroxyde, contrôlent la synthèse des polyamines).
Dans les demandes WO 02/26037 et WO 03/079785 les Inventeurs ont décrit que des polymères et des oligomères de xyloglucane, notamment des composés comprenant une structure osidique de formule XFG3 ainsi que des composés dérivés de ces derniers, ont un effet de stimulation de l'enzyme glutathion réductase, de l'enzyme phospholipase D chez les plantes, ainsi que des glycosylhydrolases.
En stimulant l'enzyme glutathion réductase, ces composés déclenchent des réactions d'adaptation à tout stress oxydant, comme le froid en particulier, en limitant les effets toxiques des espèces activées d'oxygène (Allen RD, Webb RP, Schake SA (1997) Free Radie Biol Med, 23 (3):473-479; O'Kane D, GiIl V, Boyd P, Burdon R (1996) Planta, 198 (3):371-377), et ils régulent le potentiel redox de la cellule, ce qui modifie l'activité d'enzymes ou de protéines thiol-dépendantes, phospholipase D, thiol- protéases et inhibiteurs de thiol-protéases en particulier (Taher MM, Mahgoub MA5 Abd-Elfattah (1998) AS Biochem Mol Biol Int 46 3, 619-28), ainsi que par un effet d'induction d'un inhibiteur de protéase thiol-dépendante, et ce sans pour autant activer en cascade d'autres systèmes enzymatiques dans des proportions néfastes pour la plante.
En stimulant l'activité phospholipase D, ces composés amplifient l'effet hormonal de l'acide abscissique dans la mesure où l'activation de l'enzyme conduit à la production d'acide phosphatidique (qui mime les effets de l'acide abscissique). A ce titre, ils peuvent révéler un antagonisme contre les gibbérellines, l'éthylène ou les jasmonates (Grill E., Himmelbach A. (1998) Current Opinion in Plant Biology, 1, 1, 5, 412-418;
Ritchie S, Gilroy S (1998) Plant Biology, 95, 5, 3, 2697-2702; Moons A, Prinsen E, Bauw G, Van Montagu M (1997) Plant CeIl 9 12, 2243-59). Ces composés se sont révélés particulièrement intéressants dans le domaine phytosanitaire et de la biofertilisation, notamment comme éliciteurs, et plus particulièrement pour lutter contre le stress abiotique chez les plantes, et contrôler la floraison et la fructification.
En poursuivant leurs travaux, les inventeurs ont découvert que ces composés pouvaient être utilisés dans des conditions particulières.
Aussi un des objets de la présente invention est un procédé d'adaptation des plantes à un stress abiotique, notamment au froid, ou à un stress hydrique, notamment la sécheresse, l'humidité ou la salinité, caractérisé en ce qu'il comprend au moins une étape de traitement des plantes par pulvérisation foliaire en champ avec une composition comprenant au moins un dérivé xyloglucane, à raison de 0,01 mg à 2 g /ha dudit dérivé xyloglucane, avantageusement à raison de 0,1 mg à 0,5 g/ha, ladite étape de
pulvérisation étant réalisée entre 1 et 72 heures avant l'arrivée du stress, avantageusement entre 5 et 48 heures avant ledit stress.
Dans un mode de réalisation avantageux de l'invention, le au moins un dérivé de xyloglucane répond à la formule : [X1-X2-X3- (XA) n]N dans laquelle
- Xl, X2, X3, et X4, indépendamment les uns des autres, représentent un ose choisi parmi le glucose, le galactose, le xylose, le fucose et l'arabinose, cet ose étant le cas échéant sous forme réduite et/ou étant substitué, notamment par un groupe alkyle en Ci-C4 ou acyle, tel qu'un groupe méthyle ou acétyle, Xl, X2, X3, et X4, indépendamment les uns des autres, étant le cas échéant substitué par un ou plusieurs oses choisis parmi le glucose, le galactose, le xylose, le fucose et l'arabinose, et/ou par un ou plusieurs enchaînements osidiques de formule X5-X6- (X7)m, dans laquelle X5, X6, et X7, indépendamment les uns des autres, représentent un ose choisi parmi le glucose, le galactose, le xylose, le fucose et l'arabinose, et m représente 0 ou 1, ou d'un composé dérivé de ceux définis ci-dessus, notamment par modification ou substitution d'un ou plusieurs oses susmentionnés,
- n représente 0 ou 1 et
- N représente un nombre entier compris entre environ 50 et environ 300, avantageusement compris entre environ 50 et environ 100, dans le cas des polymères et représente un nombre entier compris entre environ 1 et environ 50, avantageusement compris entre environ 2 et environ 50, encore plus avantageusement compris entre environ 2 et environ 20, notamment entre 5 et 12, dans le cas des oligomères.
