KR20230129230A - Bcl11a의 표적화를 위한 조성물 및 방법 - Google Patents
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Abstract
클래스 2 유형 V CRISPR 폴리펩티드, 가이드 핵산(gNA), 및 선택적으로, BCL11A 유전자의 변형에 유용한 공여자 주형 핵산을 포함하는 시스템이 본 명세서에 제공된다. 상기 시스템은 또한 혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체에서 세포의 변형에 유용하다. 또한, 혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체의 치료 방법이 제공되며, 상기 방법은 그러한 대상체에서 BCL11A 유전자를 표적화하는 그러한 시스템을 인코딩하는 시스템 또는 핵산의 투여에 의해 수행된다.
Description
관련 출원의 상호 참조
본 출원은 2020년 12월 3일자로 출원된 미국 가특허 출원 제63/120,885호에 대한 우선권을 주장하며, 이의 내용은 전체적으로 본 명세서에 참고로 포함된다.
서열 목록에 대한 문헌의 원용
본 출원은 EFS-WEB을 통해 ASCII 서식으로 제출된 서열 목록을 포함하며, 이는 본 명세서에 전체적으로 참고로 포함된다. 2021년 12월 1일자로 생성된 상기 ASCII 사본은 파일명이 SCRB_030_01WO_SeqList_ST25.txt이며, 크기가 8.78 MB이다.
태아 헤모글로빈(헤모글로빈 F, HbF, 또는 α2γ2로도 불림)은 인간 태아에서 주요 산소 운반체 단백질이다. HbF는 헤모글로빈의 성체 형태와 상이한 조성을 갖는데, 이는 그것이 성체 형태보다 더 강하게 산소에 결합하게 하여, 발달하는 태아가 모체의 혈류로부터 산소를 회수할 수 있게 한다. HbF는 2개의 성체 α-글로빈 폴리펩티드와 2개의 태아 β-유사 γ-글로빈 폴리펩티드로 이루어진 사량체이다. 임신 동안, 중복 γ-글로빈 유전자는 β-글로빈 클러스터에서 전사되는 주요 유전자를 구성한다. 출생 후, γ-글로빈은 성체 β-글로빈에 의해 대체되는데, 이 공정은 "태아 스위치(fetal switch)"로 지칭되는 것으로, 이는 HbF 침묵의 조절인자인 BCL11A의 발현에 관여하는 공정이다(문헌[Sankaran, V.G., et al. Human Fetal Hemoglobin Expression Is Regulated by the Developmental Stage-Specific Repressor BCL11A. Science 322(5909):1839-1842 (2008)]; 문헌[Liu, N., et al. Direct Promoter Repression by BCL11A Controls the Fetal to Adult Hemoglobin Switch. Cell 173(2):430 (2018)]). 건강한 성인에서, 헤모글로빈의 조성은 헤모글로빈 A(약 97%), 헤모글로빈 A2(2.2 내지 3.5%) 및 헤모글로빈 F(<1%)이다(문헌[Thomas, C and Lumb, A.B. Physiology of haemoglobin. Continuing Education in Anaesthesia Critical Care & Pain. 12(5): 251―256 (2012)]).
혈색소병증은 유전적 단일-유전자 장애로서, 이는 대부분의 경우에 상염색체 공우성 형질로서 유전된다. 일반적인 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 및 α- 및 β-지중해빈혈을 포함한다. 혈색소병증은 아프리카인, 지중해 지역 및 동남아시아로부터의 집단에서 가장 일반적이다. 겸상 적혈구 빈혈을 포함한 대부분의 혈색소병증은 단순히 글로빈 단백질 그 자체의 구조적 비정상이다. 겸상 적혈구 빈혈은 β-글로빈 구조 유전자, HBB에서의 점 돌연변이로부터 발생되며, 이는 비정상적인 헤모글로빈(HbS)의 생성으로 이어지고, 이는 혈액의 산소-운반 능력을 감소시킨다. 대조적으로, 지중해빈혈은, 종종 조절 유전자에서의 돌연변이를 통해 정상적인 글로빈 단백질의 생산부족을 통상 가져오며, 이는 성인 헤모글로빈(HbA)의 결핍 또는 부재로 이어진다. β-글로빈이 결핍된 β-지중해빈혈에서, 증가된 γ-글로빈 발현은 이러한 질환에서의 빈혈의 병태생리의 기저에 있는 α- 및 β-글로빈 사슬의 불균형을 감소시킨다(문헌[Liu, N., et al. Direct Promoter Repression by BCL11A Controls the Fetal to Adult Hemoglobin Switch. Cell 173(2): 430 (2018)]). 겸상 적혈구 질병 및 지중해빈혈 둘 모두는 빈혈을 야기할 수 있다.
B-세포 림프종/백혈병 11A(BCL11A)는 인간에서 BCL11A 유전자에 의해 인코딩되는 단백질이다. 조혈 세포 분화 동안, 이 유전자는 하향-조절되고, 태아 헤모글로빈 생성의 억제에 있어서 역할을 하는 것으로 밝혀졌다. BCL11A는 프로모터 영역에서 γ 하위단위를 코딩하는 유전자에 결합함으로써 기능하는, 헤모글로빈 F 생성의 주요 리프레서 단백질이다(문헌[Sankaran VG, et al. Human fetal hemoglobin expression is regulated by the developmental stage-specific repressor BCL11A. Science 322:1839 (2008)]). 증가된 γ-글로빈은 β-혈색소병증, 즉, β-글로빈의 돌연변이 또는 감소된 발현에 의해 각각 야기되는 겸상 적혈구 질병 및 β-지중해빈혈의 임상 중증도를 감소시키기 때문에, 잔류 약 1% 태아 헤모글로빈을 넘어서 γ-글로빈의 발현을 증가시키도록 하는 BCL11A의 유전자 편집이 혈색소병증을 갖는 성인에서 매력적인 치료 전략으로서 제안되어 왔다(문헌[Smith, E.C., et al. Strict in vivo specificity of the Bcl11a erythroid enhancer. Blood 128(19):2338 (2016)]).
CRISPR/Cas 시스템의 출현 및 이러한 최소 시스템의 프로그램가능 성질은 게놈 조작 및 엔지니어링을 위한 다목적 기술로서의 이들의 사용을 용이하게 해왔다. 지금까지, 혈색소병증의 치료를 위한 CRISPR/Cas 시스템의 사용은 생체외(ex vivo)에서의 세포의 편집 후, 기저 혈색소병증을 앓고 있는 대상체 내로의 이식(transplantation)으로 제한되어 있었다. 따라서, 이들 질병을 갖는 대상체에서 생체내(in vivo)에서 γ-글로빈 유전자 프로모터 리프레션을 직접 감소시키기 위해 BCL11A를 조절하는 조성물 및 방법에 대한 필요성이 있다. 본 명세서에는 이러한 필요성을 해결하기 위해 BCL11A 유전자를 표적화하기 위한 조성물 및 방법이 제공된다.
본 발명은 세포에서 BCL11A 유전자를 포함하는 표적 핵산을 변경시키는 데 사용되는 변형된 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질 및 가이드 핵산의 조성물에 관한 것이다. 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질 및 가이드 핵산은 표적 세포 내로의 수동 진입을 위해 변형된다. 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질 및 가이드 핵산은 BCL11A-관련 질병의 표적 핵산 변형을 위한 다양한 방법에 유용하며, 이들 방법이 또한 제공된다.
일 태양에서, 본 발명은 CasX:가이드 핵산 시스템(CasX:gRNA 시스템), 및 β-혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체에서 BCL11A 유전자 생성물의 발현을 감소시키거나 제거하기 위하여 BCL11A 유전자를 녹다운(knock-down) 또는 녹아웃(knock-out)하는 데 사용되는 방법에 관한 것이다.
일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템의 gRNA는 gRNA, 또는 RNA와 DNA의 키메라이고, 단일-분자 gRNA 또는 이중-분자 gRNA일 수 있다. 다른 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템의 gRNA는 BCL11A 유전자 내의 영역을 포함하는 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 갖는다. 일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되거나, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%의 동일성을 갖는 서열이다. gRNA는 15 내지 20개의 연속 뉴클레오티드를 포함하는 표적화 서열을 포함할 수 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 20개의 뉴클레오티드로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 19개의 뉴클레오티드로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 18개의 뉴클레오티드로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 17개의 뉴클레오티드로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 16개의 뉴클레오티드로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 15개의 뉴클레오티드로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 갖는다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 가지며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 단일 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 18개의 뉴클레오티드로 이루어지고, 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 가지며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 2개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 17개의 뉴클레오티드로 이루어지고, 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 가지며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 3개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 16개의 뉴클레오티드로 이루어지고, 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 가지며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 4개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, 표적화 서열은 15개의 뉴클레오티드로 이루어지고, 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 가지며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 5개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다.
일부 실시 형태에서, gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265의 서열들로 이루어진 군으로부터 선택되거나, 또는 표 3에 제시된 바와 같은 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265의 서열들로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, gRNA는 서열 번호 2101 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265의 서열들로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는다.
일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 96%, 또는 적어도 약 97%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 갖는 CasX 변이체 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 갖는 CasX 변이체 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되거나, 또는 표 4에 제시된 바와 같은 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 96%, 또는 적어도 약 97%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 갖는 CasX 변이체 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 갖는 CasX 변이체 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 서열 번호 132 내지 148 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 96%, 또는 적어도 약 97%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 갖는 CasX 변이체 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 서열 번호 132 내지 148 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 갖는 CasX 변이체 서열을 포함한다. 이들 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 1 내지 3의 참조 CasX 단백질 중 어느 하나와 대비하여 하나 이상의 개선된 특성을 나타낸다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 TTC, ATC, GTC, 및 CTC로 이루어진 군으로부터 선택되는 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열에 대한 결합 친화도를 갖는다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 TTC, ATC, GTC, 및 CTC로 이루어진 군으로부터 선택되는 PAM 서열에 대해, 서열 번호 1 내지 3의 참조 CasX 단백질 중 어느 하나의 결합 친화도와 대비하여 적어도 1.5배 더 큰 PAM 서열에 대한 결합 친화도를 갖는다.
CasX:gRNA 시스템의 다른 실시 형태에서, CasX 분자와 gRNA 분자는 리보핵 단백질 복합체(RNP) 내에 함께 회합된다. 특정 실시 형태에서, CasX 변이체와 gRNA 변이체를 포함하는 RNP는, PAM 서열 TTC, ATC, GTC, 또는 CTC 중 어느 하나가, 세포 검정 시스템에서 gRNA의 표적화 서열과 동일성을 갖는 비표적 가닥 서열에 대해 5'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치할 때, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질과 참조 gRNA를 포함하는 RNP의 편집 효율 및/또는 결합과 대비하여 표적 DNA 내의 표적 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타낸다.
일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은, BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함하고 야생형 서열과 대비하여 적어도 1 내지 약 5개의 돌연변이를 갖는 핵산을 포함하는 공여자 주형을 추가로 포함하며, 여기서 BCL11A 유전자 부분은 BCL11A 엑손, BCL11A 인트론, BCL11A 인트론-엑손 접합부, BCL11A 조절 요소, 또는 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되며, 공여자 주형은 BCL11A 유전자를 녹다운 또는 녹아웃하는 데 사용된다. 일부 경우에, 공여자 서열은 단일 가닥 DNA 주형 또는 단일 가닥 RNA 주형이다. 다른 경우에, 공여자 주형은 이중 가닥 DNA 주형이다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX:gRNA 시스템을 인코딩하는 핵산뿐만 아니라, 상기 핵산을 포함하는 벡터에 관한 것이다. 일부 실시 형태에서, 벡터는 레트로바이러스 벡터, 렌티바이러스 벡터, 아데노바이러스 벡터, 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터, 단순 헤르페스 바이러스(HSV) 벡터, 플라스미드, 미니서클, 나노플라스미드, 및 RNA 벡터로 이루어진 군으로부터 선택된다. 다른 실시 형태에서, 벡터는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX와 gRNA의 RNP, 및 선택적으로, 공여자 주형 핵산 및 표적화 모이어티(moiety), 예컨대 바이러스-유래 당단백질을 포함하는 CasX 전달 입자(XDP)이다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 집단의 세포의 BCL11A 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 상기 세포 내로, a) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 CasX:gRNA 시스템; b) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 핵산; c) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 벡터; d) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 XDP; 또는 e) 전술한 것들의 조합을 도입시키는 단계를 포함한다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 변형은 야생형 서열과 대비하여 표적 핵산 서열 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함한다. 표적 BCL11A 유전자는, 조절 요소로서 GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위(GATA1)를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 상기 변형시키는 방법은 GATA1 서열의 변형을 포함하며, 여기서 BCL11A 유전자는 변형에 의해 녹다운 또는 녹아웃된다. 일부 경우에, 상기 방법은 표적 핵산을 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 공여자 주형 핵산과 접촉시키는 단계를 추가로 포함한다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 공여자 주형은, BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함하지만 BCL11A 유전자를 녹아웃 또는 녹다운하기 위한 하나 이상의 돌연변이를 갖는 핵산을 포함한다. 일부 경우에, 표적 핵산 서열의 변형은 시험관내(in vitro)에서 또는 생체외에서 일어난다. 일부 경우에, 표적 핵산 서열의 변형은 생체내에서 일어난다. 일부 실시 형태에서, 세포는 설치류 세포, 마우스 세포, 래트 세포, 영장류 세포, 및 비인간 영장류 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는 진핵 세포이다. 일부 실시 형태에서, 세포는 인간 세포이다. 일부 실시 형태에서, 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시 형태에서, 세포는 β-혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체로부터 유래된 자가(autologous) 세포이다. 다른 실시 형태에서, 세포는 동종이계(allogenic)이지만, 치료하려는 대상체와 동일한 종의 것이다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 BCL11A 유전자의 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법을 제공하며, 상기 방법에서는 집단의 표적 세포가, CasX 단백질 및 BCL11A 유전자에 상보적인 표적화 서열을 포함하는 하나 이상의 gRNA를 인코딩하고, 선택적으로 공여자 주형을 추가로 포함하는 벡터를 사용하여 접촉된다. 일부 경우에, 벡터는 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터로서, 이는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV-Rh74, 또는 AAVRh10으로부터 선택된다. 다른 경우에, 벡터는 렌티바이러스 벡터이다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은, 표적 세포가 벡터를 사용하여 접촉되고, 상기 벡터는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX와 gRNA의 RNP, 및 선택적으로, 공여자 주형 핵산을 포함하는 CasX 전달 입자(XDP)인 방법을 제공한다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 벡터는 치료적 유효 용량으로 대상체에게 투여된다. 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 비인간 영장류, 또는 인간일 수 있다. 용량은 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 투여될 수 있다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 β-혈색소병증-관련 질병을 필요로 하는 대상체에서 상기 β-혈색소병증-관련 질병을 치료하는 방법을 제공하며, 상기 방법은 상기 대상체의 세포에서 BCL11A 유전자를 인코딩하는 유전자를 변형시키는 단계를 포함하며, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포를, a) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 CasX:gRNA 시스템; b) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 핵산; c) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 벡터; d) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 XDP; 또는 e) 전술한 것들의 조합과 접촉시키는 단계를 포함한다. 일부 실시 형태에서, β-혈색소병증-관련 질병은 겸상 적혈구 빈혈 또는 베타-지중해빈혈이다. 일부 경우에, β-혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체를 치료하는 방법은 적어도 하나의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져온다. 다른 경우에, β-혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체를 치료하는 방법은 적어도 2개의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져온다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 β-혈색소병증-관련 질병의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 β-혈색소병증-관련 질병을 치료하기 위한 본 명세서에 기재된 CasX:gRNA 시스템, 핵산, 벡터 또는 XDP의 용도를 제공한다. 일부 실시 형태에서, 상기 용도는 대상체의 세포에서 BCL11A 유전자를 인코딩하는 유전자를 변형시키는 단계를 포함하며, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포를, a) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 CasX:gRNA 시스템; b) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 핵산; c) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 벡터; d) 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 XDP; 또는 e) 전술한 것들의 조합과 접촉시키는 단계를 포함한다.
참고문헌의 원용
본 명세서에 언급된 모든 간행물, 특허, 및 특허 출원은 각각의 개별적인 간행물, 특허, 또는 특허 출원이 참고로 포함되는 것으로 구체적이고 개별적으로 지시된 것처럼 그와 동일한 정도로 본 명세서에 참고로 포함된다. CasX 변이체 및 gRNA 변이체를 개시하는 2020년 12월 3일자로 출원된 미국 가출원 제63/121,196호, 2021년 3월 17일자로 출원된 미국 가출원 제63/162,346호, 및 2021년 6월 9일자로 출원된 미국 가출원 제63/208,855호의 내용은 전체적으로 본 명세서에 참고로 포함된다. 2020년 12월 10일자로 공개된 국제 특허 출원 공개 WO 2020/247882호, 2020년 12월 10일자로 공개된 국제 특허 출원 공개 WO 2020/247883호, 및 2021년 6월 10일자로 공개된 국제 특허 출원 공개 WO 2021/113772호의 내용이 전체적으로 본 명세서에 참고로 포함된다.
본 발명의 신규한 특징은 첨부된 청구범위에 구체적으로 명시되어 있다. 본 발명의 원리가 이용되고 있는 예시적인 실시 형태를 제시하는 하기의 상세한 설명, 및 후술되는 첨부 도면을 참조하여 본 발명의 특징 및 이점에 대해 더 잘 이해할 수 있을 것이다:
도 1은 실시예 8에 기재된 바와 같이, sgRNA174(서열 번호 2238)와 CasX 변이체 119(서열 번호 59), 457(서열 번호 101), 488(서열 번호 123) 및 491(서열 번호 126)에 의해 형성된 RNP의 활성 분율의 정량화에 대한 검정의 결과의 그래프이다. 등몰량의 RNP와 표적을 동시-인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 2상 적합(biphasic fit)이 나타나 있다. "2"는 서열 번호 2의 참조 CasX 단백질을 지칭한다.
도 2는 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX2(서열 번호 2의 참조 CasX 단백질)와 변형된 sgRNA에 의해 형성된 RNP의 활성 분율의 정량화를 나타낸다. 등몰량의 RNP와 표적을 동시-인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 2상 적합이 나타나 있다.
도 3은 실시예 8에 기재된 바와 같이, 가이드-제한성(guide-limiting) 조건 하에서 CasX 491과 변형된 sgRNA에 의해 형성된 RNP의 활성 분율의 정량화를 나타낸다. 등몰량의 RNP와 표적을 동시-인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 데이터의 2상 적합이 나타나 있다.
도 4는 실시예 8에 기재된 바와 같이, sgRNA174와 CasX 변이체에 의해 형성된 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있되, 예외적으로 488 및 491에 대해서는 단일 반복시험물이 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합(monophasic fit)이 나타나 있다.
도 5는 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX2와 표시된 sgRNA 변이체에 의해 형성된 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합이 나타나 있다.
도 6은 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX2와 표시된 sgRNA 변이체에 의해 형성된 RNP의 초기 속도의 정량화를 나타낸다. 앞서의 절단 실험의 처음 2개의 시점을 선형 모델을 사용하여 적합화하여 초기 절단 속도를 결정하였다.
도 7은 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX491과 sgRNA 변이체에 의해 형성된 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 10℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 시점의 1상 적합이 나타나 있다.
도 8은 실시예 8에 기재된 바와 같이, gRNA 변이체 174와 복합체화된 CasX 변이체 515(서열 번호 133) 및 526(서열 번호 143)의 RNP의 적격 분율의 정량화를, 등몰량의 표시된 RNP 및 상보적인 표적을 사용하여 gRNA 2와 복합체화된 참조 CasX 2의 RNP와 대비하여 나타낸다. 각각의 시간 경과에 대한 또는 조합된 반복시험물들의 세트에 대한 2상 적합이 나타나 있다.
도 9는 실시예 8에 기재된 바와 같이, gRNA 변이체 174와 복합체화된 CasX 변이체 515 및 526의 RNP의 절단 속도의 정량화를, 20배 과량의 표시된 RNP과 함께 사용하여 gRNA 2와 복합체화된 참조 CasX 2의 RNP와 대비하여 나타낸다.
도 10a는 실시예 5에 기재된 바와 같이, TTC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 10b는 실시예 5에 기재된 바와 같이, CTC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 10c는 실시예 5에 기재된 바와 같이, GTC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 10d는 실시예 5에 기재된 바와 같이, ATC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 11a는 실시예 5에 기재된 바와 같이, NTC PAM 상에서의 CasX 변이체 491과 가이드 174의 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 10분의 과정에 걸쳐 시점을 취하고, 절단된 분율을 각각의 표적 및 시점에 대해 그래프화하였지만, 명확함을 위해 시간 경과의 처음 2분만이 나타나 있다.
도 11b는 실시예 5에 기재된 바와 같이, NTT PAM 상에서의 CasX 변이체 491과 가이드 174의 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 10분의 과정에 걸쳐 시점을 취하고, 절단된 분율을 각각의 표적 및 시점에 대해 그래프화하였다.
도 12a는 실시예 9에 기재된 바와 같이, 18, 19, 또는 20개의 뉴클레오티드의 스페이서 길이를 사용하여 sgRNA174와 CasX 변이체 515에 의해 형성된 RNP에 의한 절단의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합이 나타나 있다.
도 12b는 실시예 9에 기재된 바와 같이, 18, 19, 또는 20개의 뉴클레오티드의 스페이서 길이를 사용하여 sgRNA174와 CasX 변이체 526에 의해 형성된 RNP에 의한 절단의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합이 나타나 있다.
도 13은 아데노-관련 바이러스(AAV)에서의 패키징을 위한 CasX 단백질 및 스캐폴드 DNA 서열의 예를 나타낸 개략도이다. CasX-인코딩 DNA 및 이의 프로모터와, 스캐폴드-인코딩 DNA 및 이의 프로모터로 구성된 AAV 역위 말단 반복부(ITR)들 사이의 DNA 세그먼트는 AAV 생성 동안 AAV 캡시드 내에 패키징되게 된다.
도 14는 Ai9-tdtomato 유전자도입 마우스로부터 단리된 마우스 신경 선조 세포(mNPC)에서 gRNA 스캐폴드 229 내지 237(상응하는 서열 및 서열 번호에 대해서는 표 3 참조)을 스캐폴드 174와 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. mRHO를 표적화하는 CasX 491, 스캐폴드, 및 스페이서 11.30(5' AAGGGGCUCCGCACCACGCC 3', 서열 번호 27197)을 인코딩하는 p59 플라스미드의 표시된 용량으로 세포를 뉴클레오펙션하였다. mRHO 유전자좌에서의 편집을 형질감염 후 5일째에 NGS에 의해 평가하였으며, 스캐폴드 230, 231, 234 및 235를 갖는 작제물에 의한 편집이 두 용량 모두에서 스캐폴드 174를 갖는 작제물과 비해 더 큰 편집을 입증하였음을 보여준다.
도 15는 mNPC 세포에서 gRNA 스캐폴드 229 내지 237을 스캐폴드 174와 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. tdTomato 형광 단백질의 발현을 방지하는 반복 요소를 표적화하는 CasX 491, 스캐폴드, 및 스페이서 12.7(5' CUGCAUUCUAGUUGUGGUUU 3', 서열 번호 27198)을 인코딩하는 p59 플라스미드의 표시된 용량으로 세포를 뉴클레오펙션하였다. 형질감염 후 5일째에 FACS에 의해 편집을 평가하여 tdTomato 양성 세포의 분율을 정량화하였다. 스캐폴드 231 내지 235를 사용하여 뉴클레오펙션된 세포는, 스캐폴드 174를 갖는 작제물과 대비하여 고용량에서는 대략 35% 더 큰 편집을 나타내었고, 저용량에서는 대략 25% 더 큰 편집을 나타내었다.
도 16은 맞춤형 HEK293 세포주, PASS_V1.01에서 CasX 뉴클레아제 2, 119, 491, 515, 527, 528, 529, 530, 및 531(상응하는 서열 및 서열 번호에 대해서는 표 4 참조)을 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. 세포를 표시된 CasX 단백질을 인코딩하는 2 ㎍의 p67 플라스미드로 리포펙션하였다. 5일 후에, 세포 게놈 DNA를 추출하였다. PCR 증폭 및 차세대 서열분석을 수행하여, 맞춤형 설계된 표적-적중(on-target) 편집 부위에서 편집된 세포의 분율을 정량화하였다. 각각의 샘플에 대해, 하기 PAM 서열: 48개의 TTC, 14개의 ATC, 22개의 CTC, 11개의 GTC 개별 부위로 이루어진 표적 부위(개별 지점)에서 편집을 평가하였으며, % 편집을 비히클 대조군에 대해 정규화하였다. 임의의 뉴클레아제로 리포펙션된 세포는, CasX 528을 제외하고는, 야생형 뉴클레아제 CasX 2의 것보다 TTC PAM 표적 부위(수평 막대)에서 더 높은 평균 편집을 나타내었다. 4개의 상이한 PAM 서열에 대한 임의의 주어진 뉴클레아제의 상대 선호도는 또한 바이올린 도표로 나타나 있다. 특히, CasX 뉴클레아제 527, 528, 및 529는 야생형 뉴클레아제 CasX 2의 것과 실질적으로 상이한 PAM 선호도를 나타낸다.
도 17은 맞춤형 HEK293 세포주, PASS_V1.01에서 개선된 CasX 뉴클레아제 491을 개선된 뉴클레아제 532 및 533과 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. 세포를, 표시된 CasX 단백질 및 퓨로마이신 저항성 유전자를 인코딩하는 2 ㎍의 p67 플라스미드로 2회 반복하여 리포펙션하고, 퓨로마이신 선택 하에서 성장시켰다. 3일 후에, 세포 게놈 DNA를 추출하였다. PCR 증폭 및 차세대 서열분석을 수행하여, 맞춤형 설계된 표적-적중 편집 부위에서 편집된 세포의 분율을 정량화하였다. 각각의 샘플에 대해, 하기 PAM 서열: 48개의 TTC, 14개의 ATC, 22개의 CTC, 11개의 GTC 개별 부위로 이루어진 표적 부위에서 편집을 평가하였으며, 편집 분율을 비히클 대조군에 대해 정규화하였다. CasX 532 또는 533으로 리포펙션된 세포는, TTC PAM 표적 부위에서의 CasX 533을 제외하고는, PAM 서열 각각에서 Cas 491보다 더 높은 평균 편집을 나타내었다. 오차 막대는 생물학적 샘플수 n = 2에 대한 평균의 표준 오차를 나타낸다.
도 18은 실시예 13에 기재된 바와 같이, Cas9 시스템과 대비하여, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 438에 의한 HEK293T 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 편집 결과를 나타낸다.
도 19는 실시예 14에 기재된 바와 같이, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 119와 대비하여, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 K562 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 20은 실시예 14에 기재된 바와 같이, 다양한 용량의 XDP에 의해 전달되는 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 K562 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 21은 실시예 15에 기재된 바와 같이, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 119와 대비하여, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 HSC 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 22는 실시예 15에 기재된 바와 같이, 다양한 용량의 XDP에 의해 전달되는 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 HSC 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 23은 표적 핵산에서 GATA1 결합 부위 서열에 대한 스페이서 21.1(서열 번호 22)의 위치설정을 나타낸 개략도이다. 상부 가닥: 서열 번호 26790, 하부 가닥: 서열 번호 26791.
도 1은 실시예 8에 기재된 바와 같이, sgRNA174(서열 번호 2238)와 CasX 변이체 119(서열 번호 59), 457(서열 번호 101), 488(서열 번호 123) 및 491(서열 번호 126)에 의해 형성된 RNP의 활성 분율의 정량화에 대한 검정의 결과의 그래프이다. 등몰량의 RNP와 표적을 동시-인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 2상 적합(biphasic fit)이 나타나 있다. "2"는 서열 번호 2의 참조 CasX 단백질을 지칭한다.
도 2는 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX2(서열 번호 2의 참조 CasX 단백질)와 변형된 sgRNA에 의해 형성된 RNP의 활성 분율의 정량화를 나타낸다. 등몰량의 RNP와 표적을 동시-인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 2상 적합이 나타나 있다.
도 3은 실시예 8에 기재된 바와 같이, 가이드-제한성(guide-limiting) 조건 하에서 CasX 491과 변형된 sgRNA에 의해 형성된 RNP의 활성 분율의 정량화를 나타낸다. 등몰량의 RNP와 표적을 동시-인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 데이터의 2상 적합이 나타나 있다.
도 4는 실시예 8에 기재된 바와 같이, sgRNA174와 CasX 변이체에 의해 형성된 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있되, 예외적으로 488 및 491에 대해서는 단일 반복시험물이 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합(monophasic fit)이 나타나 있다.
도 5는 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX2와 표시된 sgRNA 변이체에 의해 형성된 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합이 나타나 있다.
도 6은 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX2와 표시된 sgRNA 변이체에 의해 형성된 RNP의 초기 속도의 정량화를 나타낸다. 앞서의 절단 실험의 처음 2개의 시점을 선형 모델을 사용하여 적합화하여 초기 절단 속도를 결정하였다.
도 7은 실시예 8에 기재된 바와 같이, CasX491과 sgRNA 변이체에 의해 형성된 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 10℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 시점의 1상 적합이 나타나 있다.
도 8은 실시예 8에 기재된 바와 같이, gRNA 변이체 174와 복합체화된 CasX 변이체 515(서열 번호 133) 및 526(서열 번호 143)의 RNP의 적격 분율의 정량화를, 등몰량의 표시된 RNP 및 상보적인 표적을 사용하여 gRNA 2와 복합체화된 참조 CasX 2의 RNP와 대비하여 나타낸다. 각각의 시간 경과에 대한 또는 조합된 반복시험물들의 세트에 대한 2상 적합이 나타나 있다.
