WO2003060155A2 - Qtls de resistance a la fusariose chez le ble - Google Patents

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WO2003060155A2
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resistance
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Maxime Trottet
Françoise DEDRYVER
Marie-Pascale Latorse
Dominique Rosati
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Definitions

  • the present invention relates to new markers of resistance to Fusarium head blight, and to their use for improving the resistance of wheat to Fusarium head blight.
  • Fungicide treatments are not very effective in controlling Fusarium wilt, and can be harmful to the environment.
  • the selection of resistant wheat varieties is considered to be one of the most promising approaches to control Fusarium wilt.
  • resistance to Fusarium wilt is a complex quantitative trait that would be controlled by 2 to 5 major genes, and by several minor genes; its expression is also strongly influenced by environmental conditions. Under these conditions, the implementation of conventional varietal selection methods to obtain plants having the desired properties is long and tedious.
  • the QTL called fus5a2 is located on the long arm of chromosome 5A, and is bordered, in the Renan variety, by the markers bcd0508 and gwm271b. It explains between 10.1 and 18.6% of the phenotypic variation, and appears in relation to type I resistance to Fusarium wilt. This characteristic is particularly interesting in the context of the use of this QTL in combination with other QTLs associated with other types of resistance to Fusarium wilt.
  • fus2b is located on the short arm of chromosome 2B, and is bordered, in the Renan variety, by the markers gwm388 and gwm257a. It explains between 6.9 and 10.8% of the phenotypic variation, and appears in relation to type II resistance to Fusarium wilt.
  • Fusarium wilt resistance QTL any polynucleotide sequence included in the region of the chromosome bounded by the markers bordering this QTL and exhibiting a polymorphism correlated with resistance to fusarium wilt.
  • molecular markers can be of different categories: as non-limiting examples, they can be RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism), AFLPs (amplification fragment length polymorphisms), RAPD (random amplified polymorphic DNA) , microsatellites, SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms), STS (Sequence Tagged Sites) and in particular ESTs (Expressed Sequence Tags), or genes.
  • RFLPs Restriction Fragment Length Polymorphism
  • AFLPs amplification fragment length polymorphisms
  • RAPD random amplified polymorphic DNA
  • microsatellites SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms)
  • STS Sequence Tagged Sites
  • ESTs Expressed Sequence Tags
  • molecular markers of QTL fus5a2 mention will be made of the RFLP marker bcd0508 (DUBCOVSKY et al., Genetics, 143, 983-999, 1996); the microsatellite markers gwm271b, gwm639b, gwm66 ⁇ a, gwm617a, gwm264 (R ⁇ DER et al., Genetics, 149, 2007-2023, 1998), barcl65 (CREGAN et al., 2001; http://www.scabusa.org/research_bio. html; SONG et al., Theor. Appl. Genêt.
  • the linkage groups were constructed with version 3.1 of the MAPMAKER / Exp program (LANDER and BOSTEIN, Genetics, 121, 185-199, 1989; LINCOLN et al., Constructing genetic maps with MAPMAKER / EXP version 3.0 Whitehead Institute Technical Report, 3 rd Ed., 1992).
  • the recombination fractions are converted into distances in centiMorgans (cM) using the mapping function of KOSAMBI (KOSAMBI, Ann. Eugen., 12, 172-175, 1944).
  • the linkage groups are assigned to chromosomes by comparison with the reference maps of Courtot x Chinese Spring and Synthetic x Opata described respectively by CADALEN et al. (Théo. Appl. Genêt., 94, 367-377, 1997) and R ⁇ DER et al. (Genetics, 149, 2007-2023, 1998).
  • interval mapping IM for “interval mapping”
  • CIM composite interval mapping
  • ZENG Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90, 10972-10976, 1993
  • ZENG Genetics, 136, 1457-1468, 1994
  • QTL CARTOGRAPHER BASTEN et al., QTL cartographer.
  • a reference manual and tutorial for QTL mapping, 1997 A 10 cM window around the test interval was chosen for all analyzes.
  • a permutation test was performed to assess the appropriate detection thresholds for IM and CIM.
  • the correlations between the years are moderate. All the correlations are positive and significant (p ⁇ 0.0001). For example, at 450 ° C.d, the correlations vary from 0.46 to 0.58 depending on the year.
  • the QTLs observed are located on chromosomes 2A, 2B, 3A, 3B, 5A, 5D and 6D.
  • the total phenotypic variation explained by these QTLs varies from 35% to 44% at 350 ° C.d and from 30% to 45% at 450 ° C.d depending on the year.
  • Fus ⁇ al is a minor QTL which explains a small part of the resistance (3.6% to 5.4% of the variation explained), in the case of the Renan x Récital crossover.
  • fus2b explains 12% of the phenotypic variation
  • fus ⁇ a2 and fus ⁇ a3 explain 19.2% and 8.5%, respectively, at 450 ° CD
  • a QTL (fus3b) on the long arm of chromosome 3B was identified in 1998, 1999 and 2000. The association between the closest marker and the QTL depends on the year. Fus3b is linked to a different marker each year between tam ⁇ l and g m383b. Fus3b explains between 3.4 and 7.5% of the phenotypic variation depending on the year, and exceeds the LOD threshold only in 2000. On the 3-year averages, fus3b was significantly detected and explains 10.5% of the phenotypic variation at 450 ° Cd
  • FIGS. 5A and 5B The location of the QTLs for limiting the accumulation of the mycotoxin 3ADON is illustrated in FIGS. 5A (chromosome 2B) and 5B (chromosome 5A). On the abscissa are indicated the name and position of the different markers on the chromosome, on the ordinate the lod-score (LOD).
