UA122903C2 - Спосіб визначення витривалості до посухи у маїсу - Google Patents
Спосіб визначення витривалості до посухи у маїсу Download PDFInfo
- Publication number
- UA122903C2 UA122903C2 UAA201712725A UAA201712725A UA122903C2 UA 122903 C2 UA122903 C2 UA 122903C2 UA A201712725 A UAA201712725 A UA A201712725A UA A201712725 A UAA201712725 A UA A201712725A UA 122903 C2 UA122903 C2 UA 122903C2
- Authority
- UA
- Ukraine
- Prior art keywords
- stress
- drought
- yield
- index
- specified
- Prior art date
Links
- 238000000034 method Methods 0.000 title claims abstract description 76
- 230000024346 drought recovery Effects 0.000 title claims abstract description 73
- 240000008042 Zea mays Species 0.000 title claims description 41
- 235000002017 Zea mays subsp mays Nutrition 0.000 title claims description 40
- 235000016383 Zea mays subsp huehuetenangensis Nutrition 0.000 title claims description 19
- 235000009973 maize Nutrition 0.000 title claims description 19
- 230000035882 stress Effects 0.000 claims abstract description 227
- 238000012417 linear regression Methods 0.000 claims abstract description 18
- 241000196324 Embryophyta Species 0.000 claims description 119
- 235000013339 cereals Nutrition 0.000 claims description 107
- 230000017260 vegetative to reproductive phase transition of meristem Effects 0.000 claims description 79
- 239000002689 soil Substances 0.000 claims description 51
- 230000007613 environmental effect Effects 0.000 claims description 49
- XLYOFNOQVPJJNP-UHFFFAOYSA-N water Chemical compound O XLYOFNOQVPJJNP-UHFFFAOYSA-N 0.000 claims description 44
- 230000006735 deficit Effects 0.000 claims description 40
- 230000000694 effects Effects 0.000 claims description 26
- 235000005824 Zea mays ssp. parviglumis Nutrition 0.000 claims description 21
- 235000005822 corn Nutrition 0.000 claims description 21
- 238000002474 experimental method Methods 0.000 claims description 12
- 230000005855 radiation Effects 0.000 claims description 11
- 238000005259 measurement Methods 0.000 claims description 10
- 238000004364 calculation method Methods 0.000 claims description 9
- 239000003550 marker Substances 0.000 claims description 8
- 230000008646 thermal stress Effects 0.000 claims description 7
- 238000013180 random effects model Methods 0.000 claims description 4
- 238000009331 sowing Methods 0.000 claims description 2
- 244000005894 Albizia lebbeck Species 0.000 claims 1
- 241000282472 Canis lupus familiaris Species 0.000 claims 1
- 241000543381 Cliftonia monophylla Species 0.000 claims 1
- ZAKOWWREFLAJOT-CEFNRUSXSA-N D-alpha-tocopherylacetate Chemical compound CC(=O)OC1=C(C)C(C)=C2O[C@@](CCC[C@H](C)CCC[C@H](C)CCCC(C)C)(C)CCC2=C1C ZAKOWWREFLAJOT-CEFNRUSXSA-N 0.000 claims 1
- 241001057636 Dracaena deremensis Species 0.000 claims 1
- 206010072268 Drug-induced liver injury Diseases 0.000 claims 1
- 241000764773 Inna Species 0.000 claims 1
- 239000009313 kushen Substances 0.000 claims 1
- 150000003839 salts Chemical class 0.000 claims 1
- 238000009958 sewing Methods 0.000 claims 1
- 230000008641 drought stress Effects 0.000 abstract description 47
- 238000012360 testing method Methods 0.000 description 32
- 230000008642 heat stress Effects 0.000 description 17
- 230000007812 deficiency Effects 0.000 description 14
- 238000004458 analytical method Methods 0.000 description 13
- 230000036579 abiotic stress Effects 0.000 description 10
- 230000000875 corresponding effect Effects 0.000 description 10
- 230000002068 genetic effect Effects 0.000 description 9
- 108090000623 proteins and genes Proteins 0.000 description 9
- 241001246312 Otis Species 0.000 description 8
- 238000013459 approach Methods 0.000 description 8
- 238000011161 development Methods 0.000 description 8
- 230000018109 developmental process Effects 0.000 description 7
- 238000003306 harvesting Methods 0.000 description 7
- 230000003993 interaction Effects 0.000 description 6
- 238000003973 irrigation Methods 0.000 description 6
- 230000002262 irrigation Effects 0.000 description 6
- 230000010354 integration Effects 0.000 description 5
- 238000004519 manufacturing process Methods 0.000 description 5
- 230000001488 breeding effect Effects 0.000 description 4
- 210000004027 cell Anatomy 0.000 description 4
- 239000000523 sample Substances 0.000 description 4
- 230000035945 sensitivity Effects 0.000 description 4
- 210000001519 tissue Anatomy 0.000 description 4
- 238000009395 breeding Methods 0.000 description 3
- 210000000349 chromosome Anatomy 0.000 description 3
- 230000002596 correlated effect Effects 0.000 description 3
- 238000005516 engineering process Methods 0.000 description 3
- 238000011156 evaluation Methods 0.000 description 3
- 238000013507 mapping Methods 0.000 description 3
- 230000008635 plant growth Effects 0.000 description 3
- 230000004044 response Effects 0.000 description 3
- 238000011282 treatment Methods 0.000 description 3
- 108700028369 Alleles Proteins 0.000 description 2
- 238000000540 analysis of variance Methods 0.000 description 2
- 230000008901 benefit Effects 0.000 description 2
- 230000005540 biological transmission Effects 0.000 description 2
- 238000004422 calculation algorithm Methods 0.000 description 2
- 230000002759 chromosomal effect Effects 0.000 description 2
- 230000008645 cold stress Effects 0.000 description 2
- 244000038559 crop plants Species 0.000 description 2
- 238000001514 detection method Methods 0.000 description 2
- 238000009826 distribution Methods 0.000 description 2
- 235000013399 edible fruits Nutrition 0.000 description 2
- 230000012010 growth Effects 0.000 description 2
- 230000036571 hydration Effects 0.000 description 2
- 238000006703 hydration reaction Methods 0.000 description 2
- 238000002493 microarray Methods 0.000 description 2
- 230000000877 morphologic effect Effects 0.000 description 2
- 108020004707 nucleic acids Proteins 0.000 description 2
- 150000007523 nucleic acids Chemical class 0.000 description 2
- 102000039446 nucleic acids Human genes 0.000 description 2
- 210000000056 organ Anatomy 0.000 description 2
- 230000008121 plant development Effects 0.000 description 2
- 230000010152 pollination Effects 0.000 description 2
- 239000011148 porous material Substances 0.000 description 2
- 238000001556 precipitation Methods 0.000 description 2
- 230000009467 reduction Effects 0.000 description 2
- 229920006395 saturated elastomer Polymers 0.000 description 2
- 230000010153 self-pollination Effects 0.000 description 2
- 241000894007 species Species 0.000 description 2
- 230000005068 transpiration Effects 0.000 description 2
- 101100001271 Caenorhabditis elegans ahr-1 gene Proteins 0.000 description 1
- 241000218631 Coniferophyta Species 0.000 description 1
- 241000195493 Cryptophyta Species 0.000 description 1
- 206010011878 Deafness Diseases 0.000 description 1
- 208000005156 Dehydration Diseases 0.000 description 1
- 244000020551 Helianthus annuus Species 0.000 description 1
- 235000003222 Helianthus annuus Nutrition 0.000 description 1
- 241000209510 Liliopsida Species 0.000 description 1
- 241000218922 Magnoliophyta Species 0.000 description 1
- NPPQSCRMBWNHMW-UHFFFAOYSA-N Meprobamate Chemical compound NC(=O)OCC(C)(CCC)COC(N)=O NPPQSCRMBWNHMW-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 108091034117 Oligonucleotide Proteins 0.000 description 1
- 238000012408 PCR amplification Methods 0.000 description 1
- 208000020584 Polyploidy Diseases 0.000 description 1
- 241000985694 Polypodiopsida Species 0.000 description 1
- 241000592344 Spermatophyta Species 0.000 description 1
- 241000209140 Triticum Species 0.000 description 1
- 235000021307 Triticum Nutrition 0.000 description 1
- JLCPHMBAVCMARE-UHFFFAOYSA-N [3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[5-(2-amino-6-oxo-1H-purin-9-yl)-3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[3-[[5-(2-amino-6-oxo-1H-purin-9-yl)-3-[[5-(2-amino-6-oxo-1H-purin-9-yl)-3-hydroxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(5-methyl-2,4-dioxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(5-methyl-2,4-dioxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(4-amino-2-oxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(5-methyl-2,4-dioxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(5-methyl-2,4-dioxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(4-amino-2-oxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(4-amino-2-oxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(4-amino-2-oxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(6-aminopurin-9-yl)oxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl]oxy-5-(4-amino-2-oxopyrimidin-1-yl)oxolan-2-yl]methyl [5-(6-aminopurin-9-yl)-2-(hydroxymethyl)oxolan-3-yl] hydrogen phosphate Polymers Cc1cn(C2CC(OP(O)(=O)OCC3OC(CC3OP(O)(=O)OCC3OC(CC3O)n3cnc4c3nc(N)[nH]c4=O)n3cnc4c3nc(N)[nH]c4=O)C(COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3COP(O)(=O)OC3CC(OC3CO)n3cnc4c(N)ncnc34)n3ccc(N)nc3=O)n3cnc4c(N)ncnc34)n3ccc(N)nc3=O)n3ccc(N)nc3=O)n3ccc(N)nc3=O)n3cnc4c(N)ncnc34)n3cnc4c(N)ncnc34)n3cc(C)c(=O)[nH]c3=O)n3cc(C)c(=O)[nH]c3=O)n3ccc(N)nc3=O)n3cc(C)c(=O)[nH]c3=O)n3cnc4c3nc(N)[nH]c4=O)n3cnc4c(N)ncnc34)n3cnc4c(N)ncnc34)n3cnc4c(N)ncnc34)n3cnc4c(N)ncnc34)O2)c(=O)[nH]c1=O JLCPHMBAVCMARE-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 1
- 238000010521 absorption reaction Methods 0.000 description 1
- 230000009418 agronomic effect Effects 0.000 description 1
- 230000003321 amplification Effects 0.000 description 1
- 230000003322 aneuploid effect Effects 0.000 description 1
- 208000036878 aneuploidy Diseases 0.000 description 1
- 238000003287 bathing Methods 0.000 description 1
- 239000012472 biological sample Substances 0.000 description 1
- 230000004790 biotic stress Effects 0.000 description 1
- 210000005056 cell body Anatomy 0.000 description 1
- 238000004113 cell culture Methods 0.000 description 1
- 238000006243 chemical reaction Methods 0.000 description 1
- 230000000295 complement effect Effects 0.000 description 1
- 239000002299 complementary DNA Substances 0.000 description 1
- 238000012790 confirmation Methods 0.000 description 1
- 238000012937 correction Methods 0.000 description 1
- 230000010154 cross-pollination Effects 0.000 description 1
- 230000006378 damage Effects 0.000 description 1
- 238000007405 data analysis Methods 0.000 description 1
- 230000007423 decrease Effects 0.000 description 1
- 230000003247 decreasing effect Effects 0.000 description 1
- 230000002939 deleterious effect Effects 0.000 description 1
- 230000001419 dependent effect Effects 0.000 description 1
- 238000003745 diagnosis Methods 0.000 description 1
- 230000004069 differentiation Effects 0.000 description 1
- 239000006185 dispersion Substances 0.000 description 1
- 230000006353 environmental stress Effects 0.000 description 1
- 241001233957 eudicotyledons Species 0.000 description 1
- 230000002349 favourable effect Effects 0.000 description 1
- 235000013305 food Nutrition 0.000 description 1
- 238000012254 genetic linkage analysis Methods 0.000 description 1
- 230000005484 gravity Effects 0.000 description 1
- 235000003642 hunger Nutrition 0.000 description 1
- 238000009396 hybridization Methods 0.000 description 1
- 238000011068 loading method Methods 0.000 description 1
- 230000007774 longterm Effects 0.000 description 1
- 210000001161 mammalian embryo Anatomy 0.000 description 1
- 239000000463 material Substances 0.000 description 1
- 230000001404 mediated effect Effects 0.000 description 1
- 239000000203 mixture Substances 0.000 description 1
- 238000012986 modification Methods 0.000 description 1
- 230000004048 modification Effects 0.000 description 1
- 238000012544 monitoring process Methods 0.000 description 1
- 238000003199 nucleic acid amplification method Methods 0.000 description 1
- 238000010397 one-hybrid screening Methods 0.000 description 1
- 238000005457 optimization Methods 0.000 description 1
- 239000005416 organic matter Substances 0.000 description 1
- 210000001672 ovary Anatomy 0.000 description 1
- 239000002245 particle Substances 0.000 description 1
- 230000035790 physiological processes and functions Effects 0.000 description 1
- 238000003976 plant breeding Methods 0.000 description 1
- 230000001902 propagating effect Effects 0.000 description 1
- 238000011002 quantification Methods 0.000 description 1
- 238000003753 real-time PCR Methods 0.000 description 1
- 230000006798 recombination Effects 0.000 description 1
- 238000005215 recombination Methods 0.000 description 1
- 238000011160 research Methods 0.000 description 1
- 230000001932 seasonal effect Effects 0.000 description 1
- 238000012163 sequencing technique Methods 0.000 description 1
- 230000037351 starvation Effects 0.000 description 1
- 238000007619 statistical method Methods 0.000 description 1
- 238000013179 statistical model Methods 0.000 description 1
- 239000000126 substance Substances 0.000 description 1
- 238000006467 substitution reaction Methods 0.000 description 1
- 230000004083 survival effect Effects 0.000 description 1
- 238000003971 tillage Methods 0.000 description 1
- 230000009466 transformation Effects 0.000 description 1
- 230000002792 vascular Effects 0.000 description 1
Classifications
-
- G—PHYSICS
- G16—INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR SPECIFIC APPLICATION FIELDS
- G16B—BIOINFORMATICS, i.e. INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR GENETIC OR PROTEIN-RELATED DATA PROCESSING IN COMPUTATIONAL MOLECULAR BIOLOGY
- G16B20/00—ICT specially adapted for functional genomics or proteomics, e.g. genotype-phenotype associations
-
- G—PHYSICS
- G16—INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR SPECIFIC APPLICATION FIELDS
- G16B—BIOINFORMATICS, i.e. INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR GENETIC OR PROTEIN-RELATED DATA PROCESSING IN COMPUTATIONAL MOLECULAR BIOLOGY
- G16B20/00—ICT specially adapted for functional genomics or proteomics, e.g. genotype-phenotype associations
- G16B20/20—Allele or variant detection, e.g. single nucleotide polymorphism [SNP] detection
-
- A—HUMAN NECESSITIES
- A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
- A01G—HORTICULTURE; CULTIVATION OF VEGETABLES, FLOWERS, RICE, FRUIT, VINES, HOPS OR SEAWEED; FORESTRY; WATERING
- A01G7/00—Botany in general
-
- A—HUMAN NECESSITIES
- A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
- A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
- A01H1/00—Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
- A01H1/04—Processes of selection involving genotypic or phenotypic markers; Methods of using phenotypic markers for selection
-
- G—PHYSICS
- G16—INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR SPECIFIC APPLICATION FIELDS
- G16B—BIOINFORMATICS, i.e. INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR GENETIC OR PROTEIN-RELATED DATA PROCESSING IN COMPUTATIONAL MOLECULAR BIOLOGY
- G16B40/00—ICT specially adapted for biostatistics; ICT specially adapted for bioinformatics-related machine learning or data mining, e.g. knowledge discovery or pattern finding
-
- G—PHYSICS
- G16—INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR SPECIFIC APPLICATION FIELDS
- G16B—BIOINFORMATICS, i.e. INFORMATION AND COMMUNICATION TECHNOLOGY [ICT] SPECIALLY ADAPTED FOR GENETIC OR PROTEIN-RELATED DATA PROCESSING IN COMPUTATIONAL MOLECULAR BIOLOGY
- G16B20/00—ICT specially adapted for functional genomics or proteomics, e.g. genotype-phenotype associations
- G16B20/40—Population genetics; Linkage disequilibrium
Landscapes
- Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
- Health & Medical Sciences (AREA)
- Physics & Mathematics (AREA)
- Engineering & Computer Science (AREA)
- Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
- Medical Informatics (AREA)
- General Health & Medical Sciences (AREA)
- Biotechnology (AREA)
- Bioinformatics & Computational Biology (AREA)
- Biophysics (AREA)
- Evolutionary Biology (AREA)
- Spectroscopy & Molecular Physics (AREA)
- Theoretical Computer Science (AREA)
- Genetics & Genomics (AREA)
- Molecular Biology (AREA)
- Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
- Analytical Chemistry (AREA)
- Chemical & Material Sciences (AREA)
- Artificial Intelligence (AREA)
- Bioethics (AREA)
- Computer Vision & Pattern Recognition (AREA)
- Data Mining & Analysis (AREA)
- Databases & Information Systems (AREA)
- Epidemiology (AREA)
- Evolutionary Computation (AREA)
- Public Health (AREA)
- Software Systems (AREA)
- Environmental Sciences (AREA)
- Botany (AREA)
- Ecology (AREA)
- Forests & Forestry (AREA)
- Biodiversity & Conservation Biology (AREA)
- Developmental Biology & Embryology (AREA)
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Management, Administration, Business Operations System, And Electronic Commerce (AREA)
- Control Of Steam Boilers And Waste-Gas Boilers (AREA)
- Testing Of Devices, Machine Parts, Or Other Structures Thereof (AREA)
- Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)
Abstract
Даний винахід стосується способу визначення витривалості до спричиненого посухою стресу у рослини, зокрема маїсу, при цьому вказаний спосіб включає визначення індексу стресу, вимірювання врожаю зерна та виведення лінійної регресії між указаним індексом стресу та врожаєм зерна, на основі чого визначають витривалість до посухи. Також заявлено спосіб порівнювання різних ліній рослин, зокрема маїсу, на основі їх витривалості до спричиненого посухою стресу, а також ідентифікації QTL (декількох генних локусів), асоційованих із витривалістю до спричиненого посухою стресу.