De manière encore plus avantageuse, le au moins un polymère de xyloglucane est un composé A qui comprend :
- un ou deux enchaînements X, X étant choisi dans le groupe constitué par les enchaînements suivants :
- α-D-Xylopyranosyl(l ,6)-β-D-Glucopyranosyl,
- α-D-Xylopyranosyl(l ,6)-D-Glucopyranose, - β-D-Xylopyranosyl(l,4)-β-D-Glucopyranosyl et
- β-D-Xylopyranosyl (1,4)-D-Glucopyranose, ou une forme réduite de X, encore désignée XoI,
- un ou deux enchaînements F, F étant choisi dans le groupe constitué par les enchaînements suivants :
- α-L-Fucopyranosyl(l ,2)-β-D-Galactopyranosyl,
- (1 ,2)-α-D-Xylopyranosyl(l ,6)-β-D-Glucopyranosyl, - α-L-Fucopyranosyl(l,2)-β-D-Galactopyranosyl,
- (l,2)-α-D-Xylopyranosyl(l,6)-D-Glucopyranose, α-L-Fucopyranosyl(l ,2)-β-D-Galactopyranosyl(l ,2)-β-D- Xylopyranosyl(l ,4)-β-D-Glucopyranosyl et α-L-Fucopyranosyl(l ,2)-β-D-(l ,2)-β-D-Xylopyranosyl(l ,4)-D- Glucopyranose , ou une forme réduite de F, encore désignée Fol, et
- au moins un enchaînement G3 G étant choisi dans le groupe constitué par les unités suivantes :
- β-D-glucopyranosyl et - D-Glucopyranose, lesdites unités étant éventuellement substituées en position 4, ou une forme réduite de G, encore désignée GoI, lesdits enchaînements X, F et G étant liés les uns aux autres dans un ordre aléatoire, et comportant, le cas échéant, les modifications suivantes : (i) par modification de groupements hydroxyle, à savoir des dérivés acétylés ou méthoxylés ou acylés, dont le résidu glucose en position terminale est réduit ou non, (ii) par modification de l'unité terminale réductrice, telle que par animation réductrice, (iii) par oxydation, en position 6 des résidus GaI et GIc accessibles.
Dans le cadre de la présente invention, les abréviations suivantes sont utilisées : Fuc pour fucose, GaI pour Galactose, Glu pour glucose, XyI pour xylose, XoI, Fol et
GoI respectivement pour les formes réduites de X, F et G et correspondent à celles utilisées par Fry et al. (1993) Physiologia Plantarum, 89, 1-3.
Dans un mode de réalisation particulièrement avantageux du procédé de l'invention, les composés A sont choisis dans le groupe répondant aux formules suivantes :
(X)a (G)c (F)b
(F)b (G)0 (X)a
dans lesquelles :
- G5 X et F sont tels que définis dans la revendication 3, et
- a, b, et c, indépendamment les uns des autres représentent 1, ou 2.
Encore plus avantageusement les composés A sont choisis dans le groupe comprenant XFG, FXG, FGX, GFX, et GXF, dont le résidu glucose en position terminale est réduit ou non, ou comprenant des structures dérivées par modification telles que définies précédemment.