  • LOD lod-score
  • Each of the QTLs associated with fusarium resistance to fus2b and fus ⁇ a2 colocalizes with a QTL for limiting the accumulation of 3ADON.
  • Fus2b co-locates with the QTL for limiting the accumulation of 3ADON called 3ADON2b.

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Abstract

L'invention est relative à l'identification de nouveaux QTLs de résistance à la fusariose de l'épi, et à leur utilisation pour l'amélioration de la résistance à la fusariose chez le blé.

Description

QTLs DE RESISTANCE A LA FUSARIOSE CHEZ LE BLE
La présente invention se rapporte à de nouveaux marqueurs de résistance à la fusariose de l'épi, et à leur utilisation pour améliorer la résistance du blé à la fusariose.
La fusariose du blé, également désignée sous les initiales FHB^ (abréviation de la dénomination anglaise « Fusarium Head Blight ») , est provoquée par des champignons du genre Fusarium, notamment Fusarium graminearum ou Fusarium culmorum ; elle diminue le rendement des récoltes, ainsi que leur qualité ; en outre, les Fusarium produisent des mycotoxines toxiques non seulement pour les plantes infectées, mais aussi pour les mammifères qui les consomment.
Les traitements par des fongicides sont peu efficaces pour lutter contre la fusariose, et peuvent être nuisibles pour l'environnement. Parmi les alternatives proposées, la sélection de variétés de blé résistantes est considérée comme l'une des approches les plus prometteuses pour contrôler la fusariose. Cependant, la résistance à la fusariose est un caractère quantitatif complexe qui serait contrôlé par 2 à 5 gènes majeurs, et par plusieurs gènes mineurs ; son expression est en outre fortement influencée par les conditions environnementales. Dans ces conditions, la mise en œuvre des méthodes classiques de sélection varietale pour obtenir des plantes possédant les propriétés souhaitées s'avère longue et fastidieuse.
Une approche de plus en plus utilisée actuellement pour faciliter l'obtention de plantes possédant un caractère quantitatif d'intérêt agronomique consiste à localiser des régions chromosomiques intervenant dans la variabilité dudit caractère. Ces régions dénommées QTL (pour « Quantitative Trait Locus ») , sont mises en évidence par la présence de marqueurs moléculaires dont le polymorphisme explique une part significative de la variation dudit caractère .
Lorsqu'un QTL favorable au caractère souhaité a été mis en évidence, il peut ensuite être utilisé de différentes manières dans le cadre de l'obtention de plantes possédant ce caractère. Par exemple, des marqueurs moléculaires d'un QTL favorable peuvent être utilisés pour sélectionner des plantes qui le portent, afin de les utiliser comme source de matériel génétique pour l'amélioration de ce caractère d'intérêt chez d'autres plantes. Ce QTL favorable peut ensuite être introduit (par exemple par des méthodes classiques d' introgression) dans des plantes chez lesquelles on souhaite améliorer ce caractère d'intérêt ; l'efficacité de cette introgression peut être contrôlée grâce à l'utilisation de marqueurs moléculaires du QTL concerné, selon les procédures usuelles de sélection assistée par marqueurs (SAM) .
En ce qui concerne la résistance à la fusariose, aucune variété de blé totalement résistante n'a été identifiée à l'heure actuelle ; cependant, l'existence de facteurs de résistance dans des blés de différentes origines a été décrite : 1) des blés de printemps d'origine asiatique, (Ning, Sumai3, Noboeka Bozu) ; 2) un blé d'hiver d'origine brésilienne (Frontana) ; des blés d'hiver d'origine européenne (Praag, Novokrumka) (GILBERT et TEKAUZ, Can. J. Plant Pathol., 22, 1-8, 2000).
Les mécanismes impliqués dans la résistance à la fusariose ont été regroupés en plusieurs types : la résistance à l'infection initiale (Type I) ; la résistance à la propagation du champignon dans les tissus de la plante infectée (Type II) , la capacité de dégrader les mycotoxines
(Type III), l'aptitude à limiter l'accumulation des mycotoxines dans le grain (Type IV) , et la résistance à l'infection du grain (Type V).
Des QTL associés à la résistance à la fusariose du blé ont déjà été identifiés, notamment sur le bras court du chromosome 3B (WALDRON et al . , Crop Science, 39, 805-811, 1999 ; ZHOU et al . r Proc. of the 2000 National Fusarium Head Blight Forum, 69-73, 2000 ; ANDERSON et al . , Theor. Appl. Genêt., 102, 1164-1168, 2001) sur le bras court du chromosome 2B (CHEN et al . , Proc. of the 2000 National Fusarium Head Blight Forum, 19-24, 2000), et sur le bras long du chromosome 5A (Xϋ et al . , 2001 National Fusarium Head Blight Forum, Holiday Inn Cincinnati Airport, Erlanger, KY, December 8-10, 2001).
Les programmes de sélection de blés résistants à la fusariose sont pour la plupart basés sur l'utilisation des variétés résistantes d'origine asiatique, et notamment Sumai3 et Ning. En outre, les QTL de résistance à la fusariose identifiés jusqu'à présent sont principalement associés à la résistance de type II, qui est la plus facile à analyser en conditions de culture contrôlées (notamment en serre) .