도 9는 실시예 8에 기재된 바와 같이, gRNA 변이체 174와 복합체화된 CasX 변이체 515 및 526의 RNP의 절단 속도의 정량화를, 20배 과량의 표시된 RNP과 함께 사용하여 gRNA 2와 복합체화된 참조 CasX 2의 RNP와 대비하여 나타낸다.
도 10a는 실시예 5에 기재된 바와 같이, TTC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 10b는 실시예 5에 기재된 바와 같이, CTC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 10c는 실시예 5에 기재된 바와 같이, GTC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 10d는 실시예 5에 기재된 바와 같이, ATC PAM 상에서의 CasX 변이체의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 동일한 스페이서 및 표시된 PAM 서열을 갖는 표적 DNA 기질을 37℃에서 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 단일 반복시험물의 1상 적합이 나타나 있다.
도 11a는 실시예 5에 기재된 바와 같이, NTC PAM 상에서의 CasX 변이체 491과 가이드 174의 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 10분의 과정에 걸쳐 시점을 취하고, 절단된 분율을 각각의 표적 및 시점에 대해 그래프화하였지만, 명확함을 위해 시간 경과의 처음 2분만이 나타나 있다.
도 11b는 실시예 5에 기재된 바와 같이, NTT PAM 상에서의 CasX 변이체 491과 가이드 174의 RNP의 절단 속도의 정량화를 나타낸다. 10분의 과정에 걸쳐 시점을 취하고, 절단된 분율을 각각의 표적 및 시점에 대해 그래프화하였다.
도 12a는 실시예 9에 기재된 바와 같이, 18, 19, 또는 20개의 뉴클레오티드의 스페이서 길이를 사용하여 sgRNA174와 CasX 변이체 515에 의해 형성된 RNP에 의한 절단의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합이 나타나 있다.
도 12b는 실시예 9에 기재된 바와 같이, 18, 19, 또는 20개의 뉴클레오티드의 스페이서 길이를 사용하여 sgRNA174와 CasX 변이체 526에 의해 형성된 RNP에 의한 절단의 정량화를 나타낸다. 표적 DNA를 20배 과량의 표시된 RNP와 함께 인큐베이션하고, 절단된 표적의 양을 표시된 시점에서 결정하였다. 3개의 독립적인 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 매 시점마다 나타나 있다. 조합된 반복시험물들의 1상 적합이 나타나 있다.
도 13은 아데노-관련 바이러스(AAV)에서의 패키징을 위한 CasX 단백질 및 스캐폴드 DNA 서열의 예를 나타낸 개략도이다. CasX-인코딩 DNA 및 이의 프로모터와, 스캐폴드-인코딩 DNA 및 이의 프로모터로 구성된 AAV 역위 말단 반복부(ITR)들 사이의 DNA 세그먼트는 AAV 생성 동안 AAV 캡시드 내에 패키징되게 된다.
도 14는 Ai9-tdtomato 유전자도입 마우스로부터 단리된 마우스 신경 선조 세포(mNPC)에서 gRNA 스캐폴드 229 내지 237(상응하는 서열 및 서열 번호에 대해서는 표 3 참조)을 스캐폴드 174와 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. mRHO를 표적화하는 CasX 491, 스캐폴드, 및 스페이서 11.30(5' AAGGGGCUCCGCACCACGCC 3', 서열 번호 27197)을 인코딩하는 p59 플라스미드의 표시된 용량으로 세포를 뉴클레오펙션하였다. mRHO 유전자좌에서의 편집을 형질감염 후 5일째에 NGS에 의해 평가하였으며, 스캐폴드 230, 231, 234 및 235를 갖는 작제물에 의한 편집이 두 용량 모두에서 스캐폴드 174를 갖는 작제물과 비해 더 큰 편집을 입증하였음을 보여준다.
도 15는 mNPC 세포에서 gRNA 스캐폴드 229 내지 237을 스캐폴드 174와 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. tdTomato 형광 단백질의 발현을 방지하는 반복 요소를 표적화하는 CasX 491, 스캐폴드, 및 스페이서 12.7(5' CUGCAUUCUAGUUGUGGUUU 3', 서열 번호 27198)을 인코딩하는 p59 플라스미드의 표시된 용량으로 세포를 뉴클레오펙션하였다. 형질감염 후 5일째에 FACS에 의해 편집을 평가하여 tdTomato 양성 세포의 분율을 정량화하였다. 스캐폴드 231 내지 235를 사용하여 뉴클레오펙션된 세포는, 스캐폴드 174를 갖는 작제물과 대비하여 고용량에서는 대략 35% 더 큰 편집을 나타내었고, 저용량에서는 대략 25% 더 큰 편집을 나타내었다.
도 16은 맞춤형 HEK293 세포주, PASS_V1.01에서 CasX 뉴클레아제 2, 119, 491, 515, 527, 528, 529, 530, 및 531(상응하는 서열 및 서열 번호에 대해서는 표 4 참조)을 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. 세포를 표시된 CasX 단백질을 인코딩하는 2 ㎍의 p67 플라스미드로 리포펙션하였다. 5일 후에, 세포 게놈 DNA를 추출하였다. PCR 증폭 및 차세대 서열분석을 수행하여, 맞춤형 설계된 표적-적중(on-target) 편집 부위에서 편집된 세포의 분율을 정량화하였다. 각각의 샘플에 대해, 하기 PAM 서열: 48개의 TTC, 14개의 ATC, 22개의 CTC, 11개의 GTC 개별 부위로 이루어진 표적 부위(개별 지점)에서 편집을 평가하였으며, % 편집을 비히클 대조군에 대해 정규화하였다. 임의의 뉴클레아제로 리포펙션된 세포는, CasX 528을 제외하고는, 야생형 뉴클레아제 CasX 2의 것보다 TTC PAM 표적 부위(수평 막대)에서 더 높은 평균 편집을 나타내었다. 4개의 상이한 PAM 서열에 대한 임의의 주어진 뉴클레아제의 상대 선호도는 또한 바이올린 도표로 나타나 있다. 특히, CasX 뉴클레아제 527, 528, 및 529는 야생형 뉴클레아제 CasX 2의 것과 실질적으로 상이한 PAM 선호도를 나타낸다.
도 17은 맞춤형 HEK293 세포주, PASS_V1.01에서 개선된 CasX 뉴클레아제 491을 개선된 뉴클레아제 532 및 533과 비교하는 편집 검정의 결과를 나타낸다. 세포를, 표시된 CasX 단백질 및 퓨로마이신 저항성 유전자를 인코딩하는 2 ㎍의 p67 플라스미드로 2회 반복하여 리포펙션하고, 퓨로마이신 선택 하에서 성장시켰다. 3일 후에, 세포 게놈 DNA를 추출하였다. PCR 증폭 및 차세대 서열분석을 수행하여, 맞춤형 설계된 표적-적중 편집 부위에서 편집된 세포의 분율을 정량화하였다. 각각의 샘플에 대해, 하기 PAM 서열: 48개의 TTC, 14개의 ATC, 22개의 CTC, 11개의 GTC 개별 부위로 이루어진 표적 부위에서 편집을 평가하였으며, 편집 분율을 비히클 대조군에 대해 정규화하였다. CasX 532 또는 533으로 리포펙션된 세포는, TTC PAM 표적 부위에서의 CasX 533을 제외하고는, PAM 서열 각각에서 Cas 491보다 더 높은 평균 편집을 나타내었다. 오차 막대는 생물학적 샘플수 n = 2에 대한 평균의 표준 오차를 나타낸다.
도 18은 실시예 13에 기재된 바와 같이, Cas9 시스템과 대비하여, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 438에 의한 HEK293T 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 편집 결과를 나타낸다.
도 19는 실시예 14에 기재된 바와 같이, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 119와 대비하여, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 K562 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 20은 실시예 14에 기재된 바와 같이, 다양한 용량의 XDP에 의해 전달되는 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 K562 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 21은 실시예 15에 기재된 바와 같이, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 119와 대비하여, 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 HSC 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 22는 실시예 15에 기재된 바와 같이, 다양한 용량의 XDP에 의해 전달되는 스캐폴드 174를 갖는 CasX 단백질 변이체 491에 의한 HSC 세포에서의 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역에서의 편집 결과를 나타낸다.
도 23은 표적 핵산에서 GATA1 결합 부위 서열에 대한 스페이서 21.1(서열 번호 22)의 위치설정을 나타낸 개략도이다. 상부 가닥: 서열 번호 26790, 하부 가닥: 서열 번호 26791.
예시적인 실시 형태가 본 명세서에 제시되어 있고 기재되어 있지만, 그러한 실시 형태가 단지 예로서 제공된다는 것이 당업자에게 명백할 것이다. 본 명세서에 청구된 본 발명을 벗어나지 않고서 당업자에게 많은 변형, 변경, 및 치환이 이제 일어날 것이다. 본 명세서에 기재된 실시 형태에 대한 다양한 대안이 본 발명의 실시 형태를 실시하는 데 사용될 수 있음이 이해되어야 한다. 청구범위는 본 발명의 범주를 정의하고 이러한 청구범위 및 이의 등가물의 범주 내에 있는 방법 및 구조는 그것에 의해 포함되는 것으로 의도된다.
달리 정의되지 않는 한, 본 명세서에 사용되는 모든 기술 과학 용어는 당업자가 통상적으로 이해하는 것과 동일한 의미를 갖는다. 본 명세서에 기재된 것들과 유사하거나 동등한 방법 및 재료가 본 실시 형태의 실시 또는 시험에 사용될 수 있지만, 적합한 방법 및 재료가 하기에 기재된다. 상충되는 경우, 정의를 비롯한 특허 명세서가 우선할 것이다. 또한, 재료, 방법, 및 실시예는 단지 예시적인 것이며, 제한하고자 하는 것이 아니다. 본 발명을 벗어나지 않고서 당업자에게 많은 변형, 변경, 및 치환이 이제 일어날 것이다.
정의
본 명세서에서 상호교환 가능하게 사용되는 용어 "폴리뉴클레오티드"와 "핵산"은 리보뉴클레오티드 또는 데옥시리보뉴클레오티드 중 어느 하나의 임의의 길이의 뉴클레오티드의 중합체 형태를 지칭한다. 따라서, 용어 "폴리뉴클레오티드" 및 "핵산"은 단일 가닥 DNA; 이중 가닥 DNA; 다중 가닥 DNA; 단일 가닥 RNA; 이중 가닥 RNA; 다중 가닥 RNA; 게놈 DNA; cDNA; DNA-RNA 혼성체; 및 퓨린 및 피리미딘 염기 또는 다른 천연, 화학적으로 또는 생화학적으로 변형된, 비천연, 또는 유도체화된 뉴클레오티드 염기를 포함하는 중합체를 포함한다.
"혼성화 가능한" 또는 "상보적"은 핵산(예를 들어, RNA, DNA)이 온도 및 용액 이온 강도의 적절한 시험관내 그리고/또는 생체내 조건 하에서 서열-특이적, 역평행 방식으로 다른 핵산에 비공유적으로 결합할 수 있게 하는, 즉, 왓슨-크릭 염기쌍 및/또는 G/U 염기쌍을 형성하거나, "어닐링"하거나, 또는 "혼성화"될 수 있게 하는 뉴클레오티드들의 서열을 그러한 핵산이 포함함(즉, 핵산이 상보적 핵산에 특이적으로 결합함)을 의미하기 위해 상호교환 가능하게 사용된다. 폴리뉴클레오티드의 서열은 특이적으로 혼성화 가능하기 위해 그의 표적 핵산의 서열에 100% 상보적일 필요는 없음이 이해되며; 이는 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%의 서열 동일성을 가질 수 있고 여전히 표적 핵산에 혼성화될 수 있다. 더욱이, 폴리뉴클레오티드는, 개재하거나 인접한 세그먼트들이 혼성화 사건(예를 들어, 루프 구조 또는 헤어핀 구조, '벌지(bulge)', '버블' 등)에 관여하지 않도록 하나 이상의 세그먼트에 걸쳐 혼성화될 수 있다.
본 발명의 목적상, "유전자"는 유전자 생성물(예를 들어, 단백질, RNA)을 인코딩하는 DNA 영역뿐만 아니라, 유전자 생성물의 생성을 조절하는 모든 DNA 영역을 포함하는데, 이때 그러한 조절 요소 서열이 코딩 서열 및/또는 전사된 서열에 인접하는지의 여부는 관계 없다. 따라서, 유전자는 조절 서열을 포함할 수 있으며, 이에는 프로모터 서열, 종결자, 번역 조절 서열, 예컨대 리보솜 결합 부위 및 내부 리보솜 진입 부위, 인핸서, 사일렌서, 인슐레이터, 경계 요소, 복제 기점, 기질 부착 부위 및 유전자좌 제어 영역이 포함되지만 이로 반드시 제한되지는 않는다. 코딩 서열은 전사 또는 전사 및 번역 시에 유전자 생성물을 인코딩하고; 본 발명의 코딩 서열은 단편을 포함할 수 있고, 전장 오픈 리딩 프레임(full-length open reading frame)을 함유할 필요는 없다. 유전자는 전사되는 가닥, 예를 들어 코딩 서열을 함유하는 가닥뿐만 아니라, 상보적 가닥을 또한 포함할 수 있다.
용어 "하류"는 참조 뉴클레오티드 서열에 대해 3'에 위치한 뉴클레오티드 서열을 지칭한다. 소정 실시 형태에서, 하류 뉴클레오티드 서열은 전사의 시작 지점 이후의 서열에 관한 것이다. 예를 들어, 유전자의 번역 개시 코돈은 전사의 시작 부위의 하류에 위치한다.
용어 "상류"는 참조 뉴클레오티드 서열에 대해 5'에 위치한 뉴클레오티드 서열을 지칭한다. 소정 실시 형태에서, 상류 뉴클레오티드 서열은 코딩 영역 또는 전사의 시작 지점의 5' 측에 위치한 서열에 관한 것이다. 예를 들어, 대부분의 프로모터는 전사의 시작 부위의 상류에 위치한다.
폴리뉴클레오티드 또는 아미노산 서열과 관련하여 용어 "인접한"은 폴리뉴클레오티드 또는 폴리펩티드에서 서로 바로 옆에 놓여 있거나 인접하게 놓여 있는 서열들을 지칭한다. 당업자는, 2개의 서열이 서로 인접하고 여전히 제한된 양의 개재 서열, 예를 들어 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개의 뉴클레오티드 또는 아미노산을 포함하는 것으로 여겨질 수 있음을 이해할 것이다.
용어 "조절 요소"는 용어 "조절 서열"과 본 명세서에서 상호교환 가능하게 사용되며, 프로모터, 인핸서, 및 다른 발현 조절 요소(예를 들어, 전사 종결 신호, 예컨대 폴리아데닐화 신호 및 폴리-U 서열)를 포함하고자 한다. 예시적인 조절 요소는 전사 프로모터, 예컨대 비제한적으로, CMV, CMV+인트론 A, SV40, RSV, HIV-Ltr, 신장 인자 1 알파(EF1α), MMLV-ltr, 단일 전사체로부터 다수의 유전자의 번역을 가능하게 하는 내부 리보솜 진입 부위(IRES) 또는 P2A 펩티드, 메탈로티오네인, 전사 인핸서 요소, 전사 종결 신호, 폴리아데닐화 서열, 번역 개시의 최적화를 위한 서열, 및 번역 종결 서열을 포함한다. 적절한 조절 요소의 선택은, 발현시키고자 하는 인코딩된 성분(예를 들어, 단백질 또는 RNA)에 좌우되거나, 또는 핵산이, 상이한 폴리머라제를 필요로 하거나 융합 단백질로서 발현되도록 의도되지 않는 다수의 성분을 포함하는지의 여부에 좌우될 것임이 이해될 것이다.
용어 "프로모터"는, RNA 폴리머라제 결합 부위, 전사 시작 부위, TATA 박스, 및/또는 B 인식 요소를 함유하고, 관련된 전사가능한 폴리뉴클레오티드 서열 및/또는 유전자(또는 도입유전자)의 전사 및 발현을 보조하거나 촉진하는 DNA 서열을 지칭한다. 프로모터는 합성적으로 생성될 수 있거나, 또는 알려져 있는 프로모터 서열 또는 자연 발생 프로모터 서열 또는 다른 프로모터 서열로부터 유래될 수 있다. 프로모터는 전사하려는 유전자에 대해 근위 또는 원위에 위치할 수 있다. 프로모터는 또한 소정 특성을 부여하기 위해 2개 이상의 이종 서열의 조합을 포함하는 키메라 프로모터를 포함할 수 있다. 본 발명의 프로모터는, 알려져 있거나 본 명세서에 제공된 다른 프로모터 서열(들)과 조성이 유사하지만 동일하지 않은 프로모터 서열의 변이체를 포함할 수 있다. 프로모터는 프로모터에 작동가능하게 연결된, 관련된 코딩 또는 전사가능한 서열 또는 유전자의 발현 패턴과 관련된 기준에 따라, 이를 테면 구성적, 발생적, 조직 특이적, 유도성 등과 같이 분류될 수 있다.
용어 "인핸서"는, 전사 인자로 불리는 특정 단백질에 의해 결합될 때, 관련된 유전자의 발현을 조절하는 조절 요소 DNA 서열을 지칭한다. 인핸서는 유전자의 인트론, 또는 유전자의 코딩 서열의 5' 또는 3'에 위치할 수 있다. 인핸서는 유전자에 대해 근위에(즉, 프로모터의 수십 또는 수백 개의 염기쌍(bp) 이내에) 위치할 수 있거나, 또는 유전자에 대해 원위에(즉, 프로모터로부터 수천 bp, 수십만 bp, 또는 심지어 수백만 bp 떨어진 곳에) 위치할 수 있다. 단일 유전자는 하나 초과의 인핸서에 의해 조절될 수 있으며, 이들 모두는 본 발명의 범주 내에 있는 것으로 상정된다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "전사 후 조절 요소(PRE)", 예컨대 간염 PRE는, 전사될 때, 작동가능하게 연결된 관련 유전자의 발현을 향상시키거나 촉진하도록 전사 후 활성을 나타낼 수 있는 3차 구조를 생성하는 DNA 서열을 지칭한다.
용어 "GATA 결합 부위"는 GATA 패밀리의 전사 인자들에 대한 DNA 결합 부위를 지칭한다. GATA 전사 인자는 전형적으로 컨센서스 서열 WGATAR(여기서, W는 A 또는 T이고, R은 A 또는 G임)에 부합하는 표적 부위를 인식한다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "재조합"은 특정 핵산(DNA 또는 RNA)이, 천연 시스템에서 발견되는 내인성 핵산과 구별가능한 구조 코딩 또는 비-코딩 서열을 갖는 작제물의 생성을 가져오는 클로닝, 제한, 및/또는 라이게이션 단계들의 다양한 조합의 생성물임을 의미한다. 일반적으로, 구조 코딩 서열을 인코딩하는 DNA 서열은 cDNA 단편 및 짧은 올리고뉴클레오티드 링커로부터, 또는 일련의 합성 올리고뉴클레오티드로부터 조립되어, 세포 내에 또는 무세포 전사 및 번역 시스템 내에 수용된 재조합 전사 단위로부터 발현될 수 있는 합성 핵산을 제공할 수 있다. 그러한 서열은, 전형적으로 진핵 유전자에 존재하는 내부 비번역된 서열 또는 인트론이 개재되지 않은 오픈 리딩 프레임의 형태로 제공될 수 있다. 관련 서열을 포함하는 게놈 DNA가 또한 재조합 유전자 또는 전사 단위의 형성에 사용될 수 있다. 비번역된 DNA의 서열은 오픈 리딩 프레임으로부터 5' 또는 3'에 존재할 수 있으며, 여기서 그러한 서열은 코딩 영역의 조작 또는 발현을 방해하지 않고, 실제로 다양한 기전에 의해 원하는 생성물의 생성을 조절하도록 작용할 수 있다(상기 "인핸서" 및 "프로모터" 참조).
용어 "재조합 폴리뉴클레오티드" 또는 "재조합 핵산"은, 자연 발생적이지 않은, 예를 들어, 인간 개입을 통해 서열의 달리 분리된 2개의 세그먼트의 인공 조합에 의해 제조된 것을 지칭한다. 이러한 인공 조합은 종종 화학적 합성 수단에 의해, 또는 예를 들어 유전자적 조작 기법에 의해 핵산의 단리된 세그먼트들의 인공 조작에 의해 달성된다. 이는, 전형적으로 서열 인식 부위를 도입하거나 제거하면서, 동일한 또는 보존적 아미노산을 인코딩하는 중복 코돈으로 코돈을 대체하도록 행해질 수 있다. 대안적으로, 기능들의 원하는 조합을 생성하기 위해 원하는 기능들의 핵산 세그먼트들을 함께 결합하는 것이 수행된다. 이러한 인공 조합은 종종 화학적 합성 수단에 의해, 또는 예를 들어 유전자적 조작 기법에 의해 핵산의 단리된 세그먼트들의 인공 조작에 의해 달성된다.
유사하게, 용어 "재조합 폴리펩티드" 또는 "재조합 단백질"은, 자연 발생적이지 않은, 예를 들어, 인간 개입을 통해 아미노 서열의 달리 분리된 2개의 세그먼트의 인공 조합에 의해 제조된 폴리펩티드 또는 단백질을 지칭한다. 따라서, 예를 들어, 이종 아미노산 서열을 포함하는 단백질은 재조합이다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "접촉"은 2개 이상의 실체(entity) 사이의 물리적 연결을 확립하는 것을 의미한다. 예를 들어, 표적 핵산 서열을 가이드 핵산과 접촉시킨다는 것은 표적 핵산 서열과 가이드 핵산이 물리적 연결을 공유하게 되도록 함을 의미하고; 예를 들어, 이들 서열이 서열 유사성을 공유하는 경우 혼성화될 수 있음을 의미한다.
"해리 상수" 또는 "Kd "는 상호교환 가능하게 사용되며, 리간드 "L"과 단백질 "P" 사이의 친화도를 의미하고; 즉, 리간드가 특정 단백질에 얼마나 단단히 결합하는지를 의미한다. 이는 화학식 Kd = [L][P]/[LP]를 사용하여 계산될 수 있으며, 여기서 [P], [L] 및 [LP]는 각각 단백질, 리간드 및 복합체의 몰 농도를 나타낸다.
본 발명은 표적 핵산 서열을 편집하는 데 유용한 조성물 및 방법을 제공한다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, "편집"은 "변형"과 상호교환 가능하게 사용되며, 절단, 닉킹(nicking), 결실, 녹인, 녹아웃 등을 포함하지만 이로 한정되지 않는다.
용어 "녹아웃"은 유전자의 제거 또는 유전자의 발현을 지칭한다. 예를 들어, 유전자는 리딩 프레임의 파괴로 이어지는 뉴클레오티드 서열의 결실 또는 부가에 의해 녹아웃될 수 있다. 다른 예로서, 유전자는 유전자의 일부를 비관련 서열로 대체함으로써 녹아웃될 수 있다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "녹다운"은 유전자 또는 이의 유전자 생성물(들)의 발현의 감소를 지칭한다. 유전자 녹다운의 결과로서, 단백질 활성 또는 기능이 감쇠될 수 있거나, 또는 단백질 수준이 감소되거나 제거될 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "상동성-유도 수복(homology-directed repair)"(HDR)은 세포에서 이중 가닥 절단의 수복 동안 일어나는 DNA 수복의 형태를 지칭한다. 이러한 과정은 뉴클레오티드 서열 상동성을 필요로 하고, 표적 DNA를 수복 또는 녹아웃하기 위해 공여자 주형을 사용하고, 공여자(예를 들어, 공여자 주형)로부터 표적으로의 유전 정보의 전달로 이어진다. 상동성-유도 수복은, 공여자 주형이 표적 DNA 서열과 상이한 경우 삽입, 결실, 또는 돌연변이에 의한 표적 핵산 서열의 변경을 가져올 수 있고, 공여자 주형의 서열의 일부 또는 전부가 정확한 게놈 유전자좌에서 표적 DNA 내로 도입된다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "비상동성 단부 결합"(NHEJ)은 (수복을 가이드하기 위해 상동성 서열을 필요로 하는 상동성-유도 수복과는 대조적으로) 상동성 주형에 대한 필요성 없이, 절단 단부들의 서로에 대한 직접 라이게이션에 의한 DNA에서의 이중 가닥 절단들의 수복을 지칭한다. NHEJ는 종종 삽입결실(indel), 즉, 이중 가닥 절단 부위 부근에서의 뉴클레오티드 서열의 손실(결실) 또는 삽입을 가져온다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "미세상동성 매개 단부 결합"(MMEJ)은 (수복을 가이드하기 위해 상동성 서열을 필요로 하는 상동성-유도 수복과는 대조적으로) 상동성 주형에 대한 필요성 없이, 절단 부위를 플랭킹하는 결실과 항상 관련된 돌연변이원성 이중 가닥 절단(DSB) 수복 기전을 지칭한다. MMEJ는 종종 이중 가닥 절단 부위 부근에서의 뉴클레오티드 서열의 손실(결실)을 가져온다.
폴리뉴클레오티드 또는 폴리펩티드(또는 단백질)는 다른 폴리뉴클레오티드 또는 폴리펩티드와 소정 퍼센트의 "서열 유사성" 또는 "서열 동일성"을 갖는데, 이는, 정렬될 때, 염기 또는 아미노산의 백분율이 동일하고, 2개의 서열을 비교할 때 동일한 상대 위치에 있음을 의미한다. 서열 유사성(때때로 퍼센트 유사성, 퍼센트 동일성, 또는 상동성으로 지칭됨)은 다수의 상이한 방식으로 결정될 수 있다. 서열 유사성을 결정하기 위해, 서열은 월드 와이드 웹 상에서 ncbi.nlm.nih.gov/BLAST에서 이용가능한 BLAST를 포함하여 당업계에 알려진 방법 및 컴퓨터 프로그램을 사용하여 정렬될 수 있다. 핵산 내의 핵산 서열의 특정 스트레치 사이의 퍼센트 상보성은 임의의 편리한 방법을 사용하여 결정될 수 있다. 예시적인 방법은 BLAST 프로그램(Basic Local Alignment Search Tool) 및 PowerBLAST 프로그램(문헌[Altschul et al., J. Mol. Biol., 1990, 215, 403-410]; 문헌[Zhang and Madden, Genome Res., 1997, 7, 649-656])을 포함하거나, 또는 Gap 프로그램(Wisconsin Sequence Analysis Package, Unix에 대한 버전 8, Genetics Computer Group, University Research Park, 미국 위스콘신주 매디슨 소재)을 사용함으로써, 예를 들어 스미스 및 워터만(Smith and Waterman)의 알고리즘(문헌[Adv. Appl. Math., 1981, 2, 482-489])을 사용하는 디폴트 설정을 사용함으로써 수행될 수 있다.
용어 "폴리펩티드"와 "단백질"은 본 명세서에서 상호교환 가능하게 사용되며, 임의의 길이의 아미노산의 중합체 형태를 지칭하며, 이에는 코딩 및 비-코딩된 아미노산, 화학적으로 또는 생화학적으로 변형된 또는 유도체화된 아미노산, 및 변형된 펩티드 골격을 갖는 폴리펩티드가 포함될 수 있다. 이 용어는 융합 단백질을 포함하며, 이에는 이종 아미노산 서열을 갖는 융합 단백질이 포함되지만 이로 한정되지 않는다.
"벡터" 또는 "발현 벡터"는, 다른 DNA 세그먼트, 즉, "삽입물(insert)"이 부착되어 세포에서 이러한 부착된 세그먼트의 복제 또는 발현을 야기하도록 할 수 있는 플라스미드, 파지, 바이러스, 바이러스-유사 입자, 또는 코스미드와 같은 레플리콘이다.
핵산, 폴리펩티드, 세포, 또는 유기체에 적용될 때 본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "자연 발생" 또는 "비변형된" 또는 "야생형"은 자연에서 발견되는 핵산, 폴리펩티드, 세포 또는 유기체를 지칭한다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "돌연변이"는 야생형 또는 참조 아미노산 서열 또는 야생형 또는 참조 뉴클레오티드 서열과 대비하여 하나 이상의 아미노산 또는 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 지칭한다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "단리된"은 폴리뉴클레오티드, 폴리펩티드, 또는 세포가 자연 발생하는 것과 상이한 환경에 있는 폴리뉴클레오티드, 폴리펩티드, 또는 세포를 기재하는 것으로 의미된다. 단리된 유전자 변형된 숙주 세포가 유전자 변형된 숙주 세포들의 혼합 집단에 존재할 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "숙주 세포"는 진핵 세포, 원핵 세포, 또는 단세포 실체로서 배양된 다세포 유기체(예를 들어, 세포주)로부터의 세포를 나타내며 - 이러한 진핵 또는 원핵 세포는 핵산을 위한 수용자로서 사용됨 -, 핵산에 의해 유전자 변형된 원래 세포의 자손을 포함한다. 단일 세포의 자손은 천연, 우발적, 또는 의도적 돌연변이로 인해 원래 모체와 형태에 있어서 또는 총 DNA 상보체에 있어서 반드시 완전히 동일하지 않을 수 있음이 이해된다. "재조합 숙주 세포"("유전자 변형된 숙주 세포"로도 지칭됨)는 이종 핵산, 예를 들어 발현 벡터가 도입된 숙주 세포이다.