Description
Даний винахід стосується способу визначення витривалості до спричиненого посухою стресу у рослини, зокрема маїсу, при цьому вказаний спосіб включає визначення індексу стресу, вимірювання врожаю зерна та виведення лінійної регресії між указаним індексом стресу та врожаєм зерна, на основі чого визначають витривалість до посухи.
Також заявлено спосіб порівнювання різних ліній рослин, зокрема маїсу, на основі їх витривалості до спричиненого посухою стресу, а також ідентифікації ОТІ (декількох генних локусів), асоційованих із витривалістю до спричиненого посухою стресу.
Нестача води є серйозним залежним від навколишнього середовища обмеженням для продуктивності рослин. Спричинена посухою втрата врожайності сільськогосподарських культур, ймовірно, перевищує втрати з усіх інших причин, оскільки критичними є як тяжкість, так і тривалість стресу. Дійсно, посуха є одним із основних обмежень для виробництва маїсу в усьому світі - щорічно 1595 світового виробництва сільськогосподарської культури маїсу втрачається через посуху. Реакція рослин на водний стрес залежить від величини дефіциту води, інтенсивності дефіциту, тривалості спричиненого посухою стресу, сорту/виду рослини, що розглядається, стадії розвитку рослини під час настання стресу й інших змін навколишнього середовища, як наприклад температура, відносна вологість тощо.
Вкрай важливо поліпшувати витривалість до посухи у сільськогосподарських культур за нинішніх мінливих погодних умов. На даний час відсутні доцільні з економічної точки зору технологічні засоби для полегшення виробництва сільськогосподарських культур в умовах посухи. Розробка культурних рослин, витривалих до спричиненого посухою стресу, може стати перспективним підходом, що допомагає задовольнити попит на продовольство. Однак витривалість до посухи є однією із найбільш складних ознак для селекції. Усе з патерну (поєднання тепла та посухи), строків залежно від фенологічних стадій рослини й інтенсивності стресу може істотно варіювати. Більш конкретно, зумовлений посухою стрес є сильно мінливим за своїми строками, тривалістю та тяжкістю, і це призводить до високої мінливості генотипу через взаємодію з навколишнім середовищем. Окрім того, реакція всієї рослини на стрес є складною. Вона визначається ознаками-компонентами, які взаємодіють і відрізняються за їх індивідуальними реакціями на інтенсивність і тривалість дефіциту води та високу температуру.
Застосовували різні підходи для оцінки витривалості до спричиненого посухою стресу у рослин (див., наприклад, Спарциів еї а!., 2012). Найпоширенішим було здійснення циклів відбору серед елітних генотипів, оцінених за продуктивністю як у вологому, так і у сухому навколишньому середовищі. Селекція грунтується на фенотипуванні за великими мережами місць проведення випробувань, що кожний рік являють собою великий набір умов навколишнього середовища. Довгостроковий відбір у цих різноманітних наборах умов навколишнього середовища сприяє відбору стабільних генотипів, що характеризуються кращою витривалістю до посухи. Це було надзвичайно ефективним, про що свідчить стійкий прогрес у
Зо врожаї зерна, як за гарного зрошення, так і в умовах дефіциту (Воїапо5 апа Едтеадевз, 1993;
Вгисе еї аї!., 2002; Биміск, 2005). Також застосовували інші підходи, що передбачають відбір і моделювання рослин іп 5йїсо. Вони економлять час і пропонують можливості для оцінки продуктивності генотипів за декількох варіантів розвитку посухи (Меззіпа еї аї., 2011). Проте ці підходи потребують моделювання фенотипічних ознак, що передбачаються у витривалості до стресу, з урахуванням умов навколишнього середовища і характеристик конкретних генотипів (Меззіпа вї а!., 2011; Тагаіїєни апа Тирегоза, 2010, Тагаїви єї а!., 2014, МеїсКег єї аї., 2011).
Попереднє дослідження (Спариїв еї аї., 2012) було спрямоване на оцінку гібридів кукурудзи щодо витривалості до посухи із використанням кореляції між рівнем стресу та кількістю насінин на рослину. Враховували тільки індекс стресу, розрахований протягом періоду цвітіння. Було виявлено, що кореляція між рівнем стресу та врожайністю є незначною. Таким чином, все ще існує потреба в способі визначання витривалості до спричиненого посухою стресу, який можна застосовувати в селекції. Зумовлений посухою стрес включає в себе всі пов'язані види абіотичного стресу, як наприклад дефіцит грунтової вологи, дефіцит вологи в повітрі, тепловий стрес, дія світлового випромінювання тощо. опис
Автори даного винаходу розробили новий спосіб визначання витривалості до спричиненого посухою стресу у рослини, зокрема, у маїсу. Даний спосіб грунтується на безпосередньому оцінюванні здатності до відновлення в полі протягом певних фаз життєвого циклу рослини.
Автори даного винаходу виявили, що критерій поведінки рослини, як наприклад врожайність, відображає інтенсивність стресу, якому піддається рослина протягом певних фенологічних фаз.
Існує статистичний взаємозв'язок між урожаєм зерна й індексом стресу. Фактично, автори даного винаходу виявили, що ці дві змінні пов'язані лінійною регресією, кутовий коефіцієнт якої являє собою витривалість до посухи.
Таким чином, згідно з першим аспектом даний винахід передбачає спосіб визначання витривалості до спричиненого посухою стресу у лінії рослин, за якого вказану витривалість до спричиненого посухою стресу одержують шляхом обчислювання лінійної регресії між урожаєм зерна вказаної лінії рослин та індексом стресу. Відповідно до даного винаходу витривалість до спричиненого посухою стресу визначається кутовим коефіцієнтом регресії: чим більш витривалою є лінія рослин, тим ближчим до 0 є кутовий коефіцієнт. На відміну від цього, дуже негативний кутовий коефіцієнт указує на те, що лінія рослин є чутливою до спричиненого посухою стресу.
Для здійснення способу за даним винаходом необхідними є декілька польових випробувань.
Указану лінію рослин переважно вирощують у декількох місцях. Під "декількома місцями" у даному документі мають на увазі щонайменше 2, переважно щонайменше 3, більш переважно щонайменше 4, більш переважно щонайменше 5, більш переважно щонайменше 6, більш переважно щонайменше 7, найбільш переважно щонайменше 8 місць. Указані лінії рослин ще більш переважно висівають щонайменше у 8 місцях, при цьому 2 місця характеризуються ІТ » 80, і 2 місця характеризуються ІТ « 80 (ІТ являє собою індекс стресу для дефіциту грунтової вологи та додатково визначається далі у даному документі). Але лінію також можна висіяти у одному місці, однак протягом декількох послідовних років.
Відповідно до додаткового переважного варіанту здійснення указані декілька місць географічно розділені. Під "географічно розділеними" у даному документі мають на увазі, що щонайменше 2 таких місця розділені відстанню 100 км, 200 км, 300 км, 400 км або більше. Для маїсу визначають зону скоростиглості, та при цьому місця мають знаходитися в одній і тій самій зоні скоростиглості або у зоні скоростиглості, що відповідає досліджуваній лінії.
Якщо вказану лінію рослин вирощують у декількох місцях, то підвищується різноманітність видів стресу, з якими стикається вказана лінія рослин, а також їх інтенсивність. Відповідно до даного варіанту здійснення для кожного місця вимірюють урожай зерна; у такий самий спосіб, для кожного місця визначають індекс стресу: регресію між урожаєм та індексом стресу виводять для всіх місць, де вирощували лінію рослин. Таким чином, кожне окреме місце застосовують для оцінювання вказаної лінії рослин щодо витривалості до стресу. Це призводить до визначання регресійного взаємозв'язку між урожаєм зерна й індексом стресу, який грунтується на широкому діапазоні видів стресу, що, таким чином, підвищує значущість визначання витривалості до посухи. Урожай зерна можна виразити у ц/га ("ц" означає центнер, що відповідає 100 кг, а "га" означає гектар), а також у вигляді відсоткової частки від урожаю зерна контрольних ліній, що вирощують у тих самих місцях. Застосування урожаю зерна у вигляді відсоткової частки від показника для контрольних ліній призводить до зниження шуму, спричиненого іншими видами біотичного або абіотичного стресу крім посухи.
Відповідно до переважного варіанту здійснення даний винахід відноситься до способу визначання витривалості до посухи у лінії рослин, при цьому вказаний спосіб включає стадії: а) висівання вказаної лінії рослин в декількох місцях; р) визначання індексу спричиненого посухою стресу для кожного місця; с) вимірювання врожаю зерна вказаної лінії рослин для кожного місця; а) обчислювання лінійної регресії між указаним індексом стресу зі стадії Б) і указаним урожаєм зерна зі стадії с); е) визначання витривалості до посухи на основі вказаної регресії.
Вираз "витривалість до посухи" є синонімом "витривалості до спричиненого посухою стресу" у контексті даного винаходу, а також може бути сформульований як "бал витривалості до посухи" або "бал витривалості до стресу", "значення витривалості до посухи" або "значення витривалості до стресу", "кутовий коефіцієнт витривалості до посухи" або "кутовий коефіцієнт витривалості до стресу". Дані значення/кутовий коефіцієнт/бал більш переважно є негативними.
Термін "зумовлений посухою стрес", використовуваний у даному документі, відноситься до умови росту рослини без нормального зрошення та використовується як дуже загальний термін, що включає у себе всі типи абіотичного стресу, які спричиняють шкідливі ефекти щодо росту та виживання рослини, наприклад, термін "зумовлений посухою стрес", використовуваний у даному документі, включає в себе такі види стресу, як, наприклад, дефіцит грунтової вологи, дефіцит тиску водяної пари, тепловий стрес або дія світлового випромінювання. Більш конкретно, термін "посуха" та "дефіцит води" відноситься до умов навколишнього середовища, за яких кількість води (наприклад, із опадів або іншого доступного джерела води для життя рослини) є меншим, ніж у середніх водних умовах для конкретного навколишнього середовища, або кількість доступної води є меншою, ніж кількість води, зазвичай необхідна для деяких видів рослин або для рослини, вирощуваної у конкретному навколишньому середовищі. Зазвичай "посуха" означає більш інтенсивний або більш тривалий період пониженої доступності води, ніж "дефіцит води". Терміни "стійкість до посухи" або "витривалість до посухи" відносяться до здатності рослини відновлюватися після періодів спричиненого посухою стресу (тобто за невеликої кількості або за відсутності води протягом декількох днів). У контексті даного винаходу витривалість до посухи відноситься до здатності рослини досягати продуктивності, якомога більш близької до оптимальної урожайності, незалежно від інтенсивності та тривалості (516) стресу.