Dans un autre mode de réalisation avantageux du procédé selon l'invention, les composés A sont choisis dans le groupe comprenant : XGXG, XFGX, FGXX, FXGX, FXXG, GXXF, GXFX, GFXX, XXGF, XGXF, XGFX et XXFG.
Parmi les composés XFG ou ses dérivés on peut citer notamment : Glc-Glc-Glc
I I
XyI XyI I XFG
GaI
I
Fuc Glc-Glc-Glc
I I
XyI XyI
I XGF
GaI I
Fuc
Glc-Glc-Glc
I I XyI XyI
I FXG
GaI
I
Fuc
Glc-Glc-Glc
I I
XyI XyI
I FGX
GaI
I Fuc
Glc-Glc-Glc
1 I
XyI XyI
GFX
GaI Fuc
le résidu glucose en position terminale desdits composés étant réduit ou non, ou comprenant des structures dérivées par modification telles que définies ci-dessus. En particulier, le composé A répond à la formule (1) suivante :
GIc → G β (1.4)
Dans un mode de réalisation particulièrement avantageux de l'invention le composé A répond à la formule XFG suivante :
ou à la formule XFGoI suivante :
D-Fuçp
Le procédé selon l'invention peut être utilisé pour traiter n'importe quelle plante principalement les plantes agronomiquement utiles, telles que la vigne, les arbres fruitiers (notamment les kiwis, les noyers, les abricotiers, les pommiers, les poiriers, les cerisiers, les pruniers, les pêchers, et les caféiers), les graminées comme le gazon et les céréales (notamment riz, orge), les oléagineux (notamment soja, colza, tournesol), les protéagineux (notamment les pois), et les cultures maraîchères (notamment les tomates).
La pulvérisation foliaire en champ peut être réalisée à n'importe quel moment pendant la période comprise entre les stades bourgeons d'hiver et 14 feuilles étalées, avantageusement entre les stades bourgeon éclaté et 6 feuilles étalées.
Elle peut également être réalisée à n'importe quel moment entre les stades bourgeon d'hiver et première fleur, avantageusement à n'importe quel moment entre les stades bourgeons éclatés et bourgeons floraux visibles. Ces stades sont bien connus de l'homme du métier et définis selon des échelles classiquement utilisées, notamment l'échelle BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt et CHemische industrie
O-Glcol
D-Fucp
Le procédé selon l'invention peut être utilisé pour traiter n'importe quelle plante principalement les plantes agronomiquement utiles, telles que la vigne, les arbres fruitiers (notamment les kiwis, les noyers, les abricotiers, les pommiers, les poiriers, les cerisiers, les pruniers, les pêchers, et les caféiers), les graminées comme le gazon et les céréales (notamment riz, orge), les oléagineux (notamment soja, colza, tournesol), les protéagineux (notamment les pois), et les cultures maraîchères (notamment les tomates). La pulvérisation foliaire en champ peut être réalisée à n'importe quel moment pendant la période comprise entre les stades bourgeons d'hiver et 14 feuilles étalées, avantageusement entre les stades bourgeon éclaté et 6 feuilles étalées. Elle peut également être réalisée à n'importe quel moment entre les stades bourgeon d'hiver et première fleur, avantageusement à n'importe quel moment entre les stades bourgeons éclatés et bourgeons floraux visibles. Ces stades sont bien connus de l'homme du métier et définis selon des échelles classiquement utilisées, notamment l'échelle BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt et CHemische industrie Stades phénologiques des mono-et dicotylédones cultivées BBCH Monographie 2. Edition 2001). Conformément à l'invention, le procédé peut comprendre entre une et cent pulvérisations foliaires pendant la période de stress abiotique, c'est-à-dire pendant une période de sécheresse ou pendant la période de gelées de printemps.
Les compositions utilisées selon l'invention sont préparées par des techniques connues de l'homme du métier et peuvent comprendre de l'eau, des solvants organiques, des alcools et des esters, des tensio-actifs, des fongicides et tout autre composant entrant classiquement dans la composition d'intrants agricoles.