용어 "보존적 아미노산 치환"은 유사한 측쇄를 갖는 아미노산 잔기들의 단백질에서의 상호교환성을 지칭한다. 예를 들어, 지방족 측쇄를 갖는 아미노산의 군은 글리신, 알라닌, 발린, 류신, 및 아이소류신으로 이루어지고; 지방족-하이드록실 측쇄를 갖는 아미노산의 군은 세린 및 트레오닌으로 이루어지고; 아미드-함유 측쇄를 갖는 아미노산의 군은 아스파라긴 및 글루타민으로 이루어지고; 방향족 측쇄를 갖는 아미노산의 군은 페닐알라닌, 티로신, 및 트립토판으로 이루어지고; 염기성 측쇄를 갖는 아미노산의 군은 라이신, 아르기닌, 및 히스티딘으로 이루어지고; 황-함유 측쇄를 갖는 아미노산의 군은 시스테인 및 메티오닌으로 이루어진다. 예시적인 보존적 아미노산 치환기는 발린-류신-아이소류신, 페닐알라닌-티로신, 라이신-아르기닌, 알라닌-발린, 및 아스파라긴-글루타민이다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "치료" 또는 "치료하는"은 본 명세서에서 상호교환 가능하게 사용되며, 치료적 이익 및/또는 예방적 이익을 포함하지만 이로 한정되지 않는 유익하거나 원하는 결과를 얻기 위한 접근법을 지칭한다. 치료적 이익이란, 치료되는 기저 장애 또는 질병의 근절 또는 호전을 의미한다. 치료적 이익은 또한, 대상체가 여전히 기저 질병을 앓고 있을 수 있음에도 불구하고, 대상체에서 개선이 관찰되도록 하는, 기저 질병과 관련된 증상의 하나 이상의 근절 또는 호전 또는 하나 이상의 임상 파라미터의 개선으로 달성될 수 있다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "치료적 유효량" 및 "치료적 유효 용량"은 인간 또는 실험 동물과 같은 대상체에게 1회 용량 또는 반복 용량으로 투여될 때 질병 상태 또는 질환의 임의의 증상, 양상, 측정 파라미터 또는 특성에 대해 임의의 검출가능한 유익한 효과를 가질 수 있는, 단독으로의 또는 조성물의 일부로서의 약물 또는 생물학적 제제의 양을 지칭한다. 그러한 효과는 유익함이 절대적일 필요는 없다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "투여하는"은 본 발명의 조성물의 투여량을 대상체에게 제공하는 방법을 의미한다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "대상체"는 포유동물이다. 포유동물은 가축, 영장류, 비인간 영장류, 인간, 개, 돼지, 토끼, 마우스, 래트 및 다른 설치류를 포함하지만 이로 한정되지 않는다.
본 명세서에 언급된 모든 간행물, 특허, 및 특허 출원은 각각의 개별적인 간행물, 특허, 또는 특허 출원이 참고로 포함되는 것으로 구체적이고 개별적으로 지시된 것처럼 그와 동일한 정도로 본 명세서에 참고로 포함된다.
I.
일반적인 방법
본 발명의 실시는, 달리 명시되지 않는 한, 면역학, 생화학, 화학, 분자 생물학, 미생물학, 세포 생물학, 유전체학 및 재조합 DNA의 통상적인 기법을 사용하며, 이러한 기법은 문헌[Molecular Cloning: A Laboratory Manual, 3rd Ed. (Sambrook et al., Harbor Laboratory Press 2001)]; 문헌[Short Protocols in Molecular Biology, 4th Ed. (Ausubel et al. eds., John Wiley & Sons 1999)]; 문헌[Protein Methods (Bollag et al., John Wiley & Sons 1996)]; 문헌[Nonviral Vectors for Gene Therapy (Wagner et al. eds., Academic Press 1999)]; 문헌[Viral Vectors (Kaplift & Loewy eds., Academic Press 1995)]; 문헌[Immunology Methods Manual (I. Lefkovits ed., Academic Press 1997)]; 및 문헌[Cell and Tissue Culture: Laboratory Procedures in Biotechnology (Doyle & Griffiths, John Wiley & Sons 1998)]과 같은 표준 교재에서 찾아볼 수 있으며, 이들의 개시내용은 본 명세서에 참고로 포함된다.
값의 범위가 제공되는 경우, 종점이 포함되고, 그러한 범위의 상한치와 하한치 사이의, 문맥이 명확하게 달리 지시하지 않는 한 하한치 단위의 10분의 1까지의 각각의 개재 값, 및 그러한 기재된 범위 내의 임의의 다른 언급된 또는 개재된 값은 포함되는 것으로 이해된다. 이들 더 작은 범위의 상한치 및 하한치가 독립적으로 더 작은 범위 내에 포함될 수 있으며, 이들은 또한 언급된 범위 내의 임의의 구체적으로 배제된 한계치를 제외하고 포함된다. 언급된 범위가 한계치들 중 하나 또는 둘 모두를 포함하는 경우, 그러한 포함된 한계치들 중 어느 하나 또는 둘 모두를 배제하는 범위가 또한 포함된다.
달리 정의되지 않는 한, 본 명세서에 사용되는 모든 기술 과학 용어는 당업자가 통상적으로 이해하는 것과 동일한 의미를 갖는다. 본 명세서에 언급된 모든 간행물은 그러한 간행물에 인용되어 있는 방법 및/또는 재료를 개시하고 기술하기 위해 본 명세서에 참고로 포함된다.
본 명세서 및 첨부된 청구범위에서 사용되는 바와 같이, 단수형("a", "an", 및 "the")은 문맥이 명확하게 달리 지시하지 않는 한, 복수의 지시 대상을 포함함에 유의해야 한다.
명료함을 위하여, 개별적인 실시 형태와 관련하여 기재된 본 발명의 소정 특징이 또한 단일 실시 형태에서 조합되어 제공될 수 있음이 인식될 것이다. 다른 경우에, 간결함을 위하여, 단일 실시 형태와 관련하여 기재된 본 발명의 다양한 특징이 또한 개별적으로 또는 임의의 적합한 하위조합으로 제공될 수 있다. 본 발명에 속하는 실시 형태의 모든 조합은 본 발명에 의해 구체적으로 포함되며 마치 각각 하나하나의 모든 조합이 개별적으로 그리고 명시적으로 개시된 것처럼 본 명세서에 개시되고자 한다. 또한, 다양한 실시 형태 및 이의 요소의 모든 하위조합이 또한 본 발명에 의해 구체적으로 포함되며 마치 각각 하나하나의 모든 그러한 하위조합이 개별적으로 그리고 명시적으로 본 명세서에 개시된 것처럼 본 명세서에 개시된다.
II.
BCL11A 유전자의 유전자 편집 시스템
제1 태양에서, 본 발명은 BCL11A 유전자 생성물의 발현을 감소시키거나 제거하기 위해 BCL11A 유전자를 변형 또는 편집하는 데 사용하기 위한, 클래스 2 유형 V CRISPR 뉴클레아제 단백질 및 하나 이상의 가이드 핵산(gRNA)을 포함하는 시스템을 제공한다. 예시적인 클래스 2 유형 V CRISPR 뉴클레아제 단백질 및 가이드 핵산 시스템은 CasX:gRNA 시스템을 포함한다. CasX:gRNA 시스템은 진핵 세포에서 BCL11A 유전자를 변형시키도록 특별히 설계된다. 일부 경우에, CasX:gRNA 시스템은 BCL11A 유전자를 녹다운 또는 녹아웃하도록 설계된다. 일반적으로, BCL11A 유전자의 임의의 부분이 본 명세서에 제공된 프로그램가능 조성물 및 방법을 사용하여 표적화될 수 있다. 일부 실시 형태에서, 변형시키고자 하는 BCL11A 유전자는 야생형 서열이고, 변형시키고자 하는 부분은 BCL11A 인트론, BCL11A 엑손, BCL11A 인트론-엑손 접합부, BCL11A 조절 요소, 및 유전자간 영역으로 이루어진 군으로부터 선택되거나, 또는 변형은 하나 이상의 엑손의 결실 또는 돌연변이이다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, 본 발명의 CRISPR 뉴클레아제 단백질 및 하나 이상의 gRNA를 포함하는 시스템과 같은 "시스템"뿐만 아니라, 본 발명의 CRISPR 뉴클레아제 단백질 및 gRNA를 인코딩하는 핵산, 및 핵산 또는 CRISPR 뉴클레아제 단백질 및 하나 이상의 gRNA를 포함하는 벡터는 용어 "조성물"과 상호교환 가능하게 사용된다.
인간 BCL11A 유전자(HGNC: 13221)는 하기 서열을 갖는 단백질(Q9H165)을 인코딩한다:
MSRRKQGKPQHLSKREFSPEPLEAILTDDEPDHGPLGAPEGDHDLLTCGQCQMNFPLGDILIFIEHKRKQCNGSLCLEKAVDKPPSPSPIEMKKASNPVEVGIQVTPEDDDCLSTSSRGICPKQEHIADKLLHWRGLSSPRSAHGALIPTPGMSAEYAPQGICKDEPSSYTCTTCKQPFTSAWFLLQHAQNTHGLRIYLESEHGSPLTPRVGIPSGLGAECPSQPPLHGIHIADNNPFNLLRIPGSVSREASGLAEGRFPPTPPLFSPPPRHHLDPHRIERLGAEEMALATHHPSAFDRVLRLNPMAMEPPAMDFSRRLRELAGNTSSPPLSPGRPSPMQRLLQPFQPGSKPPFLATPPLPPLQSAPPPSQPPVKSKSCEFCGKTFKFQSNLVVHRRSHTGEKPYKCNLCDHACTQASKLKRHMKTHMHKSSPMTVKSDDGLSTASSPEPGTSDLVGSASSALKSVVAKFKSENDPNLIPENGDEEEEEDDEEEEEEEEEEEEELTESERVDYGFGLSLEAARHHENSSRGAVVGVGDESRALPDVMQGMVLSSMQHFSEAFHQVLGEKHKRGHLAEAEGHRDTCDEDSVAGESDRIDDGTVNGRGCSPGESASGGLSKKLLLGSPSSLSPFSKRIKLEKEFDLPPAAMPNTENVYSQWLAGYAASRQLKDPFLSFGDSRQSPFASSSEHSSENGSLRFSTPPGELDGGISGRSGTGSGGSTPHISGPGPGRPSSKEGRRSDTCEYCGKVFKNCSNLTVHRRSHTGERPYKCELCNYACAQSSKLTRHMKTHGQVGKDVYKCEICKMPFSVYSTLEKHMKKWHSDRVLNNDIKTE(서열 번호 100). BCL11A 유전자는 염색체 2 상의 인간 게놈의 chr2 60450520 내지 60554467(GRCh38/hg38 Ensembl 100)에 걸쳐 이어져 있는 서열로서 정의된다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 대상체에서 시험관내, 생체외, 또는 생체내에서 진핵 세포 내의 BCL11A 유전자를 변형시키도록 특별히 설계된 시스템을 제공한다. 일반적으로, BCL11A 표적 핵산의 임의의 부분이 본 명세서에 제공된 프로그램가능 조성물 및 방법을 사용하여 표적화될 수 있다. 일부 실시 형태에서, CRISPR 뉴클레아제는 클래스 2 유형 V 뉴클레아제이다. 클래스 2 유형 V CRISPR-Cas 시스템의 구성원들이 차이점을 갖기는 하지만, 이들은 Cas9 시스템과 이들을 구별되게 하는 일부 공통 특성을 공유한다. 첫째로, 유형 V 뉴클레아제는 RuvC 도메인을 함유하지만 HNH 도메인은 함유하지 않는 RNA-가이드(RNA-guided) 단일 이펙터를 가지며, 이들은 비표적화된 가닥 상의 표적 영역에 대해 5' 상류에 위치한 T-풍부 PAM을 인식하는데, 이는 표적 서열의 3' 측에 있는 G-풍부 PAM을 이용하는 Cas9 시스템과 상이하다. 유형 V 뉴클레아제는, PAM에 가까운 근위 부위에서 무딘(blunt) 단부를 생성하는 Cas9와 달리, PAM 서열에 대해 원위에서 엇갈린 이중 가닥 절단을 생성한다. 또한, 유형 V 뉴클레아제는 시스로(in cis) 표적 dsDNA 또는 ssDNA 결합에 의해 활성화될 때 트랜스로(in trans) ssDNA를 분해한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cas12k, CasZ, 및 CasX로 이루어진 군으로부터 선택되는 클래스 2 유형 V 뉴클레아제를 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 CasX:gRNA 시스템으로서 하나 이상의 CasX 단백질 및 하나 이상의 가이드 핵산(gRNA)을 포함하는 시스템을 제공한다. 다른 실시 형태에서, 본 발명의 CasX:gRNA 시스템은 하나 이상의 CasX 단백질, 하나 이상의 가이드 핵산(gRNA), 및 BCL11A 유전자의 일부분을 인코딩하는 핵산을 포함하는 하나 이상의 공여자 주형 핵산을 포함하며, 여기서 공여자 주형 핵산은 BCL11A 단백질을 인코딩하는 게놈 핵산 서열과 대비하여 하나 이상의 뉴클레오티드의 결실, 삽입, 또는 돌연변이를 포함한다. 각각의 이들 성분 및 BCL11A 유전자의 편집에서의 이들의 사용이 하기에 기재되어 있다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX와 gRNA의 유전자 편집 쌍을 제공하는데, 이들은 유전자 편집에 이들을 사용하기 전에 함께 결합될 수 있고, 이에 따라 리보핵 단백질 복합체(RNP)로서 "사전-복합체화"된다. 사전-복합체화된 RNP의 사용은 표적 핵산 서열의 편집을 위하여 세포 또는 표적 핵산 서열에 시스템 성분들을 전달하는 데 있어서 이점을 부여한다.
일부 실시 형태에서, 기능적 RNP는 전기영동 또는 화학적 수단에 의해 세포에 생체외에서 전달될 수 있다. 다른 실시 형태에서, 기능적 RNP는 이의 기능적 형태의 벡터에 의해 생체외에서 또는 생체내에서 전달될 수 있다. 일부 실시 형태에서, RNP는 CasX 전달 입자(XDP)를 사용하여 대상체에게 생체내에서 전달될 수 있다. gRNA는, 표적 핵산 서열의 서열에 상보적인 뉴클레오티드 서열을 갖는 표적화 서열(또는 "스페이서")을 포함시킴으로써, gRNA와의 표적 핵산 서열의 회합에 의해 표적 핵산 서열 내의 표적 부위로 가이드되는(예를 들어, 표적 부위에서 안정화되는) 사전-복합체화된 CasX:gRNA의 CasX 변이체 단백질이 부위-특이적 활성, 예컨대 표적 서열의 절단 또는 닉킹을 제공하면서 복합체에 표적 특이성을 제공할 수 있다.
이러한 시스템은 겸상 적혈구 빈혈 또는 β-지중해빈혈과 같은 혈색소병증 질병을 갖는 대상체의 치료에 유용하다. CasX:gRNA 시스템의 각각의 성분, 이들의 기능, 및 세포에서 표적 핵산의 편집에 있어서의 이들의 사용은 하기에 더 상세히 기재되어 있다.
III.
유전자 편집을 위한 시스템의 가이드 핵산
다른 태양에서, 본 발명은, 세포에서 BCL11A 표적 핵산의 게놈 편집에서, CRISPR 뉴클레아제와 복합체화될 때 유용성을 갖는, BCL11A 유전자의 표적 핵산 서열에 상보적인 (그리고 이에 따라 이와 혼성화될 수 있는) 표적화 서열을 포함하는 특별히 설계된 가이드 리보핵산(gRNA)에 관한 것이다. 일부 실시 형태에서, 다수의 gRNA가 표적 핵산의 변형을 위해 시스템으로 전달되는 것으로 구상된다. 예를 들어, 표적 핵산 서열의 상이한 또는 중첩된 영역에 대한 표적화 서열을 갖는 한 쌍의 gRNA가, 각각이 CRISPR 뉴클레아제와 복합체화될 때, 유전자 내의 2개의 상이한 또는 중첩된 부위에 결합하고 이를 절단하고, 이어서 유전자가 비상동성 단부 결합(NHEJ), 상동성-유도 수복(HDR), 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI), 미세상동성 매개 단부 결합(MMEJ), 단일 가닥 어닐링(SSA) 또는 염기 제거 수복(BER)에 의해 편집하기 위해 사용될 수 있다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 진핵 세포에서 BCL11A 유전자를 게놈 편집함에 있어서 유용한 CasX:gRNA 시스템에 이용되는 gRNA를 제공한다. 특정 실시 형태에서, 시스템의 gRNA는 CasX 뉴클레아제와 복합체를 형성할 수 있다. 본 발명은 특별히 설계된 gRNA를 제공하며, 여기서는 gRNA의 표적화 서열(또는 스페이서; 이는 하기에 더 상세히 기재됨)이 유전자 편집 CasX:gRNA 시스템의 성분으로서 사용될 때 표적 핵산 서열에 상보적이다(그리고 이에 따라 이와 혼성화될 수 있다). 실시 형태의 gRNA에 이용될 수 있는 BCL11A 표적 핵산에 대한 표적화 서열의 대표적인, 그러나 비제한적인 예의 서열 번호가 표 1에 제시되어 있으며, 하기에 더 상세히 기재되어 있다.
a.
참조 gRNA 및 gRNA 변이체
본 명세서에 사용되는 바와 같이, "참조 gRNA"는 자연 발생 gRNA의 야생형 서열을 포함하는 CRISPR 가이드 핵산을 지칭한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 참조 gRNA는, 참조 gRNA 변이체에 비해 향상되거나 변화된 특성을 갖는 하나 이상의 gRNA 변이체를 생성하기 위해, 본 명세서에 기재된 돌연변이생성 방법과 같은 하나 이상의 돌연변이생성 방법을 거칠 수 있으며, 이러한 방법에는 심층 돌연변이 발생(DME), 심층 돌연변이 스캐닝(DMS), 오류-유발 PCR, 카세트 돌연변이생성, 무작위 돌연변이생성, 엇갈린 연장 PCR, 유전자 셔플링, 또는 도메인 스와핑이 포함될 수 있다. gRNA 변이체는 또한, 예를 들어 5' 또는 3' 단부에 융합되거나, 또는 내부적으로 삽입된 하나 이상의 외인성 서열을 포함하는 변이체를 포함한다. 참조 gRNA의 활성은, gRNA 변이체의 활성의 비교 대상이 되는 벤치마크로서 사용되어, gRNA 변이체의 기능 또는 다른 특성의 개선을 측정할 수 있다. 다른 실시 형태에서, 참조 gRNA는 gRNA 변이체, 예를 들어 합리적으로 설계된 변이체를 생성하기 위해 하나 이상의 의도적인, 특이적으로 표적화된 돌연변이를 거칠 수 있다.
본 발명의 gRNA는 2개의 세그먼트, 즉, 표적화 서열 세그먼트 및 단백질-결합 세그먼트를 포함한다. gRNA의 표적화 세그먼트는 하기에 더 상세히 기재된, 표적 핵산 서열(예를 들어, 표적 ssRNA, 표적 ssDNA, 이중 가닥 표적 DNA의 가닥 등) 내의 특정 서열(표적 부위)에 상보적인(그리고 이에 따라 그것과 혼성화되는) 뉴클레오티드 서열(가이드 서열, 스페이서, 표적화 인자, 또는 표적화 서열과 상호교환 가능하게 지칭됨)을 포함한다. gRNA의 표적화 서열은 표적 핵산 서열(코딩 서열, 코딩 서열의 상보체, 비-코딩 서열을 포함함)에, 그리고 조절 요소에 결합할 수 있다. 단백질-결합 세그먼트(또는 "활성화 인자" 또는 "단백질-결합 서열")는 복합체로서 CasX 단백질과 상호작용하여(예를 들어, 이에 결합하여) RNP를 형성한다(하기에 더 상세히 기재됨). 단백질-결합 세그먼트는 대안적으로, 하기에 더 상세히 기재된, 몇몇 영역으로 구성되는 "스캐폴드"로 지칭된다.
이중 가이드 RNA(dgRNA)의 경우, 표적화 인자 부분 및 활성화 인자 부분은 각각 이중체-형성 세그먼트를 가지며, 여기서 표적화 인자의 이중체-형성 세그먼트와 활성화 인자의 이중체-형성 세그먼트는 서로 상보성을 갖고 서로 혼성화되어 이중 가닥 이중체(gRNA를 위한 dsRNA 이중체)를 형성한다. gRNA가 gRNA인 경우, 용어 "표적화 인자" 또는 "표적화 인자 RNA"는 CasX 이중 가이드 RNA의(그리고 이에 따라 "활성화 인자"와 "표적화 인자"가, 예를 들어 개재 뉴클레오티드에 의해 함께 연결될 때 CasX 단일 가이드 RNA의) crRNA-유사 분자(crRNA: "CRISPR RNA")를 지칭하기 위해 본 명세서에 사용된다. crRNA는 tracrRNA와 어닐링되는 5' 영역을 가지며, 이 영역 후에는 표적화 서열의 뉴클레오티드가 뒤따른다. 따라서, 예를 들어, 가이드 RNA(dgRNA 또는 sgRNA)는, crRNA 반복부로도 지칭될 수 있는, crRNA의 이중체-형성 세그먼트 및 가이드 서열을 포함한다. 상응하는 tracrRNA-유사 분자(활성화 인자)는 가이드 RNA의 단백질-결합 세그먼트의 dsRNA 이중체의 나머지 다른 절반을 형성하는 뉴클레오티드의 이중체-형성 스트레치를 포함한다. 따라서, 상응하는 쌍으로서의 표적화 인자와 활성화 인자는 혼성화되어 이중 가이드 NA를 형성하며, 이는 본 명세서에서 "이중 가이드 NA", "이중-분자 gRNA", "dgRNA", "이중-분자 가이드 NA", 또는 "2-분자 가이드 NA"로 지칭된다. CasX 단백질에 의한 표적 핵산 서열(예를 들어, 게놈 DNA)의 부위-특이적 결합 및/또는 절단은 gRNA의 표적화 서열과 표적 핵산 서열 사이의 염기쌍 상보성에 의해 결정된 하나 이상의 위치(예를 들어, 표적 핵산의 서열)에서 일어날 수 있다. 따라서, 예를 들어, 본 발명의 gRNA는 TC PAM 모티프 또는 PAM 서열, 예컨대 ATC, CTC, GTC, 또는 TTC에 상보적인 서열에 인접한 표적 핵산에 대해 서열 상보성을 가지며, 이에 따라 그와 혼성화될 수 있다. 가이드 서열의 표적화 서열은 표적 핵산 서열의 서열과 혼성화되기 때문에, PAM 서열의 위치가 고려되는 한, 특정 표적 핵산 서열과 혼성화되도록 사용자에 의해 표적화 인자가 변형될 수 있다. 따라서, 일부 경우에, 표적화 인자의 서열은 비자연 발생 서열일 수 있다. 다른 경우에, 표적화 인자의 서열은 편집하고자 하는 유전자로부터 유래된 자연 발생 서열일 수 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 활성화 인자와 표적화 인자는 (서로 혼성화되기보다는) 서로 공유적으로 연결되고, 단일 분자를 포함하는데, 이러한 단일 분자는 본 명세서에서 "단일-분자 gRNA", "1-분자 가이드 NA", "단일 가이드 NA", "단일 가이드 RNA", "단일-분자 가이드 RNA", "1-분자 가이드 RNA", 또는 "sgRNA"로 지칭된다. 일부 실시 형태에서, sgRNA는 "활성화 인자" 또는 "표적화 인자"를 포함하며, 이에 따라 각각 "활성화 인자-RNA" 및 "표적화 인자-RNA"일 수 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA는 리보핵산 분자("gRNA")이고, 다른 실시 형태에서, gRNA는 키메라이고, DNA 및 RNA 둘 모두를 포함한다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 gRNA는 자연 발생 분자뿐만 아니라 서열 변이체를 포함한다.
종합적으로, 본 발명의 조립된 gRNA는 다음 4개의 별개의 영역 또는 도메인을 포함한다: RNA 삼중체, 스캐폴드 스템, 연장된 스템, 및 본 발명의 실시 형태에서 표적 핵산에 특이적이고 gRNA의 3' 단부에 위치한 표적화 서열. RNA 삼중체, 스캐폴드 스템, 및 연장된 스템은 함께 gRNA의 "스캐폴드"로 지칭된다.
b.
RNA 삼중체
본 명세서에 제공된 가이드 NA(참조 sgRNA를 포함함)의 일부 실시 형태에서, RNA 삼중체가 존재하고, RNA 삼중체는 2개의 개재 스템 루프 (스캐폴드 스템 루프 및 연장된 스템 루프) 이후에 AAAG로 종료되는 UUU--nX(약 4 내지 15)--UUU(서열 번호 226) 스템 루프의 서열을 포함하여 유사매듭(pseudoknot)을 형성하며, 이는 또한 삼중체를 지나서 이중체 유사매듭 내로 연장될 수 있다. 삼중체의 UU-UUU-AAA 서열은 표적화 서열, 스캐폴드 스템, 및 연장된 스템 사이에 넥서스(nexus)로서 형성된다. 예시적인 CasX sgRNA에서는, UUU-루프-UUU 영역이 먼저 코딩되고, 이어서 스캐폴드 스템 루프, 그리고 이어서 연장된 스템 루프 - 이는 테트라루프에 의해 연결됨 - 가 코딩되고, 이어서 AAAG가 삼중체를 폐쇄시킨 후, 표적화 서열이 된다.
c.
스캐폴드 스템 루프
본 발명의 sgRNA의 일부 실시 형태에서, 삼중체 영역 이후에는 스캐폴드 스템 루프가 뒤따른다. 스캐폴드 스템 루프는 CasX 단백질(예컨대, 참조 또는 CasX 변이체 단백질)에 의해 결합되는 gRNA의 영역이다. 일부 실시 형태에서, 스캐폴드 스템 루프는 상당히 짧고 안정한 스템 루프이다. 일부 경우에, 스캐폴드 스템 루프는 많은 변화를 허용하지 않으며, 어떠한 형태의 RNA 버블을 필요로 한다. 일부 실시 형태에서, 스캐폴드 스템은 CasX sgRNA 기능에 필요하다. 중요한 스템 루프인 것으로서의 Cas9의 넥서스 스템과 아마도 유사하겠지만, CasX sgRNA의 스캐폴드 스템은 일부 실시 형태에서 CRISPR/Cas 시스템에서 발견되는 많은 다른 스템 루프와 상이한 필요한 벌지(RNA 버블)를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 이러한 벌지의 존재는 상이한 CasX 단백질들과 상호작용하는 sgRNA에 걸쳐 보존된다. gRNA의 스캐폴드 스템 루프 서열의 예시적인 서열은 CCAGCGACUAUGUCGUAUGG(서열 번호 20)를 포함한다.
d.
연장된 스템 루프
본 발명의 CasX sgRNA의 일부 실시 형태에서, 스캐폴드 스템 루프 이후에는 연장된 스템 루프가 뒤따른다. 일부 실시 형태에서, 연장된 스템은 합성 tracrRNA 및 crRNA 융합체를 포함하며, 이는 CasX 단백질에 의해 대체로 결합되지 않는다. 일부 실시 형태에서, 연장된 스템 루프는 고도로 가단성(malleable)일 수 있다. 일부 실시 형태에서, 연장된 스템 루프에서 tracrRNA와 crRNA 사이에 GAAA 테트라루프 링커 또는 GAGAAA 링커를 갖는 단일 가이드 gRNA가 제조된다. 일부 경우에, CasX sgRNA의 표적화 인자와 활성화 인자는 개재 뉴클레오티드에 의해 서로 연결되고, 링커는 3 내지 20개의 뉴클레오티드의 길이를 가질 수 있다. 본 발명의 CasX sgRNA의 일부 실시 형태에서, 연장된 스템은 리보핵단백질 복합체에서 CasX 단백질의 외부에 놓인 큰 32-bp 루프이다. sgRNA의 연장된 스템 루프 서열의 예시적인 서열은 서열 GCGCUUAUUUAUCGGAGAGAAAUCCGAUAAAUAAGAAGC(서열 번호 21)를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 연장된 스템 루프는 GAGAAA 스페이서 서열을 포함한다.
e.
표적화 서열
본 발명의 gRNA의 일부 실시 형태에서, 연장된 스템 루프 이후에는 삼중체의 일부를 형성하는 영역, 그리고 이어서 gRNA의 3' 단부에 존재하는 표적화 서열(또는 "스페이서")이 뒤따른다. 표적화 서열은 변형시키고자 하는 유전자의 표적 핵산 서열의 특정 영역에 CasX 리보핵단백질 홀로(holo) 복합체를 표적화한다. 따라서, 예를 들어, 본 발명의 gRNA 표적화 서열은, TC PAM 모티프 또는 PAM 서열 TTC, ATC, GTC, 또는 CTC 중 어느 하나가 표적 서열에 상보적인 비표적 가닥 서열에 대해 5'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치할 때, RNP의 성분으로서 진핵 세포(예를 들어, 진핵 염색체, 염색체 서열, 진핵 RNA 등)에서의 핵산 내의 BCL11A 유전자의 일부분에 대해 서열 상보성을 가지며, 이에 따라 그것에 혼성화될 수 있다. gRNA의 표적화 서열은, PAM 서열 위치가 고려되는 한, gRNA가 임의의 원하는 표적 핵산 서열의 원하는 서열을 표적화할 수 있도록 변형될 수 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA 스캐폴드는 표적화 서열의 5'에 존재하고, 아울러 표적화 서열은 gRNA의 3' 단부에 존재한다. 일부 실시 형태에서, RNP의 뉴클레아제에 의해 인식되는 PAM 모티프 서열은 TC이다. 다른 실시 형태에서, RNP의 뉴클레아제에 의해 인식되는 PAM 서열은 NTC이다.