Ефекти посухи проявляються у діапазоні від морфологічних до молекулярних рівнів. Вони найбільш помітні на критичних фенологічних стадіях, як наприклад цвітіння та наливання зерна.
Зумовлений посухою стрес, зокрема, впливає на врожай зерна. Використовуваний у даному документі термін "урожай зерна" відноситься до маси зерна для оброблюваної площі за 15 95 вологості. Термін "кількість насінин", використовуваний у даному документі, відноситься до кількості насінин на рослину. "Маса тисячі зерен" (яка також називається масою 1000 зерен, масою 1000 К або ТКМ/) являє собою масу в грамах 1000 насінин і є добре відомим параметром у сільському господарстві. ТКУМ вимірюють за вмісту вологи в зерні, що становить від 10 до 20 96, переважно 15 95.
Кількість насінин була б гарним показником урожайності, якби ТКУ не варіювала між генотипами. Однак, як продемонстрували автори даного винаходу, різні генотипи можуть відображати ТКМУ, що сильно відрізняються. Це означає, що ТКМУ, як і кількість зерен на рослину, є важливим компонентом для пояснення врожаю зерна. СПариїіз еї аї. (2012) грунтують свою оцінку витривалості до посухи тільки на мірі кількості насінин. На відміну від цього, спосіб відповідно до даного винаходу дає результат, який є більш значним і більш надійним.
Використовуваний у даному документі термін "індекс стресу" відноситься до кількісної оцінки спричиненого посухою стресу, якому піддається рослина, для певного місця. Індекс стресу, таким чином, є показником інтенсивності спричиненого посухою стресу, якому піддається рослина, в указаному місці Це можна оцінити шляхом вимірювання щонайменше одного параметра навколишнього середовища, при цьому вказаний параметр указує на стрес, що впливає на рослину в даний час у даному місці. Індекс стресу є середнім значенням указаного вимірювання вказаного щонайменше одного параметра навколишнього середовища протягом щонайменше одного періоду часу. Прикладами параметрів навколишнього середовища, які можуть застосовуватися для вимірювання індексу стресу, є без обмеження: індекс грунтової вологи, дефіцит тиску водяної пари, тепловий стрес і світлове випромінювання.
Відповідно до даного винаходу обчислювання лінійної регресії між урожаєм зерна й індексом стресу для визначання витривалості до спричиненого посухою стресу у лінії рослин виконують із застосуванням лінійної регресії тільки з фіксованими ефектами або з випадковими ефектами.
Фіксовані ефекти відповідно до даного винаходу являють собою індекс стресу й урожай зерна, точно визначені або виміряні для кожного місця висіяної лінії маїсу на стадії а).
Відповідно до переважного варіанту здійснення лінійна регресія на стадії 4) являє собою лінійну регресію з випадковим(івипадковими) ефектом(ефектами), яка переважно інтегрує інформацію про родича(родичів) вказаної лінії маїсу.
Відповідно до даного варіанту здійснення застосовують не тільки фіксовані ефекти, а скоріше випадкові ефекти для виведення вказаної регресії та для розрахунку кутового коефіцієнта вказаної регресії. Модель лінійної регресії з випадковими ефектами переважно забезпечує одержання оцінок ВІГОР (найкращого лінійного об'єктивного прогнозу) для кутового коефіцієнта й інтегрування інформації про родича(родичів) вказаної лінії маїсу.
Застосування моделі з випадковими ефектами на стадії (а), у тому числі інформації про цих родичів, дозволяє коригувати урожай зерна, виміряний на стадії (с), до "скоригованого врожаю", що, таким чином, призводить також до корекції витривалості до посухи, визначеної на стадії є), до "скоригованої витривалості до посухи" з включенням молекулярних маркерів або інформації про родовід.
Моделі регресії з випадковими ефектами є статистичними моделями, добре відомими спеціалісту в даній галузі та, наприклад, описаними у 5спаепйег, 2004 і | Шепатітег еї аї., 2007.
Використовуваний у даному документі термін "родичі" означає будь-яку рослину або лінію з деяким ступенем генетичного спорідненості. Родичів можна визначити за їх родоводом і/або за допомогою молекулярних маркерів.
Використовуваний у даному документі вираз "інформація про родичів" означає усі фенотипічні дані про цих родичів, одержані в попередніх експериментах (як наприклад урожай зерна й індекс стресу), а також родовід і/або молекулярні маркери.
Тому відповідно до переважного варіанту здійснення лінійна регресія на стадії а) способу визначання витривалості до посухи являє собою лінійну регресію з випадковим(випадковими) ефектом(ефектами), яка інтегрує інформацію про родича(родичів) вказаної лінії маїсу із включенням фенотипічних даних, а також молекулярних маркерів і/або родоводу.
Відомо, що фенологічна стадія рослини є важливою для проведення оцінки ефектів водного голодування й іншого абіотичного стресу на вказану рослину. Наприклад, маїс є особливо чутливим до стресу зі стадії 12 листків, приблизно за 3-4 тижня до цвітіння. Зокрема період, що 60 приблизно відповідає часу цвітіння, як відомо, для маїсу є періодом, найбільш чутливим до посухи. Відповідно до першого варіанту здійснення щонайменше один параметр навколишнього середовища вимірюють із рівними інтервалами в період, що приблизно відповідає часу цвітіння.
Рівні інтервали можуть становити від 10, 20, 30 хвилин або 1, 2 або більше годин до 1-3 днів.
Відповідно до переважного варіанту здійснення індекс стресу під час цвітіння визначають за формулою: : г-кінцеве
ЕР цвітіння - - У ЕР,
Мо т вВнхне де "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду цвітіння, "ЕРІ" - значення параметра навколишнього середовища за одиницю часу ї, і "п" - кількість одиниць часу за період.
Час цвітіння можна легко зареєструвати будь-яким способом, відомим спеціалісту в даній галузі. Термін "час цвітіння", використовуваний у даному документі, переважно відноситься до дати, на яку 50 95 рослин продемонстрували викидання стовпчиків маточки.
Період, що приблизно відповідає часу цвітіння, в який вимірюють вказаний щонайменше один параметр навколишнього середовища, можна визначити у будь-якій одиниці, зазвичай застосовуваній спеціалістом у даній галузі. Вказаний період переважно визначень у градусо- днях. Використовуваний у даному документі термін "градусо-день" відноситься до суми добутків часу та температури між порогами розвитку для кожного дня. Вказаний поріг розвитку є добре відомим спеціалісту в даній галузі та є частиною загальних знань указаного спеціаліста.
Способи розрахунку градусо-днів є добре відомими спеціалісту в даній галузі та не описуються детально у даному документі.
Відповідно до переважного варіанту здійснення вказаний період починається за п: градусо- днів до указаного часу цвітіння та закінчується через по градусо-днів після часу цвітіння.
Відповідно до даного варіанту здійснення щонайменше один параметр навколишнього середовища вимірюють протягом періоду, що починається за пі градусо-днів до часу цвітіння та закінчується через пг градусо-днів після часу цвітіння, де п: і п» являють собою два цілих числа, що становлять від 70 до 120. Переважно пі-80 градусо-днів, а п2-110 градусо-днів. У цьому випадку "вихідне" в рівнянні 1 відповідає даті цвітіння з вирахуванням 80 градусо-днів, а "кінцеве" - даті цвітіння із додаванням 110 градусо-днів.
У деяких ситуаціях залежно від ефектів місця або року зумовлений посухою стрес настає
Зо пізніше, та найбільш критичним періодом є наливання зерна. У той час як у попередньому рівні техніки покладались тільки на час цвітіння під час визначання індексу стресу (див., наприклад,
Спариїз еї аї., 2012), автори даного винаходу показали, що період часу наливання зерна є також важливим під час визначання індексу стресу.
Таким чином, відповідно до другого варіанту здійснення щонайменше один параметр навколишнього середовища вимірюють із рівними інтервалами в період, близький до часу наливання зерна.
Відповідно до переважного варіанту здійснення індекс стресу під час наливання зерна потім визначають за формулою: - Е- ЕЕ
ЕР наливання - - У ЕР, по Й
СеБИХІЛНе де "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду наливання зерна, "ЕР" - значення параметра навколишнього середовища за одиницю часу ї, і "п" - кількість одиниць часу за період.
Період наливання зерна починається із вдалого запилення та початку розвитку зерна.
Період наливання зерна переважно починається, коли закінчується період цвітіння, визначений вище. Іншими словами, відповідно до даного варіанту здійснення період наливання зерна починається через пг градусо-днів після часу цвітіння. Іноді завершення періоду наливання зерна описують як появу темної плями. Використовуваний у даному документі термін "завершення періоду наливання зерна" переважно визначають як стадію редукції недорозвинених зернівок. Ця стадія відповідає стадії, під час якої визначається кінцева кількість зерен, тобто коли завершується розмноження клітин ендосперма. Указана стадія досягається через 550 градусо-днів після цвітіння, але у контексті даного винаходу період наливання зерна також повинен завершуватися з появою темної плями.
Важко дізнатися, чи наступить посуха протягом періоду цвітіння або протягом періоду наливання зерна. Через цю невизначеність індекс стресу, розрахований на основі будь-якого із цих двох періодів, може неточно відображати ситуацію. З іншого боку, індекс стресу, розрахований на основі зваженої комбінації обох періодов, є більш надійним, як показують автори даного винаходу.
Відповідно до переважного варіанту здійснення щонайменше один параметр навколишнього середовища вимірюють із рівними інтервалами в період, що приблизно відповідає часу цвітіння, та в період, близький до часу наливання зерна.
Відповідно до переважного варіанту здійснення індекс стресу потім визначають за формулою: індекс стресу - М/ ЕР-са "ЕР цвітіння 4 ВД "ЕР наливання, де ЕР цвітіннята ЕР наливання визначені вище, а с та ВД являють собою значення ваги комбінації, при цьому ахр-1. Значення а та ВД переважно вибирають з урахуванням відмінностей значимості посухи щодо кожного періоду. Залежно від конкретних умов навколишнього середовища цвітіння може являти собою або може не являти собою найбільш критичну фенологічну стадію щодо чутливості до спричиненого посухою стресу. Зокрема, оскільки цвітіння є найбільш критичною фенологічною стадією щодо чутливості до посухи, « та ВД переважно вибирають так, щоб а»ВД, при цьому аїр-1. Якщо посуха настає головним чином під час цвітіння, то найбільш переважно а-2/3, а В-1/3. Відповідно до іншого переважного варіанту здійснення а-2/3, а ВД-1/3, якщо стрес настає головним чином під час наливання зерна.
Значення с та В також можна скоригувати на кожний рік проведення експерименту.
Розрахунок індексу спричиненого посухою стресу для року проведення експерименту можна виконати на вибірці відомих ліній із визначенням кращого значення «а та В для даного року проведення експерименту. Це визначання може базуватися на статистичних методах, відомих спеціалісту, для визначання значень а та ВД, які оптимізують регресію між урожаєм та індексом стресу. Критерієм оптимізації є максимальне збільшення К? регресій врожаю на індекс стресу для вибірки відомих ліній.
Даний індекс спричиненого посухою стресу також можна розрахувати для вибірки ліній, і модель сільськогосподарської культури можна застосовувати для сприяння визначенню кращих значень а та ВД для застосування у повному експерименті.
Параметром навколишнього середовища, застосовуваним у способі за даним винаходом, є будь-який параметр, який, як відомо, впливає на забезпечення водою рослин. Відповідно до переважного варіанту здійснення вказаний параметр навколишнього середовища вибраний із переліку, що складається з індексу грунтової вологи, дефіциту тиску водяної пари, теплового стресу та світлового випромінювання.
Використовуваний у даному документі термін "індекс грунтової вологи" відноситься до кількості води, зв'язаної з даним об'ємом або масою грунту. Під час обчислювання цієї кількості води будуть враховуватися хімічні та фізичні характеристики грунту, як наприклад структура, текстура або склад органічної речовини, а також товщина грунту. У грунті, насиченому водою, молекули води присутні в просторі пор, а також покривають частинки грунту. Таким чином, вода є легко доступною для одержання її коренями рослин, а натяг грунтової вологи є низьким. По мірі зменшення кількості води в порах зростає всмоктування або натяг, які мають відбуватися в коренях для збільшення кількості вологи. Якщо натяг грунтової вологи досягає певного порогу, то рослина більше не може добувати воду із грунту, навіть якщо вода там присутня. У цей момент рослина піддається стресу, починає в'янути та може у кінцевому рахунку загинути, якщо ресурси води не поповняться. Можна застосовувати ряд способів і пристроїв для вимірювання кількості грунтової вологи. Вони включають у себе спосіб вимірювання, гравітаційний спосіб, тензиометр, блоки електричного опору, нейтронний вологомір, комірки Фена та рефлектометр для вимірювання часових характеристик. Всі ці способи та пристрої є добре відомими спеціалісту в даній галузі та не потребують детального опису в даному документі (наприклад, можна застосовувати датчики грунтової вологи М/агегтагк серії МОМРАСАМ (що поставляються
СПаїІепде Адгісиниге), з'єднані з реєстратором СОРКЗ К2-ОХ серії Мопйог або Мопйог Умаїегтагк і спіральним буром на 25/22 мм).
Також можна оцінювати стан грунтової вологи шляхом моделювання водного балансу в грунті. Це можна виконати за допомогою загальних рівнянь, що моделюють на одному кінці евапотранспірацію сільськогосподарських культур, а на іншому кінці воду, доступну для сільськогосподарських культур, у рослині на основі характеристик грунту.
Використовуваний у даному документі термін "дефіцит тиску водяної пари" (МРО) відноситься до різниці (дефіциту) між кількістю вологи в повітрі (єа) і кількістю вологи, яку може утримувати повітря, будучи насиченим. Повна вологоємність (яка також називається точкою роси, еза (Та)) підвищується зі збільшенням температури. Додавання вологи в повітря за її бо межами призводить до осадження води (роси). За більш високого МРО підвищується потреба в транспірації, що впливає на те, скільки вологи із рослинних тканин переноситься в повітря.
Низький МРО указує на більш тісну близькість до точки роси, що означає вологе повітря. МРО можна виміряти датчиками МРО, які по суті являють собою комбінацію датчика відносної вологості та температурного датчика в одному пристрої. Такі пристрої є комерційно доступними (наприклад, ЕЇ/-058-2, що продається компанією іазсаг ЕПІесігопіс5, Уайтпериш,
Великобританія; термометр і екран для захисту від випромінювання Юамі5 серії 7714, що поставляється компанією ЗБАКІ ОМКЕАМО, мили. теїео-5Ппорріпд.ї) і не потребують детального опису у даному документі.