Dans un mode avantageux de réalisation de l'invention, la composition utilisée peut notamment comprendre un polyol choisi dans le groupe comprenant le sorbitol, le
mannitol, le xylitol, l'éthylène glycol, le glycérol ou glycérine, l'oxyde de polyéthylène ou polyéthylène glycol, le polyprop5'lène glycol et le polytétraméthylène glycol, ledit, le polyol représentant entre 0,01 et 1 % de la composition, avantageusement entre 0,05 et 0,5 %, encore plus avantageusement entre 0,08 et 0,15 % et le dérivé de xyloglucane est présent à une concentration comprise entre 0,1 nM et lμM, avantageusement à une concentration comprise entre 1 et 500 nM1
Avec le procédé selon l'invention, on observe une diminution pouvant aller jusqu'à 50 % des dommages causés aux feuilles lorsque la température est comprise entre + 2 et - 7 0C, avantageusement entre - 2 et 5 0C à une humidité relative de 60 à 100 %.
La résistance au froid due au procédé selon l'invention dure en général entre 4 et 7 jours mais peut être encore observée jusqu'à 14 jours après l'application.
L'exemple qui suit illustre l'invention.
EXEMPLE 1 : Amélioration de la résistance contre la gelée sur des plants de vigne.
1.1. Mode opératoire
Des plants provenant de différents cépages : cépage Chardonnay, Pinot noir et cépage Cabernet-Sauvignon sont utilisés. Chaque échantillon, composé de 5 à 21 plants, est traité par pulvérisation foliaire à différents stades végétatifs de l'échelle BBCH avec une -bouillie contenant Péliciteur HEPTAMALOXYLOGLUCANE ou XFGoI, en solution à des doses variables ; la pulvérisation de 2,5 ml de solution par plante se fait à l'aide d'un pulvérisateur (écart de +/- 1%).
12 heures après l'application de l'éliciteur, les plants ont été exposés à un stress ' froid de - 3 à - 5 0C . Après l'exposition au froid, les plants sont mis en chambre climatique à 200C avec une alternance jour/nuit de 12h. L'aspect des feuilles est observé 24h, 72h après la sortie du froid. Les effets de froid sont évalués en observant les nécroses foliaires induites par le gel et les plantes sont conservées plusieurs mois pour suivre leur développement ultérieur.
1.2. Résultats
Les résultats sont exprimés par indice de protection IP : IP%=100-P ; P étant la proportion de feuilles nécrosées.
Les résultats sont également exprimés en Gain :
Gain = (IP Elicité - IP Témoin) exprimé en %
IP Témoin Pinot noir
Pour le pinot noir, dans une gamme de 0,5 nM à 5000 nM, la bouillie contenant 5 nM d'heptamaloxyloglucane comme éliciteur induit une protection contre le gel plus efficace que les autres posologies.
Chardonnay
Pour le chardonnay, dans une gamme de 0,5 nM à 5000 nM, la bouillie contenant 5 nM d'heptamaloxyloglucane comme éliciteur induit une protection contre le gel plus efficace que les autres posologies.
Cabernet sauvignon
Pour le cabernet sauvignon, la bouillie contenant 500 nM d'heptamaloxyloglucane comme éliciteur induit une protection contre le gel plus efficace que les autres posologies.
Les résultats montrent que, selon les cépages, la posologie de F éliciteur doit être adaptée dans une gamme de concentration de 5 nM-500nM.
EXEMPLE 2 : Amélioration de la résistance contre la εelée sur des plants de kiwi.
L'éliciteur utilisé est l'HEPTAMALOXYLOGLUCANE (ou XFGoI).
Avant le stress froid, les plants sont traités ou non par pulvérisation foliaire avec la bouillie contenant de l'HEPTAMOXYLOGLUCANE.
Après l'application de la bouillie, les plants sont exposés à un stress froid. Pour reproduire des conditions artificielles de stress froid, les plants sont placés dans une enceinte climatique.