Cependant, l'utilisation extensive d'un nombre limité de sources de résistance peut induire une pression de sélection sur les gènes impliqués. Bien que la résistance du blé à la fusariose soit considérée comme stable et durable (MESTERHAZY, « Durable disease résistance : key to sustainable agriculture », 84, 2000), il est nécessaire d'identifier et d'utiliser de nouvelles sources de résistance, afin de prévenir une éventuelle perte de résistance. En outre, il est préférable de pouvoir combiner différents types de résistance d'origine diverse, afin d'augmenter la résistance globale.
Des niveaux importants de résistance ont déjà été décrits chez le blé d'hiver, et une excellente résistance au champ a été observée chez quelques variétés européennes de blé (SNIDJERS, Euphytica, 50, 171-179, 1990 ; MESTERHAZY, Plant breeding, 114, 377-386, 1995). Cependant, à l'heure actuelle, la résistance des blés d'hiver européens est beaucoup moins bien caractérisée que celle du matériel d'origine asiatique. Les Inventeurs ont entrepris de rechercher, chez des blés d'hiver européens, des QTL contribuant à la résistance à la fusariose en conditions de culture en champ.
Ils ont ainsi détecté à partir d'un croisement entre la variété « Renan » résistante à la fusariose, et la variété « Récital » sensible à la fusariose, 9 QTL associés avec la résistance à la fusariose. Parmi ceux-ci, ils ont mis en évidence 2 QTL majeurs dénommés ci-après fus5a2 et fus2b, qui sont stables malgré la variabilité environnementale résultant de la culture en champ, et un QTL dénommé fusδal , qui n'explique qu'une faible proportion de la variance phenotypique dans la population issue du croisement Renan x Récital, mais apparaît comme jouant un rôle plus important dans la population résultant du croisement entre la variété « Arche » résistante à la fusariose et la variété « Récital ».
Ils ont en outre mis en évidence des QTLs de limitation de l'accumulation de mycotoxines dans le grain, qui colocalisent sur les chromosomes 2B et 5A avec les QTLs fus2b et fus5a2 de résistance à la fusariose.
La présente invention a pour objet l'utilisation d'un ou plusieurs marqueurs moléculaires d'au moins un QTL de résistance à la fusariose choisi parmi fus5a2, fus2b et fusδal pour la sélection assistée par marqueurs de plants, lignées, ou variétés de blé, présentant une résistance améliorée à la fusariose.
Le QTL dénommé fus5a2 est situé sur le bras long du chromosome 5A, et est bordé, chez la variété Renan, par les marqueurs bcd0508 et gwm271b. Il explique entre 10,1 et 18,6% de la variation phenotypique, et apparaît en relation avec la résistance de type I à la fusariose. Cette caractéristique est particulièrement intéressante dans le cadre d'une utilisation de ce QTL en combinaison avec d'autres QTL associés avec d'autres types de résistance à la fusariose.
Le QTL dénommé fus2b est situé sur le bras court du chromosome 2B, et est bordé, chez la variété Renan, par les marqueurs gwm388 et gwm257a. Il explique entre 6,9 et 10,8% de la variation phenotypique, et apparaît en relation avec la résistance de type II à la fusariose.
Le QTL dénommé fusδal est situé sur le bras court du chromosome 5A, et est bordé par les marqueurs psr0170a et gwm443 chez la variété Renan, et par les marqueurs fbbl94b et cfa2190 chez la variété Arche. Ce QTL explique entre 3,6 et 4,5% de la variation phenotypique dans le cas du croisement Renan x Récital, et entre 5,8 et 14% de la variation phenotypique dans le cas du croisement Arche x Récital. On définit ici comme « marqueur moléculaire d'un
QTL de résistance à la fusariose » toute séquence polynucleotidique comprise dans la région du chromosome délimitée par les marqueurs bordant ce QTL et présentant un polymorphisme corrélé à la résistance à la fusariose.
Ces marqueurs moléculaires peuvent être de différentes catégories : à titre d'exemples non-limitatifs, il peut s'agir de RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism) , d'AFLPs (amplification fragment length polymorphisms) , de RAPD (random amplified polymorphic DNA) , de microsatellites, de SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) , de STS (Séquence Tagged Sites) et notamment d'ESTs (Expressed Séquence Tags), ou de gènes.