일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 단백질을 인코딩하는 유전자의 일부분에 특이적이다. 일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손에 특이적이다. 일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 인트론에 특이적이다. 일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 인트론-엑손 접합부에 특이적이다. 일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 조절 요소, BCL11A 코딩 영역, BCL11A 비-코딩 영역, 또는 이들의 조합(예를 들어, 2개의 영역의 교차부)과 혼성화되는 서열을 갖는다. 일부 실시 형태에서, 조절 요소는 GATA 결합 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 유전자 또는 이의 상보체의 하나 이상의 단일 뉴클레오티드 다형(SNP)을 포함하는 서열에 상보적이다. BCL11A 코딩 서열 내에 있거나 BCL11A 비-코딩 서열 내에 있는 SNP는 둘 모두 본 발명의 범주 내에 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 유전자의 유전자간 영역의 서열 또는 BCL11A 유전자의 유전자간 영역에 상보적인 서열에 상보적이다.
일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BBCL11A 유전자 생성물의 발현을 조절하는 조절 요소에 특이적이도록 설계된다. 그러한 조절 요소는 프로모터 영역, 인핸서 영역, 유전자간 영역, 5' 비번역 영역(5' UTR), 3' 비번역 영역(3' UTR), 보존된 요소, 및 시스-조절 요소를 포함하는 영역을 포함하지만 이로 한정되지 않는다. 프로모터 영역은 인코딩 서열의 개시 지점의 5 kb 이내의 뉴클레오티드를 포함하는 것으로 의도되거나, 유전자 인핸서 요소 또는 보존된 요소의 경우에는 표적 핵산의 유전자의 인코딩 서열로부터 수천 개의 염기쌍(bp), 수십만 bp, 또는 심지어 수백만 bp 떨어진 곳에 존재할 수 있다. 특정 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 조절 요소에 상보적인 서열과 혼성화된다. 일 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22) - 이는 BCL11A GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위 서열과 혼성화됨 - 이거나, 또는 이와 적어도 90% 또는 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는다(도 23 참조). 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)이거나, 또는 이와 적어도 90% 또는 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)이거나, 또는 이와 적어도 90% 또는 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2949), GAGGCCAAACCCUUCCUGGA(서열 번호 2948), AGUGCAAGCUAACAGUUGCU(서열 번호 15747), 및 AUACAACUUUGAAGCUAGUC(서열 번호 15748)로 이루어진 군으로부터 선택된다.
출생 후 성숙 중인 대상체에서, GATA1 결합은 BCL11A 발현을 향상시키며, 이는 결국 헤모글로빈 감마에 유리하게 헤모글로빈 F(HbF) 발현을 억제한다. 그러나, 소정 혈색소병증을 갖는 대상체에서, BCL11A 발현을 리프레싱하는 것은 HbF 발현을 재개하는 것을 허용하며, 이는 대상체에서 달리 결함이 있는 헤모글로빈을 보상할 수 있는 것으로 입증되었다.
일부 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 14 내지 35개의 연속 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 14, 15, 16, 18, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 또는 35개의 연속 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 20개의 연속 뉴클레오티드로 이루어진다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 19개의 연속 뉴클레오티드로 이루어진다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 18개의 연속 뉴클레오티드로 이루어진다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 17개의 연속 뉴클레오티드로 이루어진다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 16개의 연속 뉴클레오티드로 이루어진다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 15개의 연속 뉴클레오티드로 이루어진다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 또는 35개의 연속 뉴클레오티드를 가지며, 표적화 서열은 표적 핵산 서열과 대비하여 0 내지 5개, 0 내지 4개, 0 내지 3개, 또는 0 내지 2개의 불일치(mismatch)를 포함하여, 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 포함하는 RNP가 표적 핵산에 대해 상보적 결합을 형성할 수 있도록 충분한 결합 특이성을 보유(retain)할 수 있다.
본 발명의 gRNA에서의 사용을 위해 고려되는 표적 핵산 서열에 대한 표적화 서열의 대표적인 그러나 비제한적인 예는 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로서 제시되어 있다(표 1 참조). 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 5625의 서열과 적어도 50% 동일한, 적어도 55% 동일한, 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 95% 동일한 또는 100% 동일한 서열을 포함하는 ATC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 5625의 서열을 포함하는 ATC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 5626 내지 13616의 서열과 적어도 50% 동일한, 적어도 55% 동일한, 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 95% 동일한 또는 100% 동일한 서열을 포함하는 CTC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 5626 내지 13616의 서열을 포함하는 CTC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 13617 내지 17903의 서열과 적어도 50% 동일한, 적어도 55% 동일한, 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 95% 동일한 또는 100% 동일한 서열을 포함하는 GTC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 13617 내지 17903의 서열을 포함하는 GTC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 17904 내지 26789의 서열과 적어도 50% 동일한, 적어도 55% 동일한, 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 95% 동일한 또는 100% 동일한 서열을 포함하는 TTC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 17904 내지 26789의 서열을 포함하는 TTC PAM에 대한 표적화 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 gRNA에서의 사용을 위해 고려되는 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 이때 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 단일 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 2개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 3개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 4개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 5개의 뉴클레오티드가 제거되어 있다. 이 단락의 전술한 실시 형태들에서, gRNA 표적화 서열이 gDNA 또는 gRNA, 또는 RNA와 DNA의 키메라일 수 있도록, 또는 스페이서에 대한 인코딩 서열이 발현 벡터 내로 도입되는 경우에, 임의의 표적화 서열 내의 우라실(U) 뉴클레오티드 중 하나 이상 또는 전부를 대신하여 티민(T) 뉴클레오티드로 치환될 수 있다. 일부 실시 형태에서, 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 표적화 서열은 우라실 뉴클레오티드를 대신하여 적어도 1, 2, 3, 4, 5 또는 6개 또는 그 이상의 티민 뉴클레오티드로 치환되어 있다.
[표 1]
일부 실시 형태에서, CasX:gRNA 시스템은 제1 gRNA를 포함하고, 제2(및 선택적으로, 제3, 제4, 제5, 또는 그 이상의) gRNA를 추가로 포함하며, 여기서 제2 gRNA 또는 추가의 gRNA는 표적 핵산 내의 다수의 지점이 표적화되도록, 그리고 예를 들어 다수의 절단이 CasX에 의해 표적 핵산 내에 도입되도록, 제1 gRNA의 표적화 서열과 대비하여 표적 핵산 서열의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는다. 그러한 경우에, 제2 또는 추가의 gRNA는 CasX 단백질의 추가의 카피와 복합체화됨이 이해될 것이다. gRNA의 표적화 서열을 선택함으로써, 표적 핵산 내의 특정 위치를 브래키팅(bracketing)하는 표적 핵산 서열의 정의된 영역이 본 명세서에 기재된 CasX:gRNA 시스템을 사용하여 변형 또는 편집될 수 있으며, 이에는 BCL11A 유전자의 돌연변이를 포함하는 공여자 주형의 삽입을 촉진하는 것이 포함된다. 특정 실시 형태에서, 제2 gRNA는 GATA1 결합 부위가 파괴되도록 GATA1 결합 부위에 대해 5' 또는 3'에 위치하거나 이에 인접한 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함할 수 있다.
f.
gRNA 스캐폴드
표적화 서열 도메인을 제외한, gRNA의 나머지 성분들은 본 명세서에서 스캐폴드로 지칭된다. 일부 실시 형태에서, gRNA 스캐폴드는 참조 gRNA로서 하기에 기재된 자연 발생 서열로부터 유래된다. 다른 실시 형태에서, gRNA 스캐폴드는 참조 gRNA의 변이체로서, 여기서는 gRNA에 바람직하거나 개선된 특성을 부여하기 위해 돌연변이, 삽입, 결실 또는 도메인 치환이 도입된다.
폴리뉴클레오티드 또는 아미노산 서열과 관련하여 용어 "인접한"은 폴리뉴클레오티드 또는 폴리펩티드에서 서로 바로 옆에 놓여 있거나 인접하게 놓여 있는 서열들을 지칭한다. 당업자는, 2개의 서열이 서로 인접하고 여전히 제한된 양의 개재 서열, 예를 들어 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개의 뉴클레오티드 또는 아미노산을 포함하는 것으로 여겨질 수 있음을 이해할 것이다.
표 2는 참조 gRNA tracr 및 스캐폴드 서열의 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 gRNA 서열을 제공하며, 여기서 gRNA는 표 2에 제시된 바와 같은 서열 번호 4 내지 16의 서열을 포함하거나, 또는 표 2의 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 갖는 참조 gRNA 서열과 대비하여 적어도 하나의 뉴클레오티드 변형을 갖는 서열을 갖는 스캐폴드를 갖는다. 벡터가 gRNA에 대한 DNA 인코딩 서열을 포함하거나, 또는 gRNA가 RNA와 DNA의 키메라인 실시 형태에서, 본 명세서에 기재된 임의의 gRNA 서열 실시 형태의 우라실(U) 염기를 대신하여 티민(T) 염기로 치환될 수 있음이 이해될 것이다.
[표 2]
g.
gRNA 변이체
다른 태양에서, 본 발명은 참조 gRNA 스캐폴드와 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하는 가이드 핵산 변이체(본 명세서에서 대안적으로 "gRNA 변이체" 또는 "gRNA 변이체"로 지칭됨)에 관한 것이다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, "스캐폴드"는 표적화 서열을 제외한, gRNA 기능에 필요한 gRNA에 대한 모든 부분을 지칭한다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 본 발명의 참조 gRNA 서열과 대비하여 하나 이상의 뉴클레오티드 치환, 삽입, 결실, 또는 스와핑된 또는 대체된 영역을 포함한다. 일부 실시 형태에서, 참조 gRNA 스캐폴드의 임의의 영역에서 돌연변이가 발생하여 gRNA 변이체를 생성할 수 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체 서열의 스캐폴드는 서열 번호 4 또는 서열 번호 5의 서열과 적어도 20%, 적어도 30%, 적어도 40%, 적어도 50%, 적어도 60%, 또는 적어도 70%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 동일성을 갖는다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 참조 gRNA에 비해 특성을 개선하는, 참조 gRNA의 하나 이상의 영역 내의 하나 이상의 뉴클레오티드 변화를 포함한다. 예시적인 영역은 RNA 삼중체, 유사매듭, 스캐폴드 스템 루프, 및 연장된 스템 루프를 포함한다. 일부 경우에, 변이체 스캐폴드 스템은 버블을 추가로 포함한다. 다른 경우에, 변이체 스캐폴드는 삼중체 루프 영역을 추가로 포함한다. 또 다른 경우에, 변이체 스캐폴드는 5' 비구조화된 영역을 추가로 포함한다. 일 실시 형태에서, gRNA 변이체 스캐폴드는 서열 번호 14와 적어도 60%의 서열 동일성을 갖는 스캐폴드 스템 루프를 포함한다. 다른 실시 형태에서, gRNA 변이체는 CCAGCGACUAUGUCGUAGUGG(서열 번호 25)의 서열을 갖는 스캐폴드 스템 루프를 포함한다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 5와 대비하여 C18G 치환, G55 삽입, U1 결실, 및 변형된 연장된 스템 루프를 포함하는 gRNA 스캐폴드를 제공하며, 상기 변형된 연장된 스템 루프에서는 원래의 6 nt 루프 및 13개의 가장-루프-근위(most-loop-proximal) 염기쌍(총 32개의 뉴클레오티드)이 Uvsx 헤어핀(4 nt 루프 및 5개의 루프-근위 염기쌍; 총 14개의 뉴클레오티드)으로 대체되고, 연장된 스템의 루프-원위 염기가 A99의 결실 및 G64U의 치환에 의해 새로운 Uvsx 헤어핀과 인접한 완전히 염기쌍 형성된 스템으로 변환되었다. 전술한 실시 형태에서, gRNA 스캐폴드는 서열 ACUGGCGCUUUUAUCUGAUUACUUUGAGAGCCAUCACCAGCGACUAUGUCGUAGUGGGUAAAGCUCCCUCUUCGGAGGGAGCAUCAAAG(서열 번호 2238)를 포함한다.
변이체 gRNA가 본 명세서에 기재된 참조 gRNA와 비교될 때 하나 이상의 개선된 기능 또는 특성을 갖거나 하나 이상의 새로운 기능을 추가한 모든 gRNA 변이체는 본 발명의 범주 내에 있는 것으로 상정된다. 그러한 gRNA 변이체의 대표적인 예는 가이드 174(서열 번호 2238)이며, 이의 설계(및 설계에 대한 이론적 근거)가 실시예에 기재되어 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 변이체를 포함하는 RNP에 새로운 기능을 추가한다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 하기로부터 선택되는 개선된 특성을 갖는다: 개선된 안정성; 개선된 용해도; gRNA의 개선된 전사; 뉴클레아제 활성에 대한 개선된 저항성; gRNA의 증가된 접힘 속도; 접힘 동안 부산물 형성의 감소; 증가된 생산적 접힘; CasX 단백질에 대한 개선된 결합 친화도; CasX 단백질과 복합체화될 때 표적 DNA에 대한 개선된 결합 친화도; CasX 단백질과 복합체화될 때 개선된 유전자 편집; CasX 단백질과 복합체화될 때 편집의 개선된 특이성; 및 CasX 단백질과 복합체화될 때 표적 DNA의 편집에서 ATC, CTC, GTC, 또는 TTC를 포함한 더 큰 스펙트럼의 하나 이상의 PAM 서열을 이용할 수 있는 개선된 능력, 또는 이들의 임의의 조합. 일부 경우에, gRNA 변이체의 개선된 특성들 중 하나 이상은 서열 번호 4 또는 서열 번호 5의 참조 gRNA와 대비하여 적어도 약 1.1 내지 약 100,000배 개선된다. 다른 경우에, gRNA 변이체의 하나 이상의 개선된 특성은 서열 번호 4 또는 서열 번호 5의 참조 gRNA와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배, 적어도 약 1000배, 적어도 약 10,000배, 적어도 약 100,000배 또는 그 이상으로 개선된다. 다른 경우에, gRNA 변이체의 개선된 특성들 중 하나 이상은 서열 번호 4 또는 서열 번호 5의 참조 gRNA와 대비하여 약 1.1 내지 100,00배, 약 1.1 내지 10,00배, 약 1.1 내지 1,000배, 약 1.1 내지 500배, 약 1.1 내지 100배, 약 1.1 내지 50배, 약 1.1 내지 20배, 약 10 내지 100,00배, 약 10 내지 10,00배, 약 10 내지 1,000배, 약 10 내지 500배, 약 10 내지 100배, 약 10 내지 50배, 약 10 내지 20배, 약 2 내지 70배, 약 2 내지 50배, 약 2 내지 30배, 약 2 내지 20배, 약 2 내지 10배, 약 5 내지 50배, 약 5 내지 30배, 약 5 내지 10배, 약 100 내지 100,00배, 약 100 내지 10,00배, 약 100 내지 1,000배, 약 100 내지 500배, 약 500 내지 100,00배, 약 500 내지 10,00배, 약 500 내지 1,000배, 약 500 내지 750배, 약 1,000 내지 100,00배, 약 10,000 내지 100,00배, 약 20 내지 500배, 약 20 내지 250배, 약 20 내지 200배, 약 20 내지 100배, 약 20 내지 50배, 약 50 내지 10,000배, 약 50 내지 1,000배, 약 50 내지 500배, 약 50 내지 200배, 또는 약 50 내지 100배 개선된다. 다른 경우에, gRNA 변이체의 하나 이상의 개선된 특성은 서열 번호 4 또는 서열 번호 5의 참조 gRNA와 대비하여 약 1.1배, 1.2배, 1.3배, 1.4배, 1.5배, 1.6배, 1.7배, 1.8배, 1.9배, 2배, 3배, 4배, 5배, 6배, 7배, 8배, 9배, 10배, 11배, 12배, 13배, 14배, 15배, 16배, 17배, 18배, 19배, 20배, 25배, 30배, 40배, 45배, 50배, 55배, 60배, 70배, 80배, 90배, 100배, 110배, 120배, 130배, 140배, 150배, 160배, 170배, 180배, 190배, 200배, 210배, 220배, 230배, 240배, 250배, 260배, 270배, 280배, 290배, 300배, 310배, 320배, 330배, 340배, 350배, 360배, 370배, 380배, 390배, 400배, 425배, 450배, 475배, 또는 500배 개선된다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는, 본 발명의 gRNA 변이체를 생성하기 위해, 참조 gRNA에 하기에서 본 명세서에 기재된 돌연변이생성 방법과 같은 하나 이상의 돌연변이생성 방법을 적용시킴으로써 생성될 수 있으며, 이러한 방법에는 심층 돌연변이 발생(DME), 심층 돌연변이 스캐닝(DMS), 오류-유발 PCR, 카세트 돌연변이생성, 무작위 돌연변이생성, 엇갈린 연장 PCR, 유전자 셔플링, 또는 도메인 스와핑이 포함될 수 있다. 참조 gRNA의 활성은, gRNA 변이체의 활성의 비교 대상이 되는 벤치마크로서 사용되어, 참조 gRNA와 대비하여 gRNA 변이체의 기능의 개선을 측정할 수 있다. 다른 실시 형태에서, 참조 gRNA는 gRNA 변이체, 예를 들어 합리적으로 설계된 변이체를 생성하기 위해 하나 이상의 의도적인, 표적화된 돌연변이, 치환, 또는 도메인 스와핑을 거칠 수 있다. 그러한 방법에 의해 생성된 예시적인 gRNA 변이체는 실시예에 기재되어 있으며, gRNA 스캐폴드의 대표적인 서열이 표 3에 제시되어 있다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 참조 가이드 핵산 스캐폴드 서열과 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 하나 이상의 변형은 하기로부터 선택된다: gRNA 변이체의 영역에서의 적어도 하나의 뉴클레오티드 치환; gRNA 변이체의 영역에서의 적어도 하나의 뉴클레오티드 결실; gRNA 변이체의 영역에서의 적어도 하나의 뉴클레오티드 삽입; gRNA 변이체의 영역의 전부 또는 일부분의 치환; gRNA 변이체의 영역의 전부 또는 일부분의 결실; 또는 전술한 것들의 임의의 조합. 일부 경우에, 변형은 gRNA 변이체에서 하나 이상의 영역에서의 1 내지 15개의 연속 또는 비연속 뉴클레오티드의 치환이다. 다른 경우에, 변형은 gRNA 변이체에서 하나 이상의 영역에서의 1 내지 10개의 연속 또는 비연속 뉴클레오티드의 결실이다. 다른 경우에, 변형은 gRNA 변이체에서 하나 이상의 영역에서의 1 내지 10개의 연속 또는 비연속 뉴클레오티드의 삽입이다. 다른 경우에, 변형은 근위 5' 및 3' 단부를 갖는 이종 RNA 공급원으로부터의 RNA 스템 루프 서열에 의한 스캐폴드 스템 루프 또는 연장된 스템 루프의 치환이다. 일부 경우에, 본 발명의 gRNA 변이체는 하나의 영역에서 2개 이상의 변형을 포함한다. 다른 경우에, 본 발명의 gRNA 변이체는 2개 이상의 영역에서 변형을 포함한다. 다른 경우에, gRNA 변이체는 이 단락에 기재된 전술한 변형들의 임의의 조합을 포함한다.
일부 실시 형태에서, 생체내에서의 발현을 위하여 5' G가 gRNA 변이체 서열에 부가되는데, 이는, +1 뉴클레오티드가 G일 때, U6 프로모터로부터의 전사가 시작 부위에 대해 더 효율적이고 더 일관되기 때문이다. 다른 실시 형태에서, 시험관내 전사의 경우 생성 효율을 증가시키기 위해 2개의 5' G가 gRNA 변이체 서열에 부가되는데, 이는, T7 폴리머라제가 +1 위치에서의 G 및 +2 위치에서의 퓨린을 강하게 선호하기 때문이다. 일부 경우에, 5' G 염기는 표 2의 참조 스캐폴드에 부가된다. 다른 경우에, 5' G 염기는 표 3의 변이체 스캐폴드 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 2726에 부가된다.
표 3은 본 발명의 예시적인 gRNA 변이체 스캐폴드 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체 스캐폴드는 표 3에 열거된 서열들, 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265 중 어느 하나, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체 스캐폴드는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265 중 어느 하나를 포함한다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체 스캐폴드는 서열 번호 2281 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265 중 어느 하나, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체 스캐폴드는 서열 번호 2281 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265 중 어느 하나를 포함한다. 벡터가 gRNA에 대한 DNA 인코딩 서열을 포함하거나, 또는 gRNA가 RNA와 DNA의 키메라인 실시 형태에서, 본 명세서에 기재된 임의의 gRNA 서열 실시 형태의 우라실(U) 염기를 대신하여 티민(T) 염기로 치환될 수 있음이 이해될 것이다.
[표 3]
일부 실시 형태에서, sgRNA 변이체는 표 3의 서열 번호 2238, 서열 번호 2239, 서열 번호 2240, 서열 번호 2241, 서열 번호 2243, 서열 번호 2256, 서열 번호 2274, 서열 번호 2275, 서열 번호 2279, 서열 번호 2281, 서열 번호 2285, 서열 번호 26797, 또는 서열 번호 26800의 서열에 대한 하나 이상의 추가의 변화를 포함한다.
본 발명의 gRNA 변이체의 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 적어도 하나의 변형을 포함하며, 여기서 서열 번호 5의 참조 가이드 스캐폴드와 대비하여 적어도 하나의 변형은 하기 중 하나 이상으로부터 선택된다: (a) 삼중체 루프에서의 C18G 치환; (b) 스템 버블에서의 G55 삽입; (c) U1 결실; (d) 연장된 스템 루프의 변형, 여기서는 (i) 6 nt 루프 및 13개의 루프-근위 염기쌍이 Uvsx 헤어핀으로 대체되고; (ii) A99의 결실 및 G65U의 치환이 루프-원위 염기의 완전한 염기쌍 형성을 가져옴. 전술한 예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 서열 번호 2238, 2241, 2244, 2248, 2249, 2256, 2259 내지 2285, 26797 또는 26800 중 어느 하나의 서열을 포함한다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 긴 비-코딩 RNA(lncRNA)를 갖는 외인성 스템 루프를 포함한다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, lncRNA는 대략 200 bp 길이보다 더 긴 비-코딩 RNA를 지칭한다. 일부 실시 형태에서, 외인성 스템 루프의 5' 및 3' 단부는 염기쌍 형성되며; 즉, 이중체 RNA의 영역을 형성하도록 상호작용한다. 일부 실시 형태에서, 외인성 스템 루프의 5' 및 3' 단부는 염기쌍 형성되고, 외인성 스템 루프의 5' 단부와 3' 단부 사이의 하나 이상의 영역은 염기쌍 형성되지 않는다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 참조 gRNA와 대비하여, 하기를 갖는 뉴클레오티드 변형을 갖는 gRNA 변이체를 제공한다: (a) gRNA 변이체에서 하나 이상의 영역에서의 1 내지 15개의 연속 또는 비연속 뉴클레오티드의 치환; (b) gRNA 변이체에서 하나 이상의 영역에서의 1 내지 10개의 연속 또는 비연속 뉴클레오티드의 결실; (c) gRNA 변이체에서 하나 이상의 영역에서의 1 내지 10개의 연속 또는 비연속 뉴클레오티드의 삽입; (d) 근위 5' 및 3' 단부를 갖는 이종 RNA 공급원으로부터의 RNA 스템 루프 서열에 의한 스캐폴드 스템 루프 또는 연장된 스템 루프의 치환; 또는 (a) 내지 (d)의 임의의 조합. 본 발명의 gNA 변이체를 생성하기 위해 본 명세서에 기재된 임의의 치환, 삽입 및 결실이 조합될 수 있다. 예를 들어, gNA 변이체는 참조 gRNA와 대비하여 적어도 하나의 치환 및 적어도 하나의 결실을 포함하거나, 참조 gRNA와 대비하여 적어도 하나의 치환 및 적어도 하나의 삽입을 포함하거나, 참조 gRNA와 대비하여 적어도 하나의 삽입 및 적어도 하나의 결실을 포함하거나, 또는 참조 gRNA와 대비하여 적어도 하나의 치환, 하나의 삽입 및 하나의 결실을 포함할 수 있다.
일부 실시 형태에서, 본 발명의 sgRNA 변이체는 이전에 생성된 변이체에 대한 하나 이상의 추가의 변화를 포함하며, 이때 이전에 생성된 변이체 자체는 변형시키고자 하는 서열로서의 역할을 한다. 일부 실시 형태에서, sgRNA 변이체는 서열 번호 2238, 서열 번호 2239, 서열 번호 2240, 서열 번호 2241, 서열 번호 2241, 서열 번호 2274, 서열 번호 2275, 서열 번호 2279, 또는 서열 번호 2285, 서열 번호 26797, 또는 서열 번호 26800의 서열에 대한 하나 이상의 추가의 변화를 포함한다.
예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 스캐폴드 변이체 174(서열 번호 2238)와 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 생성된 gRNA 변이체는, 비교가능한 조건 하에서 시험관내 또는 생체내 검정에서 평가될 때, 모체 174에 비해 기능적 개선을 나타낸다.
예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 스캐폴드 변이체 175(서열 번호 2239)와 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 생성된 gRNA 변이체는, 비교가능한 조건 하에서 시험관내 또는 생체내 검정에서 평가될 때, 모체 174에 비해 기능적 개선을 나타낸다.
예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 스캐폴드 변이체 215(서열 번호 2275)와 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 생성된 gRNA 변이체는, 비교가능한 조건 하에서 시험관내 또는 생체내 검정에서 평가될 때, 모체 215에 비해 기능적 개선을 나타낸다.
예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 스캐폴드 변이체 221(서열 번호 2281)과 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 생성된 gRNA 변이체는, 비교가능한 조건 하에서 시험관내 또는 생체내 검정에서 평가될 때, 모체 221에 비해 기능적 개선을 나타낸다.
예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 스캐폴드 변이체 225(서열 번호 2285)와 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 생성된 gRNA 변이체는, 비교가능한 조건 하에서 시험관내 또는 생체내 검정에서 평가될 때, 모체 225에 비해 기능적 개선을 나타낸다.
예시적인 실시 형태에서, gRNA 변이체는 gRNA 스캐폴드 변이체 235(서열 번호 26800)와 대비하여 하나 이상의 변형을 포함하며, 여기서 생성된 gRNA 변이체는, 비교가능한 조건 하에서 시험관내 또는 생체내 검정에서 평가될 때, 모체 225에 비해 기능적 개선을 나타낸다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 외인성 연장된 스템 루프를 포함하며, 이때 그러한 차이는 하기와 같이 기재된 참조 gRNA로부터 야기된다. 일부 실시 형태에서, 외인성 연장된 스템 루프는 본 명세서에 개시된 참조 스템 루프 영역(예를 들어, 서열 번호 15)과의 동일성이 거의 또는 전혀 없다. 일부 실시 형태에서, 외인성 스템 루프는 적어도 10 bp, 적어도 20 bp, 적어도 30 bp, 적어도 40 bp, 적어도 50 bp, 적어도 60 bp, 적어도 70 bp, 적어도 80 bp, 적어도 90 bp, 적어도 100 bp, 적어도 200 bp, 적어도 300 bp, 적어도 400 bp, 적어도 500 bp, 적어도 600 bp, 적어도 700 bp, 적어도 800 bp, 적어도 900 bp, 적어도 1,000 bp, 적어도 2,000 bp, 적어도 3,000 bp, 적어도 4,000 bp, 적어도 5,000 bp, 적어도 6,000 bp, 적어도 7,000 bp, 적어도 8,000 bp, 적어도 9,000 bp, 적어도 10,000 bp, 적어도 12,000 bp, 적어도 15,000 bp 또는 적어도 20,000 bp이다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 적어도 10, 적어도 100, 적어도 500, 적어도 1000, 또는 적어도 10,000개의 뉴클레오티드를 포함하는 연장된 스템 루프 영역을 포함한다. 일부 실시 형태에서, 이종 스템 루프는 gRNA의 안정성을 증가시킨다. 일부 실시 형태에서, 이종 RNA 스템 루프는 단백질, RNA 구조, DNA 서열, 또는 소분자에 결합할 수 있다. 일부 실시 형태에서, 스템 루프를 대체하는 외인성 스템 루프 영역은 RNA 스템 루프 또는 헤어핀을 포함하는데, 여기서는 생성된 gRNA가 증가된 안정성을 가지며, 루프의 선택에 따라 소정 세포 단백질 또는 RNA와 상호작용할 수 있다. 그러한 외인성 연장된 스템 루프는, 예를 들어 열안정성 RNA, 예컨대 MS2 헤어핀(ACAUGAGGAUCACCCAUGU(서열 번호 27)), Qβ 헤어핀(UGCAUGUCUAAGACAGCA(서열 번호 28)), U1 헤어핀 II(AAUCCAUUGCACUCCGGAUU(서열 번호 29)), Uvsx(CCUCUUCGGAGG(서열 번호 30)), PP7 헤어핀(AGGAGUUUCUAUGGAAACCCU(서열 번호 31)), 파지 복제 루프(AGGUGGGACGACCUCUCGGUCGUCCUAUCU(서열 번호 32)), 키싱 루프_a(UGCUCGCUCCGUUCGAGCA(서열 번호 33)), 키싱 루프_b1(UGCUCGACGCGUCCUCGAGCA(서열 번호 34)), 키싱 루프_b2(UGCUCGUUUGCGGCUACGAGCA(서열 번호 35)), G 사중체 M3q(AGGGAGGGAGGGAGAGG(서열 번호 149)), G 사중체 텔로미어 바스켓(GGUUAGGGUUAGGGUUAGG(서열 번호 150)), 사르신-풍부 루프(CUGCUCAGUACGAGAGGAACCGCAG(서열 번호 151)) 또는 유사매듭(UACACUGGGAUCGCUGAAUUAGAGAUCGGCGUCCUUUCAUUCUAUAUACUUUGGAGUUUUAAAAUGUCUCUAAGUACA(서열 번호 152))을 포함할 수 있다. 일부 실시 형태에서, 전술한 헤어핀 서열들 중 하나가 스템 루프 내로 도입되어 버딩(budding) XDP(하기에 더 상세히 기재됨) 내로의 gRNA(및 RNP 복합체 내의 회합된 CasX)의 도입의 수송을 돕는다.
gRNA 변이체의 실시 형태에서, gRNA 변이체는 적어도 14 내지 약 35개의 뉴클레오티드를 포함하는, 상기에 더 상세히 기재된 DMPK 서열에 특이적인 표적 핵산과 혼성화될 수 있는, gRNA의 3' 단부에 위치한 스페이서(또는 표적화 서열) 영역을 추가로 포함하며, 여기서 스페이서는 표적 DNA에 상보적인 서열을 갖도록 설계된다. 일부 실시 형태에서, 인코딩된 gRNA 변이체는 표적 DNA에 상보적인 적어도 10 내지 20개의 뉴클레오티드의 표적화 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 또는 35개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 인코딩된 gRNA 변이체는 20개의 뉴클레오티드를 갖는 표적화 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 25개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 24개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 23개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 22개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 21개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 20개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 19개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 18개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 17개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 16개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 15개의 뉴클레오티드를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열은 14개의 뉴클레오티드를 갖는다.
h.