Les effets du froid sont évalués en observant la mort des bourgeons induite par le gel.
Les résultats sont exprimés par indice de protection IP : IP%=100-P ; P étant la proportion de bourgeons morts.
Les résultats sont également exprimés en Gain :
Gain = (IP Elicité - IP Témoin) exprimé en % IP Témoin
Les résultats sont donnés dans le tableau qui suit :
Gain de protection des plants de kiwi élicités par le produit PELlOlGV (500 nM). L'IP correspond à l'indice de protection des bourgeons de kiwi, 28 jours après le stress gélif à -2,8°C ou -4°C. (IP=IOO-P ; P=proportion de bourgeon(s) mort(s)).
Les résultats montrent que l'heptamaloxyloglucane permet une amélioration nette de la protection des bourgeons du kiwi contre le gel.
Claims
1. Procédé d'adaptation des plantes à un stress abiotique, notamment au froid, ou à un stress hydrique, notamment la sécheresse, l'humidité ou la salinité, caractérisé en ce qu'il comprend au moins une étape de traitement des plantes par pulvérisation foliaire en champ avec une composition comprenant au moins un dérivé xyloglucane, à raison de 0,01 mg à 2 g /ha dudit dérivé xyloglucane, avantageusement à raison de 0,1 mg à 0,5 g/ha, ladite étape de pulvérisation étant réalisée entre 1 et 72 heures avant l'arrivée du stress, avantageusement entre 5 et 48 heures avant ledit stress.
2. Procédé selon la revendication 1 caractérisé en ce que le au moins un dérivé de xyloglucane répond à la formule :
[Xl-X2-X3- (X4) n]N dans laquelle - Xl, X2, X3, et X4, indépendamment les uns des autres, représentent un ose choisi parmi le glucose, le galactose, le xylose, le fucose et l'arabinose, cet ose étant le cas échéant sous forme réduite et/ou étant substitué, notamment par un groupe alkyle en C1-C4 ou acyle, tel qu'un groupe méthyle ou acétyle, Xl, X2, X3, et X4, indépendamment les uns des autres, étant le cas échéant substitué par un ou plusieurs oses choisis parmi le glucose, le galactose, le xylose, le fucose et l'arabinose, et/ou par un ou plusieurs enchaînements osidiques de formule X5-X6- (X7)m, dans laquelle X5, X6, et X7, indépendamment les uns des autres, représentent un ose choisi parmi le glucose, le galactose, le xylose, le fucose et l'arabinose, et m représente 0 ou 1, ou d'un composé dérivé de ceux définis ci-dessus, notamment par modification ou substitution d'un ou plusieurs oses susmentionnés,
- n représente 0 ou 1 et
- N représente un nombre entier compris entre environ 50 et environ 300, avantageusement compris entre environ 50 et environ 100, dans le cas des polymères et représente un nombre entier compris entre environ 1 et environ 50, avantageusement compris entre environ 2 et environ 50, encore plus avantageusement compris entre environ 2 et environ 20, notamment entre 5 et 12, dans le cas des oligomères.
3. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 ou 2, caractérisé en ce que le au moins un polymère de xyloglucane est un composé A qui comprend : - un ou deux enchaînements X, X étant choisi dans le groupe constitué par les enchaînements suivants :
- α-D-Xylopyranosyl(l,6)-β-D-Glucopyranosyl,
- α-D-Xylopyranosyl(l ,6)-D-Glucopyranose, - β-D-Xylopyranosyl(l,4)-β-D-Glucopyranosyl et
- β-D-Xylopyranosyl (1,4)-D-Glucopyranose, ou une forme réduite de X, encore désignée XoI,
- un ou deux enchaînements F, F étant choisi dans le groupe constitué par les enchaînements suivants : - α-L-Fucoρyranosyl(l,2)-β-D-Galactopyranosyl,
- (1 ,2)-α-D-Xylopyranosyl(l ,6)-β-D-Glucopyranosyl,
- α-L-Fucopyranosyl(l ,2)-β-D-Galactopyranosyl,
- (1 ,2)-α-D-Xylopyranosyl(l ,6)-D-Glucopyranose, α-L-Fucopyranosyl(l ,2)-β-D-Galactopyranosyl(l ,2)-β-D- Xylopyranosyl(l,4)-β-D-Glucopyranosyl et α-L-Fucopyranosyl(l,2)-β-D-(l,2)-β-D-Xylopyranosyl(l,4)-D- Glucopyranose , ou une forme réduite de F, encore désignée Fol, et
- au moins un enchaînement G, G étant choisi dans le groupe constitué par les unités suivantes :
- β-D-glucopyranosyl et
- D-Glucopyranose, lesdites unités étant éventuellement substituées en position 4, ou une forme réduite de G, encore désignée GoI, lesdits enchaînements X, F et G étant liés les uns aux autres dans un ordre aléatoire, et comportant, le cas échéant, les modifications suivantes : (i) par modification de groupements hydroxyle, à savoir des dérivés acétylés ou méthoxylés ou acylés, dont le résidu glucose en position terminale est réduit ou non, (ii) par modification de l'unité terminale réductrice, telle que par amination réductrice, (iii) par oxydation, en position 6 des résidus GaI et GIc accessibles.
4. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 3, caractérisé en ce que les composés A sont choisis dans le groupe répondant aux formules suivantes : 
(X)a (G)0 (F)b
(F)b (X)1 (G)0 
(G)0 (X)8 (F)b (G)0 (X)8 (F)b
dans lesquelles :
- G, X et F sont tels que définis dans la revendication 3, et
- a, b, et c, indépendamment les uns des autres représentent 1, ou 2.
5. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 4, caractérisé en ce que les composés A sont choisis dans le groupe comprenant XFG, FXG, FGX, GFX, et GXF, dont le résidu glucose en position terminale est réduit ou non, ou comprenant des structures dérivées par modification telles que définies dans la revendication 2.
6. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 5, caractérisé en ce que le composé A est choisi dans le groupe comprenant : XGXG, XFGX, FGXX, FXGX, FXXG, GXXF, GXFX, GFXX, XXGF, XGXF, XGFX et XXFG.
7. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 6, caractérisé en ce que le composé A répond à la formule (1) suivante :
GIc -> GIc β 0,4) β 
8. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 7, caractérisé en ce que le composé A répond à la formule XFG suivante :
ou à la formule XFGoI suivante :
D-Fucp
9. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 8 caractérisé en ce que les plantes sont choisies dans le groupe comprenant la vigne, les arbres fruitiers, les graminées, les céréales, les oléagineux, les protéagineux et les cultures maraîchères.
10. Procédé selon la revendication 9 caractérisé en ce que les arbres fruitiers sont choisis dans le groupe comprenant les kiwis, les noyers, les abricotiers, les pommiers, les poiriers, les cerisiers, les pruniers, les pêchers, et les caféiers.
11. Procédé selon l'une quelconque des revendications 1 à 9 caractérisé en ce que la pulvérisation foliaire en champ est réalisée à n'importe quel moment pendant la période comprise entre les stades bourgeons d'hiver et 14 feuilles étalées, avantageusement entre les stades bourgeon éclaté et 6 feuilles étalées.
12. Procédé selon l'un quelconque des revendications 1 à 9 caractérisé en ce que la pulvérisation foliaire en champ est réalisée à n'importe quel moment entre les stades bourgeon d'hiver et première fleur, avantageusement à n'importe quel moment entre les stades bourgeons éclatés et bourgeons floraux visibles.
13. Procédé selon l'un quelconque des revendications 1 à 12 caractérisé en ce qu'on réalise entre une et cent pulvérisations foliaires pendant la période de stress abiotique.
14. Procédé selon la revendication 13 caractérisé en ce que la période de stress abiotique est une période de sécheresse ou une période de gelée de printemps.
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