A titre d' exemples non-limitatifs de marqueurs moléculaires du QTL fus5a2, on citera le marqueur RFLP bcd0508 (DUBCOVSKY et al . , Genetics, 143, 983-999, 1996) ; les marqueurs microsatellites gwm271b, gwm639b, gwm66βa, gwm617a, gwm264 (RÔDER et al . , Genetics, 149, 2007-2023, 1998), barcl65 (CREGAN et al . , 2001 ; http://www.scabusa.org/research_bio.html ; SONG et al . , Theor. Appl. Genêt. 104, 286-293, 2002) et gpw2311 ; et les marqueurs AFLP E4lM60g (VOS et al . , Nucleic Acids Research, 23, 4407-4414, 1995 ; http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/keygen eAFLPs.htlm) et P32M60ι00. A titre d'exemples non-limitatifs de marqueurs moléculaires du QTL f s2b, on citera les marqueurs microsatellites gwm388, gwm257a, gwml48, gwm374, gwm55, gwmll3, gwm410 (RÔDER et al . , Genetics, 149, 2007-2023, 1998), barc55, barclδ (CREGAN et al . , 2001 ; http://www.scabusa.org/research_bio.html ; SONG et al . , 2002, précité) , gpw2225, et gpwll48 ; les marqueurs RFLP fbal27 (NELSON et al . , Génome, 38, 525-533, 1995), fbb255 (NELSON et al . , Genetics, 141, 721-731, 1995) ; et les marqueurs AFLP E40M50a et P32M48300 (VOS et al . , 1995, référence précitée). A titre d'exemples non-limitatifs de marqueurs moléculaires du QTL fusδal , on citera les marqueurs microsatellites gwm205, gwm.443, gwm609 (RODER et al . , Genetics, 149, 2007-2023, 1998), cfa2190 (également dénommé A08F08), cfa2049, et gpw2231 ; les marqueurs RFLP psrl70 (LIU et al . , Theor. Appl. Genêt., 83, 305-312, 1992), bcdl871 (NELSON et al . , Genetics, 141, 721-731, 1995), fbbl94 (MARINO et al . , Génome, 39, 359-366, 1996); et le marqueur AFLP P32M62ι25 (CHALMERS et al . , Aust. J. agric. Res., 52, 1089- 1119, 2001) .
Les marqueurs moléculaires gpwll48, gpw2231, gpw2311, et gpw2225 sont nouveaux ; les caractéristiques de ces marqueurs sont indiquées ci-après : - gpwll48 : amorce gauche : GGTAGCCCGAACAGCTTGAG (SEQ ID NO : 1) amorce droite : GGAACTGTCCGAAGGTGTGT (SEQ ID NO : 2) Tm : 60°C
- gpw2231 : amorce gauche CCAAATGGCCATCCTTATTG (SEQ ID NO 3) amorce droite TAGCACGCTTGAGTCCAACA (SEQ ID NO 4) Tm : 60°C
- gpw2311 : amorce gauche CCAAAAGTGGTGGGATCAAT (SEQ ID NO 5) amorce droite TGCAAGAACAGCTTACCGTC (SEQ ID NO 6) Tm : 60 °C
- gpw2225 : amorce gauche ATCAAGGACCTGTCACTCGG (SEQ ID NO 7) amorce droite CCCTTCCCTTAACAAAAGCC (SEQ ID NO Tm : 60°C
Ces nouveaux marqueurs font également partie de l'objet de la présente invention, ainsi que les outils (amorces, sondes, etc.) permettant la détection de ces marqueurs . A partir des informations sur les QTL fus5a2 fus2b et fusδal fournies par la présente invention, l'homme du métier peut facilement identifier d'autres marqueurs moléculaires de ces QTL.
Dans le cadre de la mise en œuvre de la présente invention, on peut utiliser, selon les techniques connues en elles-mêmes de sélection assistée par marqueurs, un ou plusieurs marqueurs moléculaires de fus5a2, de f s2b, ou de fus5al , à différents stades de l'obtention de blés résistants à la fusariose.
Par exemple, ces marqueurs sont utilisables pour évaluer le potentiel de résistance à la fusariose d'un plant, d'une lignée, ou d'une variété de blé, par détection d'un ou plusieurs des QTL de résistance fus5a2, fus2br ou fusδal .
Des plants, lignées, ou variétés possédant au moins un QTL de résistance à la fusariose ainsi identifié peuvent être utilisées comme source de matériel génétique pour améliorer la résistance à la fusariose de plantes non- résistantes ou faiblement résistantes, par exemple par introgression dudit QTL dans lesdites plantes. Le suivi de cette introgression peut ensuite être assuré à l'aide desdits marqueurs . La présente invention englobe également l'utilisation de sondes ou amorces polynucléotidiques permettant la détection de marqueurs moléculaires de fusδa2 , fus2b ou fusδal , dans le cadre des utilisations desdits marqueurs définies ci-dessus. La présente invention sera mieux comprise à l'aide du complément de description qui va suivre, qui se réfère à un exemple non-limitatif illustrant la mise en évidence de QTL de résistance à la fusariose, et notamment des QTL fusδa2, fus2br et fusδal . EXEMPLE :
MATERIEL ET METHODES
Plantes
Pour la cartographie, une population constituée de 194 lignées consanguines recombinantes F7 (RIL pour : « recombinant inbred lines ») a été utilisée. Cette population a été obtenue à partir du croisement entre deux cultivars de blé d'hiver européen : « Renan » et « Récital ». « Renan » est un cultivar résistant à la fusariose dérivé du croisement : Mironovskaia808/Maris Huntsman//VPM Moisson4/ Courtot, et « Récital » est un cultivar sensible dérivé du croisement : Mexique267/5/ (81.12/Besostayal//HeineVII/3/Nord/ Tadorna), 9369. Les générations F7 à F9 et les parents des RILs ont été évalués en champ en deux réplicats, en 1998, 1999, et 2000, à la Station Expérimentale de l'INRA à Rennes. Les RILs ont été cultivées en poquets de 20 à 30 plantes sous irrigation et contaminées par pulvérisation d'une suspension de spores de Fusarium culmorum à l'anthèse. Le champ a été irrigué pendant 20 minutes (2 à 4 mm/h) avant la contamination .