CasX 단백질과의 복합체 형성
일부 실시 형태에서, 발현 시에, gRNA 변이체는 표 4의 서열들(서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154) 중 어느 하나, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 91%, 적어도 약 92%, 적어도 약 93%, 적어도 약 94%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 동일성을 갖는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질과 RNP로서 복합체화된다. 일부 실시 형태에서, 발현 시에, gRNA 변이체는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 91%, 적어도 약 92%, 적어도 약 93%, 적어도 약 94%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 동일성을 갖는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질과 RNP로서 복합체화된다. 일부 실시 형태에서, 발현 시에, gRNA 변이체는 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 85%, 적어도 약 90%, 적어도 약 91%, 적어도 약 92%, 적어도 약 93%, 적어도 약 94%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 동일성을 갖는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질과 RNP로서 복합체화된다.
일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 참조 gRNA와 비교할 때, CasX 단백질(예컨대, 참조 CasX 또는 CasX 변이체 단백질)과 복합체를 형성하는 개선된 능력을 갖는다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체는 참조 gRNA와 비교할 때, CasX 단백질(예컨대, 참조 또는 변이체 단백질)에 대한 개선된 친화도를 가지며, 그럼으로써 실시예에 기재된 바와 같이, CasX 단백질과 리보핵단백질(RNP) 복합체를 형성하는 능력을 개선한다. 일부 실시 형태에서, 리보뉴클레오단백질 복합체 형성을 개선하는 것은 기능적 RNP를 조립하는 효율을 개선할 수 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA 변이체 및 이의 표적화 서열을 포함하는 RNP의 90% 초과, 93% 초과, 95% 초과, 96% 초과, 97% 초과, 98% 초과 또는 99% 초과가 표적 핵산의 유전자 편집에 적격이다.
일부 실시 형태에서, CasX 단백질과 복합체를 형성하는 gRNA 변이체의 능력을 개선할 수 있는 예시적인 뉴클레오티드 변화는 스캐폴드 스템을 열안정성 스템 루프로 대체하는 것을 포함할 수 있다. 어떠한 이론에 의해서도 구애되고자 함이 없이, 스캐폴드 스템을 열안정성 스템 루프로 대체하는 것은 gRNA 변이체와 CasX 단백질의 전체 결합 안정성을 증가시킬 수 있다. 대안적으로 또는 추가적으로, 스템 루프의 큰 섹션을 제거하는 것은 gRNA 변이체 접힘 반응속도론적 속도(kinetics)를 변화시키고, 예를 들어 gRNA 변이체가 자체적으로 "얽히게(tangled)" 될 수 있는 정도를 감소시킴으로써, 기능적 접힌 gRNA가 더 용이하고 더 신속하게 구조적으로 조립되게 할 수 있다. 일부 실시 형태에서, 스캐폴드 스템 루프 서열의 선택은 gRNA에 이용되는 상이한 표적화 서열에 따라 변경될 수 있다. 일부 실시 형태에서, 스캐폴드 서열은 표적화 서열에 맞추어 그리고 이에 따라 표적 서열에 맞추어 조정될 수 있다. gRNA 변이체에 대한 RNP를 형성하는 데 있어서의 CasX 단백질의 결합 친화도를 평가하는 데 생화학적 검정이 사용될 수 있으며, 이에는 실시예의 검정이 포함된다. 예를 들어, 당업자는 추가의 비표지된 "차가운 경쟁자(cold competitor)" gRNA의 증가하는 농도에 대한 반응으로서, 고정화된 CasX 단백질에 결합되는 형광 태깅된 gRNA의 양의 변화를 측정할 수 있다. 대안적으로 또는 추가적으로, 상이한 양의 형광 표지된 gRNA가 고정화된 CasX 단백질 위로 유동됨에 따라 형광 신호가 어떻게 변화하는지에 대해 형광 신호가 모니터링될 수 있거나 관찰될 수 있다. 대안적으로, 정의된 표적 핵산 서열에 대한 시험관내 절단 검정을 사용하여 RNP를 형성하는 능력이 평가될 수 있다.
IV.
표적 핵산을 변형시키기 위한 단백질
본 발명은 진핵 세포의 게놈 편집에 유용한 CRISPR 뉴클레아제를 포함하는 시스템을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 게놈 편집 시스템에 사용되는 CRISPR 뉴클레아제는 클래스 2 유형 V 뉴클레아제이다. 클래스 2 유형 V CRISPR-Cas 시스템의 구성원들이 차이점을 갖기는 하지만, 이들은 Cas9 시스템과 이들을 구별되게 하는 일부 공통 특성을 공유한다. 첫째로, 클래스 2 유형 V 뉴클레아제는 단일 RNA-가이드 RuvC 도메인-함유 이펙터(그러나 HNH 도메인은 없음)를 가지며, 이들은 비표적화된 가닥 상의 표적 영역에 대해 5' 상류에 위치한 T-풍부 PAM을 인식하는데, 이는 표적 서열의 3' 측에 있는 G-풍부 PAM을 이용하는 Cas9 시스템과 상이하다. 유형 V 뉴클레아제는, PAM에 가까운 근위 부위에서 무딘 단부를 생성하는 Cas9와 달리, PAM 서열에 대해 원위에서 엇갈린 이중 가닥 절단을 생성한다. 또한, 유형 V 뉴클레아제는 시스로 표적 dsDNA 또는 ssDNA 결합에 의해 활성화될 때 트랜스로 ssDNA를 분해한다. 일부 실시 형태에서, 이들 실시 형태의 유형 V 뉴클레아제는 5'-TC PAM 모티프를 인식하고, 오로지 RuvC 도메인에 의해서만 절단되는 엇갈린 단부를 생성한다. 일부 실시 형태에서, 유형 V 뉴클레아제는 Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cas12k, CasZ 및 CasX로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 진핵 세포에서 표적 핵산 서열을 변형시키도록 특별히 설계된, CasX 단백질 및 하나 이상의 gRNA 산을 포함하는 시스템(CasX:gRNA 시스템)을 제공한다.
본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "CasX 단백질"은 단백질들의 패밀리를 지칭하며, 모든 자연 발생 CasX 단백질, 자연 발생 CasX 단백질과 적어도 50%의 동일성을 공유하는 단백질뿐만 아니라, 자연 발생 참조 CasX 단백질과 대비하여 하나 이상의 개선된 특성을 갖는 CasX 변이체를 포함한다.
본 발명의 CasX 단백질은 하기 도메인들 중 적어도 하나를 포함한다: 비표적 가닥 결합(NTSB) 도메인, 표적 가닥 로딩(TSL) 도메인, 나선형(Helical) I 도메인, 나선형 II 도메인, 올리고뉴클레오티드 결합 도메인(OBD), 및 RuvC DNA 절단 도메인.
일부 실시 형태에서, CasX 단백질은 표적 핵산 서열 내의 서열에 혼성화되는, 회합된 gRNA에 의해 표적화된 특정 서열에서 표적 핵산에 결합되고/되거나 이를 변형(예를 들어, 닉킹, 이중 가닥 절단을 촉매, 메틸화, 탈메틸화 등)시킬 수 있다.
a.
참조 CasX 단백질
본 발명은 자연 발생 CasX 단백질(본 명세서에서 "참조 CasX 단백질"로 지칭됨)을 제공하며, 후속으로 이를 변형시켜 본 발명의 CasX 변이체를 생성하였다. 예를 들어, 참조 CasX 단백질은 자연 발생 원핵생물, 예컨대 델타프로테오박테리아(Deltaproteobacteria), 플란크토미세테스(Planctomycetes), 또는 칸디다투스 순그박테리아 종(Candidatus Sungbacteria species)으로부터 단리될 수 있다. 참조 CasX 단백질(본 명세서에서 참조 CasX 폴리펩티드와 상호교환 가능하게 지칭됨)은 가이드 RNA와 상호작용하여 리보핵단백질(RNP) 복합체를 형성하는 단백질의 CasX(Cas12e와 상호교환 가능하게 지칭됨) 패밀리에 속하는 유형 II CRISPR/Cas 엔도뉴클레아제이다.
일부 경우에, 참조 CasX 단백질은 하기 서열을 갖는 델타프로테오박테르로부터 단리되거나 유래된다:
1 MEKRINKIRK KLSADNATKP VSRSGPMKTL LVRVMTDDLK KRLEKRRKKP EVMPQVISNN
61 AANNLRMLLD DYTKMKEAIL QVYWQEFKDD HVGLMCKFAQ PASKKIDQNK LKPEMDEKGN
121 LTTAGFACSQ CGQPLFVYKL EQVSEKGKAY TNYFGRCNVA EHEKLILLAQ LKPEKDSDEA
181 VTYSLGKFGQ RALDFYSIHV TKESTHPVKP LAQIAGNRYA SGPVGKALSD ACMGTIASFL
241 SKYQDIIIEH QKVVKGNQKR LESLRELAGK ENLEYPSVTL PPQPHTKEGV DAYNEVIARV
301 RMWVNLNLWQ KLKLSRDDAK PLLRLKGFPS FPVVERRENE VDWWNTINEV KKLIDAKRDM
361 GRVFWSGVTA EKRNTILEGY NYLPNENDHK KREGSLENPK KPAKRQFGDL LLYLEKKYAG
421 DWGKVFDEAW ERIDKKIAGL TSHIEREEAR NAEDAQSKAV LTDWLRAKAS FVLERLKEMD
481 EKEFYACEIQ LQKWYGDLRG NPFAVEAENR VVDISGFSIG SDGHSIQYRN LLAWKYLENG
541 KREFYLLMNY GKKGRIRFTD GTDIKKSGKW QGLLYGGGKA KVIDLTFDPD DEQLIILPLA
601 FGTRQGREFI WNDLLSLETG LIKLANGRVI EKTIYNKKIG RDEPALFVAL TFERREVVDP
661 SNIKPVNLIG VDRGENIPAV IALTDPEGCP LPEFKDSSGG PTDILRIGEG YKEKQRAIQA
721 AKEVEQRRAG GYSRKFASKS RNLADDMVRN SARDLFYHAV THDAVLVFEN LSRGFGRQGK
781 RTFMTERQYT KMEDWLTAKL AYEGLTSKTY LSKTLAQYTS KTCSNCGFTI TTADYDGMLV
841 RLKKTSDGWA TTLNNKELKA EGQITYYNRY KRQTVEKELS AELDRLSEES GNNDISKWTK
901 GRRDEALFLL KKRFSHRPVQ EQFVCLDCGH EVHADEQAAL NIARSWLFLN SNSTEFKSYK
961 SGKQPFVGAW QAFYKRRLKE VWKPNA (서열 번호 1).
일부 경우에, 참조 CasX 단백질은 하기 서열을 갖는 플란크토미세테스로부터 단리되거나 유래된다:
1 MQEIKRINKI RRRLVKDSNT KKAGKTGPMK TLLVRVMTPD LRERLENLRK KPENIPQPIS
61 NTSRANLNKL LTDYTEMKKA ILHVYWEEFQ KDPVGLMSRV AQPAPKNIDQ RKLIPVKDGN
121 ERLTSSGFAC SQCCQPLYVY KLEQVNDKGK PHTNYFGRCN VSEHERLILL SPHKPEANDE
181 LVTYSLGKFG QRALDFYSIH VTRESNHPVK PLEQIGGNSC ASGPVGKALS DACMGAVASF
241 LTKYQDIILE HQKVIKKNEK RLANLKDIAS ANGLAFPKIT LPPQPHTKEG IEAYNNVVAQ
301 IVIWVNLNLW QKLKIGRDEA KPLQRLKGFP SFPLVERQAN EVDWWDMVCN VKKLINEKKE
361 DGKVFWQNLA GYKRQEALLP YLSSEEDRKK GKKFARYQFG DLLLHLEKKH GEDWGKVYDE
421 AWERIDKKVE GLSKHIKLEE ERRSEDAQSK AALTDWLRAK ASFVIEGLKE ADKDEFCRCE
481 LKLQKWYGDL RGKPFAIEAE NSILDISGFS KQYNCAFIWQ KDGVKKLNLY LIINYFKGGK
541 LRFKKIKPEA FEANRFYTVI NKKSGEIVPM EVNFNFDDPN LIILPLAFGK RQGREFIWND
601 LLSLETGSLK LANGRVIEKT LYNRRTRQDE PALFVALTFE RREVLDSSNI KPMNLIGIDR
661 GENIPAVIAL TDPEGCPLSR FKDSLGNPTH ILRIGESYKE KQRTIQAAKE VEQRRAGGYS
721 RKYASKAKNL ADDMVRNTAR DLLYYAVTQD AMLIFENLSR GFGRQGKRTF MAERQYTRME
781 DWLTAKLAYE GLPSKTYLSK TLAQYTSKTC SNCGFTITSA DYDRVLEKLK KTATGWMTTI
841 NGKELKVEGQ ITYYNRYKRQ NVVKDLSVEL DRLSEESVNN DISSWTKGRS GEALSLLKKR
901 FSHRPVQEKF VCLNCGFETH ADEQAALNIA RSWLFLRSQE YKKYQTNKTT GNTDKRAFVE
961 TWQSFYRKKL KEVWKPAV (서열 번호 2).
일부 경우에, 참조 CasX 단백질은 하기 서열을 갖는 칸디다투스 순그박테리아로부터 단리되거나 유래된다:
1 MDNANKPSTK SLVNTTRISD HFGVTPGQVT RVFSFGIIPT KRQYAIIERW FAAVEAARER
61 LYGMLYAHFQ ENPPAYLKEK FSYETFFKGR PVLNGLRDID PTIMTSAVFT ALRHKAEGAM
121 AAFHTNHRRL FEEARKKMRE YAECLKANEA LLRGAADIDW DKIVNALRTR LNTCLAPEYD
181 AVIADFGALC AFRALIAETN ALKGAYNHAL NQMLPALVKV DEPEEAEESP RLRFFNGRIN
241 DLPKFPVAER ETPPDTETII RQLEDMARVI PDTAEILGYI HRIRHKAARR KPGSAVPLPQ
301 RVALYCAIRM ERNPEEDPST VAGHFLGEID RVCEKRRQGL VRTPFDSQIR ARYMDIISFR
361 ATLAHPDRWT EIQFLRSNAA SRRVRAETIS APFEGFSWTS NRTNPAPQYG MALAKDANAP
421 ADAPELCICL SPSSAAFSVR EKGGDLIYMR PTGGRRGKDN PGKEITWVPG SFDEYPASGV
481 ALKLRLYFGR SQARRMLTNK TWGLLSDNPR VFAANAELVG KKRNPQDRWK LFFHMVISGP
541 PPVEYLDFSS DVRSRARTVI GINRGEVNPL AYAVVSVEDG QVLEEGLLGK KEYIDQLIET
601 RRRISEYQSR EQTPPRDLRQ RVRHLQDTVL GSARAKIHSL IAFWKGILAI ERLDDQFHGR
661 EQKIIPKKTY LANKTGFMNA LSFSGAVRVD KKGNPWGGMI EIYPGGISRT CTQCGTVWLA
721 RRPKNPGHRD AMVVIPDIVD DAAATGFDNV DCDAGTVDYG ELFTLSREWV RLTPRYSRVM
781 RGTLGDLERA IRQGDDRKSR QMLELALEPQ PQWGQFFCHR CGFNGQSDVL AATNLARRAI
841 SLIRRLPDTD TPPTP (서열 번호 3).
b.
CasX 변이체 단백질
본 발명은 참조 CasX 단백질의 변이체(본 명세서에서 "CasX 변이체" 또는 "CasX 변이체 단백질"과 상호교환 가능하게 지칭됨)를 제공하며, 여기서 CasX 변이체는, 서열 번호 1 내지 3의 서열을 포함하지만 이로 한정되지 않는 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 하나의 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다.
본 발명의 CasX 변이체는 참조 CasX 단백질과 대비하여 하나 이상의 개선된 특성을 갖는다. CasX 변이체 실시 형태의 예시적인 개선된 특성은 변이체의 개선된 접힘, gRNA에 대한 개선된 결합 친화도, 표적 핵산에 대한 개선된 결합 친화도, 표적 DNA의 편집 및/또는 결합에서 더 큰 스펙트럼의 PAM 서열을 이용하는 개선된 능력, 표적 DNA의 개선된 풀림, 증가된 편집 활성, 개선된 편집 효율, 개선된 편집 특이성, 효율적으로 편집될 수 있는 진핵 게놈의 증가된 백분율, 뉴클레아제의 증가된 활성, 이중 가닥 절단을 위한 증가된 표적 가닥 로딩, 단일 가닥 닉킹을 위한 감소된 표적 가닥 로딩, 감소된 표적-이탈(off-target) 절단, DNA의 비표적 가닥의 개선된 결합, 개선된 단백질 안정성, 개선된 단백질:gRNA(RNP) 복합체 안정성, 개선된 단백질 용해도, 개선된 단백질:gRNA(RNP) 복합체 용해도, 개선된 단백질 수율, 개선된 단백질 발현, 및 개선된 융합 특성을 포함하지만 이로 한정되지 않으며, 이는 하기에 더 상세히 기재된 바와 같다. 예시적인 개선된 특성은 본 명세서에 참고로 포함된 국제 특허 출원 공개 WO 2020/247882A1호 및 WO 2020/247883호에 기재되어 있다. 전술한 실시 형태에서, CasX 변이체의 개선된 특성들 중 하나 이상은, 비교가능한 방식으로 검정될 때, 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 약 1.1 내지 약 100,000배 개선된다. 다른 실시 형태에서, 개선은, 비교가능한 방식으로 검정될 때, 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 2배, 적어도 약 5배, 적어도 약 10배, 적어도 약 50배, 적어도 약 100배, 적어도 약 500배, 적어도 약 1000배, 적어도 약 5000배, 적어도 약 10,000배, 또는 적어도 약 100,000배이다. 다른 경우에, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP의 하나 이상의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 표 2의 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배, 적어도 약 1000배, 적어도 약 10,000배, 적어도 약 100,000배 또는 그 이상으로 개선된다. 다른 경우에, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP의 개선된 특성들 중 하나 이상은, 비교가능한 방식으로 검정될 때, 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 표 2의 gRNA의 RNP와 대비하여 약 1.1 내지 100,00배, 약 1.1 내지 10,00배, 약 1.1 내지 1,000배, 약 1.1 내지 500배, 약 1.1 내지 100배, 약 1.1 내지 50배, 약 1.1 내지 20배, 약 10 내지 100,00배, 약 10 내지 10,00배, 약 10 내지 1,000배, 약 10 내지 500배, 약 10 내지 100배, 약 10 내지 50배, 약 10 내지 20배, 약 2 내지 70배, 약 2 내지 50배, 약 2 내지 30배, 약 2 내지 20배, 약 2 내지 10배, 약 5 내지 50배, 약 5 내지 30배, 약 5 내지 10배, 약 100 내지 100,00배, 약 100 내지 10,00배, 약 100 내지 1,000배, 약 100 내지 500배, 약 500 내지 100,00배, 약 500 내지 10,00배, 약 500 내지 1,000배, 약 500 내지 750배, 약 1,000 내지 100,00배, 약 10,000 내지 100,00배, 약 20 내지 500배, 약 20 내지 250배, 약 20 내지 200배, 약 20 내지 100배, 약 20 내지 50배, 약 50 내지 10,000배, 약 50 내지 1,000배, 약 50 내지 500배, 약 50 내지 200배, 또는 약 50 내지 100배 개선된다. 다른 경우에, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP의 하나 이상의 개선된 특성은, 비교가능한 방식으로 검정될 때, 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 표 2의 gRNA의 RNP와 대비하여 약 1.1배, 1.2배, 1.3배, 1.4배, 1.5배, 1.6배, 1.7배, 1.8배, 1.9배, 2배, 3배, 4배, 5배, 6배, 7배, 8배, 9배, 10배, 11배, 12배, 13배, 14배, 15배, 16배, 17배, 18배, 19배, 20배, 25배, 30배, 40배, 45배, 50배, 55배, 60배, 70배, 80배, 90배, 100배, 110배, 120배, 130배, 140배, 150배, 160배, 170배, 180배, 190배, 200배, 210배, 220배, 230배, 240배, 250배, 260배, 270배, 280배, 290배, 300배, 310배, 320배, 330배, 340배, 350배, 360배, 370배, 380배, 390배, 400배, 425배, 450배, 475배, 또는 500배 개선된다.
용어 'CasX 변이체'는 융합 단백질인 변이체를 포함하며; 즉, CasX는 이종 서열에 "융합"된다. 이는, 이종 단백질 또는 이의 도메인에 대한 CasX의 N-말단, C-말단, 또는 내부 융합체 및 CasX 변이체 서열을 포함하는 CasX 변이체를 포함한다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 NTSB 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 TSL 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 나선형 I 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 나선형 II 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 OBD 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 RuvC DNA 절단 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, RuvC DNA 절단 도메인 내의 적어도 하나의 변형은 서열 번호 2의 아미노산 K682, G695, A708, V711, D732, A739, D733, L742, V747, F755, M771, M779, W782, A788, G791, L792, P793, Y797, M799, Q804, S819, 또는 Y857 중 하나 이상의 아미노산 치환, 또는 아미노산 P793의 결실을 포함한다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1 내지 3의 서열을 포함한 참조 CasX 단백질의 적어도 1개의 도메인 내에, 적어도 각각의 2개의 도메인 내에, 적어도 각각의 3개의 도메인 내에, 적어도 각각의 4개의 도메인 내에, 또는 적어도 각각의 5개의 도메인 내에 적어도 하나의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질의 적어도 하나의 도메인 내에 2개 이상의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질의 적어도 하나의 도메인 내에 적어도 2개의 변형을 포함하거나, 참조 CasX 단백질의 적어도 하나의 도메인 내에 적어도 3개의 변형을 포함하거나, 또는 참조 CasX 단백질의 적어도 하나의 도메인 내에 적어도 4개의 변형을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체가 참조 CasX 단백질과 대비하여 2개 이상의 변형을 포함하는 경우, 각각의 변형은 NTSBD, TSLD, 나선형 I 도메인, 나선형 II 도메인, OBD, 및 RuvC DNA 절단 도메인으로 이루어진 군으로부터 독립적으로 선택되는 도메인 내에서 이루어진다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질의 적어도 하나의 변형은 서열 번호 1 내지 3의 참조 CasX 단백질의 하나의 도메인의 적어도 일부분의 결실을 포함한다. 일부 실시 형태에서, 결실은 NTSBD, TSLD, 나선형 I 도메인, 나선형 II 도메인, OBD, 또는 RuvC DNA 절단 도메인 내에 존재한다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 CasX 변이체를 제공하며, 상기 CasX 변이체는 다른 CasX 변이체와 대비하여 적어도 하나의 변형을 포함하며; 예를 들어, CasX 변이체 515는 CasX 변이체 491의 변이체이다. 본 명세서에 기재된 참조 CasX 단백질(또는 유래가 되는 변이체)과 비교할 때 CasX 변이체 단백질의 하나 이상의 기능 또는 특성을 개선하는 모든 변이체는 본 발명의 범주 내에 있는 것으로 구상된다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체의 변형은 참조 CasX의 하나 이상의 아미노산에서의 돌연변이이다. 다른 실시 형태에서, 변형은 참조 CasX의 하나 이상의 도메인의, 상이한 CasX로부터의 하나 이상의 도메인으로의 치환이다. 일부 실시 형태에서, 삽입은 상이한 CasX 단백질로부터의 도메인의 일부 또는 전부의 삽입을 포함한다. 돌연변이는 참조 CasX 단백질의 임의의 하나 이상의 도메인에서 일어날 수 있고, 예를 들어, 하나 이상의 도메인의 부분 또는 전부의 결실, 또는 참조 CasX 단백질의 임의의 도메인에서의 하나 이상의 아미노산 치환, 결실 또는 삽입을 포함할 수 있다. CasX 단백질의 도메인은 비표적 가닥 결합(NTSB) 도메인, 표적 가닥 로딩(TSL) 도메인, 나선형 I 도메인, 나선형 II 도메인, 올리고뉴클레오티드 결합 도메인(OBD), 및 RuvC DNA 절단 도메인을 포함한다. CasX 단백질의 개선된 특성으로 이어지는 참조 CasX 단백질의 아미노산 서열의 임의의 변화가 본 발명의 CasX 변이체 단백질로 간주된다. 예를 들어, CasX 변이체는 참조 CasX 단백질 서열과 대비하여 하나 이상의 아미노산 치환, 삽입, 결실, 또는 스와핑된 도메인, 또는 이들의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
본 발명의 CasX 변이체 단백질을 생성하기에 적합한 돌연변이생성 방법은, 예를 들어 심층 돌연변이 발생(DME), 심층 돌연변이 스캐닝(DMS), 오류-유발 PCR, 카세트 돌연변이생성, 무작위 돌연변이생성, 엇갈린 연장 PCR, 유전자 셔플링, 또는 도메인 스와핑을 포함할 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는, 예를 들어 참조 CasX에서 하나 이상의 원하는 돌연변이를 선택함으로써 설계된다. 소정 실시 형태에서, 참조 CasX 단백질의 활성은, 하나 이상의 CasX 변이체의 활성의 비교 대상이 되는 벤치마크로서 사용되어, CasX 변이체의 기능의 개선을 측정할 수 있다.
본 명세서에 기재된 CasX 변이체의 일부 실시 형태에서, 적어도 하나의 변형은 하기를 포함한다: (a) 서열 번호 1, 서열 번호 2, 서열 번호 3의 참조 CasX, CasX 변이체 491 또는 CasX 변이체 515와 대비하여 CasX 변이체에서의 1 내지 100개의 연속 또는 비연속 아미노산의 치환; (b) 참조 CasX 또는 유래가 되는 변이체와 대비하여 CasX 변이체에서의 1 내지 100개의 연속 또는 비연속 아미노산의 결실; (c) 참조 CasX 또는 유래가 되는 변이체와 대비하여 CasX에서의 1 내지 100개의 연속 또는 비연속 아미노산의 삽입; 또는 (d) (a) 내지 (c)의 임의의 조합. 일부 실시 형태에서, 적어도 하나의 변형은 하기를 포함한다: (a) 서열 번호 1, 서열 번호 2, 서열 번호 3의 참조 CasX, CasX 491 또는 CasX 515와 대비하여 CasX 변이체에서의 5 내지 10개의 연속 또는 비연속 아미노산의 치환; (b) 참조 CasX 또는 유래가 되는 변이체와 대비하여 CasX 변이체에서의 1 내지 5개의 연속 또는 비연속 아미노산의 결실; (c) 참조 CasX 또는 유래가 되는 변이체와 대비하여 CasX에서의 1 내지 5개의 연속 또는 비연속 아미노산의 삽입; 또는 (d) (a) 내지 (c)의 임의의 조합.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 서열 번호 3의 서열, CasX 491(표 4 참조) 또는 CasX 515(표 4 참조)와 대비하여 적어도 1, 적어도 2, 적어도 3, 적어도 4, 적어도 5, 적어도 6, 적어도 7, 적어도 8, 적어도 9, 적어도 10, 적어도 20, 적어도 30, 적어도 40, 적어도 50, 적어도 60, 적어도 70, 적어도 80, 적어도 90, 또는 적어도 100개의 변경을 갖는 서열을 포함하거나 이로 이루어진다. 이들 변경은 아미노산 삽입, 결실, 치환, 또는 이들의 임의의 조합일 수 있다. 변경은 CasX 변이체의 하나의 도메인 내에 존재하거나, 또는 이의 도메인들 중 임의의 도메인 또는 임의의 조합 내에 존재할 수 있다. 임의의 아미노산이 본 명세서에 기재된 치환에서 임의의 다른 아미노산을 대신하여 치환될 수 있다. 치환은 보존적 치환일 수 있다(예를 들어, 염기성 아미노산이 다른 염기성 아미노산을 대신하여 치환됨). 치환은 비보존적 치환일 수 있다(예를 들어, 염기성 아미노산이 산성 아미노산을 대신하여 치환되거나 그 반대로도 가능함). 예를 들어, 참조 CasX 단백질 내의 프롤린이 아르기닌, 히스티딘, 라이신, 아스파르트산, 글루탐산, 세린, 트레오닌, 아스파라긴, 글루타민, 시스테인, 글리신, 알라닌, 아이소류신, 류신, 메티오닌, 페닐알라닌, 트립토판, 티로신 또는 발린 중 임의의 것을 대신하여 치환되어 본 발명의 CasX 변이체 단백질을 생성할 수 있다.