Використовуваний у даному документі термін "тепловий стрес" відноситься до модифікованого рівня температури, достатнього для суттєвого та незворотного впливу на ріст і розвиток рослин. "Модифікований" рівень температури може бути результатом підвищення або зниження вказаної температури. Дійсно, "тепловий стрес" у галузі даного винаходу також може відноситися до будь-якого стресу, пов'язаного із температурою, і, таким чином, його слід розуміти як охоплювальний холодовий стрес. Тепловий стрес викликає різноманітні, та часто несприятливі, зміни в рості, розвитку, фізіологічних процесах, а також у врожайності рослини.
Наприклад, високі денні температури можуть пошкоджувати рослини безпосередньо, спричиняючи високі температури в тканинах, або опосередковано, створюючи в рослині дефіцити води, які виникають через високі потреби в транспірації. Температуру можна легко контролювати за допомогою будь-яких засобів, відомих спеціалісту.
Використовуваний у даному документі термін "світлове випромінювання" відноситься до інтенсивності сонячного випромінювання. Рівень випромінювання може стати субоптимальним, особливо у дуже хмарні дні. На сумарне випромінювання за день також впливає тривалість дня (сезонний або широтний ефект). Наприклад, світлове випромінювання можна виміряти у ватах (Вт) або джоулях (Дж) на м: за допомогою піранометра або фотометра.
Як детально описано вище, врожай зерна й індекс стресу, що відповідають параметру навколишнього середовища, одержують для тестованої лінії рослин для кожного із місць. На основі результатів із усіх місць виводять регресію між урожаєм зерна й індексом стресу.
Регресію переважно визначають за допомогою рівняння: врожай зерна - на" Му ЕР,
Зо де нн являє собою врожайність для індексу стресу, що дорівнює 0, еквівалентну потенційній урожайності даного гібрида за відсутності стресу (наприклад, це значення може коливатися від 101 до 150 ц/га для комерційних гібридів ЕХО 400-500, що вирощують у Франції), і "а" являє собою витривалість до посухи.
Будь-яке відповідне програмне забезпечення (наприклад, загальнодоступне програмне забезпечення К, у/мм.г-ргоіїесіогу) можна застосовувати для виведення вказаної регресії між урожаєм зерна й індексом стресу, а також для розрахунку кутового коефіцієнта вказаної регресії.
Ефекти посухи щодо рослин зазвичай опосередковуються більш ніж одним фактором навколишнього середовища. Вміст грунтової вологи, вологість повітря та теплота тісно корелюють. Посушливі періоди у більшості випадків супроводжуються сухим повітрям і високими температурами. Таким чином, переважним є урахування більш ніж одного параметра навколишнього середовища під час визначання витривалості до посухи. Автори даного винаходу виявили, що у цьому випадку відношення між урожаєм зерна та різними параметрами є множинною лінійною регресією. Указана множинна лінійна регресія визначається лінійною комбінацією індексу стресу для кожного із параметрів, що розглядаються, при цьому кожний індекс залежить від коефіцієнта. Указані коефіцієнти представлені індивідуальними значеннями витривалості до посухи, тобто значенням витривалості до посухи, яке одержують із урахуванням тільки регресії між урожаєм зерна й індексом стресу для відповідного параметра.
Така лінійна комбінація індексу дає модель регресії, якість якої є підвищеною та/або яка є більш стабільною. Іншими словами, чим вище кількість уведених параметрів навколишнього середовища, тим більш точною та репрезентативною є одержувана модель регресії для різних місць і умов навколишнього середовища.
Відповідно до переважного варіанту здійснення регресію визначають за допомогою рівняння: врожай зерна - нка" М ЕРіна»" М/ ЕР» ж... нат" М ЕРт, де кожний із ММ ЕР:і, МУ ЕР», ... М/ ЕРт являє собою індекс стресу для одного з т параметрів навколишнього середовища, та а, а?г,..., ат являють собою відповідні т індивідуальних значень витривалості до посухи, при цьому т являє собою ціле число, що перевищує або дорівнює 2.
Потім можна визначити кутовий коефіцієнт одержаної у результаті регресії, при цьому вказаний кутовий коефіцієнт являє собою витривалість до посухи у вказаної лінії рослин.
Термін "рослина" відповідно до даного винаходу відноситься до будь-якої рослини, зокрема, до агрономічно корисних рослин (наприклад, до насінних рослин). Термін "рослина" переважно включає у себе цілі рослини, вегетативні органи/структури пагона (наприклад, листки, стебла та клубні), корені, квітки й органи/структури квітки (наприклад, приквітки, чашолистки, пелюстки, тичинки, плодолистики, пиляки та сім'язачатки), насінини («у тому числі зародок, ендосперм і насіннєву оболонку), колос і плоди (зрілу зав'язь), рослинні тканини (наприклад, судинну тканину, покривну тканину тощо) та клітини (наприклад, замикальні клітини, яйцеклітини, трихоми тощо), а також їхнє потомство.
Класи рослин, які можна застосовувати в способі за даним винаходом, зазвичай, включають у себе класи вищих і нижчих рослин, придатних для методик трансформації, у тому числі покритонасінні (однодольні та дводольні рослини), голонасінні, папороті та багатоклітинні водорості. Вони включають у себе рослини різних рівнів плоїдності, у тому числі анеуплоїдні, поліплоїдні, диплоїдні, гаплоїдні та гемізиготні. В обсяг даного винаходу входять усі роди та види вищих і нижчих рослин царства рослин, наприклад, пшениця, соняшник, рапс тощо. Окрім того, включені зрілі рослини, насінини, пагони та проростки, а також частини, матеріал для розмноження (наприклад, насінини та плоди) та культури, наприклад, культури клітин, одержані з них.
Однорічні, багаторічні, однодольні та дводольні рослини є переважними організмами- хазяїнами для способу відповідно до даного винаходу. Рослина, яку можна застосовувати в способі за даним винаходом, найбільш переважно є дводольною або однодольною.
Рослиною, яку застосовують у способі за даним винаходом, переважно є маїс (7єа тауб).
Використовуваний у даному документі термін "лінія рослин" означає групу рослин, яка демонструє невелику генетичну мінливість або її відсутність між індивідуумами щонайменше за однією ознакою. Такі лінії можна створювати з використанням способу запилення рослини, наприклад, самозапилення або перехресного запилення. Рослина є самозапильною, якщо пилок з однієї квітки переноситься на ту саму або іншу квітку тієї самої рослини. Рослина є перехресно запильною, якщо пилок потрапляє із квітки на іншу рослину. Рослини, які піддавалися самозапиленню й відбору за типом протягом багатьох поколінь, стають гомозиготними майже за всіма локусами генів і дають однорідну популяцію чистолінійного потомства. Використовуваний у даному документі вираз "інбредна лінія" відноситься до генетично гомозиготної або майже гомозиготної популяції. Інбредну лінію, наприклад, можна одержати через декілька циклів схрещування братів і сестер або самозапилення. Відповідно до деяких варіантів здійснення інбредні лінії передають потомству одну або декілька фенотипічних ознак, що становлять інтерес. Терміни "Інбредний", "інбредний індивідуум" або "інбредне потомство" означають індивідуума, відібраного із інбредної лінії. Схрещування між двома різними гомозиготними лініями дає однорідну популяцію гібридних рослин, які можуть бути гетерозиготними за багатьма локусами генів. Схрещування двох рослин, кожна із яких є гетерозиготною за рядом локусів генів, буде давати "популяцію гібридних рослин", які генетично відрізняються один від одної, та при цьому популяція не буде однорідною. Використовувані у даному документі терміни "гібрид", "гібридна рослина" та "гібридне потомство" відносяться до індивідуума, одержаного від батьків, які генетично відрізняються один від одного (наприклад, генетично гетерозиготного або головним чином гетерозиготного індивідуума).
У контексті даного винаходу термін "лінія рослин" відноситься до насінин від самозапилених або перехреснозапилених рослин на будь-якій стадії відбору лінії або до популяції, що сегрегує.
Але термін "лінія" також може відноситися до "інбредної лінії" або "гібридної лінії". Гібридна лінія являє собою майбутні комерційні гібриди або тестований гібрид, якщо інбредну лінію тестують на наявність показника гібридності за допомогою схрещування з тестерною лінією.
Витривалість до посухи у "лінії рослин" можна визначити за допомогою способу за даним винаходом. Якщо один і той самий спосіб застосовують для більш ніж однієї лінії рослин, то можна визначити витривалість до посухи у кожної лінії рослин. Указані лінії рослин можна порівнювати на основі їх відповідних значень витривалості до посухи.
Спосіб за даним винаходом є особливо переважним, оскільки він демонструє гарну відтворюваність із сезону в сезон. Автори даного винаходу показали, що лінії рослин, оцінені як витривалі (або чутливі) в один рік, знову розглядались як витривалі (або чутливі) наступного року (див., наприклад, фігуру 4). Таким чином, результати, одержані за допомогою способу, забезпечують одну і ту саму діагностику щодо посухи для двох сезонів. Це підтверджує можливість застосування способу для прогнозування витривалості до посухи у такої лінії маїсу,
щодо якої відсутня інформація про врожай зерна й індекс стресу, оскільки його ніколи точно не вимірювали, й яка у даному документі визначається як нефенотипована лінія маїсу.
Таким чином, відповідно до другого аспекту даний винахід відноситься до способу прогнозування витривалості до посухи у нефенотипованої лінії маїсу на основі спорідненості між вказаною нефенотипованою лінією маїсу та її родичем(родичами), для якого(яких) раніше виконували обчислювання, визначене на стадії а) пункту 1 формули винаходу.
Відповідно до другого аспекту даний винахід, таким чином, відноситься до способу прогнозування витривалості до посухи у нефенотипованої лінії маїсу, при цьому вказаний спосіб включає обчислювання, визначене на стадії а) пункту 1 формули винаходу, із застосуванням моделі з випадковими ефектами, яка інтегрує інформацію про родича(родичів) вказаної лінії маїсу, переважно із включенням фенотипічних даних, а також молекулярних маркерів і/або родоводу.
Способи відповідно до даного винаходу для визначання витривалості до посухи або для прогнозування витривалості до посухи у нефенотипованої лінії маїсу можна застосовувати для ранжування ліній рослин і для визначання комерційної цінності лінії рослин щодо її витривалості до посухи.
Таким чином, відповідно до другого аспекту даний винахід передбачає спосіб порівнювання двох або більше ліній рослин, при цьому вказаний спосіб включає стадію визначання або прогнозування витривалості до посухи або витривалості до спричиненого посухою стресу у вказаних ліній рослин, як визначається вище. Перша лінія рослин переважно є більш чутливою до посухи, ніж друга лінія рослин, якщо значення витривалості до посухи у вказаної першої лінії рослин за абсолютною величиною є нижчим, ніж значення витривалості до посухи у вказаної другої лінії рослин. На відміну від цього, перша лінія рослин є більш стійкою до спричиненого посухою стресу, ніж друга лінія рослин, якщо значення витривалості до посухи у вказаної першої лінії рослин за абсолютною величиною є більш високим, ніж значення витривалості до посухи у вказаної другої лінії рослин.
Таке порівняння дозволяє ранжувати вказані лінії рослин на основі значень їхньої витривалості до спричиненого посухою стресу. Таким чином, даний винахід також відноситься до способу ранжування двох або більше ліній рослин, при цьому вказаний спосіб включає (а)
Зо визначання балу витривалості до посухи в указаних ліній рослин і (Б) ранжування вказаних ліній рослин на основі їхньої відповідної витривалості до посухи, визначеної на стадії (а). Зокрема ранжування ліній рослин може становити інтерес для відбору гібридних ліній із підвищеною сільськогосподарською та комерційною цінністю. Окрім того, таке ранжування може бути важливим для відбору батьківських ліній у рамках селекційної програми, а також для оцінювання потомства, одержаного за вказаною програмою.
Абіотичний стрес і, серед іншого, дефіцит вологи є одними із найбільш серйозних проблем для майбутнього виробництва сільськогосподарських культур. Незважаючи на те, що зміни в практиці обробки грунту й іригації можуть покращити виробництво шляхом збереження води, підвищення генетичної витривалості сільськогосподарських культур до спричиненого посухою стресу шляхом селекції вважається важливою стратегією для вирішення проблеми дефіциту води, зокрема, оскільки споживання води культурою маїсу дорого обходиться фермерам і чинить негативний вплив на суспільну думку щодо сільського господарства. Тому важливо мати можливість ідентифікувати лінії рослин із підвищеною витривалістю до посухи у результаті проведення селекційних програм. Однак більшість фенотипічних ознак, що становлять інтерес, як наприклад витривалість до посухи, є кількісними ознаками. Використовуваний у даному документі вираз "кількісна ознака" відноситься до фенотипічної ознаки, яку можна описати за допомогою цифр (тобто визначити кількісно або виразити в кількісній формі). Кількісна ознака, зазвичай, демонструє неперервну мінливість між індивідуумами в популяції; тобто відмінності в числовому значенні фенотипічної ознаки є незначними та переходять одна в іншу. Часто розподіл частот кількісної фенотипічної ознаки в популяції характеризується дзвоноподібною кривою (тобто спостерігається нормальний розподіл між двома крайніми значеннями). Кількісна ознака, зазвичай, зумовлена генним локусом, що взаємодіє із навколишнім середовищем, або декількома генними локусами (ОТГ), що взаємодіють один з іншим і/або з навколишнім середовищем.
Витривалість до посухи, що визначається або прогнозується за допомогою способів за даним винаходом, можна застосовувати як ознаку для виконання дослідження генетичного зв'язку та для ідентифікації ОТ. витривалості до посухи.
Таким чином, відповідно до другого аспекту даний винахід відноситься до способу ідентифікації ОТІ,, асоційованих із витривалістю до посухи у маїсу, при цьому вказаний спосіб 60 включає стадії:
ї визначання або прогнозування витривалості до спричиненого посухою стресу в індивідуумів із популяції маїсу відповідно до способів за даним винаходом і і) ідентифікації щонайменше одного геномного маркера, який є генетично пов'заним із витривалістю до спричиненого посухою стресу, визначеною на стадії Ї).
Спосіб необов'язково може включати попередню стадію схрещування двох або більше батьківських рослин. У цьому випадку популяція зі стадій ії) і ї) є потомством від указаного схрещування.