Un inoculum de F. culmorum constitué par un mélange d' isolats provenant d' épis naturellement contaminés par la fusariose, récoltés au champ l'année précédente, a été utilisé. Les isolats ont été cultivés sur PDA (agar/dextrose de pomme de terre) , et la production en masse de spores réalisée sur des grains d'orge autoclaves 2 fois. Les conidies ont été récupérées par lavage à partir des grains colonisés, et la concentration en conidies ajustée à 106 spores/ml. L' inoculum a été stocké à -20 °C jusqu'à utilisation.
Après la contamination, les températures journalières moyennes ont été enregistrées et le temps thermique (en degré. jours = °C.d) calculé. La sévérité de l'attaque par la fusariose a été évaluée à 350°C.d et 450°C.d après l'attaque. La contamination est évaluée en utilisant une échelle de 1 (pas de symptômes de la maladie) à 9 (épis totalement malades) . La date de floraison est notée en 1998, 1999 et 2000, et la hauteur des plants (jusqu'à l'extrémité de l'épi, à l'exception des barbes) a été mesurée en 1999 et 2000.
Construction de la carte de liaison. Une carte de liaison génétique est construite avec 508 marqueurs de type RFLP, microsatellites et AFLP. Cette carte comprend également quelques loci de protéines de réserve et le locus Bl de présence de barbes. L'analyse RFLP a été réalisée par marquage radioactif des souches. Les réactions PCR pour la détection des microsatellites et des marqueurs AFLP sont réalisées en utilisant les procédés décrits par TIXIER et al . (Théo. Appl. Genêt., 37, 1076-1082, 1998) et BERT et al . (Théo. App. Genêt., 94, 367-377, 1999), respectivement. La carte est composée de 34 groupes de liaison et couvre 2259,6 centiMorgans (cM) en distance génétique. Pour chaque marqueur en ségrégation, une analyse χ2 (α=0,01) a été réalisée pour tester la déviation par rapport à la ségrégation attendue (rapport 1:1) . Les groupes de liaison ont été construits avec la version 3.1 du programme MAPMAKER/Exp (LANDER et BOSTEIN, Genetics, 121, 185-199, 1989 ; LINCOLN et al . , Constructing genetic maps with MAPMAKER/EXP version 3.0 Whitehead Institute Technical Report, 3rd Ed., 1992). Les fractions de recombinaison sont converties en distances en centiMorgans (cM) en utilisant la fonction de cartographie de KOSAMBI (KOSAMBI, Ann. Eugen., 12, 172-175, 1944). Les groupes de liaison sont attribués à des chromosomes par comparaison avec les cartes de référence de Courtot x Chinese Spring et Synthetic x Opata décrites respectivement par CADALEN et al . (Théo. Appl. Genêt., 94, 367-377, 1997) et RÔDER et al . (Genetics, 149, 2007-2023, 1998).
Analyse de caractères
Toutes les analyses statistiques de caractères ont été réalisées en utilisant le programme SAS (SAS Institute Inc., 1989). Les répétitions, les génotypes, l'année et les effets de la date de floraison sont estimés par analyse de variance (ANOVA) . Pour chaque année, cette analyse a été réalisée en utilisant le modèle linéaire général (PROC GLM) . La normalité de chaque distribution résiduelle a été vérifiée en utilisant la procédure PROC UNIVARIATE, et l'homogénéité des variances phénotypiques entre les répétitions et les génotypes a été vérifiée en utilisant le test de BARTLETT. Les coefficients de corrélation de Pearson entre les années ont été estimés pour chaque caractère sur les moyennes ajustées des RIL, en utilisant la procédure PROC CORR (SAS). L' héritabilité au sens large a été également estimée à partir de l'analyse de variance avec la formule : h2 = σ2 g/[σ2 g + (σ2 e/n) ] avec la variance génétique σ2 g = (MSg - Mse) /n, la variance environnementale σ2 e = Mse ; et n le nombre de réplicats par lignée. Les moyennes ajustées à partir des analyses de covariance sont utilisées pour l'analyse des QTL. Analyse des QTL
La détection des QTL a été réalisée par cartographie d'intervalle (IM pour « interval mapping ») (LANDER et BOSTEIN, Genetics, 121, 185-199, 1989) et cartographie d'intervalle composite (CIM pour « composite interval mapping ») (ZENG, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90, 10972-10976, 1993 ; ZENG, Genetics, 136, 1457-1468, 1994) en utilisant le logiciel « QTL CARTOGRAPHER » (BASTEN et al . , QTL cartographer. A référence manual and tutorial for QTL mapping, 1997) . Une fenêtre de 10 cM autour de l'intervalle du test a été choisie pour toutes les analyses. Un test de permutation a été réalisé afin d'évaluer les seuils de détection appropriés pour IM et CIM. Après 1000 permutations, des seuils de LOD de 3,05 et 3,13 ont été respectivement choisis pour IM et CIM. Pour chaque QTL, la position, l'effet additif, et le pourcentage de variation phenotypique expliqué sont estimés. Les interactions épistatiques entre 243 marqueurs présents dans la carte sont analysées par analyse de variance à 2 facteurs pour chaque paire de combinaison de loci marqueurs. Seules les interactions avec P<0,0001 et détectées pendant les 3 années sont prises en considération.
Colocalisation des QTLs associés avec la résistance à la fusariose avec des QTLs associés à la limitation de 1' accumulation de mycotoxines dans le grain .