본 명세서에 기재된 치환, 삽입 및 결실 실시 형태의 임의의 순열이 본 발명의 CasX 변이체 단백질을 생성하기 위해 조합될 수 있다. 예를 들어, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질 서열과 대비하여 적어도 하나의 치환 및 적어도 하나의 결실을 포함하거나, 참조 CasX 단백질 서열과 대비하여 적어도 하나의 치환 및 적어도 하나의 삽입을 포함하거나, 참조 CasX 단백질 서열과 대비하여 적어도 하나의 삽입 및 적어도 하나의 결실을 포함하거나, 또는 참조 CasX 단백질 서열과 대비하여 적어도 하나의 치환, 하나의 삽입 및 하나의 결실을 포함할 수 있다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 하기 중 하나 이상으로부터 선택되는, 서열 번호 2의 참조 CasX 서열과 대비하여 적어도 하나의 변형을 포함한다: (a) L379R의 아미노산 치환; (b) A708K의 아미노산 치환; (c) T620P의 아미노산 치환; (d) E385P의 아미노산 치환; (e) Y857R의 아미노산 치환; (f) I658V의 아미노산 치환; (g) F399L의 아미노산 치환; (h) Q252K의 아미노산 치환; (i) L404K의 아미노산 치환; 및 (j) P793의 아미노산 결실.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 400 내지 2000개의 아미노산, 500 내지 1500개의 아미노산, 700 내지 1200개의 아미노산, 800 내지 1100개의 아미노산, 또는 900 내지 1000개의 아미노산을 포함한다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 표 4에 제시된 바와 같은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154의 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 표 4에 제시된 바와 같은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154의 서열로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 표 4에 제시된 바와 같은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154의 서열과 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 적어도 99.5% 동일한 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 536 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154의 서열을 포함하거나 이로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154의 서열과 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 적어도 99.5% 동일한 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154의 서열을 포함하거나 이로 이루어진다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 132 내지 148 또는 26908 내지 27154의 서열과 적어도 60% 동일한, 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 적어도 99.5% 동일한 서열을 포함한다.
[표 4]
c.
다수의 공급원 단백질로부터의 도메인을 갖는 CasX 변이체 단백질
소정 실시 형태에서, 본 발명은 2개 이상의 상이한 CasX 단백질, 예컨대 2개 이상의 자연 발생 CasX 단백질, 또는 본 명세서에 기재된 바와 같은 2개 이상의 CasX 변이체 단백질 서열로부터의 단백질 도메인들을 포함하는 키메라 CasX 단백질을 제공한다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, "키메라 CasX 단백질"은, 일부 실시 형태에서 상이한 종으로부터 단리될 수 있는 상이한 공급원, 예컨대 2개의 천연 발생 단백질로부터 단리되거나 유래된 적어도 2개의 도메인을 함유하는 CasX를 지칭한다. 예를 들어, 일부 실시 형태에서, 키메라 CasX 단백질은 제1 CasX 단백질로부터의 제1 도메인 및 제2 상이한 CasX 단백질로부터의 제2 도메인을 포함한다. 일부 실시 형태에서, 제1 도메인은 NTSB, TSL, 나선형 I, 나선형 II, OBD 및 RuvC 도메인으로 이루어진 군으로부터 선택될 수 있다. 일부 실시 형태에서, 제2 도메인은 NTSB, TSL, 나선형 I, 나선형 II, OBD 및 RuvC 도메인으로 이루어진 군으로부터 선택되며, 이때 제2 도메인은 전술한 제1 도메인과 상이하다. 나선형 I, RuvC 및 OBD와 같은 분할된 또는 비연속 도메인의 경우, 비연속 도메인의 일부분이 임의의 다른 공급원으로부터의 상응하는 부분으로 대체될 수 있다. 예를 들어, 서열 번호 2에서의 나선형 I-I 도메인(때때로 나선형 I-a로 지칭됨)은 서열 번호 1로부터의 상응하는 나선형 I-I 서열로 대체될 수 있고, 등등이다. 참조 CasX 단백질로부터의 도메인 서열 및 이의 좌표가 표 5에 나타나 있다. 키메라 CasX 단백질의 대표적인 예에는 CasX 472 내지 483, 485 내지 491 및 515의 변이체가 포함되며, 이들의 서열은 표 4에 제시되어 있다.
[표 5]
d.
gRNA에 대한 단백질 친화도
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 gRNA에 대한 개선된 친화도를 가지며, 이는 리보핵단백질 복합체(RNP)의 형성으로 이어진다. gRNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 증가된 친화도는, 예를 들어 RNP 복합체의 생성에 있어서 더 낮은 Kd를 가져올 수 있으며, 이는, 일부 경우에, 더 안정한 리보핵단백질 복합체 형성을 가져올 수 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 증가된 친화도는, 인간 세포에 전달될 때 리보핵단백질 복합체의 증가된 안정성을 가져온다. 이러한 증가된 안정성은 대상체의 세포에서의 복합체의 기능 및 유용성에 영향을 줄 수 있을 뿐만 아니라, 대상체에게 전달될 때 혈액 중에서 개선된 약동학적 특성을 가져올 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질의 증가된 친화도, 및 그 결과로 인한 리보핵단백질 복합체의 증가된 안정성은, 예를 들어 생체내 또는 시험관내 유전자 편집에서 여전히 원하는 활성을 가지면서, CasX 변이체 단백질의 더 낮은 용량이 대상체 또는 세포에 전달될 수 있게 한다. 일부 실시 형태에서, gRNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 더 높은 친화도(더 긴밀한 결합)는 CasX 변이체 단백질 및 gRNA 둘 모두가 RNP 복합체 내에 남아 있을 때 더 많은 양의 편집 사건을 가능하게 한다. 증가된 편집 사건은 본 명세서에 기재된 tdTom 편집 검정과 같은 편집 검정을 사용하여 평가될 수 있다. 일부 실시 형태에서, gRNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 Kd는 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 약 1.1, 적어도 약 1.2, 적어도 약 1.3, 적어도 약 1.4, 적어도 약 1.5, 적어도 약 1.6, 적어도 약 1.7, 적어도 약 1.8, 적어도 약 1.9, 적어도 약 2, 적어도 약 3, 적어도 약 4, 적어도 약 5, 적어도 약 6, 적어도 약 7, 적어도 약 8, 적어도 약 9, 적어도 약 10, 적어도 약 15, 적어도 약 20, 적어도 약 25, 적어도 약 30, 적어도 약 35, 적어도 약 40, 적어도 약 45, 적어도 약 50, 적어도 약 60, 적어도 약 70, 적어도 약 80, 적어도 약 90, 또는 적어도 약 100배 증가된다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 2의 참조 CasX 단백질과 대비하여 gRNA에 대한 결합 친화도가 약 1.1 내지 약 10배 증가된다.
일부 실시 형태에서, gRNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 증가된 친화도는, 대상체에 대한 생체내 전달을 포함하여 포유류 세포에 전달될 때 리보핵단백질 복합체의 증가된 안정성을 가져온다. 이러한 증가된 안정성은 대상체의 세포에서의 복합체의 기능 및 유용성에 영향을 줄 수 있을 뿐만 아니라, 대상체에게 전달될 때 혈액 중에서 개선된 약동학적 특성을 가져올 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질의 증가된 친화도, 및 그 결과로 인한 리보핵단백질 복합체의 증가된 안정성은, 예를 들어 생체내 또는 시험관내 유전자 편집에서 여전히 원하는 활성을 가지면서, CasX 변이체 단백질의 더 낮은 용량이 대상체 또는 세포에 전달될 수 있게 한다. RNP를 형성하고 이를 안정한 형태로 유지하는 능력의 증가는 본 명세서의 실시예에 기재된 시험관내 절단 검정과 같은 검정을 사용하여 평가될 수 있다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 CasX 변이체를 포함하는 RNP는, RNP로서 복합체화될 때 서열 번호 1 내지 3의 참조 CasX를 포함하는 RNP와 대비하여 적어도 2배, 적어도 5배, 또는 적어도 10배 더 높은 kcleave 속도를 달성될 수 있다.
일부 실시 형태에서, gRNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 더 높은 친화도(더 긴밀한 결합)는 CasX 변이체 단백질 및 gRNA 둘 모두가 RNP 복합체 내에 남아 있을 때 더 많은 양의 편집 사건을 가능하게 한다. 증가된 편집 사건은 본 명세서에 기재된 검정과 같은 편집 검정을 사용하여 평가될 수 있다.
이론에 의해 구애되고자 함이 없이, 일부 실시 형태에서, 나선형 I 도메인 내의 아미노산 변화는 gRNA 표적화 서열과의 CasX 변이체 단백질의 결합 친화도를 증가시킬 수 있는 반면, 나선형 II 도메인 내의 변화는 gRNA 스캐폴드 스템 루프와의 CasX 변이체 단백질의 결합 친화도를 증가시킬 수 있고, 올리고뉴클레오티드 결합 도메인(OBD) 내의 변화는 gRNA 삼중체와의 CasX 변이체 단백질의 결합 친화도를 증가시킬 수 있다.
gRNA에 대한 CasX 단백질 결합 친화도를 측정하는 방법은 정제된 CasX 단백질 및 gRNA를 사용하는 시험관내 방법을 포함한다. 참조 CasX 및 변이체 단백질에 대한 결합 친화도는, gRNA 또는 CasX 단백질이 형광단으로 태깅되는 경우 형광 편광에 의해 측정될 수 있다. 대안적으로 또는 추가적으로, 결합 친화도는 생물층 간섭측정법(biolayer interferometry), 전기영동 이동도 시프트 검정(EMSA), 또는 필터 결합에 의해 측정될 수 있다. 참조 gRNA 및 이의 변이체와 같은 특정 gRNA에 대한 참조 CasX 및 본 발명의 변이체 단백질과 같은 RNA 결합 단백질의 절대 친화도를 정량화하기 위한 추가의 표준 기법은 등온 열량측정법(ITC), 및 표면 플라즈몬 공명(SPR)뿐만 아니라, 실시예의 방법을 포함하지만 이로 한정되지 않는다.
e.
표적 핵산에 대한 친화도
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은, 표적 핵산 서열에 대한 참조 CasX 단백질의 친화도와 대비하여 표적 핵산 서열에 대한 개선된 결합 친화도를 갖는다. 일부 실시 형태에서, 표적 핵산 분자에 대한 본 발명의 CasX 변이체 단백질의 친화도는 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 약 1.1, 적어도 약 1.2, 적어도 약 1.3, 적어도 약 1.4, 적어도 약 1.5, 적어도 약 1.6, 적어도 약 1.7, 적어도 약 1.8, 적어도 약 1.9, 적어도 약 2, 적어도 약 3, 적어도 약 4, 적어도 약 5, 적어도 약 6, 적어도 약 7, 적어도 약 8, 적어도 약 9, 적어도 약 10, 적어도 약 15, 적어도 약 20, 적어도 약 25, 적어도 약 30, 적어도 약 35, 적어도 약 40, 적어도 약 45, 적어도 약 50, 적어도 약 60, 적어도 약 70, 적어도 약 80, 적어도 약 90, 또는 적어도 약 100배만큼 증가된다.
일부 실시 형태에서, 표적 핵산에 대해 더 높은 친화도를 갖는 CasX 변이체는 표적 핵산에 대해 증가된 친화도를 갖지 않는 참조 CasX 단백질보다 더 신속하게 표적 핵산 서열을 절단할 수 있다. 일부 실시 형태에서, 표적 핵산 서열에 대한 개선된 친화도는 표적 핵산 서열에 대한 개선된 친화도, 더 넓은 스펙트럼의 PAM 서열에 대한 개선된 결합 친화도, 표적 핵산 서열에 대한 DNA를 검색하는 개선된 능력, 또는 이들의 임의의 조합을 포함하며, 이들은 표적 핵산을 변형시키는 능력의 증가를 가져온다. 일부 실시 형태에서, 개선된 표적 핵산 친화도를 갖는 CasX 변이체 단백질은 TTC, ATC, GTC, 및 CTC로 이루어진 군으로부터 선택되는 PAM 서열에 대한 결합 친화도를 포함하여, 서열 번호 2의 참조 CasX 단백질에 의해 인식되는 표준 TTC PAM 이외의 특정 PAM 서열들에 대한 증가된 친화도를 갖는다. 일부 실시 형태에서, DNA에 대한 더 높은 전체 친화도는 또한, CasX 단백질이 결합 및 풀림 단계를 효과적으로 시작하고 종료할 수 있는 빈도를 증가시키며, 그럼으로써 표적 가닥 침입 및 R-루프 형성, 및 궁극적으로 표적 핵산 서열의 절단을 촉진할 수 있다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 표적 핵산의 비표적 가닥에 대한 개선된 결합 친화도를 갖는다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "비표적 가닥"은, gRNA에서의 표적화 서열과 왓슨 및 크릭 염기쌍을 형성하지 않고 표적 DNA 가닥에 상보적인 DNA 표적 핵산 서열의 가닥을 지칭한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 단백질과 대비하여 표적 핵산의 비표적 가닥에 대한 약 1.1 내지 약 100배의 증가된 결합 친화도를 갖는다.
표적 핵산 분자에 대한 CasX 변이체 단백질 친화도를 측정하는 방법은 전기영동 이동도 시프트 검정(EMSA), 필터 결합, 등온 열량측정법(ITC), 및 표면 플라즈몬 공명(SPR), 형광 편광 및 생물층 간섭측정법(BLI)을 포함할 수 있다. 표적에 대한 CasX 단백질 친화도를 측정하는 추가의 방법은 시간 경과에 따라 DNA 절단 사건을 측정하는 시험관내 생화학적 검정; 예를 들어, 실시예에 기재된 바와 같은 kcleave 속도의 결정을 포함한다.
f.
표적 부위에 대한 개선된 특이성
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 표적 핵산 서열에 대한 개선된 특이성을 갖는다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, "특이성"("표적 특이성"과 상호교환 가능하게 지칭됨)은 CRISPR/Cas 시스템 리보핵단백질 복합체가 표적 핵산 서열과 유사하지만 동일하지 않은 표적-이탈 서열을 절단하는 정도를 지칭하며; 예를 들어, 더 높은 정도의 특이성을 갖는 CasX 변이체 RNP는 참조 CasX 단백질과 대비하여 서열의 감소된 표적-이탈 절단을 나타낼 것이다. CRISPR/Cas 시스템 단백질의 특이성, 및 잠재적으로 유해한 표적-이탈 효과의 감소는 포유류 대상체에서의 사용을 위해 허용되는 치료 지수를 달성하는 데 극히 중요할 수 있다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1 내지 3의 참조 CasX 단백질과 대비하여 gRNA의 표적화 서열에 상보적인 표적 서열 내의 표적 부위에 대한 개선된 특이성을 갖는다. 이론에 의해 구애되고자 함이 없이, 표적 핵산 가닥에 대한 CasX 변이체 단백질의 특이성을 증가시키는 나선형 I 및 II 도메인 내의 아미노산 변화는 표적 핵산 전체에 대한 CasX 변이체 단백질의 특이성을 증가시키는 것을 가능하게 한다. 일부 실시 형태에서, 표적 핵산에 대한 CasX 변이체 단백질의 특이성을 증가시키는 아미노산 변화는 또한 DNA에 대한 CasX 변이체 단백질의 감소된 친화도를 가져올 수 있다.
CasX 단백질(예컨대, 변이체 또는 참조) 표적 특이성을 시험하는 방법은 가이드 및 CIRCLE-seq(Circularization for In vitro Reporting of Cleavage Effects by Sequencing), 또는 유사한 방법을 포함할 수 있다. 간략하게 말하면, CIRCLE-seq 기법에서는, 게놈 DNA가 스템-루프 어댑터들의 라이게이션에 의해 전단되고 원형화되는데, 상기 스템-루프 어댑터들은 스템-루프 영역에서 닉킹되어 4-뉴클레오티드 회문식 돌출부를 노출시킨다. 이후에, 분자내 라이게이션 및 잔존하는 선형 DNA의 분해가 뒤따른다. 후속으로, CasX 절단 부위를 함유하는 원형 DNA 분자는 CasX에 의해 선형화되고, 어댑터 어댑터들은 노출된 단부에 라이게이션된 후, 고처리량 서열분석을 수행하여, 표적-이탈 부위에 관한 정보가 들어 있는 쌍형성된 단부 판독물(paired end read)을 생성한다. 표적-이탈 사건, 및 이에 따른 CasX 단백질 특이성을 검출하는 데 사용될 수 있는 추가의 검정은 선택된 표적-이탈 부위에서 형성된 삽입결실(삽입과 결실)을 검출하고 정량화하는 데 사용되는 검정, 예컨대 불일치-검출 뉴클레아제 검정 및 차세대 서열분석(NGS)을 포함한다. 예시적인 불일치-검출 검정은 뉴클레아제 검정을 포함하는데, 여기서는 CasX 및 sgRNA로 처리된 세포로부터의 게놈 DNA를 PCR 증폭하고, 변성시키고, 재혼성화하여 하나의 야생형 가닥 및 삽입결실을 갖는 하나의 가닥을 함유하는 이종-이중체 DNA를 형성한다. 불일치 검출 뉴클레아제, 예컨대 Surveyor 뉴클레아제 또는 T7 엔도뉴클레아제 I에 의해 불일치가 인식되고 절단된다.
g.
프로토스페이서 및 PAM 서열
본 명세서에서, 프로토스페이서는 가이드 RNA의 표적화 서열에 상보적인 DNA 서열 및 그 서열에 상보적인 DNA로서 정의되며, 이들은 각각 표적 가닥 및 비표적 가닥으로 지칭된다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, PAM은, 표적 핵산의 표적 가닥에서의 표적 핵산 서열에 상보적인 비표적 가닥에서의 서열의 5'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치한 뉴클레오티드 서열로서, 이는 gRNA의 표적화 서열과 함께, 프로토스페이서 가닥(들)의 잠재적인 절단을 위한 CasX의 배향 및 위치설정을 돕는다.
PAM 서열은 축퇴될 수 있고, 특정 RNP 작제물은 상이한 절단 효율을 지지하는 상이한 바람직한 그리고 허용되는 PAM 서열을 가질 수 있다. 관례에 따라, 달리 언급되지 않는 한, 본 발명은 PAM 및 프로토스페이서 서열 및 비표적 가닥의 배향에 따른 이들의 방향성 둘 모두에 관한 것이다. 이는, 표적 가닥이 아닌 비표적 가닥의 PAM 서열이 절단에 결정적이거나 표적 인식에 기전적으로 관여한다는 것을 내포하지 않는다. 예를 들어, TTC PAM에 대해 언급할 때, 이는 실제로 표적 절단에 필요한 상보적 GAA 서열일 수 있거나, 또는 이는 양쪽 가닥으로부터의 뉴클레오티드들의 어떠한 조합일 수 있다. 본 명세서에 개시된 CasX 단백질의 경우, PAM은 프로토스페이서의 제1 뉴클레오티드로부터 PAM을 분리시키는 단일 뉴클레오티드를 사용하여 프로토스페이서의 5'에 위치한다. 따라서, 참조 CasX의 경우, TTC PAM은 화학식 5'-…NNTTCN(프로토스페이서)NNNNNN…3'에 따른 서열을 의미하는 것으로 이해되어야 하며, 여기서 'N'은 임의의 DNA 뉴클레오티드이고, '(프로토스페이서)'는 가이드 RNA의 표적화 서열과 동일성을 갖는 DNA 서열이다. 확장된 PAM 인식을 갖는 CasX 변이체의 경우, TTC, CTC, GTC, 또는 ATC PAM은 하기 화학식에 따른 서열을 의미하는 것으로 이해되어야 한다: 5'-…NNTTCN(프로토스페이서)NNNNNN…3';
5'-…NNCTCN(프로토스페이서)NNNNNN…3';
5'-…NNGTCN(프로토스페이서)NNNNNN…3'; 또는
5'-…NNATCN(프로토스페이서)NNNNNN…3'.
대안적으로, TC PAM은 하기 화학식에 따른 서열을 의미하는 것으로 이해되어야 한다: 5'-…NNNTCN(프로토스페이서)NNNNNN…3'.추가적으로, 본 발명의 CasX 변이체 단백질은 RNP로서 gRNA와 복합체화될 때, (5'에서 3'으로의 배향으로) TTC, ATC, GTC, 또는 CTC로부터 선택되는 PAM 서열을 포함한 PAM TC 모티프를 이용하여, CasX 단백질과 참조 gRNA의 RNP와 대비하여 표적 DNA를 효율적으로 편집 및/또는 결합하는 향상된 능력을 갖는다. 전술한 내용에서, PAM 서열은, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질 및 참조 gRNA를 포함하는 RNP의 편집 효율 및/또는 결합과 대비하여, 검정 시스템에서 gRNA의 표적화 서열과 동일성을 갖는 프로토스페이서의 비표적 가닥에 대해 5'으로 적어도 1개의 뉴클레오티드에 위치한다. 일 실시 형태에서, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP는, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질 및 참조 gRNA를 포함하는 RNP와 대비하여, 표적 DNA에서의 표적 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내며, 여기서 표적 DNA의 PAM 서열은 TTC이다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP는, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질 및 참조 gRNA를 포함하는 RNP와 대비하여, 표적 DNA에서의 표적 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내며, 여기서 표적 DNA의 PAM 서열은 ATC이다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP는, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질 및 참조 gRNA를 포함하는 RNP와 대비하여, 표적 DNA에서의 표적 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내며, 여기서 표적 DNA의 PAM 서열은 CTC이다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체와 gRNA 변이체의 RNP는, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질 및 참조 gRNA를 포함하는 RNP와 대비하여, 표적 DNA에서의 표적 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내며, 여기서 표적 DNA의 PAM 서열은 GTC이다. 전술한 실시 형태에서, 하나 이상의 PAM 서열에 대한 증가된 편집 효율 및/또는 결합 친화도는 상기 PAM 서열에 대한 서열 번호 1 내지 3의 CasX 단백질 중 어느 하나와 표 2의 gRNA의 RNP의 편집 효율 및/또는 결합 효율과 대비하여 적어도 1.5배 또는 그 이상 더 크다. 개선된 편집을 입증하는 예시적인 검정이 본 명세서의 실시예에 기재되어 있다.
h.
DNA의 풀림
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 DNA를 풀리게 하는 개선된 능력을 갖는다. 불량한 dsDNA 풀림은 CRISPR/Cas 시스템 단백질 AnaCas9 또는 Cas14가 DNA를 절단하는 능력을 손상시키거나 방해하는 것으로 이전에 밝혀져 있었다. 따라서, 어떠한 이론에 의해서도 구애되고자 함이 없이, 본 발명의 일부 CasX 변이체 단백질에 의한 증가된 DNA 절단 활성은 표적 부위에서 dsDNA를 찾아서 풀리게 하는 증가된 능력에 적어도 부분적으로 기인할 가능성이 높다.
이론에 의해 구애되고자 함이 없이, NTSB 도메인 내의 아미노산 변화는 증가된 DNA 풀림 특성을 갖는 CasX 변이체 단백질을 생성할 수 있는 것으로 여겨진다. 대안적으로 또는 추가적으로, PAM과 상호작용하는 OBD 또는 나선형 도메인 영역 내의 아미노산 변화가 또한 증가된 DNA 풀림 특성을 갖는 CasX 변이체 단백질을 생성할 수 있다.
CasX 단백질(예컨대, 변이체 또는 참조)이 DNA를 풀리게 하는 능력을 측정하는 방법은 형광 편광 또는 생물층 간섭측정법에서 dsDNA 표적의 증가된 결합 속도(on rate)를 관찰하는 시험관내 검정을 포함하지만 이로 한정되지 않는다.
i.
촉매 활성
본 명세서에 개시된 CasX:gRNA 시스템의 리보핵단백질 복합체는 CasX 변이체를 포함하며, 상기 CasX 변이체는 표적 핵산 서열에 결합하고 표적 핵산 서열을 절단한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 개선된 촉매 활성을 갖는다. 이론에 의해 구애되고자 함이 없이, 일부 경우에, 표적 가닥의 절단은 dsDNA 절단을 생성하는 데 있어서 Cas12-유사 분자에 대한 제한 인자일 수 있는 것으로 여겨진다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 DNA의 표적 가닥의 굽힘 및 이 가닥의 절단을 개선하여, CasX 리보핵단백질 복합체에 의한 dsDNA 절단의 전체 효율의 개선을 가져온다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 증가된 뉴클레아제 활성을 갖는다. 증가된 뉴클레아제 활성을 갖는 변이체는, 예를 들어 RuvC 뉴클레아제 도메인 내의 아미노산 변화를 통해 생성될 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 닉카제 활성을 갖는 RuvC 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 전술한 내용에서, CasX:gRNA 시스템의 CasX 닉카제는 비표적 가닥에서 PAM 부위의 3'으로 10 내지 18개의 뉴클레오티드 이내에서 단일 가닥 절단을 생성한다. 다른 실시 형태에서, CasX 변이체는 이중 가닥 절단 활성을 갖는 RuvC 뉴클레아제 도메인을 포함한다. 전술한 내용에서, CasX:gRNA 시스템의 CasX는 표적 가닥 상의 PAM 부위의 5'으로 18 내지 26개의 뉴클레오티드 이내에서 그리고 비표적 가닥 상의 3'으로 10 내지 18개의 뉴클레오티드 이내에서 이중 가닥 절단을 생성한다. 뉴클레아제 활성은 실시예의 것들을 포함한 다양한 방법에 의해 검정될 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 참조 CasX와 대비하여 적어도 2배, 또는 적어도 3배, 또는 적어도 4배, 또는 적어도 5배, 또는 적어도 6배, 또는 적어도 7배, 또는 적어도 8배, 또는 적어도 9배, 또는 적어도 10배 더 큰 kcleave 상수를 갖는다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 실시예에 기재된 바와 같이 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 gRNA의 RNP와 대비하여 더 높은 백분율의 절단-적격 RNP를 생성하는, gRNA와의 RNP를 형성하는 개선된 특성을 갖는다. 절단 적격이란, 형성되는 RNP가 표적 핵산을 절단하는 능력을 갖는다는 것을 의미한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체와 gRNA의 RNP는 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 표 2의 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 2배, 또는 적어도 3배, 또는 적어도 4배, 또는 적어도 5배, 또는 적어도 10배의 절단 속도를 나타낸다. 전술한 실시 형태에서, 개선된 적격성 속도는 실시예에 기재된 바와 같은 시험관내 검정에서 입증될 수 있다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX와 대비하여 이중 가닥 절단에 대한 증가된 표적 가닥 로딩을 갖는다. 증가된 표적 가닥 로딩 활성을 갖는 변이체는, 예를 들어 TLS 도메인 내의 아미노산 변화를 통해 생성될 수 있다. 이론에 의해 구애되고자 함이 없이, TSL 도메인 내의 아미노산 변화는 개선된 촉매 활성을 갖는 CasX 변이체 단백질을 생성할 수 있다. 대안적으로 또는 추가적으로, RNA:DNA 이중체에 대한 결합 채널 주위의 아미노산 변화는 또한 CasX 변이체 단백질의 촉매 활성을 개선할 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 증가된 부수적 절단 활성을 갖는다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, "부수적 절단 활성"은 표적 핵산 서열의 인식 및 절단 후의 핵산의 추가의 비표적화된 절단을 지칭한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 참조 CasX 단백질과 대비하여 감소된 부수적 절단 활성을 갖는다.
일부 실시 형태, 예를 들어, 표적 핵산 서열의 절단이 원하는 결과가 아닌 응용을 포함하는 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질의 촉매 활성을 개선하는 것은 CasX 변이체 단백질의 촉매 활성을 변경, 감소, 또는 소실시키는 것을 포함한다. 일부 실시 형태에서, dCasX 변이체 단백질을 포함하는 리보핵단백질 복합체는 표적 핵산 서열에 결합하고 표적 핵산을 절단하지 않는다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질을 포함하는 CasX 리보핵단백질 복합체는 표적 DNA에 결합하지만, 표적 DNA에서 단일 가닥 닉을 생성한다. 일부 실시 형태, 특히, CasX 단백질이 닉카제인 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은 단일 가닥 닉킹에 대해 감소된 표적 가닥 로딩을 갖는다. 감소된 표적 가닥 로딩을 갖는 변이체는, 예를 들어 TSL 도메인 내의 아미노산 변화를 통해 생성될 수 있다.
CasX 단백질의 촉매 활성을 특성화하기 위한 예시적인 방법은 하기 실시예의 것들을 포함한 시험관내 절단 검정을 포함할 수 있지만 이로 한정되지 않는다. 일부 실시 형태에서, 아가로스 겔 상에서의 DNA 생성물의 전기영동은 가닥 절단의 반응속도론적 속도를 조사할 수 있다.
j.