Як ілюстрація, автори даного винаходу виявили, що 4 ОТ. є асоційованими зі стійкістю до посухи у маїсу. Використовуваний у даному документі термін "локус кількісної ознаки" (ОТ) відноситься до зв'язку між генетичним маркером і хромосомною областю та/або геном, які впливають на фенотип ознаки, що становить інтерес. Зазвичай, його визначають статистично; наприклад, із застосуванням одного або декількох способів, опублікованих у літературі. ОТ. може являти собою хромосомну область і/або генний локус щонайменше із двома алелями, які диференційно впливають на експресію фенотипічної ознаки (або кількісної ознаки, або якісної ознаки). Наявність будь-якого із цих ОТІ. пов'язано із підвищеною витривалістю до посухи, як визначається за допомогою способу, описаного вище. "Генетичне зчеплення" у обсязі даного винаходу розуміють як зв'язок ознак під час спадкування внаслідок близького розташування генів у одній і тій самій хромосомі, що вимірюється за відсотковим значенням рекомбінації між локусами (у сантиморганах, СМ).
Кожний із указаних маркерних локусів можна легко ідентифікувати шляхом виявлення послідовностей, що межують із указаним маркерним локусом. Указане виявлення можна здійснювати будь-якими засобами, відомими спеціалісту в даній галузі. Способи виявлення нуклеїнової кислоти в біологічному зразку включають, між іншим, гібридизацію з міченим зондом, ампліфікацію, у тому числі ПЛР-ампліфікацію, секвенування та всі інші способи, відомі спеціалісту в даній галузі. Виявлення указаних послідовностей можна виконувати, зокрема, із застосуванням добре відомих технологій, як наприклад кількісна ПЛР, або технологій із застосуванням мікрочипа на основі нуклеїнової кислоти (у тому числі мікрочипів на основі кКДНК і олігонуклеотидів). Такі технології на даний час традиційно застосовуються спеціалістами в даній галузі, та, таким чином, не потребують детального опису у даному документі.
Зо Наступні приклади є виключно ілюстрацією обсягу даного винаходу та змісту даного розкриття. Спеціаліст в даній галузі зможе розробити та виконати численні модифікації наведених нижче прикладів без відхилення від обсягу даного винаходу.
УМОВНІ ПОЗНАЧЕННЯ ДО ФІГУР
Фігура 1. Спосіб визначання характеристик гібридів маїсу щодо витривалості до посухи на основі індексу стресу. Продуктивність гібридів корелює із інтенсивністю спричиненого посухою стресу в мережі місць проведення випробувань щодо врожайності. Кутовий коефіцієнт регресії являє собою бал витривалості до посухи. Для першого гібрида кутовий коефіцієнт є близьким до нуля, стрес слабо впливає на врожайність, гібрид є витривалим до стресу, для другого гібрида на врожайність впливає зумовлений посухою стрес, цей гібрид є чутливим до стресу.
Фігура 2. Оцінювання гібридів щодо балу витривалості до посухи та потенційної урожайності.
Фігура 3. Кореляція між спостережуваними та прогнозованими датами цвітіння в 2013 році. 8595 спрогнозованих значень знаходяться у межах 2-денної різниці від спостережуваних значень.
Фігура 4. Класифікація гібридів за балом витривалості до стресу та потенційною урожайністю. Гібриди, оцінені як чутливі до посухи в 2012 році, були все ще чутливими в 2013 році, тоді як гібриди, оцінені як витривалі до посухи в 2012 році, були все ще витривалими в 2013 році.
Приклади 1. Передумови
Метою першого дослідження (Спариі5 еї аіЇ, 2012) була оцінка гібридів кукурудзи за витривалістю до посухи з використанням кореляції між рівнем стресу та кількістю насінин на рослину. Рівень стресу обчислювали із використанням усереднених значень із грунтових тензіометрів за різні періоди, як наприклад цвітіння та наливання зерна. Стрес, якому піддавались рослини, характеризували із використанням тільки значень із датчиків грунтової вологи. Більш того, враховували тільки індекс стресу, розрахований протягом періоду цвітіння.
У кінцевому рахунку, кореляцію між рівнем стресу та врожайністю признавали незначною.
Кількість насінин на рослину є лише компонентом кінцевої урожайності. Кількість рослин на акр і маса тисячі зерен (ТКМ/) є двома іншими компонентами, що враховуються під час розрахунку врожайності. Дійсно, врожайність дорівнює кількості насінин на акр, помноженій на
ТАМ. У кількості рослин на акр відсутнім є генетичний компонент. 2. Дослідницький підхід
Даний спосіб спрямований на те, щоб описати, наскільки це можливо, витривалість ліній маїсу (гібридних або інбредних ліній) до видів абіотичного стресу та, більш конкретно, до посухи, у тому числі до дефіциту грунтової вологи, дефіциту вологи в повітрі та теплового стресу.
Даний спосіб грунтується на двох основних аспектах. - Використовується можливість великої мережі місць проведення випробувань для проведення аналізу широкого діапазону стресу. - Розглядається пряма кореляція між врожайністю (замість проміжних компонентів урожайності) та рівнем стресу.
Іншими словами, використовується кожне окреме місце проведення експерименту для оцінювання даної окремої лінії щодо витривалості до стресу. Це призводить до економії затрат у обмежених специфічних експериментах з посухою.
Експерименти з селекції рослин, моніторинг умов навколишнього середовища
Оцінювання витривалості до стресу грунтується на використанні мережі місць проведення випробувань щодо врожайності. Мережа місць проведення випробувань щодо урожайності відповідає декільком географічно розділеним місцям, в яких вирощують групу різних генотипів.
Кожне місце проведення експерименту оснащене датчиками погоди, як наприклад датчики вологи, термометри, водоміри та/або метеорологічні станції. Такі різні датчики дають інформацію, використовувану для визначання характеристик видів абіотичного стресу, якому піддається рослина за вегетаційний період. Наприклад, за допомогою датчиків вологи контролюють грунтову вологу, доступну для культури. Зумовлений посухою стрес, тепловий стрес, спричинений дефіцитом вологи в повітрі стрес і холодовий стрес є прикладами видів абіотичного стресу, які можуть враховуватися. Один приклад випробування щодо урожайності в мережі наводять у СПариїз еї аї, 2012.
База даних застосовується для зберігання інформації, зібраної за допомогою датчиків із кожного місця проведення експерименту. Потім дані можна організувати для автоматичної
Зо передачі в централізоване місце для аналізу, як наприклад центральна база даних. Дані, зібрані в цій базі даних, застосовуються машиною для здійснення аналізу.
Збираються вимірювання фенотипів ознак, у тому числі морфологічних, фенологічних, фізіологічних ознак і ознак, пов'язаних із ростом сільськогосподарських культур. Також можуть бути включені час цвітіння, врожайність і вологість під час збирання. Як і інформація з датчиків, вимірювання фенотипів ознак зберігаються в базі даних. Потім дані можна організувати для автоматичної передачі в централізоване місце для аналізу, як наприклад центральна база даних. Дані, зібрані в цій базі даних, застосовуються машиною для здійснення аналізу.
Машина для здійснення аналізу одержує відповідну інформацію як із баз даних про навколишнє середовище, так і з баз даних про фенотипи ознак і застосовує обчислювальні алгоритми для розрахунку індексу стресу на основі даних про навколишнє середовище та фенологічних даних.
Вимірювання, зібрані за допомогою датчиків, дають інформацію про тип стресу, його інтенсивність і період його настання. Щодо фенологічних стадій рослин індекс стресу обчислюють для кожної комбінації лінія (інбредна або гібридна) " місце. Цей індекс є точним показником інтенсивності стресу, з яким стикається сорт протягом сезону. Наприклад, один зумовлений посухою стрес буде мати більше наслідків, якщо він буде наставати під час цвітіння або після нього, ніж під час більш ранніх вегетативних стадій. Алгоритми для розрахунку індексу стресу будуть описані пізніше.
Визначання найбільш чутливих стадій рослини
Цей індекс стресу є показником інтенсивності спричиненого посухою стресу на найбільш чутливих стадіях рослини. Як описується далі у даному документі, він обчислюється як зважена комбінація середніх значень із тензіометрів грунтової вологи, показника спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу та теплового стресу в двох вікнах термічного часу в період, що приблизно відповідає часу цвітіння, і під час наливання зерна. Термічний час обчислюють в градусо-днях (ай) із використанням порогів 10 С і 30 "С. Ці два вікна термічного часу описуються в таблиці 1.
Таблиця 1
Вікна термічного часу для двох критичних фенологічних періодів
Цвітіння жіночих квіток - 550 аа
Таким чином, аби точно описати інтенсивність стресу, з яким стикається конкретний гібрид, повинна бути встановлена дата цвітіння. У цьому випадку уникають систематичної помилки завдяки ефекту змішування між уникненням стресу та витривалістю до стресу. Бальна оцінка цвітіння займає багато часу та є неможливою у великих масштабах з десятками тисяч ділянок у кожному місці. Для вирішення цієї проблеми був розроблений змішаний підхід, що поєднує як фенотипування, так і моделювання. Цей підхід полягає у бальній оцінці деяких генотипів і в моделюванні інших на основі сумарного термічного часу. Таким чином, у підгрупі ілюстративних генотипів вимірювання цвітіння жіночих квіток виконують у всіх місцях мережі місць проведення випробувань щодо урожайності. Для кожного генотипу, не включеного в цю підгрупу, цвітіння жіночих квіток вимірюють щонайменше в одному місці. На даний час прогнозуються дати цвітіння усіх генотипів за бальною оцінкою тільки 10 95 випробовуваних ділянок. На фігурі З показана кореляція між спостережуваними та прогнозованими датами цвітіння в 2013 році. Ці прогнози потім застосовують для точного розрахунку двох вікон термічного часу, описаних вище.
Аналіз даних
Зумовлений посухою стрес включає у себе різні компоненти, у тому числі, наприклад, дефіцит грунтової вологи, дефіцит вологи в повітрі, тепловий стрес і дію світлового випромінювання. Для точного визначення витривалості до посухи ці компоненти спочатку оцінюють окремо. Для кожного із цих компонентів, таким чином, можна обчислити індекс стресу, що призводить до визначення витривалості до посухи.
Більш конкретно, для одного гібрида, тестованого в декількох місцях, одержували як значення врожайності, так і значення індексу стресу для кожного місця. По всій мережі місць проведення випробувань виводили регресію між значеннями врожаю та значеннями індексу стресу для кожного гібрида. Кутовий коефіцієнт цієї лінійної регресії описує витривалість до спричиненого посухою стресу для даного окремого гібрида. Чим більш чутливим до спричиненого посухою стресу є гібрид, тем нижче буде його врожайність в умовах стресу, і тем вище буде кутовий коефіцієнт регресії. На відміну від цього, витривалий до стресу гібрид буде
Зо мати стабільні значення врожайності в усіх стресових умовах. Дійсно, його кутовий коефіцієнт регресії буде близьким до нуля (фігура 1). Мережа місць проведення випробувань пропонує широкий спектр умов і оптимізує можливість одержати велику різноманітність рівнів стресу. Цей широкий діапазон є необхідним для значимості та надійності моделі регресії. Якість моделі регресії вимірюють шляхом визначання коефіцієнта КЕ? регресії (врожаю на індекс стресу). Чим краще індекс стресу описує умови навколишнього середовища, тем вище К-.
Рівняння регресії можна записати наступним чином для кожного генотипу: врожай зерна - н я а " індекс стресу (рівн. 1).
При цьому "н" являє собою врожайність для індексу стресу, що дорівнює 0, еквівалентну потенційній урожайності даного гібрида за відсутності стресу; а "а" являє собою бал витривалості до посухи для даного генотипу.
Врожайність, а не компоненти врожайності, як наприклад маса тисячі зерен або кількість насінин, є переважною для розрахунку балу витривалості до стресу. Фактично, кількість насінин була б гарним показником урожайності, якби ТКМ/ не варіювала між генотипами. На панелі інбредних ліній, підданих аналізуючому схрещуванню із загально використовуваним тестером, виконували дисперсійний аналіз для тестування ефекту генотипу щодо ТКУ. Цю панель фенотипували в трьох місцях з двома рівнями іригації для кожного із цих місць (умови гарного зволоження та умови обмеження води). Дисперсійний аналіз для маси тисячі зерен, а також для врожаю зерна вказував на високозначущі ефекти для ділянок і гібридів (таблиця 2). Компонент
ТКМУ, як і кількість насінин на рослину, є важливою складовою для пояснення врожаю зерна.
Селекція рослин спрямована на покращення врожаю зерна в умовах абіотичного стресу.
Оцінювання сортів щодо стійкості до посухи варто проводити за кінцевою комерційною ознакою, що становить інтерес, якою є врожайність.
Таблиця 2
Дисперсійний аналіз маси тисячі зерен . Урожай зерна Урожай зерна ТК ТКМ/
Ступінь зволоження води зволоження води
Середні квадрати для маси тисячі зерен (ТКМ/) і врожаю зерна за умов гарного зволоження та обмеження води для панелі гібридів, оцінюваних в трьох місцях, 2 обробки водою на місце; яке" означає статистичну значущість при 0,001 для відповідного джерела.
У комбінації з потенційною врожайністю гібриди можна оцінити на основі їх агрономічних характеристик (потенційної врожайності) та балу їхньої витривалості до спричиненого посухою стресу (фігура 2). 3. Приклад 1. Індекс стресу на основі тільки дефіциту грунтової вологи
На основі одного вікна термічного часу
Для визначення того, який фенологічний період є найбільш важливим для визначання витривалості до посухи, визначали індекс стресу для кожного із указаних періодів і виводили регресію між цим індексом стресу та врожаєм. Потім ці регресії можна порівнювати.
Час цвітіння є найбільш чутливим до посухи періодом для маїсу. Індекс стресу "ІТ цвітіння" можна обчислити із використанням середніх значень з датчиків вологи за час періоду цвітіння. (удекс ІГувітіння сбунелолани А допомогою наступної формули:
ЦВІТІННЯ -75 Евнуднвіїї й т (рівн. 2).
При цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду цвітіння, визначені в таблиці 1, "ІТе означає значення із датчика грунтової вологи за одиницю часу ї, і "п" означає кількість одиниць часу в періоді. Одиниця часу може бути визначена як день або час.
У деяких ситуаціях залежно від ефектів місця або року зумовлений посухою стрес настає пізніше, та найбільш критичним періодом є наливання зерна. Індекс стресу "ІТ наливання" можна обчислити із використанням середніх значень із датчиків вологи за час періоду наливання зерна.