Une analyse de la teneur des grains en mycotoxines a été réalisée sur chacune des 194 lignées consanguines recombinantes du croisement Renan x Récital.
Les grains sont moulus finement et un extrait est obtenu par deux macérations successives de la mouture dans un mélange eau-acétonitrile (50:50 v:v). Les concentrations en désoxinivalénol (DON) , 3-acétyldésoxinivalénol (3ADON) et en zéralénone (ZERA) ont été dosées, dans cet extrait par chromatographie phase liquide haute performance couplée à un spectromètre de masse Malditof en tandem (LC/MS/MS) .
RESULTATS
Evolution de l'attaque de fusariose
Une variation significative de la sévérité de l'attaque de fusariose à 350 et 450°C.d a été observée. Ces résultats sont illustrés par la Figure 1. La sévérité de la fusariose dans la population RIL a varié en moyenne sur 3 ans de 1,5 à 5,5 à 350°C.d, et de 2,5 à 7,7 à 450°C.d. Les moyennes phenotypiques de la population RIL pour le taux de maladie à 450 °C.d en 1998 et 1999 ont été de 5,1 et 5,2, alors qu'en 2000, la moyenne phenotypique a été de 3,8. Ce résultat est dû à une moindre sévérité de la fusariose en 2000. En 2000, la fusariose sur les lignées sensibles n'a pas progressé entre 350°C.d et 450°C.d. En 1998 et 1999, une distribution bimodale des symptômes a été observée à 450°C.d, mais en 2000, une distribution unimodale a été observée.
Les résultats de l'analyse de variance (test de
Fischer) à 350°C.d (F350) et 450°C.d (F450), sont illustrés par le Tableau I ci-après :
Tableau I
Figure imgf000012_0001
Ces résultats montrent des effets significatifs du génotype et de l'année et une interaction significative génotype x année, le bloc à l'intérieur de l'effet année n'étant pas significatif (Tableau I). Ces résultats montrent également un effet significatif du jour d'inoculation en 1998 et 1999 (données non représentées) . En 2000, du fait des conditions climatiques, la période de floraison a été plus courte et l'effet du jour d'inoculation moins significatif qu'en 1998 et 1999. Le jour d'inoculation a été utilisé comme cofacteur dans une analyse de variance à deux facteurs. Pour les analyses suivantes, les moyennes ajustées de l'analyse de variance à deux facteurs ont été prises en compte. Les distributions des moyennes ajustées de RIL montrent une variation genotypique continue du caractère (Figure 1) . Selon les statistiques W de SHAPIRO, ces distributions ne sont pas gaussiennes, et les transformations testées ne restaurent pas la normalité. L' héritabilité au sens large à l'intérieur de chaque année est élevée et comprise entre 0,75 et 0,84 à 350°C.d et 450°C.d respectivement. L' héritabilité estimée à partir de la moyenne sur les 3 ans, est de 0,83 et 0,88 à 350°C.d et 450°C.d, respectivement. Ceci indique une estimation correcte des valeurs genotypiques dans l'expérimentation pour chaque année .
Pour la hauteur des plantes et la date de floraison, l' héritabilité est élevée et comprise entre 0,73 et 0,90. Relations entre les caractères
Pour l'intensité d'attaque par la fusariose, les corrélations entre les années sont modérées. Toutes les corrélations sont positives et significatives (p<0,0001). Par exemple, à 450°C.d, les corrélations varient de 0,46 à 0,58 selon les années.
Des corrélations entre la fusariose, la hauteur de la plante et la floraison ont également été observées. Une corrélation négative a été observée en 1999 entre l'attaque par la fusariose et la hauteur de la plante (r = -0,43, p=0,0001) et 2000 (r = -0,30, p=0,0001). Une corrélation négative a été également observée avec la date de floraison. Cependant, en 2000, la corrélation entre la sévérité FB et la durée de floraison était moins significative (r = -0,19, p=0,005) . Analyse des QTL
Des QTLs associés avec la résistance à la fusariose, la hauteur de la plante et la date de floraison ont été identifiés sur chaque année séparément et sur la moyenne des 3 ans. Tous les résultats indiqués ci-après proviennent de la détection CIM.
9 QTL à effet additif sont associés avec la résistance à la fusariose. Les propriétés de ces QTLs à
350°C.d et 450°C.d sont respectivement résumées dans les
Tableaux II et III ci-après (LOD= lod-score, R2 = pourcentage de la variation phenotypique expliquée par le QTL) .
Les QTLs observés sont localisés sur les chromosomes 2A, 2B, 3A, 3B, 5A, 5D et 6D. La variation phenotypique totale expliquée par ces QTLs varie de 35% à 44% à 350°C.d et de 30% à 45% à 450°C.d selon l'année.
Sur 8 des 9 QTLs détectés, la résistance est conférée par les allèles du parent résistant « Renan ». Les marqueurs associés avec un allèle de « Récital » sont localisés sur le chromosome 3A. Ce QTL fus3A, explique une petite partie de la variation et a été détecté seulement en 1998 et 1999.
Les QTLs associés avec la résistance à la fusariose, la hauteur de la plante et la date de floraison localisés sur le chromosome 2B et le chromosome 5A sont illustrés par les Figures les Figures 3A (chromosome 2B) et 3B (chromosome 5A) . En abscisse sont indiqués le nom et la position des différents marqueurs sur le chromosome, en ordonnée le lod-score (LOD) .