CasX 융합 단백질
일부 실시 형태에서, 본 발명은 CasX에 융합된 이종 단백질을 포함하는 CasX 단백질을 제공한다. 일부 경우에, CasX는 참조 CasX 단백질이다. 다른 경우에, CasX는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체이다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은, 상이한 관심 활성을 갖는 하나 이상의 단백질 또는 이의 도메인에 융합된, 표 4의 서열 중 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154 중 어느 하나를 포함하여 융합 단백질을 생성한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은, 하나 이상의 단백질 또는 이의 도메인에 융합된 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 26908 내지 27154 중 어느 하나를 포함한다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은, 하나 이상의 단백질 또는 이의 도메인에 융합된 서열 번호 132 내지 148, 26908 내지 2715 중 어느 하나를 포함한다. 예를 들어, 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질은, 전사를 억제하거나, 표적 핵산 서열을 변형시키거나, 핵산과 회합된 폴리펩티드를 변형시키는(예를 들어, 히스톤 변형) 단백질(또는 이의 도메인)에 융합된다.
일부 실시 형태에서, 이종 폴리펩티드(또는 이종 아미노산, 예컨대 시스테인 잔기 또는 비천연 아미노산)가 CasX 단백질 내의 하나 이상의 위치에 삽입되어 CasX 융합 단백질을 생성할 수 있다. 다른 실시 형태에서, 시스테인 잔기가 CasX 단백질 내의 하나 이상의 위치에 삽입된 후, 하기에 기재된 이종 폴리펩티드의 접합을 수행할 수 있다. 일부 대안적인 실시 형태에서, 이종 폴리펩티드 또는 이종 아미노산이 CasX 변이체 단백질의 N-말단 또는 C-말단에 첨가될 수 있다. 다른 실시 형태에서, 이종 폴리펩티드 또는 이종 아미노산이 CasX 단백질의 서열 내에 내부적으로 삽입될 수 있다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체 융합 단백질은 RNA-가이드 서열 특이적 표적 핵산 결합 및 절단 활성을 보유한다. 일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 이종 단백질의 삽입을 갖지 않는 상응하는 CasX 변이체 단백질의 활성(예를 들어, 절단 및/또는 결합 활성)의 50% 이상을 갖는다(보유한다). 일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 이종 단백질의 삽입을 갖지 않는 상응하는 CasX 단백질의 활성(예를 들어, 절단 및/또는 결합 활성)의 적어도 약 60%, 또는 적어도 약 70% 또는 그 이상, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 92%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 100%를 보유한다.
일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 삽입된 이종 아미노산 또는 이종 폴리펩티드가 없는 CasX 단백질의 활성과 대비하여 표적 핵산 결합 활성을 보유한다(갖는다). 일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 이종 단백질의 삽입을 갖지 않는 상응하는 CasX 단백질의 결합 활성의 적어도 약 60%, 또는 적어도 약 70% 또는 그 이상, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 92%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 100%를 보유한다.
일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 삽입된 이종 아미노산 또는 이종 폴리펩티드가 없는 모체 CasX 단백질의 활성과 대비하여 표적 핵산 결합 및/또는 절단 활성을 보유한다(갖는다). 예를 들어, 일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 상응하는 모체 CasX 단백질(삽입을 갖지 않는 CasX 단백질)의 결합 및/또는 절단 활성의 50% 이상을 갖는다(보유한다). 예를 들어, 일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 상응하는 CasX 모체 단백질(삽입을 갖지 않는 CasX 단백질)의 결합 및/또는 절단 활성의 60% 이상(70% 이상, 80% 이상, 90% 이상, 92% 이상, 95% 이상, 98% 이상, 또는 100%)을 갖는다(보유한다). CasX 단백질 및/또는 CasX 융합 단백질의 절단 및/또는 결합 활성을 측정하는 방법은 당업자에게 알려져 있을 것이며, 임의의 편리한 방법이 사용될 수 있다.
다양한 이종 폴리펩티드가 참조 CasX 또는 본 발명의 CasX 변이체 융합 단백질 내에 포함시키기에 적합하다. 일부 경우에, 융합 파트너는 표적 DNA의 전사를 조절할(예를 들어, 전사를 억제할, 전사를 증가시킬) 수 있다. 예를 들어, 일부 경우에, 융합 파트너는 전사를 억제하는 단백질(또는 단백질로부터 유래되는 도메인)(예를 들어, 전사 리프레서, 전사 억제인자 단백질의 동원을 통해 기능하는 단백질, 메틸화와 같은 표적 DNA의 변형, DNA 변형인자의 동원, 표적 DNA와 관련된 히스톤의 조절, 히스톤의 아세틸화 및/또는 메틸화를 변형시키는 것들과 같은 히스톤 변형인자의 동원 등)이다.
일부 경우에, 융합 파트너는 전사를 증가시키는 단백질(또는 단백질로부터 유래되는 도메인)(예를 들어, 전사 활성화 인자, 전사 활성화 인자 단백질의 동원을 통해 작용하는 단백질, 탈메틸화와 같은 표적 DNA의 변형, DNA 변형인자의 동원, 표적 DNA와 관련된 히스톤의 조절, 히스톤의 아세틸화 및/또는 메틸화를 변형시키는 것들과 같은 히스톤 변형인자의 동원 등)이다.일부 경우에, 융합 파트너는 표적 핵산 서열을 변형시키는 효소 활성을 가지며; 이에는, 예를 들어 뉴클레아제 활성, 메틸트랜스퍼라제 활성, 데메틸라제 활성, DNA 수복 활성, DNA 손상 활성, 탈아미노화 활성, 디스뮤타제 활성, 알킬화 활성, 탈퓨린화 활성, 산화 활성, 피리미딘 이량체 형성 활성, 인테그라제 활성, 트랜스포사제 활성, 재조합효소 활성, 폴리머라제 활성, 리가제 활성, 헬리카제 활성, 광분해효소(photolyase) 활성 또는 글리코실라제 활성이 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 및 메틸트랜스퍼라제 활성, 데메틸라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 데아세틸라제 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데틸화 활성, 수모화(SUMOylating) 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화 활성 또는 탈미리스토일화 활성을 갖는 폴리펩티드를 포함한다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 및 표적 핵산과 관련된 폴리펩티드(예를 들어, 히스톤)를 변형시키는 효소 활성(예를 들어, 메틸트랜스퍼라제 활성, 데메틸라제 활성, 아세틸트랜스퍼라제 활성, 데아세틸라제 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데틸화 활성, 수모화(SUMOylating) 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화 활성 또는 탈미리스토일화 활성)을 갖는 융합 파트너를 포함한다. 전사를 증가시키기 위해 융합 파트너로서 사용될 수 있는 단백질(또는 이의 단편)의 예에는 하기가 포함된다: 전사 활성화 인자, 예컨대 VP16, VP64, VP48, VP160, p65 하위도메인(예를 들어, NFkB로부터 유래된 것), 및 EDLL의 활성화 도메인 및/또는 TAL 활성화 도메인(예를 들어, 식물에서의 활성을 위한 것); 히스톤 라이신 메틸트랜스퍼라제, 예컨대 SET1A, SET1B, MLL1 내지 MLL5, ASH1, SYMD2, NSD1 등; 히스톤 라이신 데메틸라제, 예컨대 JHDM2a/b, UTX, JMJD3 등; 히스톤 아세틸트랜스퍼라제, 예컨대 GCN5, PCAF, CBP, p300, TAF1, TIP60/PLIP, MOZ/MYST3, MORF/MYST4, SRC1, ACTR, P160, CLOCK 등; 및 DNA 데메틸라제, 예컨대 TET1CD(Ten-Eleven Translocation (TET) dioxygenase 1), TET1, DME, DML1, DML2, ROS1 등.
전사를 감소시키기 위해 융합 파트너로서 사용될 수 있는 단백질(또는 이의 단편)의 예에는 하기가 포함된다: 전사 리프레서, 예컨대 크루펠-관련 박스(KRAB 또는 SKD); KOX1 리프레션 도메인; Mad mSIN3 상호작용 도메인(SID); ERF 리프레서 도메인(ERD), SRDX 리프레션 도메인(예를 들어, 식물에서의 리프레션을 위한 것) 등; 히스톤 라이신 메틸트랜스퍼라제, 예컨대 Pr-SET7/8, SUV4-20H1, RIZ1 등; 히스톤 라이신 데메틸라제, 예컨대 JMJD2A/JHDM3A, JMJD2B, JMJD2C/GASC1, JMJD2D, JARID1A/RBP2, JARID1B/PLU-1, JARID 1C/SMCX, JARID1D/SMCY 등; 히스톤 라이신 데아세틸라제, 예컨대 HDAC1, HDAC2, HDAC3, HDAC8, HDAC4, HDAC5, HDAC7, HDAC9, SIRT1, SIRT2, HDAC11 등; DNA 메틸라제, 예컨대 HhaI DNA m5c-메틸트랜스퍼라제(M.HhaI), DNA 메틸트랜스퍼라제 1(DNMT1), DNA 메틸트랜스퍼라제 3a(DNMT3a), DNA 메틸트랜스퍼라제 3b(DNMT3b), METI, DRM3(식물), ZMET2, CMT1, CMT2(식물) 등; 및 말초 동원 요소, 예컨대 라민(Lamin) A, 라민 B 등.
일부 경우에, CasX 변이체에 대한 융합 파트너는 표적 핵산 서열(예를 들어, ssRNA, dsRNA, ssDNA, dsDNA)을 변형시키는 효소 활성을 갖는다. 융합 파트너에 의해 제공될 수 있는 효소 활성의 예에는 하기가 포함되지만 이로 한정되지 않는다: 제한 효소(예를 들어, FokI 뉴클레아제)에 의해 제공되는 것과 같은 뉴클레아제 활성, 메틸트랜스퍼라제(예를 들어, Hhal DNA m5c-메틸트랜스퍼라제(M.Hhal), DNA 메틸트랜스퍼라제 1(DNMT1), DNA 메틸트랜스퍼라제 3a(DNMT3a), DNA 메틸트랜스퍼라제 3b(DNMT3b), METI, DRM3(식물), ZMET2, CMT1, CMT2(식물) 등)에 의해 제공되는 것과 같은 메틸트랜스퍼라제 활성; 데메틸라제(예를 들어, TET 1 CD(Ten-Eleven Translocation (TET) dioxygenase 1), TET1, DME, DML1, DML2, ROS1 등)에 의해 제공되는 것과 같은 데메틸라제 활성, DNA 수복 활성, DNA 손상 활성, 데아미나제(예를 들어, 시토신 데아미나제 효소, 예를 들어 APOBEC 단백질, 예컨대 래트 APOBECl)에 의해 제공되는 것과 같은 탈아미노화 활성, 디스뮤타제 활성, 알킬화 활성, 탈퓨린화 활성, 산화 활성, 피리미딘 이량체 형성 활성, 인테그라제 및/또는 레졸바제(resolvase)(예를 들어, Gin 인버타제, 예컨대 Gin 인버타제의 고활성 돌연변이체, GinH106Y; 인간 면역결핍 바이러스 유형 1 인테그라제(IN); Tn3 레졸바제 등)에 의해 제공되는 것과 같은 인테그라제 활성, 트랜스포사제 활성, 재조합효소(예를 들어, Gin 재조합효소의 촉매 도메인)에 의해 제공되는 것과 같은 재조합효소 활성, 폴리머라제 활성, 리가제 활성, 헬리카제 활성, 광분해효소 활성, 및 글리코실라제 활성.
일부 경우에, 본 발명의 CasX 변이체 단백질은 전사를 증가시키기 위한 도메인(예를 들어, VP16 도메인, VP64 도메인), 전사를 감소시키기 위한 도메인(예를 들어, KRAB 도메인, 예를 들어 Kox1 단백질로부터 유래된 것), 히스톤 아세틸트랜스퍼라제의 코어 촉매 도메인(예를 들어, 히스톤 아세틸트랜스퍼라제 p300), 검출가능한 신호를 제공하는 단백질/도메인(예를 들어, 형광 단백질, 예컨대 GFP), 뉴클레아제 도메인(예를 들어, Fokl 뉴클레아제), 또는 염기 편집제(예를 들어, 시티딘 데아미나제, 예컨대 APOBEC1)로부터 선택되는 폴리펩티드에 융합된다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 및 표적 핵산(예를 들어, ssRNA, dsRNA, ssDNA, dsDNA)과 관련된 단백질(예를 들어, 히스톤, RNA 결합 단백질, DNA 결합 단백질 등)을 변형시키는 효소 활성을 갖는 융합 파트너를 포함한다. 융합 파트너에 의해 제공될 수 있는 (표적 핵산과 관련된 단백질을 변형시키는) 효소 활성의 예에는 하기가 포함되지만 이로 한정되지 않는다: 히스톤 메틸트랜스퍼라제(HMT)(예를 들어, SUV39H1(suppressor of variegation 3-9 homolog 1; KMT1A로도 알려짐), 진성 염색질 히스톤 라이신 메틸트랜스퍼라제 2(G9A; KMT1C 및 EHMT2로도 알려짐), SUV39H2, ESET/SETDB 1 등, SET1A, SET1B, MLL1 내지 5, ASH1, SYMD2, NSD1, DOT1L, Pr-SET7/8, SUV4-20H1, EZH2, RIZ1)에 의해 제공되는 것과 같은 메틸트랜스퍼라제 활성, 히스톤 데메틸라제(예를 들어, 라이신 데메틸라제 1A(KDM1A; LSD1로도 알려짐), JHDM2a/b, JMJD2A/JHDM3A, JMJD2B, JMJD2C/GASC1, JMJD2D, JARID1A/RBP2, JARID1B/PLU-1, JARID1C/SMCX, JARID1D/SMCY, UTX, JMJD3 등)에 의해 제공되는 것과 같은 데메틸라제 활성, 히스톤 아세틸라제 트랜스퍼라제(예를 들어, 인간 아세틸트랜스퍼라제 p300의 촉매 코어/단편, GCN5, PCAF, CBP, TAF1, TIP60/PLIP, MOZ/MYST3, MORF/MYST4, HB01/MYST2, HMOF/MYST1, SRC1, ACTR, P160, CLOCK 등)에 의해 제공되는 것과 같은 아세틸트랜스퍼라제 활성, 히스톤 데아세틸라제(예를 들어, HDAC1, HDAC2, HDAC3, HDAC8, HDAC4, HDAC5, HDAC7, HDAC9, SIRT1, SIRT2, HDAC11 등)에 의해 제공되는 것과 같은 데아세틸라제 활성, 키나제 활성, 포스파타제 활성, 유비퀴틴 리가제 활성, 탈유비퀴틴화 활성, 아데닐화 활성, 탈아데닐화 활성, 수모화 활성, 탈수모화 활성, 리보실화 활성, 탈리보실화 활성, 미리스토일화 활성, 및 탈미리스토일화 활성.
CasX 변이체에 적합한 융합 파트너의 추가 예에는 다음과 같은 것이 있다: (i) 다이하이드로폴레이트 환원효소(DHFR) 불안정화 도메인(예를 들어, 화학적으로 제어가능한 대상 RNA-가이드 폴리펩티드 또는 조건부 활성 RNA-가이드 폴리펩티드를 생성하기 위한 것), 및 (ii) 엽록체 수송 펩티드. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 표 4의 서열, 및 하기를 포함하지만 이로 한정되지 않는 엽록체 수송 펩티드를 포함한다: MASMISSSAVTTVSRASRGQSAAMAPFGGLKSMTGFPVRKVNTDITSITSNGGR VKCMQVWPPIGKKKFETLSYLPPLTRDSRA(서열 번호 154); MASMISSSAVTTVSRASRGQSAAMAPFGGLKSMTGFPVRKVNTDITSITSNGGRVKS(서열 번호 155); MASSMLSSATMVASPAQATMVAPFNGLKSSAAFPATRKANNDITSITSNGGRVNCMQV WPPIEKKKFETLSYLPDLTDSGGRVNC(서열 번호 156); MAQVSRICNGVQNPSLISNLSKSSQRKSPLSVSLKTQQHPRAYPISSSWGLKKSGMTLIG SELRPLKVMSSVSTAC(서열 번호 157); MAQVSRICNGVWNPSLISNLSKSSQRKSPLSVSLKTQQHPRAYPISSSWGLKKSGMTLIG SELRPLKVMSSVSTAC(서열 번호 158); MAQINNMAQGIQTLNPNSNFHKPQVPKSSSFLVFGSKKLKNSANSMLVLKKDSIFMQLF CSFRISASVATAC(서열 번호 159); MAALVTSQLATSGTVLSVTDRFRRPGFQGLRPRNPADAALGMRTVGASAAPKQSRKPH RFDRRCLSMVV(서열 번호 160); MAALTTSQLATSATGFGIADRSAPSSLLRHGFQGLKPRSPAGGDATSLSVTTSARATPKQ QRSVQRGSRRFPSVVVC(서열 번호 161); MASSVLSSAAVATRSNVAQANMVAPFTGLKSAASFPVSRKQNLDITSIASNGGRVQC(서열 번호 162); MESLAATSVFAPSRVAVPAARALVRAGTVVPTRRTSSTSGTSGVKCSAAVTPQASPVIS RSAAAA(서열 번호 163); 및 MGAAATSMQSLKFSNRLVPPSRRLSPVPNNVTCNNLPKSAAPVRTVKCCASSWNSTINGAAATTNGASAASS(서열 번호 164).
일부 경우에, 본 발명의 CasX 변이체 단백질은 엔도솜 탈출 펩티드를 포함할 수 있다. 일부 경우에, 엔도솜 탈출 폴리펩티드는 아미노산 서열 GLFXALLXLLXSLWXLLLXA(서열 번호 165)를 포함하며, 여기서 각각의 X는 독립적으로 라이신, 히스티딘, 및 아르기닌으로부터 선택된다. 일부 경우에, 엔도솜 탈출 폴리펩티드는 아미노산 서열 GLFHALLHLLHSLWHLLLHA(서열 번호 166), 또는 HHHHHHHHH(서열 번호 167)를 포함한다.
ssRNA 표적 핵산 서열을 표적화할 때 CasX 변이체 단백질과 함께 사용하기 위한 융합 파트너의 비제한적인 예에는 하기가 포함된다(그러나 이로 한정되지 않는다): 스플라이싱 인자(예를 들어, RS 도메인); 단백질 번역 성분(예를 들어, 번역 개시, 신장, 및/또는 종결 인자; 예를 들어, eIF4G); RNA 메틸라제; RNA 편집 효소(예를 들어, RNA 데아미나제, 예를 들어 ADAR(adenosine deaminase acting on RNA, RNA 상에 작용하는 아데노신 데아미나제), 이에는 A 내지 I 및/또는 C 내지 U 편집 효소가 포함됨); 헬리카제; RNA-결합 단백질 등. 이종 폴리펩티드는 전체 단백질을 포함할 수 있거나, 일부 경우에 단백질의 단편(예를 들어, 기능성 도메인)을 포함할 수 있음이 이해된다.
일부 실시 형태에서, CasX 변이체는 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 또는 서열 번호 132 내지 148, 또는 26908 내지 27154 중 어느 하나, 및 일시적이든 비가역적이든, 직접적이든 간접적이든 어느 것이든 간에, ssRNA와 상호작용할 수 있는 임의의 도메인(이는, 본 발명의 목적상, 분자내 및/또는 분자간 2차 구조, 예를 들어 이중 가닥 RNA 이중체, 예컨대 헤어핀, 스템-루프 등)의 융합 파트너를 포함하며, 상기 융합 파트너는 하기를 포함하는 군으로부터 선택되는 이펙터 도메인을 포함하지만 이로 한정되지 않는다: 엔도뉴클레아제(예를 들어, SMG5 및 SMG6과 같은 단백질로부터 유래되는 RNase III, CRR22 DYW 도메인, Dicer, 및 PIN(PilT N-말단) 도메인); RNA 절단을 자극하는 것을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, CPSF, CstF, CFIm 및 CFIIm); 엑소뉴클레아제(예를 들어, XRN-1 또는 엑소뉴클레아제 T); 데아데닐라제(예를 들어, HNT3); 넌센스 매개 RNA 감쇠를 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, UPF1, UPF2, UPF3, UPF3b, RNP SI, Y14, DEK, REF2, 및 SRm160); RNA 안정화를 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, PABP); 번역을 리프레싱하는 것을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, Ago2 및 Ago4); 번역을 자극하는 것을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, Staufen); 번역을 조절하는 것을 담당하는(예를 들어, 조절할 수 있는) 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, 번역 인자, 예컨대 개시 인자, 신장 인자, 종결 인자 등, 예를 들어 eIF4G); RNA의 폴리아데닐화를 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, PAP1, GLD-2, 및 Star-PAP); RNA의 폴리우리디닐화를 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, CI Dl 및 말단 우리딜레이트 트랜스퍼라제); RNA 국재화를 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, IMP1, ZBP1, She2p, She3p, 및 Bicaudal-D로부터 유래되는 것); RNA의 핵 보유를 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, Rrp6); RNA의 핵 수송을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, TAP, NXF1, THO, TREX, REF, 및 Aly); RNA 스플라이싱의 리프레션을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, PTB, Sam68, 및 hnRNP Al); RNA 스플라이싱의 자극을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, 세린/아르기닌-풍부(SR) 도메인); 전사의 효율을 감소시키는 것을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, FUS(TLS)); 및 전사를 자극하는 것을 담당하는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, CDK7 및 HIV Tat). 대안적으로, 이펙터 도메인은 하기를 포함하는 군으로부터 선택될 수 있다: 엔도뉴클레아제; RNA 절단을 자극할 수 있는 단백질 및 단백질 도메인; 엑소뉴클레아제; 데아데닐라제; 비센스 매개 RNA 감쇠 활성을 갖는 단백질 및 단백질 도메인; RNA를 안정화할 수 있는 단백질 및 단백질 도메인; 번역을 리프레싱할 수 있는 단백질 및 단백질 도메인; 번역을 자극할 수 있는 단백질 및 단백질 도메인; 번역을 조절할 수 있는 단백질 및 단백질 도메인(예를 들어, 번역 인자, 예컨대 개시 인자, 신장 인자, 종결 인자 등, 예를 들어 eIF4G); RNA의 폴리아데닐화가 가능한 단백질 및 단백질 도메인; RNA의 폴리우리디닐화가 가능한 단백질 및 단백질 도메인; RNA 국재화 활성을 갖는 단백질 및 단백질 도메인; RNA의 핵 보유가 가능한 단백질 및 단백질 도메인; RNA 핵 수송 활성을 갖는 단백질 및 단백질 도메인; RNA 스플라이싱의 리프레션이 가능한 단백질 및 단백질 도메인; RNA 스플라이싱의 자극이 가능한 단백질 및 단백질 도메인; 전사의 효율을 감소시킬 수 있는 단백질 및 단백질 도메인; 및 전사를 자극할 수 있는 단백질 및 단백질 도메인. 다른 적합한 이종 폴리펩티드는 PUF RNA-결합 도메인이며, 이는 국제 특허 출원 공개 WO2012068627호에 더 상세히 기재되어 있으며, 이는 전체적으로 본 명세서에 참고로 포함된다.
CasX 변이체와의 융합 파트너로서 (전체로 또는 단편으로서) 사용될 수 있는 일부 RNA 스플라이싱 인자는, 별도의 서열-특이적 RNA 결합 모듈 및 스플라이싱 이펙터 도메인과 함께, 모듈 체계(modular organization)를 갖는다. 예를 들어, 세린/아르기닌-풍부(SR) 단백질 패밀리의 구성원은 전(pre)-mRNA 내의 엑손 스플라이싱 인핸서(ESE)에 결합하는 N-말단 RNA 인식 모티프(RRM) 및 엑손 포함을 촉진하는 C-말단 RS 도메인을 함유한다. 다른 예로서, hnRNP 단백질 hnRNP Al은 이의 RRM 도메인을 통해 엑손 스플라이싱 사일렌서(ESS)에 결합하고 C-말단 글리신-풍부 도메인을 통해 엑손 포함을 억제한다. 일부 스플라이싱 인자는 2개의 대체 부위 사이의 조절 서열에 결합함으로써 스플라이스 부위(ss)의 대체 사용을 조절할 수 있다. 예를 들어, ASF/SF2는 ESE를 인식하고 인트론 근위 부위의 사용을 촉진할 수 있는 반면, hnRNP Al은 ESS에 결합하고 인트론 원위 부위의 사용을 향해 스플라이싱을 이동시킬 수 있다. 그러한 인자들에 대한 하나의 응용은 내인성 유전자, 특히 질병 관련 유전자의 대체 스플라이싱을 조절하는 ESF를 생성하는 것이다. 예를 들어, Bcl-x 전-mRNA는 반대 기능의 단백질을 인코딩하기 위해 2개의 대체 5' 스플라이스 부위를 갖는 2개의 스플라이싱 아이소형(isoform)을 생성한다. 긴 스플라이싱 아이소형 Bcl-xL은 긴 수명 유사분열 후 세포(long-lived post mitotic cell)에서 발현되는 강력한 아폽토시스 억제인자이며, 많은 암 세포에서 상향조절되어, 아폽토시스 신호에 대항하여 세포를 보호한다. 짧은 아이소형 Bcl-xS는 프로-아폽토시스 아이소형이고, 높은 턴오버 속도로 세포에서 높은 수준으로 발현된다(예를 들어, 림프구를 발생시킴). 2개의 Bcl-x 스플라이싱 아이소형의 비는 코어 엑손 영역 또는 엑손 연장 영역 중 어느 하나에 위치한(즉, 2개의 대체 5' 스플라이스 부위 사이에 있는) 다수의 cc-요소에 의해 조절된다. 더 많은 예에 대해서는, 국제 특허 출원 공개 WO2010075303호를 참조하며, 이는 전체적으로 본 명세서에 참고로 포함된다.
CasX 변이체와 함께 사용하기에 적합한 추가의 융합 파트너는 경계 요소인 단백질(또는 이의 단편)(예를 들어, CTCF), 말초 동원을 제공하는 단백질 및 이의 단편(예를 들어, 라민 A, 라민 B 등), 및 단백질 도킹 요소(예를 들어, FKBP/FRB, Pill/Abyl 등)를 포함하지만 이로 한정되지 않는다.
일부 경우에, CasX 변이체와 함께 사용하기 위한 이종 폴리펩티드(융합 파트너)는 세포내 국재화(subcellular localization)를 제공하며, 즉, 이종 폴리펩티드는 세포내 국재화 서열(예를 들어, 핵을 표적화하기 위한 핵 국재화 신호(NLS), 융합 단백질을 핵 외부에 유지하기 위한 서열, 예를 들어 핵 수송 서열(NES), 융합 단백질이 세포질 내에 보유되도록 유지하기 위한 서열, 미토콘드리아를 표적화하기 위한 미토콘드리아 국재화 신호, 엽록체를 표적화하기 위한 엽록체 국재화 신호, ER 보유 신호 등)을 함유한다. 일부 실시 형태에서, 대상 RNA-가이드 폴리펩티드 또는 조건부 활성 RNA-가이드 폴리펩티드 및/또는 대상 CasX 융합 단백질은 NLS를 포함하지 않으며, 이에 따라 단백질은 핵에 표적화되지 않는다(이는, 예를 들어 표적 핵산 서열이 사이토졸에 존재하는 RNA인 경우에 유리할 수 있다). 일부 실시 형태에서, 융합 파트너는 추적 및/또는 정제의 용이성을 위해 태그를 제공할 수 있다(즉, 이종 폴리펩티드는 검출가능한 표지이다)(예를 들어, 형광 단백질, 예를 들어 녹색 형광 단백질(GFP), 황색 형광 단백질(YFP), 적색 형광 단백질(RFP), 시안 형광 단백질(CFP), mCherry, tdTomato 등; 히스티딘 태그, 예를 들어 6XHis 태그; 헤마글루티닌(HA) 태그; FLAG 태그; Myc 태그 등).