У цій схемі бал витривалості до посухи "а" для даного генотипу буде розрахований на основі наступного рівняння регресії: врожай зерна - нн жа "ІТ період (рівн. 3).
Порівнюють якість моделі регресії між цими двома індексами стресу для шести груп гібридів (таблиця 3). Для кожної з цих груп випробування всі гібриди, що становлять групу, тестували в одних і тих самих місцях.
У таблиці З коротко описана якість моделі регресії. У середньому індекс стресу на основі
Ії наливання є найбільш відповідним індексом для опису стресу, що настає в мережі місць проведення випробувань щодо врожайності. Ця тенденція була особливо сильною в 2013 році, при цьому зумовлений посухою стрес наставав головним чином після цвітіння рослин кукурудзи. У 2012 році зумовлений посухою стрес наставав раніше, й індекс стресу ІТ цвітіння описував значну складову мінливості врожаю зерна.
Таблиця З
Якість моделі регресії для врожаю на індекс стресу із використанням ІТ цвітіння та ІТ наливання
Група Рік Кількість Кількість місць Середнє Середнє значення випробування проведення гібридів у проведення |значення я для Е? для тестування групі тестування ІТ цвітіння ІТ наливання
А 11111171171112014. | 90 2 | щф24 | 032 | 083 178 7.7.1 2014 | 38 | 26 | 036 | 028 26011171712013 | 23 | 262 | 04 | 058 2 щ
Середнє значення К? являє собою середнє значення кожного К?, обчисленого з рівняння регресії врожаю зерна на індекс стресу для кожного гібрида в групі випробування.
На основі фіксованої зваженої комбінації вікон термічного часу
Емпірично важко дізнатися, коли настане зумовлений посухою стрес. Для вирішення цієї проблеми прийнято враховувати періоди як цвітіння, так і наливання зерна. Таким чином, індекс стресу обчислюється як зважена комбінація середніх значень із датчиків грунтової вологи в двох вікнах термічного часу в період, близький до часу цвітіння, і під час наливання зерна.
Індекс стресу, таким чином, описується як: індекс стресу - а 7 ІТ цвітіння ж Д "ІТ наливання (рівн. 4), при цьому а та ВД являють собою значення ваги, що відповідають наступній умові: «8-1.
У цій схемі бал витривалості до посухи "а" для даного генотипу буде обчислений на основі наступного рівняння регресії: урожай зерна - жа 7 (с ІТ цвітіння я Д "ІТ наливання) (рівн. 5).
Відповідно до рекомендованої схеми са дорівнює 2/3, а В дорівнює 1/3. Ці значення показують, що період цвітіння є в два рази більш важливим, ніж період наливання зерна. Це підтверджується у літературі, в якій говориться про те, що найбільш критичною фенологічною стадією щодо чутливості до посухи є період цвітіння. Цю комбінацію використовували для розрахунку індексу стресу УМ ІТ 1.
При цьому тестували й інші комбінації с та ВДВ, доведені до гарної відповідності врожаю на індекс стресу. У новому індексі стресу МУ ІТ 2 використовується а, що дорівнює 1/3, їі ВД, що дорівнює 2/3.
Відповідно до варіанту здійснення можна одержати інший індекс стресу у спробі максимально збільшити дисперсію кутового коефіцієнта для реакції на тестовані індекси стресу в моделі регресії з випадковими ефектами.
Як альтернатива, інші індекси стресу можна одержати шляхом ідентифікації передбачуваних індексів стресу з високою кореляцією з навантаженнями факторної аналітичної моделі, застосовуваної для визначення характеристик генотипу за допомогою патернів взаємодії із навколишнім середовищем.
Коо)
Таблиця 4
Якість моделі регресії для врожаю на індекс стресу із використанням ММ ІТ Лі Пп 2
Рік 2. п Кількість Середнє Середнє
Група |проведе-)| Кількість й 2 -| Середнє Середнє випробу-| ння гібридів у місць значення К" | значення К значення КЗ: | значення НК? вання |/ тестува- групі проведення для для для М ІТ 1 |для М ІТ 2
ННЯ тестування) ІТ цвітіння ІТ наливання
А | 2014 | 90 | 24 | 032 | 043 | 049 | 047
В | 204 | 38 | 26 | 036 | 028 | 033 | 031 0 | 203 | 23 | 26 | 014 | 058 | 025 | 0955
Е | 202 | 15 | 20 | 039 | 059 | 050 | 066
Середнє значення К? являє собою середнє значення кожного К?, обчисленого з рівняння регресії врожаю зерна на індекс стресу для кожного гібрида в групі випробування.
У більшості варіантів розвитку подій зважена комбінація ІТ цвітіння та Ії наливання забезпечує кращу якість моделі регресії. У всіх ситуаціях зважена комбінація є кращою, ніж
ІТ цвітіння окремо. У деяких ситуаціях ІТ наливання дає трохи кращі результати, ніж такі для зваженої комбінації Але врахування двох періодів у індексі стресу дозволяє уникнути невизначеності, пов'язаної із строками настання спричиненого посухою стресу. Таким чином, загальний індекс стресу є більш стабільним у всіх місцях і умовах навколишнього середовища. 4. Приклад 2. Індекс стресу на основі тільки спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу
Для досягнення точності в описі індексу стресу обчислюють індекс спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу для тих самих двох вікон термічного часу в період, близький до часу цвітіння, та під час наливання зерна. Індекс спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу являє собою середнє значення дефіциту тиску водяної пари для двох вікон термічного часу в період, близький до часу цвітіння, та під час наливання зерна.
Індеко на основі ут ременяелювали за допомогою наступної формули:
Бер 0 д'зЕскецеве "(рівн. 6).
При цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду, що становить інтерес, визначені в таблиці 1, "УРО» означає значення МРО за одиницю часу ї, і "п" означає кількість одиниць часу в періоді. Одиниця часу може бути визначена як день або час.
Для порівняння, в таблиці 5 представлена якість моделі регресії з використанням індексу стресу на основі тільки МРО, обчисленого під час цвітіння та під час наливання зерна:
МРО цвітіння та МРО наливання.
Таблиця 5
Якість моделі регресії для врожаю на індекс стресу із використанням УРО цвітіння та МРО наливання
ЕЕ ШЕ ве ще есе
Група |проведе-| Кількість й значення значення КК? й : місць значення К? значення КК? випробу-| ння гібридів у Е? для для - 7 | проведення для для вання | тестува- групі ній ІТ нали- с. МРО налива- тестування | ІТ цвітіння МРО цвітіння ння вання ння
А | 2014 1 90 | 24 | 032 | 043 | 029 | 060 в | 20141 38 | 26 | 096 | 028 | из | 044 0 | 2013 1 23 | 26 | 014 | 038 | 004 | о40
Середнє значення К? являє собою середнє значення кожного К?, обчисленого з рівняння регресії врожаю зерна на індекс стресу для кожного гібрида в групі випробування.
Щодо індексу дефіциту грунтової вологи використовували зважену комбінацію МРО цвітіння та МРО наливання: індекс стресу 5 у" МРО цвітіння ж б" МРО наливання (рівн. 7).
При цьому у і б являють собою значення ваги, що відповідають наступній умові: ужб-1.
У цій схемі бал витривалості до посухи "а" для даного генотипу буде обчислений на основі наступного рівняння регресії: врожай зерна - но ж а (у " МРО цвітіння ж 6" МРО наливання) (рівн. 8).
Відповідно до рекомендованої схеми у дорівнює 2/3, а б дорівнює 1/3. Ці значення показують, що період цвітіння є в два рази більш важливим, ніж період наливання зерна. Це підтверджується у літературі, в якій говориться про те, що найбільш критичною фенологічною стадією щодо чутливості до посухи є період цвітіння.
Цю комбінацію використовували для розрахунку індексу стресу ММ МРО 1.
При цьому тестували й інші комбінації у та б, доведені до гарної відповідності врожаю на індекс стресу. У новому індексі стресу М/ МРО 2 використовується у, що дорівнює 1/3, і ВД, що дорівнює 2/3.
Це відображає те, що для даного року основний стрес настає під час наливання зерна, а не під час цвітіння.
Зо У таблиці 6 представлене порівняння якості моделі регресії для зважених комбінацій індексу стресу, обчисленого для спричиненого дефіцитом грунтової вологи стресу та для спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу.
Таблиця 6
Якість моделі регресії для врожаю на індекс стресу із використанням М/ МРО 1 і МРО 2
Рік Кількість Середнє
Група | прове- | Кількість місць Середнє значення Середнє Середнє випробу-| дення |гібридів у| проведе- | значення К? ве для значення К? | значення КК? вання |тестува-| групі ння для М І 1 М/ т оо |для М МРО Т|для МУ МРО 2 ння тестування 5-80
А | 20141 90 | 24 | 049 | 047 | 051 | 059
В | 20141 38 | 26 | 093 | 031 | 029 | 039 0 | 20131 23 | 26 | 025 | 035 | 09 | 033
Е | 2012 | 15 | 20 | 050 | 066 | 070 | 070
Середнє значення К? являє собою середнє значення кожного К?, обчисленого з рівняння регресії врожаю зерна на індекс стресу для кожного гібрида в групі випробування.
Індекс стресу на основі МРО є хорошим показником для опису стресу, якому піддаються рослини. Якість моделі регресії аналогічна якості моделі регресії, одержаній із використанням індексу на основі спричиненого дефіцитом грунтової вологи стресу.
Цей результат не є несподіваним, оскільки зумовлений дефіцитом грунтової вологи стрес і дефіцит тиску водяної пари тісно корелюють. Посушливі періоди у більшості випадків супроводжуються високими температурами та сухим повітрям.
Проте, ці два показники частково доповнюють опис стресу.
Фактично, кореляція між балом витривалості до стресу, обчисленим за М/ П 2, і балом витривалості до стресу, обчисленим за М/ МОР 2, є більш або менш сильною залежно від року (на фоні конкретних умов навколишнього середовища). Більш низька кореляція не обов'язково пов'язана із відсутністю кореляції між двома індексами стресу ММ ІТ 2іМу МОР 2.
У таблиці 7 приводиться короткий опис цих кореляцій.
Таблиця 7
Кореляції між балами витривалості до стресу, обчисленими за ММ ІТ 2іуу МРО 2
Рік Кількість 2.
Г -| Кількість місць о, Кореляція МІЖ бапами рупа |проведе"-| " : ц Кореляція міжіндексами | витривалості до посухи випробу-| ння |гібридів у | проведе- реляц . р УХи,.
І стресу МУ ІТ 2іУу МРО 2 | обчисленими замМ/ П 2і вання |тестува-| групі ння М МРО 2 ння тестування - -
А 112014, 90 1 24 1|Ююжк с 083 | -(хБ 056
В 12014 | 38 | 26 |БЮюж 075 2 щЩ | 085 012013 | 23 | 26 |БЮюжКкс 045 | 0498 г 5. Приклад 3. Індекс стресу на основі дефіциту грунтової вологи та спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу
На основі одержаних раніше результатів комбінація дефіциту грунтової вологи та спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу може становити інтерес для розрахунку індексу стресу. У даній ситуації інтеграцію цих двох видів стресу можна виконати або з використанням взаємодії "тензіометричний індекс " МРО", або з використанням лінійної комбінації раніше визначених індексів МУ Ії М МРО. - Індекс взаємодії дефіциту грунтової вологи та спричиненого дефіцитом вологи в повітрі от: НН і ов и вини ння (рівн. 9).
При цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду, що становить інтерес, визначені в таблиці 1, "МРО» означає значення МРО за одиницю часу ї, "ІТе означає значення з датчиків вологи за одиницю часу ї, і "п" означає кількість одиниць часу в періоді.
Як указано вище, лінійну комбінацію індексу обчислювали з використанням зважених комбінацій грунт"повітряцвітіння та грунт"повітрЯналивання. Значення ваги визначали відповідно до тих самих правил, що і раніше.
У цій схемі бал витривалості до посухи "а" для даного генотипу буде розрахований на основі наступного рівняння регресії: врожай зерна - но ж ах (М/ грунт-повітря) (рівн. 10).
Цей бал буде описувати загальну витривалість до стресу у генотипу (без відмінності між витривалістю до спричиненого грунтовою посухою стресу та спричиненого повітряною посухою стресу). - Лінійну комбінацію для дефіциту грунтової вологи та спричиненого дефіцитом вологи в повігрі стресу обчислювали за допомогою, наступнрі, формули:
У трунт повітря - б» М ТЯ т БК Ро (рівн. 11).
При цьому ос і т залежать від генотипів. М/ ПП ї М/ МРО можуть незалежно являти собою
УМ ІТ ТТ або Му ІТ 2, атакожуУМ МРО 1 або МУ МРО 2.
У даній схемі с і т являють собою індивідуальні бали витривалості до посухи для дефіциту грунтової вологи та дефіциту вологи в повітрі відповідно для даного генотипу. Регресія урожаю зерна й індексу стресу визначаються наступно,; "формулою: урожай зернах МЕТ ТУЮИВВ (рівн. 12), де загальна витривалість до посухи визначається кутовим коефіцієнтом регресії.
У таблиці 8 коротко описується якість моделі регресії з використанням як дефіциту води, так і спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу. Оскільки інтеграція двох видів стресу не завжди є кращою у всіх ситуаціях, це привносить стабільність у якість моделі регресії. Іншими словами, тільки дефіцит грунтової вологи або тільки зумовлений дефіцитом вологи в повітрі стрес можуть давати вищу якість моделі регресії, ніж інтеграція обох видів стресу (групи випробувань А та Р). Проте, ця перевага залежить від конкретних умов навколишнього середовища, та стабільний індекс стресу в різних умовах є значною мірою переважним. Це має
Зо відповідати меті розрахунку індексу стресу, який є найбільш стабільним у різних ситуаціях навколишнього середовища.
Щодо якості моделі регресії, між лінійною комбінацією та взаємодією спричиненого дефіцитом грунтової вологи стресу та спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу відсутня значна різниця.