Sur le chromosome 5A, 3 QTLs distincts ont été identifiés { fusδal , fusδa2, fusδa3) . Les QTLs fusδal et fusδa2 sont séparés par environ 45 cM et les QTLs fusδa2 et fusδa3 par 80 cM (figure 3B) . Fusδal a été cartographie sur le bras court du chromosome 5A entre les marqueurs psr0170a et gwm443. Tableau II
Figure imgf000015_0001
Tableau III :
1998 1999 2000 moyenne des 3 années noms marqueurs les chromosome lod R2(%) additivité lod R2(%) additivité lod R2(%) additivité lod R2(%) additivité plus proches fus2a gwm382c 2A 2,7 4,6 -0,336 2,2 6,1 -0,330 6,3 14,4 -0,407 fus2b gwm374 2B 5,8 10,8 -0,502 3,8 6,9 -0,269 7,6 12 -0,377 fus3a bcd0372 3A 4,4 8,11 +0,379 3,7 6,2 +0,264 fus3b tam61 3B 2,2 3,4 -0,285 gwm131b 3B 2,0 3,8 -0,256 gwm383b 3B 4,0 7,5 -0,276 5,4 10,5 -0,340 fusδal psr0170a 5A 3,1 35,4 -0,359 2,3 4,2 -0,207 3,8 5 -0,244 fusδa2 gwm639b 5A 3,0 10,1 -0,491 6,1 13,8 -0,491 6,6 14 -0,394 fusδa3 B1 5A 2,5 4 -0,317 5,8 8,7 -0,396 3,5 5 -0,237 6,3 8,5 -0,314 fusβd D11 F5 6D 3,2 10,5 -0,495 2,7 6,6 -0,270
Fusδa2 et fusδa3 ont été cartographiés sur le bras long du chromosome 5A entre les marqueurs bcd0508 et gwm271b, et gwm595 et Bl, respectivement. Fusδa2 et fusδa3 ont été détectés sur les 3 ans. Fusδa2 explique la part la plus grande de la variation phenotypique, entre 10,1 et 18,6% selon l'année. Fusδa3 explique entre 3,6 et 12,3% de la variation phenotypique et est associé avec le marqueur phenotypique Bl. Fusδa2 est plus significatif à 350°C.d qu'à 450°C.d, son expression étant plus élevée. Aussi fusδa2 semble être principalement associé à la résistance à l'infection initiale.
Fusδal est un QTL mineur qui explique une petite partie de la résistance (3,6% à 5,4% de la variation expliquée) , dans le cas du croisement Renan x Récital.
Toutefois, fusδal a été détecté dans une population issue du croisement Arche x Récital. Arche est , n cultivar de blé assez résistant à la fusariose dérivé du croisement : Tribute/VS-73644-9.4.1.
Le croisement Arche x Récital est constitué par 240 lignées haploïdes doublées. Une carte génétique a été construite et comporte 246 marqueurs microsatellites. Les 240 lignées ont été évaluées au champ en 2000 et 2001 pour la résistance à la fusariose en suivant le même protocole que celui utilisé pour évaluer la population Renan x Récital.
Dans cette population, le QTL fusδal est détecté sur les 2 années étudiées. Il explique entre 5,8 et 14% de la variation phenotypique. Le Tableau IV ci-après et la Figure 4 représentent les propriétés du QTL fusδal à 450°C.d. La figure 4 compare la localisation de ce QTL dans les croisements Renan x Récital (RER) et Arche x Récital (ARE) .
Tableau IV
Figure imgf000016_0001
Sur le chromosome 2B, un QTL ( fus2b) a été identifié, également présent sur les 3 ans (Tableau II et Tableau III) . Ce QTL fus2b est localisé dans l'intervalle gwm388-gwm257a sur le bras court du chromosome 2B et explique entre 6,9 et 10,8% de la variation phenotypique. Fus2b a été détecté à 450°C.d en 1998 et 2000, et à 350°C.d en 1999. Fus2b semble être en relation avec la résistance de type II à la fusariose. Pour tous les QTLs stables sur les chromosomes 2B et 5A, en utilisant les moyennes ajustées sur 3 ans, fus2b explique 12% de la variation phenotypique, et fusδa2 et fusδa3 expliquent 19,2% et 8,5%, respectivement, à 450°C.d.
Un QTL { fus3b) sur le bras long du chromosome 3B a été identifié en 1998, 1999 et 2000. L'association entre le marqueur le plus près et le QTL dépend de l'année. Fus3b est lié à un marqueur différent chaque année entre tamβl et g m383b. Fus3b explique entre 3,4 et 7,5% de la variation phenotypique selon l'année, et dépasse le seuil de LOD seulement en 2000. Sur les moyennes des 3 années, fus3b a été significativement détecté et explique 10,5% de la variation phenotypique à 450°C.d.
D' autres QTLs avec des effets mineurs ont été identifiés pour 1 ou 2 années sur les chromosomes 2A, 5D et 6D. Les QTLs fusδd et fusδd ont été détectés seulement en 1998 à 350°C.d et 450°C.d, respectivement. Le QTL fus2a a été détecté en 1998 et 1999, mais a un effet faible et explique de 4,6 à 6,1% de la variance. Cependant, en utilisant la moyenne des 3 années, fus2a est significatif et explique 14% de la variation phenotypique. Colocalisation des QTLs associés avec la résistance à la fusariose avec des QTLs associés à la limitation de 1' accumulation de mycotoxines dans le grain .