Таблиця 8
Якість моделі регресії для врожаю на індекс стресу із використанням дефіциту води, спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу та теплового стресу
Рік Середнє
Група 2 випро- прове- Середнє Середнє значення К? |Середнє значення Середнє бува- дення | значення КЕ: | значення КК? для | вч для значення ЕК? для ння /Тестува-| для Му ІТ 2 |для М/ МРО 2)МУ грунт"повіт- МУ грунт нповітря 2 М АН ння ря 2
А 12014 | 047 | 059 | | 058 | 062
В | 2014 | 031 | 039 / | 038 | 044 б 203 | 037 | 038 | 044 | 049 | 060 0 | 2013 | 035 | 033 | 050 | 053 | 067
Е | 2012 | 066 | 070 | 075 | 070 | 074
Середнє значення К? являє собою середнє значення кожного К?, обчисленого з рівняння регресії врожаю зерна на індекс стресу для кожного гібрида в групі випробування. 6. Приклад 4. Індекс стресу на основі дефіциту грунтової вологи, спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу та теплового стресу
Тепловий стрес може становити інтерес для найкращого опису видів абіотичного стресу, що настають у кожному середовищі. Індекс на основі теплового стресу можна обчислити із використанням наступної формули:
тТеплЛодеріюд ЗХ свикідней Ос якщо тах, с БГ,Бтах,у якщо Гпех, З Тр. т (рівн. 13).
При цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду, що становить інтерес, визначені в таблиці 1, "Ттахе означає максимальну добову температуру за одиницю часу ї, "Т" означає температурний поріг, і "п" означає кількість одиниць часу в періоді.
Температурний поріг визначають як більш високу температуру, вище якої настає тепловий стрес. Цей поріг встановлювали на 32 "С. Однак цей поріг може являти собою будь-яке значення від 25 "С до 35 "С.
Індекс теплового стресу також можна обчислити із використанням мінімальної добової температури. У цьому випадку індекс на основі теплового стресу можна обчислити за допомогою наступної формули. Поріг можна визначити за будь-якого рівня від 18 "С до 25 С. теплорерюд - 2 к-вихізнеї. О, якщо Тіп, «Б, Тіні, Т, якщо тт, зро ї т і (рівн. 14).
При цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" - закінчення періоду, що становить інтерес, визначені в таблиці 1, "Ттіпе означає максимальну добову температуру за одиницю часу Її, "Т" означає температурний поріг, і "п" означає кількість одиниць часу в періоді.
Як указано вище, лінійну комбінацію індексу обчислювали із використанням зваженої комбінації теплодвітіння Та ТепЛоналивання З ОДержанням індексу МУ тепло, який може представляти собою або М/ тепло 1, або М/ тепло 2. Значення ваги визначали відповідно до тих самих правил, що і раніше.
Інтеграцію теплового стресу виконували із використанням линійної комбінації визначених раніше індексів М/ ІТ, МУ МРО і МУ тепло: щі Ш ЖАН - бе УІТА те РО Я ВШ тепло, . (рівн. 15).
При цьому б, т і 8 залежать від генотипів. М/ ІТ, МУ МРО їі ММ тепло можуть незалежно являти собою МУ ІТ 1 або ММ ІТ 2, М/ МРО 1 або М/ МРО 2, а також У тепло 1 або М/ тепло 2.
Зо У даній схемі б, т і 8 являють собою в послідовному порядку бали витривалості до грунтової посухи, витривалості до посухи, що супроводжується спричиненим дефіцитом вологи в повітрі стресом, і витривалості до посухи, що супроводжується тепловим стресом, для даного генотипу і обчислюються на основі наступного рівняння регресії: ш ТРЕК тож ї ІБ врожай зерна т цк ши ни А МУ тепло (рівн. 16).
У таблиці 8 коротко описується якість моделі регресії з використанням цих трьох видів стресу. За рахунок додавання теплового стресу в обчислення загального індексу стресу підвищується якість моделі регресії.
Стислий виклад обчислювання індексу стресу
У таблиці 9 зібрані дані щодо якості моделі регресії за кожен рік. Ця якість описується за допомогою середнього К? регресії для кожного тестованого генотипу за даний рік. Для включення у даний стислий виклад було необхідно, щоб даний генотип був протестований щонайменше у восьми географічно розділених місцях.
Індекс стресу покращується порівняно з індексом, що грунтується тільки на дефіциті грунтової вологи, обчисленому під час цвітіння, якщо - враховуються як період цвітіння, так і період наливання зерна; - вводиться зумовлений дефіцитом вологи в повітрі стрес; і - до дефіциту грунтової вологи та спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу додається тепловий стрес.
Таблиця 9
Зведена таблиця даних щодо якості моделі регресії для врожаю на індекс основного стресу із використанням дефіциту води, спричиненого дефіцитом вологи в повітрі стресу та теплового стресу
Рік Середнє Середнє проведе- ІКількість Середнє 2 Середнє) Середнє значення К2 | значення КК? Середнє
ННЯ геноти- значення е значення значення для для значення тестува- пів для К для КЕ для ММ грунт"по- | М/ грунтпо- К для
ІТ цвітіння | ММ ІТ 2 | М/ МРО 2 -. - М АН 2 ння вітря 2 вітря 2 2014 | 867 | 021 | 028 | 0935 | ( | 058 | 053
Середнє значення К? являє собою середнє значення кожного К-, обчисленого із рівняння регресії врожаю зерна на індекс стресу для кожного гібрида. 7. Приклад 5. Аналіз ОТІ. у двобатьківської популяції
Бали витривалості до спричиненого посухою стресу, одержані із використанням будь-якого із рівнянь 3, 5, 8, 10, 12 ї 16, можна використовувати для проведення аналізу генетичного зв'язку. Метою даного аналізу є визначення зв'язку сприятливих алелів, які несуть деякі індивідууми, із відповідною поведінкою в аспекті витривалості до стресу.
З метою тестування двобатьківську популяцію із 258 індивідуумів піддавали аналізуючому схрещуванню із тестером. Одержані гібриди тестували в дев'яти географічно розділених місцях у 2014 році.
Кожного індивідуума генотипували на чипі АйЙіїптпеїгіх із 7729 маркерами ЗМР-поліморфізму, рівномірно розподіленими по геному.
Виконували аналіз ОТ. із застосуванням складного інтервального картування. Ознаками, що становлять інтерес, були врожай зерна, вологість зерна під час збирання, скорегований урожай зерна із урахуванням вологості та бал витривалості до посухи, обчислений із рівн. 5.
Використовували поріг для балу ГОЮ, що дорівнює 3, для ідентифікації ОТІ із значущим ефектом щодо балу витривалості до посухи.
У таблиці 10 коротко описуються результати даного аналізу. Ідентифікували чотири ОТІ. із балом ГО вище 3. Один із цих ОТІ розташований поруч із ОТІ. для вологості зерна, врожаю зерна та скоригованого врожаю зерна в умовах відсутності стресу.
Таблиця 10
ОТІ,, ідентифіковані в даному дослідженні для балу витривалості до посухи
ХРО- ПОЛОЖЕНННЯ | ПОЛОЖЕНННЯ
БЕ ни: Ше НН
СОМА МАРКЕРА МАРКЕРА
11 1 15,56) 44088 | 43459 | 44443 21 3 403. 9714 | 9324 | ломєі її
Урожай зерна, скорегований урожай зерна
З З 6,77 206,73 199,34 206,73 та вологість зерна в умовах! відсутності стресу 41 8 4031 8837 | 8237. | 9340
Значення кутового коефіцієнта тісно залежить від взаємодій генотип " навколишнє середовище. Гібрид, який є здатним зберігати свою врожайність у стресових умовах навколишнього середовища, має кутовий коефіцієнт, близький до 0. На відміну від цього, гібрид, який є високоврожайним в умовах навколишнього середовища за відсутності стресу та має середню або низьку врожайність в стресових умовах навколишнього середовища,
Зо характеризується більш високим негативним значенням кутового коефіцієнта. Таким чином, передбачається виявлення загального ОТІ для кутового коефіцієнта та для врожайності в конкретних умовах навколишнього середовища (стресових або за відсутності стресу). Проте, не передбачається, що конститутивний ОТ для врожайності (тобто виявлений незалежно від інтенсивності стресу) буде розташований поруч із ОТІ. для кутового коефіцієнта.
Іншими словами, на основі цього теоретичного підходу наявність загального ОТ. для кутового коефіцієнта та врожайності в конкретних умовах підтверджує точність методу відповідно до даного винаходу для визначення характеристик генотипів щодо витривалості до стресу.
На додаток до кутового коефіцієнту виконували 2 аналізи ОТ щодо врожайності в стресових умовах навколишнього середовища та щодо врожайності в умовах навколишнього середовища за відсутності стресу. Групу даних ділили на 2 підгрупи: одне перегрупування місць із високим рівнем стресу (ММ ІТ2 » 100; З місця) й одне перегрупування місць із відсутністю стресу (МУ ІТ2 « 50; З місця). 2 місця з помірним рівнем стресу виключали з аналізу. Виявляли 4
ОТІ. зі значенням ГОО вище 3. Із них один ОТГ. у хромосомі 1 виявляли як у стресових умовах навколишнього середовища, так і в умовах навколишнього середовища за відсутності стресу (значення І 00-5,6 в стресових умовах навколишнього середовища і значення 00-6 в умовах навколишнього середовища за відсутності стресу).
Однак ОТІ із більш високим ГО0 (значення ГО00-10,7) виявляли в хромосомі З тільки в умовах навколишнього середовища за відсутності стресу. Цей ОТІ. розташований поруч із ОТІ З для кутового коефіцієнта та являє собою ОТІ.,, який пояснює більшу дисперсію як для кутового коефіцієнта, так і для врожайності. Це є підтвердженням того, що індекс стресу є інструментом для визначення характеристик і ранжування генотипів за витривалістю до стресу.
Окрім того, спосіб дозволяє диференціювати витривалість до стресу залежно від типу стресу (природи стресу або фенологічної стадії). Виконання аналізу ОТ! щодо балу витривалості до посухи, обчисленого за індивідуальним індексом стресу, дає інформацію про специфічну витривалість. Дійсно, деякі ОТ. можуть відноситися до специфічної витривалості до зумовленого УРО стресу (під час цвітіння або під час наливання зерна), а інші відносяться до специфічної витривалості до спричиненого посухою стресу, що настає під час наливання зерна. 8. Приклад 6. Картування генетичного зв'язку в панелі ліній
Панель із 284 них ліній піддавали аналізуючому схрещуванню із загально використовуваним тестером. Одержані гібриди тестували в 13 умовах. Одна умова являє собою комбінацію місце "
Зо рік" іригаційна обробка. Іригаційна обробка може являти собою умову гарного зволоження або умову обмеження води.
Кожного індивідуума генотипували на чипі Айітеїйіх 50К із маркерами ЗМР, рівномірно розподіленими по геному.
Дослідження за картуванням зв'язку виконували із застосуванням змішаної лінійної моделі.
Ознаками, що становлять інтерес, були врожай зерна, вологість зерна під час збирання, скорегований урожай зерна із урахуванням вологості та бал витривалості до посухи, обчислений із рівн. З і з рівн. 5. Поріг для -І0а910 (р-значення), що дорівнює 3, використовували для ідентифікації генетичних маркерів із значущим ефектом щодо балу витривалості до посухи.
У таблиці 11 коротко описуються результати даного аналізу. Шість зон ідентифікували як значущі щонайменше для одного із балів витривалості до посухи, обчислених із рівн. З і рівн. 5.
Три з цих зон розташовані поруч із зонами, ідентифікованими для врожаю зерна або скоригованого врожаю зерна.
Таблиця 11
Маркери зі значущим ефектом щодо балів витривалості до посухи тереомосомі положеннятио| ЗЕ; | соня | титри знаки Інші параметри значення)
М І,
СЕ ПЕ о ПО Пи НО 3179 17111705 17777111744 0 Тоналивання|Ї/://://///:-/ 4175 ЮК .Ююмхи..1рИрИИ3 т наливання|//:/:///
ІТ цвітіння
М І, 5 З 3,6 ІТ наливання, | Урожай зерна
ІТ цвітіння
ПЕРЕЛІК ЛІТЕРАТУРНИХ ДЖЕРЕЛ:
Спарциіз єї а!., 2012, Еигор. 9. Адгопоту 42, 59-67
Воїапоз апа Едтеадевз, 1993, Рієїй Стор Вев. 31, 233-252
Вгисе єї а!., 2002, 9. Ехр. Вої. 53, 13-25 риміск, 2005, Аду. Адгоп. 86, 83-145
Меззіпа єї аї., 2011, 9. Ехр. Вої. 62, 855-868
Тагаїєи апа Тибегоза, 2010, Ситт. Оріп. Ріапі Віо!. 13, 206-212
Тагаієи еїга!., 2014, Ріапі Рпузіоїоду 164(4), 1628-1635
МеїсКег еї а!., 2011, Ріапі Рпузіоіоду 157(2), 718-729
ЗсНаєїетг, 2004, І імезіосК Ргодисійп 5сієпсе 86, 35-45
Шепаттег вї аї., 2007, Сепеї. Зеї. Емої. 39, 105-121
Claims (14)
1. Спосіб визначення витривалості до посухи у лінії маїсу, при цьому вказаний спосіб включає стадії: а) висівання вказаної лінії маїсу у декількох місцях; Б) визначення індексу стресу для кожного місця зі стадії а), де визначення індексу стресу включає вимірювання одного параметра навколишнього середовища з рівними інтервалами протягом періоду часу, який приблизно відповідає часу цвітіння, та протягом періоду часу, що охоплює наливання зерна; с) вимірювання врожаю зерна вказаної лінії маїсу для кожного місця зі стадії а); а) обчислювання лінійної регресії між індексом стресу зі стадії Б) і урожаєм зерна зі стадії с); е) визначення витривалості до посухи на основі регресії зі стадії а).
2. Спосіб за п. 1, де вказана лінійна регресія зі стадії (4) являє собою лінійну регресію з випадковим (випадковими) ефектом (ефектами), яка інтегрує інформацію про родича (родичів) вказаної лінії маїсу із включенням фенотипічних даних, а також молекулярних маркерів і/або родоводу.
3. Спосіб за будь-яким із п. 1 або п. 2, де вказаний індекс стресу являє собою середнє значення для показників вимірювання вказаного параметра навколишнього середовища за одиницю часу протягом указаного щонайменше одного періоду часу.
4. Спосіб за суне із пп. 1-3, де вказаний індекс стресу визначають за допомогою рівняння: індекс стресу ЗУРЕВ ЕР. цвітінняєВ'ЄР. наливання, де П р-вихідне при цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" означає закінчення періоду цвітіння, "ЕР" являє собою значення показника вимірювання вказаного параметра навколишнього пред вувца ой оВи КИ насу Ї, і "п" являє собою кількість одиниць часу за період; і І-вихідне , при цьому "вихідне" означає початок, а "кінцеве" означає закінчення періоду наливання зерна, "ЕР являє собою значення показника вимірювання вказаного параметра навколишнього середовища за одиницю часу ї, і "п" являє собою кількість одиниць часу за період; і с і В являють собою значення ваги комбінації, при цьому ажр-1.
5. Спосіб за п. 4, де значення а та В розраховують шляхом розрахунку індексу стресу для року проведення експерименту у вибірці відомих ліній і визначання кращих значень а та ВД для даного року проведення експерименту.
6. Спосіб за будь-яким із п. 4 або п. 5, де значення а та В розраховують шляхом розрахунку індексу стресу для вибірки ліній і застосування моделі сільськогосподарської культури для сприяння визначенню кращих значень са та ВД для застосування у повному експерименті.
7. Спосіб за будь-яким із пп. 1-6, де регресію зі стадії 4) визначають за допомогою рівняння: врожай зерна-нжа"Му ЕР, являє собою врожайність для індексу стресу, що дорівнює 0, еквівалентну потенційній урожайності даного гібрида за відсутності стресу, й а являє собою витривалість до посухи.
8. Спосіб за будь-яким із пп. 1-7, де визначення вказаного індексу стресу включає вимірювання щонайменше одного іншого параметра навколишнього середовища.
9. Спосіб за будь-яким із пп. 1-8, де регресію зі стадії 4) визначають за допомогою рівняння: врожай зернахинай У ЕРівагМ/ ЕРож...катп'М ЕРт,
де кожний із М/ ЕРі, М/ ЕР»... М/ ЕРт являє собою індекс стресу для одного з т параметрів навколишнього середовища й ан, а», ... , ат являють собою відповідні т індивідуальних значень витривалості до посухи для кожного з параметрів навколишнього середовища, при цьому т являє собою ціле число, що дорівнює або перевищує 2.
10. Спосіб за будь-яким із пп. 1-9, де вказаний параметр навколишнього середовища вибраний із переліку, що складається з індексу грунтової вологи, дефіциту тиску водяної пари, теплового стресу та світлового випромінювання.
11. Спосіб прогнозування витривалості до посухи у нефенотипованої лінії маїсу, при цьому вказаний спосіб включає обчислювання, визначене на стадії 4) п. 1, із застосуванням моделі з випадковими ефектами, яка інтегрує інформацію про родича (родичів) вказаної лінії маїсу.
12. Спосіб прогнозування витривалості до посухи у нефенотипованої лінії маїсу за п. 11, де зазначена модель з випадковими ефектами, яка інтегрує інформацію про родича (родичів) вказаної лінії маїсу, включає фенотипічні дані, а також молекулярні маркери і/або родовід.
13. Спосіб порівнювання двох або більше ліній рослин маїсу, при цьому вказаний спосіб включає стадію визначення або прогнозування витривалості до посухи у вказаних ліній рослин відповідно до способу за будь-яким із пп. 1-12.
14. Спосіб ідентифікації ОТ, асоційованих із витривалістю до посухи у маїсу, при цьому вказаний спосіб включає стадії: її) визначення або прогнозування витривалості до посухи в індивідуумів із популяції маїсу за будь-яким із пп. 1-12; і) ідентифікації щонайменше одного геномного маркера, який є генетично пов'язаним із витривалістю до посухи, визначеною на стадії і). Кутовий коефінісну є близьким ло (: витривалі Високо негатнаний кутовнії кесфіцініу: чутливі Стобто врожайність у місцях зі стресом - Стабто врожайність у місянях зі ехресом сс зозеннійна врежайністе) потенційна врожайність) ее п плини (Кен ери вати ти ЖКуковнії коефівієнт ес) роги : х пу ння мод м 1. - Я : й ння а ни НН А а с Ше на п пово, В що й ІЧ ша: МОЩІ их СЕ ї Е їх бе пк певен пе п Б. се що Ех Ф ї й Шо НК пі в ! Е ща нич ма нини ЗБОЮ б. син ее С о ПІД Не - Вк не г, : т ал : 2 ЗК в : ку шен п 7 Но - пи Фон шини т. ШИМИ ла п Е о : ЗДО ТИТИх о : ТИ а ше ин о от ко м ек ЕМ В ОЗ У Мо ме ав о ндекеетреєуд 30700070 Аваексстресу,їд 033 Вілеутністьстреєу Стресові умови Відсутність стресу Стресові умови чзавколишивОкгі нпивкОолишнНньЬОгО середо на середови Фігура слу», Дані 2012 року - панель комериінних гібридів ох дат лу хе тю, і міснь УЧЕНИХ Генотип ХХХ ВК я мо. вн нн нн ефек Й Витрвналі В Ж ж Па тати ето го ОТ Хек Мол тя М Ко ММ: що : пута жвхсхху хх а ЗОН ши лиш . и. У ТМ п: Н ту вишня ях с ол ж, . з ОПЕК ТЕ т. | Й ек й ї В Бу - | ІТ. 4 »е Ще ж НЕ поко В я БК о су Чжідиві краше К «КНТ Я Ку мости ше Тек. тити Н ш ВТ Н жк . К. з ПМ. й ЩО шахах пит 7 ще и й 8: ше Щ . ЕІ їй пед З ій Ех за Сени У зас : Ей І 7. а не пе утт Е : "октава мА а - шплУ в і Витриналі ші хеохгухекови ан нн нн А п и В Іхи «ЕОМ ДІЛІ ТЯТ АІ Т, Тел ле Тит ій ще шк х, ща 1 ДИТИ В й ях Й шк СИТИЙ у пив ПИЕТМЕ ок: Й Г Я пен й Ен КИ вних ПЕ Нв між и лови: М а Но й Кт НЕ Бал витривалості до посухи плоти Міспя їз Миеця вм ШИТТЯ ІТК - Имя відсжтвістю стресам ще стресу Фігура 2 ще пк ! ! м: свв ї ХМК. Я ї Ех «ВОВК ! З с АК УКВ зх ДІЖКИ ЗИ 1 ї ПЕК ТКНИКТютЯ ї Х Ще МИ ЖЕ ЕК божих ї ше ру см ТИМ ММК ОБ. ї В Ше ВІККЕИ Тит 1 шо ЗОУК ВККС сх БОВВВКХ 1 що ЕК оо і : щі ї ов ен 1 - ВІ пеДНКНЕНМХ КОВІ Е «й х ПКД О КУМ АКОМ ЖИ, ї т х ІДД КК 1 ри х ВОККСК КВК і -- Її ГК Н ми х ПеККК М Е Ред оку «КК Фо «КСО сх І ЕТ : КВН Е Й ї ЗУ МКК о се ї о З ІННИ і - ї КОКО і се) ВУ ПІК КК КК МК. ї -й ї ЕКОН ЖК ! и 3 КК КК ке ж. о Е - От СТИКИ ї - ох ПЛОВ і ГК) г КК х 1 Ва Х НИ СЮ) І МУ ВХ і - ї лю ТОВ, Е З ї тку КВК і їеесі Ж ск ОВ ненов і яд оон і жо ОВО З б. я Аа МЕН І х Ех ОО 1 х КИОККВКХ і ї Я ї ї я і ї ПКМУ Х Е: ох ПЕВ: ше пені ке ! нн зни и пок ви о о в в пи в Зп в т. руки чи нев у езийкатия свукя я ; Сностережуєвана ас чення е 3 а. Фігура 3
Результати НЯ року: потенційна врожайність та індекс ! доня стресу ї г З Бібрнян, витривалі за Ше й песухи в 3013 р. І: в Ес і й : г х Й 5 ж « : « с: й й ЩЕ ж фетх же, сука с і с ЩЕ 5 ше: г в Гібрид, укла до
Б А...
5. ин и І КЗ й Б І в» 5 з во х Я : в» «ей «З х х Б х з У я : хе ї ЗЕ : й з во 7 ж тв й . т : с «7 п я хх : х Н -5 ж ШК -п3 -0.25 Я 00-Х В «005 ще Бал витривалості ло поекхи СУМИ Кі Фігура 4
Applications Claiming Priority (3)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| EP15305867 | 2015-06-08 | ||
| PCT/IB2015/001372 WO2017013462A1 (en) | 2015-07-23 | 2015-07-23 | Improved computer implemented method for predicting true agronomical value of a plant |
| PCT/EP2016/063067 WO2016198471A1 (en) | 2015-06-08 | 2016-06-08 | Method for determining drought tolerance in maize |
Publications (1)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| UA122903C2 true UA122903C2 (uk) | 2021-01-20 |
Family
ID=57504593
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| UAA201712725A UA122903C2 (uk) | 2015-06-08 | 2016-06-08 | Спосіб визначення витривалості до посухи у маїсу |
Country Status (8)
| Country | Link |
|---|---|
| EP (1) | EP3304377B1 (uk) |
| HR (1) | HRP20200446T1 (uk) |
| HU (1) | HUE048491T2 (uk) |
| PL (1) | PL3304377T3 (uk) |
| RS (1) | RS60166B1 (uk) |
| RU (1) | RU2726776C2 (uk) |
| UA (1) | UA122903C2 (uk) |
| WO (1) | WO2016198471A1 (uk) |
Families Citing this family (7)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| CN109345039B (zh) * | 2018-11-13 | 2021-02-23 | 中国水利水电科学研究院 | 一种综合考虑水盐胁迫的作物产量预测方法 |
| CN111275362B (zh) * | 2020-03-12 | 2023-04-14 | 河北省农林科学院粮油作物研究所 | 玉米品种耐密性评价方法、装置、设备和存储介质 |
| CN112330115B (zh) * | 2020-10-27 | 2023-07-07 | 新疆农业大学 | 一种新疆棉花花铃期抗旱性的综合评价方法 |
| CN113841536B (zh) * | 2021-09-24 | 2023-07-04 | 上海市农业科学院 | 一种检测鲜食玉米耐水淹强弱程度的方法及其应用 |
| CN113984964B (zh) * | 2021-10-15 | 2024-02-09 | 甘肃省农业科学院作物研究所 | 基于多源数据监测抗旱性分析的玉米品种筛选方法及系统 |
| CN114897423B (zh) * | 2022-06-06 | 2023-05-23 | 河海大学 | 基于作物水分指示线的农田灌溉概率指数计算方法 |
| CN116616138B (zh) * | 2023-07-13 | 2024-02-09 | 四川省中医药科学院 | 一种麦冬抗旱种质的筛选方法 |
Family Cites Families (2)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| RU2232500C2 (ru) * | 2001-12-10 | 2004-07-20 | Тамбовский научно-исследовательский институт сельского хозяйства | Способ селекции зерновых культур |
| RU2016125246A (ru) * | 2013-11-27 | 2018-01-09 | Е. И. Дюпон Де Немур Энд Компани | Генетические локусы, связанные с реакцией на абиотический стресс |
-
2016
- 2016-06-08 EP EP16731046.5A patent/EP3304377B1/en active Active
- 2016-06-08 HU HUE16731046A patent/HUE048491T2/hu unknown
- 2016-06-08 WO PCT/EP2016/063067 patent/WO2016198471A1/en active Application Filing
- 2016-06-08 PL PL16731046T patent/PL3304377T3/pl unknown
- 2016-06-08 UA UAA201712725A patent/UA122903C2/uk unknown
- 2016-06-08 RS RS20200421A patent/RS60166B1/sr unknown
- 2016-06-08 RU RU2017143213A patent/RU2726776C2/ru active
-
2020
- 2020-03-16 HR HRP20200446TT patent/HRP20200446T1/hr unknown
Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| RU2726776C2 (ru) | 2020-07-15 |
| EP3304377B1 (en) | 2020-01-15 |
| HRP20200446T1 (hr) | 2020-06-12 |
| EP3304377A1 (en) | 2018-04-11 |
| PL3304377T3 (pl) | 2020-07-27 |
| RU2017143213A3 (uk) | 2019-11-28 |
| HUE048491T2 (hu) | 2020-07-28 |
| RU2017143213A (ru) | 2019-07-09 |
| RS60166B1 (sr) | 2020-05-29 |
| WO2016198471A1 (en) | 2016-12-15 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| UA122903C2 (uk) | Спосіб визначення витривалості до посухи у маїсу | |
| Kang et al. | Genome‐wide association of drought‐related and biomass traits with HapMap SNPs in Medicago truncatula | |
| Fischer et al. | Field phenotyping strategies and breeding for adaptation of rice to drought | |
| McMaster | Phytomers, phyllochrons, phenology and temperate cereal development | |
| Bruce et al. | Molecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance | |
| Serraj et al. | Improvement of drought resistance in rice | |
| Tardieu | Plant response to environmental conditions: assessing potential production, water demand, and negative effects of water deficit | |
| Dhanda et al. | Tolerance to drought stress among selected Indian wheat cultivars | |
| FUAD‐HASSAN et al. | Drought‐induced changes in anthesis‐silking interval are related to silk expansion: A spatio‐temporal growth analysis in maize plants subjected to soil water deficit | |
| US10031116B2 (en) | Multivariate genetic evaluation of maize for grain yield and moisture content | |
| Akinwale et al. | Determinants of drought tolerance at seedling stage in early and extra-early maize hybrids. | |
| US20140170660A1 (en) | Methods and compositions for predicting unobserved phenotypes (pup) | |
| Avia et al. | Genetic variability and QTL mapping of freezing tolerance and related traits in Medicago truncatula | |
| CN109072299A (zh) | 同时合并基因分型的方法 | |
| McNellie et al. | Genetic mapping of foliar and tassel heat stress tolerance in maize | |
| Zhao et al. | Functional mapping of ontogeny in flowering plants | |
| Zhang et al. | Molecular mapping of quantitative trait loci for grain moisture at harvest and field grain drying rate in maize (Zea mays L.) | |
| Li et al. | Genome-wide association analysis for yield-related traits at the R6 stage in a Chinese soybean mini core collection | |
| Herrera et al. | Male meiosis as a biomarker for endo-to ecodormancy transition in apricot | |
| Gonzalo et al. | Mapping reciprocal effects and interactions with plant density stress in Zea mays L. | |
| Zhang et al. | Quantitative genetic analysis of flowering time, leaf number and photoperiod sensitivity in maize (Zea mays L.) | |
| Nagy et al. | Selection of drought tolerant and sensitive genotypes from wheat DH population | |
| Frova et al. | Mapping quantitative trait loci for tolerance to abiotic stresses in maize | |
| Ongom | Association mapping of gene regions for drought tolerance and agronomic traits in sorghum | |
| US8008541B2 (en) | Phenotypic screen for plants |