La localisation des QTL de limitation de l'accumulation de la mycotoxine 3ADON est illustrée par les Figures 5A (chromosome 2B) et 5B (chromosome 5A) . En abscisse sont indiqués le nom et la position des différents marqueurs sur le chromosome, en ordonnée le lod-score (LOD) .
Chacun des QTLs associés avec la résistance à la fusariose fus2b et fusδa2 colocalise avec un QTL de limitation de l'accumulation de 3ADON.
Fus2b colocalise avec le QTL de limitation de l'accumulation de 3ADON dénommé 3ADON2b. 3ADON2b a été identifié entre les marqueurs g m257a et gwmll3b. Ce QTL explique 10.5% de la variance phenotypique et l'allèle favorable est apporté par Renan (additivité = -2.8).
Fusδa2 colocalise avec le QTL de limitation de l'accumulation de 3ADON dénommé 3ADONδa) . 3ADONδa a été identifié entre les marqueurs barcl65 et gwm617a. Ce QTL explique 11% de la variance phenotypique, et l'allèle favorable est apporté par Renan (additivité = -2.74).

Claims

REVENDICATIONS
1) Utilisation d'un ou plusieurs marqueurs moléculaires d'au moins un QTL de résistance à la fusariose choisi parmi : -le QTL dénommé fusδa2 situé sur le bras long du chromosome 5A, et bordé par les marqueurs bcd0508 et g m271b chez la variété Renan ;
- le QTL dénommé fus2b situé sur le bras court du chromosome 2B, et bordé par les marqueurs g m388 et gwm257a chez la variété Renan ;
- le QTL dénommé fusδal situé sur le bras court du chromosome 5A, et bordé par les marqueurs psr0170a et gwm443 chez la variété Renan, et par les marqueurs fbbl94b et cfa2190 chez la variété Arche. pour la sélection assistée par marqueurs de plants, lignées, ou variétés de blés présentant une résistance améliorée à la fusariose.
2) Utilisation selon la revendication 1, caractérisée en ce que le ou lesdits marqueurs moléculaires du QTL fusδa2 sont choisis parmi le marqueur RFLP bcd0508, les marqueurs microsatellites gwm271b, g m639b, gwm666a, g m617a, gwm264, barcl65 et gpw2311, et les marqueurs AFLP E41M60g et P32M60ι00-
3) Utilisation selon la revendication 1, caractérisée en ce que le ou lesdits marqueurs moléculaires du QTL fus2b sont choisis parmi les marqueurs microsatellites gwm388, gwm257a, gwml48, gwm374, gwm55, gwmll3, gwm410, barc55, barclδ, gpw2225 et gp ll48, les marqueurs RFLP fbal27 et fbb255, les marqueurs AFLP E40M50a et P32M48300.. 4) Utilisation selon la revendication 1, caractérisée en ce que le ou lesdits marqueurs moléculaires du QTL fusδal sont choisis parmi les marqueurs microsatellites gwm205, gwm443, gwm609, cfa2190, cfa2049 et gpw2231, les marqueurs RFLP psrl70, bcdl871, et fbbl94, et le marqueur AFLP P32M62ι25.
5) Utilisation selon une quelconque des revendications 1 à 4, caractérisée en ce que ledit ou lesdits marqueurs moléculaires est (sont) utilisé (s) pour évaluer le potentiel de résistance à la fusariose d'un plant, d'une lignée, ou d'une variété de blé.
6) Utilisation selon une quelconque des revendications 1 à 4, caractérisée en ce que ledit ou lesdits
5 marqueurs moléculaires est (sont) utilisé (s) pour le suivi de l' introgression du QTL fusδa2r et/ou du QTL fus2br et/ou du QTL fusδal de résistance à la fusariose dans des plants, lignées, ou variétés de blé.
7) Utilisation de sondes ou amorces 10 polynucleotidiques permettant la détection de marqueurs moléculaires de fusδa2, de fus2b ou de fusδal pour la mise en œuvre d'une utilisation telle que définie dans une quelconque des revendications 1 à 6.
8) Marqueur moléculaire choisi parmi :
15 - le marqueur microsatellite gpwll48, défini par les caractéristiques suivantes : amorce gauche : GGTAGCCCGAACAGCTTGAG (SEQ ID NO : 1) amorce droite : GGAACTGTCCGAAGGTGTGT (SEQ ID NO : 2)
Tm : 60°C 20 - le marqueur microsatellite gpw2231, défini par les caractéristiques suivantes : amorce gauche : CCAAATGGCCATCCTTATTG (SEQ ID NO : 3) amorce droite : TAGCACGCTTGAGTCCAACA (SEQ ID NO : 4)
Tm : 60°C 25 - le marqueur microsatellite gpw2311, défini par les caractéristiques suivantes : amorce gauche : CCAAAAGTGGTGGGATCAAT (SEQ ID NO : 5) amorce droite : TGCAAGAACAGCTTACCGTC (SEQ ID NO : 6)
Tm : 60 °C 30. - le marqueur microsatellite gpw2225, défini par les caractéristiques suivantes : amorce gauche : ATCAAGGACCTGTCACTCGG (SEQ ID NO : 7) amorce droite : CCCTTCCCTTAACAAAAGCC (SEQ ID NO : 8)
Tm : 60°C
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