일부 경우에, CasX 변이체와 함께 사용하기에 적합한 NLS의 비제한적인 예에는 하기로부터 유래되는 서열과 동일하거나 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%의 동일성을 갖는 서열을 포함한다: 아미노산 서열 PKKKRKV(서열 번호 168)를 갖는 SV40 바이러스 큰 T-항원의 NLS; 뉴클레오플라스민으로부터의 NLS(예를 들어, 서열 KRPAATKKAGQAKKKK(서열 번호 169)를 갖는 뉴클레오플라즈민 양립형 NLS); 아미노산 서열 PAAKRVKLD(서열 번호 170) 또는 RQRRNELKRSP(서열 번호 171)를 갖는 c-myc NLS; 서열 NQSSNFGPMKGGNFGGRSSGPYGGGGQYFAKPRNQGGY(서열 번호 172)를 갖는 hRNPAl M9 NLS; 임포르틴-알파로부터의 IBB 도메인의 서열 RMRIZFKNKGKDTAELRRRRVEVSVELRKAKKDEQILKRRNV(서열 번호 173); 근종(myoma) T 단백질의 서열 VSRKRPRP(서열 번호 174) 및 PPKKARED(서열 번호 175); 인간 p53의 서열 PQPKKKPL(서열 번호 176); 마우스 c-abl IV의 서열 SALIKKKKKMAP(서열 번호 177); 인플루엔자 바이러스 NS1의 서열 DRLRR(서열 번호 178) 및 PKQKKRK(서열 번호 179); 간염 바이러스 델타 항원의 서열 RKLKKKIKKL(서열 번호 180); 마우스 Mxl 단백질의 서열 REKKKFLKRR(서열 번호 181); 인간 폴리(ADP-리보스) 폴리머라제의 서열 KRKGDEVDGVDEVAKKKSKK(서열 번호 182); 스테로이드 호르몬 수용체 (인간) 글루코코르티코이드의 서열 RKCLQAGMNLEARKTKK(서열 번호 183); 보르나(Borna) 질병 바이러스 P 단백질(BDV-P1)의 서열 PRPRKIPR(서열 번호 184); C형 간염 바이러스 비구조 단백질(HCV-NS5A)의 서열 PPRKKRTVV(서열 번호 185);LEF1의 서열 NLSKKKKRKREK(서열 번호 186); ORF57 simirae의 서열 RRPSRPFRKP(서열 번호 187); EBV LANA의 서열 KRPRSPSS(서열 번호 188); A형 인플루엔자 단백질의 서열 KRGINDRNFWRGENERKTR(서열 번호 189); 인간 RNA 헬리카제 A(RHA)의 서열 PRPPKMARYDN(서열 번호 190); 핵소체 RNA 헬리카제 II의 서열 KRSFSKAF(서열 번호 191); TUS-단백질의 서열 KLKIKRPVK(서열 번호 192); 임포르틴-알파와 관련된 서열 PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 193); HTLV-1에서의 Rex 단백질로부터의 서열 PKTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 26792); 카이노랍디티스 엘레간스(Caenorhabditis elegans)의 EGL-13 단백질로부터의 서열 SRRRKANPTKLSENAKKLAKEVEN(서열 번호 194); 및 서열 KTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 195), RRKKRRPRRKKRR(서열 번호 196), PKKKSRKPKKKSRK(서열 번호 197), HKKKHPDASVNFSEFSK(서열 번호 198), QRPGPYDRPQRPGPYDRP(서열 번호 199), LSPSLSPLLSPSLSPL(서열 번호 200), RGKGGKGLGKGGAKRHRK(서열 번호 201), PKRGRGRPKRGRGR(서열 번호 202), PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 203), PKKKRKVPPPPKKKRKV(서열 번호 204), PAKRARRGYKC(서열 번호 27199), KLGPRKATGRW(서열 번호 27200), PRRKREE(서열 번호 27201), PYRGRKE(서열 번호 27202), PLRKRPRR(서열 번호 27203), PLRKRPRRGSPLRKRPRR(서열 번호 27204), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKV(서열 번호 27205), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVGIHGVPAA(서열 번호 27206), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVAEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 207), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVPG(서열 번호 27208), KRKGSPERGERKRHW(서열 번호 27209), KRTADSQHSTPPKTKRKVEFEPKKKRKV(서열 번호 27210), 및 PKKKRKVGGSKRTADSQHSTPPKTKRKVEFEPKKKRKV(서열 번호 27211). 일부 실시 형태에서, 하나 이상의 NLS는 링커 펩티드를 사용하여 CRISPR 단백질에 또는 인접한 NLS에 연결되며, 여기서 링커 펩티드는 RS, (G)n(서열 번호 27212), (GS)n(서열 번호 27213), (GSGGS)n(서열 번호 214), (GGSGGS)n(서열 번호 215), (GGGS)n(서열 번호 216), GGSG(서열 번호 217), GGSGG(서열 번호 218), GSGSG(서열 번호 219), GSGGG(서열 번호 220), GGGSG(서열 번호 221), GSSSG(서열 번호 222), GPGP(서열 번호 223), GGP, PPP, PPAPPA(서열 번호 224), PPPG(서열 번호 27214), PPPGPPP(서열 번호 225), PPP(GGGS)n(서열 번호 27215), (GGGS)nPPP(서열 번호 27216), AEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 27217), 및 TPPKTKRKVEFE(서열 번호 27218)(여기서, n은 1 내지 5임)로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일반적으로, NLS(또는 다수의 NLS)는 진핵 세포의 핵 내에 CasX 변이체 융합 단백질의 축적을 유도하기에 충분한 강도를 갖는다. 핵에서의 축적의 검출은 임의의 적합한 기법에 의해 수행될 수 있다. 예를 들어, 세포 내의 위치가 시각화될 수 있도록, 검출가능한 마커가 CasX 변이체 융합 단백질에 융합될 수 있다. 또한, 세포핵이 세포로부터 단리될 수 있으며, 이어서 이의 내용물이 면역조직화학, 웨스턴 블롯(Western blot), 또는 효소 활성 검정과 같은, 단백질을 검출하기에 적합한 임의의 공정에 의해 분석될 수 있다. 핵에서의 축적은 또한 간접적으로 결정될 수 있다.
일반적으로, NLS(또는 다수의 NLS)는 진핵 세포의 핵 내에 발현된 CasX 변이체 융합 단백질의 축적을 유도하기에 충분한 강도를 갖는다. 핵에서의 축적의 검출은 임의의 적합한 기법에 의해 수행될 수 있다. 예를 들어, 세포 내의 위치가 시각화될 수 있도록, 검출가능한 마커가 CasX 변이체 융합 단백질에 융합될 수 있다. 또한, 세포핵이 세포로부터 단리될 수 있으며, 이어서 이의 내용물이 면역조직화학, 웨스턴 블롯, 또는 효소 활성 검정과 같은, 단백질을 검출하기에 적합한 임의의 공정에 의해 분석될 수 있다. 핵에서의 축적은 또한 간접적으로 결정될 수 있다.
일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 "단백질 형질도입 도메인(Protein Transduction Domain)" 또는 PTD(CPP(cell penetrating peptide, 세포 침투 펩티드)로도 알려짐)를 포함하며, 이는 지질 이중층, 미셀, 세포막, 세포소기관 막, 또는 소포막을 횡단하는 것을 용이하게 하는 단백질, 폴리뉴클레오티드, 탄수화물, 또는 유기 또는 무기 화합물을 지칭한다. 작은 극성 분자부터 큰 거대분자 및/또는 나노입자까지의 범위일 수 있는, 다른 분자에 부착되는 PTD는 분자가 막을 횡단하는 것을, 예를 들어 세포외 공간으로부터 세포내 공간으로, 또는 사이토졸로부터 세포소기관 내로 이동하는 것을 용이하게 한다. 일부 실시 형태에서, PTD는 CasX 변이체 융합 단백질의 아미노 말단에 공유적으로 연결된다. 일부 실시 형태에서, PTD는 CasX 변이체 융합 단백질의 카르복실 말단에 공유적으로 연결된다. 일부 경우에, PTD는 CasX 변이체 융합 단백질의 서열 내의 적합한 삽입 부위에서 내부적으로 삽입된다. 일부 경우에, CasX 변이체 융합 단백질은 하나 이상의 PTD(예를 들어, 2개 이상, 3개 이상, 4개 이상의 PTD)를 포함한다(이에 접합되고, 이에 융합된다). 일부 경우에, PTD는 하나 이상의 핵 국재화 신호(NLS)를 포함한다. PTD의 예에는 하기가 포함되지만 이로 한정되지 않는다: YGRKKRRQRRR(서열 번호 205), RKKRRQRR(서열 번호 206); YARAAARQARA(서열 번호 207); THRLPRRRRRR(서열 번호 208); 및 GGRRARRRRRR(서열 번호 209)을 포함하는 HIV TAT의 펩티드 형질도입 도메인; 세포 내로의 진입을 유도하기에 충분한 다수의 아르기닌 잔기(예를 들어, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 또는 10 내지 50개의 아르기닌 잔기)를 포함하는 폴리아르기닌 서열(서열 번호 26793); VP22 도메인(문헌[Zender et al.(2002) Cancer Gene Ther. 9(6):489-96]); 초파리 안테나페디아(Drosophila Antennapedia) 단백질 형질도입 도메인(문헌[Noguchi et al. (2003) Diabetes 52(7): 1732-1737]); 절단된 인간 칼시토닌 펩티드(문헌[Trehin et al. (2004) Pharm. Research 21 :1248-1256]); 폴리라이신(문헌[Wender et al. (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 13003-13008]); RRQRRTSKLMKR(서열 번호 210); 트랜스포르탄(Transportan) GWTLNSAGYLLGKINLKALAALAKKIL(서열 번호 211); KALAWEAKLAKALAKALAKHLAKALAKALKCEA(서열 번호 212); 및 RQIKIWFQNRRMKWKK(서열 번호 213). 일부 실시 형태에서, PTD는 활성화가능한 CPP(ACPP)이다(문헌[Aguilera et al. (2009) Integr Biol (Camb) June; 1(5-6): 371-381]). ACPP는, 절단가능한 링커를 통해 매칭 다가음이온(예를 들어, Glu9 또는 "E9")에 연결된 다가양이온성 CPP(예를 들어, Arg9 또는 "R9")를 포함하며, 이때 다가음이온은 순전하(net charge)를 거의 0으로 감소시키며, 그럼으로써 세포에 대한 부착 및 세포 내로의 흡수를 억제한다. 링커의 절단 시에, 다가음이온이 방출되어, 폴리아르기닌 및 이의 고유 부착성을 국부적으로 언마스킹하며, 이로써 ACPP를 "활성화"하여 막을 횡단한다.
일부 실시 형태에서, 시스템에 사용하기 위한 CasX 변이체 융합 단백질은 링커 폴리펩티드(예를 들어, 하나 이상의 링커 폴리펩티드)를 통해 내부적으로 삽입된 이종 아미노산 또는 이종 폴리펩티드(이종 아미노산 서열)에 연결된 CasX 단백질을 포함할 수 있다. 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 융합 단백질은 링커 폴리펩티드(예를 들어, 하나 이상의 링커 폴리펩티드)를 통해 C-말단 및/또는 N-말단 단부에서 이종 폴리펩티드(융합 파트너)에 연결될 수 있다. 링커 폴리펩티드는 임의의 다양한 아미노산 서열을 가질 수 있다. 단백질은, 대체로 가요성 성질을 갖는 스페이서 펩티드에 의해 결합될 수 있지만, 다른 화학적 결합이 배제되지는 않는다. 적합한 링커는 4개의 아미노산 내지 40개의 아미노산 길이, 또는 4개의 아미노산 내지 25개의 아미노산 길이의 폴리펩티드를 포함한다. 이들 링커는 일반적으로 링커-인코딩 합성 올리고뉴클레오티드를 사용하여 단백질을 커플링함으로써 생성된다. 어느 정도의 가요성을 갖는 펩티드 링커가 사용될 수 있다. 연결 펩티드는 사실상 임의의 아미노산 서열을 가질 수 있으며, 바람직한 링커는 대체로 가요성인 펩티드를 생성하는 서열을 가질 것임을 유념한다. 글리신 및 알라닌과 같은 작은 아미노산의 사용은 가요성 펩티드를 생성하는 데 이용된다. 그러한 서열의 생성은 당업자에게 일상적이다. 각종 다양한 링커가 구매가능하며, 사용하기에 적합한 것으로 여겨진다. 예시적인 링커 폴리펩티드는 RS, (G)n(서열 번호 27212), (GS)n(서열 번호 27213), (GSGGS)n(서열 번호 214), (GGSGGS)n(서열 번호 215), (GGGS)n(서열 번호 216)(여기서, n은 1 내지 5의 정수임), GGSG(서열 번호 217), GGSGG(서열 번호 218), GSGSG(서열 번호 219), GSGGG(서열 번호 220), GGGSG(서열 번호 221), GSSSG(서열 번호 222), GPGP(서열 번호 223), GGP, PPP, PPAPPA(서열 번호 224), PPPG(서열 번호 27214), PPPGPPP(서열 번호 225), PPP(GGGS)n(서열 번호 27215), (GGGS)nPPP(서열 번호 27216), AEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 27217), 및 TPPKTKRKVEFE(서열 번호 27218)(여기서, n은 1 내지 5임) 등으로 이루어진 군으로부터 선택되는 펩티드를 포함한다. 당업자는 전술된 임의의 요소에 접합된 펩티드의 설계가, 전부 또는 부분적으로 가요성인 링커를 포함할 수 있으며, 이로써 링커는 가요성 링커뿐만 아니라, 덜 가요성인 구조를 부여하는 하나 이상의 부분을 포함할 수 있음을 인식할 것이다.
V.
BCL11A 유전자의 변형을 위한 시스템 및 방법
본 명세서에 제공된 CRISPR 단백질, 가이드 핵산, 및 이들의 변이체는 다양한 응용에 유용한데, 이에는 치료제, 진단제로서의 응용, 및 연구를 위한 응용이 포함된다. 일부 실시 형태에서, 본 명세서에 제공된, 유전자 편집을 위한 본 발명의 방법을 달성하기 위해, 프로그램가능 CasX:gRNA 시스템이 제공된다. 본 명세서에 제공된 시스템의 프로그램가능 성질은 BCL11A 유전자 표적 핵산 내의 미리결정된 하나 이상의 관심 영역에서 원하는 변형을 달성하도록 정확한 표적화를 가능하게 한다. 본 명세서에 제공된 시스템을 사용하여 세포에서 표적 핵산 서열을 변형시키기 위해 다양한 전략 및 방법이 사용될 수 있다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, "변형"은 절단, 닉킹, 편집, 결실, 녹아웃, 녹다운, 돌연변이화, 교정, 엑손-스킵핑 등을 포함하지만 이로 한정되지 않는다. 이용되는 시스템 성분에 따라, 편집 사건은 절단 사건 이후에, 무작위 삽입 또는 결실(삽입결실) 또는 다른 돌연변이(예를 들어, 하나 이상의 뉴클레오티드의 치환, 중복, 또는 역위)를 도입하는 것을 수 있으며, 이는, 예를 들어 부정확한 비상동성 DNA 단부 결합(NHEJ) 수복 경로를 이용함으로써 일어날 수 있으며, 이러한 NHEJ 수복 경로는, 예를 들어 프레임 시프트 돌연변이를 생성할 수 있다. 대안적으로, 편집 사건은 절단 사건 이후에, 상동성-유도 수복(HDR), 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI), 미세상동성 매개 단부 결합(MMEJ), 단일 가닥 어닐링(SSA) 또는 염기 제거 수복(BER)이 일어나는 것일 수 있으며, 이들은 표적 핵산 서열의 변형을 가져올 수 있다.
상기 방법의 일부 실시 형태에서, 변형시키고자 하는 BCL11A 유전자는 서열 번호 100의 서열의 전부 또는 일부분을 인코딩하는 폴리뉴클레오티드에 상응하는 서열을 포함하거나, 또는 염색체 2 상의 인간 게놈의 chr2 60450520 내지 60554467(GRCh38/hg38 Ensembl 100)의 전부 또는 일부분에 걸쳐 이어져 있는 폴리뉴클레오티드 서열을 포함한다. 상기 방법의 다른 실시 형태에서, 변형시키고자 하는 표적 핵산 서열은 BCL11A 단백질을 인코딩하는 BCL11A 유전자의 영역, BCL11A 조절 요소, BCL11A 유전자의 비-코딩 영역, 또는 이들의 중첩된 부분을 포함한다. 상기 방법의 특정 실시 형태에서, 변형시키고자 하는 표적 핵산 서열은 GATA1 결합 모티프 서열 또는 이의 상보체를 포함한다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 세포에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 클래스 2 유형 V CRISPR 시스템을 세포 내로 도입시키는 단계를 포함한다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 변형시키고자 하는 세포는 상기 세포(들)가 투여될 대상체에 대해 자가이다. 다른 실시 형태에서, 변형시키고자 하는 세포는 상기 세포(들)가 투여될 대상체에 대해 동종이계이다. 따라서, 본 명세서에 기재된 시스템 및 방법은, 돌연변이가 β-글로빈 유전자에 존재하고, 질병, 예를 들어 겸상 적혈구 질병 및 α- 및 β-지중해빈혈을 포함한 혈색소병증과 관련된 다양한 세포를 조작하는 데 사용될 수 있다. 따라서, 이러한 접근법은 겸상 적혈구 질병 및 α- 및 β-지중해빈혈과 같은 그러나 이로 한정되지 않는 혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체에서의 응용을 위해 세포를 변형시키는 데 사용될 수 있다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 세포에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 i) 본 명세서에 기재된 실시 형태 중 어느 하나의 CasX 및 gRNA를 포함하는 gRNA 시스템; ii) 본 명세서에 기재된 실시 형태 중 어느 하나의 CasX, gRNA, 및 공여자 주형을 포함하는 CasX:gRNA 시스템; iii) CasX 및 gRNA를 인코딩하고, 선택적으로 공여자 주형을 포함하는 핵산; iv) 상기 (iii)의 핵산을 포함하는 벡터; v) 본 명세서에 기재된 실시 형태 중 어느 하나의 CasX:gRNA 시스템을 포함하는 XDP; 또는 vi) (i) 내지 (v) 중 2개 이상의 조합을 세포 내로 도입시키는 단계를 포함하며, 여기서 세포의 표적 핵산 서열은 CasX 단백질, 및 선택적으로 공여자 주형에 의해 변형된다. 일부 실시 형태에서, 벡터는 AAV 벡터이다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 세포에서 BCL11A 유전자를 변형시키는 방법에 사용하기 위한 CasX:gRNA 시스템을 제공하며, 상기 시스템은 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 CasX 변이체, 또는 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 CasX 변이체, 또는 서열 번호 132 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 CasX 변이체, 또는 이와 적어도 60% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 또는 적어도 99.5% 동일한 변이체 서열을 포함하고, gRNA 스캐폴드는 표 3에 제시된 바와 같은 서열 번호 2101 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되거나 또는 서열 번호 2281 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 적어도 99.5% 동일한 서열을 포함하고, gRNA는 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 표적화 서열, 또는 이와 적어도 65% 동일하거나, 적어도 70% 동일하거나, 적어도 75% 동일하거나, 적어도 80% 동일하거나, 적어도 85% 동일하거나, 적어도 90% 동일하거나, 또는 적어도 95% 동일하고, 15 내지 20개의 뉴클레오티드를 갖는 서열을 포함한다. 특정 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은, GATA1 결합 모티프 서열 내에 있거나 GATA1 결합 모티프 서열에 대해 5' 또는 3'에 있는 서열에 상보적이고, 이에 따라 이와 혼성화될 수 있다. 일 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22) - 이는 BCL11A GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위 서열과 혼성화됨 - 이거나, 또는 이와 적어도 90% 또는 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는 서열이다. 다른 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23) - 이는 BCL11A GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위 서열의 역상보체에 상보적인 서열과 혼성화됨 - 이거나, 또는 이와 적어도 90% 또는 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는 서열이다. 다른 특정 실시 형태에서, gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 유전자의 프로모터 내의 서열에 상보적이고, 이에 따라 이와 혼성화될 수 있다. 상기 방법의 일 실시 형태에서, CasX와 gRNA는 리보핵 단백질 복합체(RNP) 내에 함께 회합된다. 세포에서 BCL11A 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법의 일부 실시 형태에서, 변형은 표적 핵산 서열 내에 단일 가닥 절단을 도입하는 것을 포함한다. 상기 방법의 다른 실시 형태에서, 변형은 표적 핵산 서열 내에 이중 가닥 절단을 도입하는 것을 포함한다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 변형은 표적 핵산 서열 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 것을 포함한다. 본 명세서에 기재된 바와 같이, 표적 핵산의 이중 가닥 절단을 도입시킨 CasX 변이체는 표적 가닥 상의 PAM 부위의 5'으로 18 내지 26개의 뉴클레오티드 이내에서 그리고 비표적 가닥 상의 3'으로 10 내지 18개의 뉴클레오티드 이내에서 이중 가닥 절단을 생성한다. 따라서, 일부 실시 형태에서, 상기 방법에 의해 생성된 변형은 비상동성 DNA 단부 결합(NHEJ) 수복 기전에 의해 그러한 영역 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 무작위 삽입 또는 결실(삽입결실), 또는 치환, 중복, 또는 역위를 가져올 수 있다.
세포에서 BCL11A 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법의 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 표적 핵산 서열을, BCL11A 유전자의 상이한 또는 중첩된 부분에 표적화된 제1 및 제2, 또는 복수의 gRNA를 갖는 CasX:gRNA 시스템과 접촉시키는 단계(예를 들어, 제2 gRNA의 표적화 서열이 GATA1 결합 부위에 대해 5' 또는 3'에 위치한 서열에 상보적인 경우)를 포함하며, 여기서 CasX 단백질은 표적 핵산 내에, 본 명세서에 기재된 바와 같이 표적 핵산 내에 영구적인 삽입결실 또는 돌연변이를 가져오거나, 또는 BCL11A 유전자 생성물의 기능에서 발현 또는 변경의 상응하는 조절을 갖는 GATA1 결합 모티프 서열의 제거를 가져오는 다수의 절단을 도입시키며, 그럼으로써 편집된 세포를 생성한다. 전술한 내용의 일부 경우에, 복수의 gRNA는 BCL11A 유전자의 GATA1 결합 모티프 서열에 대해 위치 5' 및 3'을 표적화하여, GATA1 결합 모티프 서열의 일부 또는 전부가 2개의 gRNA에 의해 표적화된 이중 절단 부위들 사이의 표적 유전자로부터 제거되도록 한다. 상기 방법의 전술한 실시 형태는 또한 인코딩 핵산, 인코딩 핵산을 포함하는 벡터, 또는 CasX:gRNA 시스템 성분을 포함하는 XDP의 사용에 의해 달성될 수 있음이 이해될 것이다.
일부 실시 형태에서, 본 발명의 방법은 CasX 단백질 및 gRNA 쌍을 제공하며, 상기 쌍은 PAM 부위의 3'으로 18 내지 24개의 뉴클레오티드 이내에 부위-특이적 이중 가닥 절단(DSB) 또는 단일 가닥 절단(SSB)(예를 들어, CasX 단백질이 표적 핵산의 단지 하나의 가닥만을 절단할 수 있는 닉카제인 경우)을 생성하고, 이어서 비상동성 단부 결합(NHEJ), 상동성-유도 수복(HDR), 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI), 미세상동성 매개 단부 결합(MMEJ), 단일 가닥 어닐링(SSA) 또는 염기 제거 수복(BER)에 의해 수복될 수 있으며, 여기서 BCL11A 유전자의 변형은, BCL11A 유전자 생성물의 기능에서 발현 또는 변경의 상응하는 조절을 갖는 야생형 서열과 대비하여 하나 이상의 뉴클레오티드의 결실, 역위, 또는 복제 돌연변이를 도입시키며, 그럼으로써 편집된 세포를 생성하는 것을 포함한다.
일부 경우에, BCL11A 유전자를 변형시키는 방법에 사용하기 위한 CasX:gRNA 시스템은 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 공여자 주형 핵산을 추가로 포함하며, 여기서 공여자 주형은 숙주 세포의 상동성-유도 수복(HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI) 수복 기전에 의해 삽입될 수 있다. 따라서, 일부 경우에, 본 명세서에 제공된 방법은 BCL11A 유전자를 공여자 주형을 (시험관내 세포 내부에서 또는 생체내 세포 내부에서) 도입시킴으로써 공여자 주형과 접촉시키는 단계를 포함하며, 여기서는 공여자 주형, 공여자 주형의 일부분, 공여자 주형의 카피, 또는 공여자 주형의 카피의 일부분이 BCL11A 유전자 내로 통합되어 BCL11A 유전자의 일부분을 대체한다. 공여자 주형은 짧은 단일 가닥 또는 이중 가닥 올리고뉴클레오티드, 또는 긴 단일 가닥 또는 이중 가닥 올리고뉴클레오티드일 수 있다. 일부 실시 형태에서, 공여자 주형은 BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함하며, 여기서 BCL11A 유전자 부분은 BCL11A 엑손, BCL11A 인트론, BCL11A 인트론-엑손 접합부, BCL11A 조절 요소, 또는 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 BCL11A 표적 서열 내의 전사 활성화 인자 GATA1 결합 부위를 표적화하거나 파괴하는 데 사용하기 위한 공여자 주형을 제공하며, 여기서 공여자 주형은 절단 부위(들)의 5' 및 3' 측으로 상동성의 2개의 영역("상동성 아암(arm)")이 플랭킹된, BCL11A 유전자 내의 GATA1 부위 내부의 또는 그 부근의 DNA의 영역에 비상동성인 서열을 포함하며, 이로써 표적 DNA 영역과 2개의 플랭킹 서열 사이의 수복 기전이 표적 영역에서 공여자 주형의 삽입을 가져와서 HDR에 의한 삽입이 용이하게 된다. 공여자 주형은 게놈 서열에 대해 하나 이상의 단일 염기 변화, 삽입, 결실, 역위 또는 재배열을 함유할 수 있되, 단, 표적 핵산 내로의 통합을 지지하기 위해 표적 핵산 서열과 충분한 상동성이 있어야 하며, 이들은 프레임-시프트 또는 다른 돌연변이를 가져와서, BCL11A 단백질이 발현되지 않도록 하거나(녹아웃), 또는 더 낮은 수준으로 발현되도록 할 수 있다(녹다운). HITI에 의해 삽입된 외인성 공여자 주형은 임의의 길이일 수 있으며, 예를 들어 10 내지 50개의 뉴클레오티드 길이의 비교적 짧은 서열, 또는 약 50 내지 1000개의 뉴클레오티드 길이의 더 긴 서열일 수 있다. 상동성의 결여는, 예를 들어 20 내지 50% 이하의 서열 동일성을 갖는 것일 수 있고/있거나 낮은 엄격도에서 특이적 혼성화가 결여된 것일 수 있다. 다른 경우에, 상동성의 결여는 5, 6, 7, 8, 또는 9 bp 이하의 동일성을 갖는다는 기준을 추가로 포함할 수 있다. 일부 실시 형태에서, 공여자 주형 폴리뉴클레오티드는 적어도 약 10, 적어도 약 50, 적어도 약 100, 또는 적어도 약 200, 또는 적어도 약 300, 또는 적어도 약 400, 또는 적어도 약 500, 또는 적어도 약 600, 또는 적어도 약 700, 또는 적어도 약 800, 또는 적어도 약 900, 또는 적어도 약 1000, 또는 적어도 약 10,000, 또는 적어도 약 15,000개의 뉴클레오티드를 포함한다. 다른 실시 형태에서, 공여자 주형은 적어도 약 10 내지 약 15,000개의 뉴클레오티드, 또는 적어도 약 100 내지 약 10,000개의 뉴클레오티드, 또는 적어도 약 400 내지 약 8,000개의 뉴클레오티드, 또는 적어도 약 600 내지 약 5000개의 뉴클레오티드, 또는 적어도 약 1000 내지 약 2000개의 뉴클레오티드를 포함한다. 공여자 주형 서열은 게놈 서열과 비교하여 소정의 서열 차이, 예를 들어 제한 부위, 뉴클레오티드 다형, 선택가능한 마커(예를 들어, 약물 저항성 유전자, 형광 단백질, 효소 등) 등을 포함할 수 있으며, 이들은 절단 부위에서의 공여자 핵산의 성공적인 삽입을 평가하는 데 사용될 수 있거나, 일부 경우에 다른 목적으로 (예를 들어, 표적화된 게놈 유전자좌에서의 발현을 나타내기 위해) 사용될 수 있다. 대안적으로, 이러한 서열 차이는, 나중에 마커 서열의 제거를 위해 활성화될 수 있는, FLP, loxP 서열 등과 같은 플랭킹 재조합 서열을 포함할 수 있다.
표적 핵산의 절단 또는 이에 대한 임의의 변형을 유도하기 위해, 시험관내 또는 생체외에서 세포의 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법의 일부 실시 형태에서, 본 발명의 gRNA 및/또는 CasX 단백질, 및 선택적으로, 공여자 주형 서열은, 이들이 핵산 또는 폴리펩티드, 복합체화된 RNP, 벡터 또는 XDP 어느 것으로 도입되는지에 관계없이, 약 30분 내지 약 24시간, 또는 적어도 약 1시간, 1.5시간, 2시간, 2.5시간, 3시간, 3.5시간, 4시간, 5시간, 6시간, 7시간, 8시간, 12시간, 16시간, 18시간, 20시간, 또는 약 30분 내지 약 24시간의 임의의 다른 기간 동안 세포에 제공되며, 이는 대략 매일 내지 약 4일마다, 예를 들어 1.5일마다, 2일마다, 3일마다의 빈도, 또는 대략 매일 내지 약 4일마다의 임의의 다른 빈도로 반복될 수 있다. 작용제(들)는 1회 이상, 예를 들어 1회, 2회, 3회, 또는 3회 초과의 횟수로 대상 세포에 제공될 수 있고, 세포는 매 접촉 사건마다 그 후에 얼마간의 시간 동안, 예를 들어 30분 내지 약 24시간 동안 작용제(들)와 함께 인큐베이션되게 할 수 있다. 시험관내-기반 방법의 경우, CasX 및 gRNA(및 선택적으로 공여자 주형)와의 인큐베이션 기간 후에, 배지는 신선한 배지로 대체되고, 세포는 추가로 배양된다.
세포에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법의 일부 실시 형태에서, 상기 방법은 세포의 표적 핵산 서열을, a) 추가의 CRISPR 뉴클레아제, 및 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분을 표적화하는 gRNA; b) (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드; c) (b)의 상기 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터; 또는 d) (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gRNA를 포함하는 XDP와 접촉시키는 단계를 추가로 포함하며, 상기 접촉시키는 단계는 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 서열 내의 상이한 위치에서 상기 BCL11A 표적 핵산의 변형을 가져온다. 일부 경우에, 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 선행하는 청구항 중 어느 하나의 CasX 단백질과 상이한 서열을 갖는 CasX 단백질이다. 다른 경우에, 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 CasX 단백질이 아니며, Cas9, Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cas12k, Cas13a, Cas13b, Cas13c, Cas13d, CasY, Cas14, Cpfl, C2cl, Csn2, Cas Phi, 및 이들의 서열 변이체로 이루어진 군으로부터 선택된다.
변형이 BCL11A 유전자의 녹다운을 가져오는 경우에, BCL11A 단백질의 발현은 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소된다. 변형이 BCL11A 유전자의 녹아웃을 가져오는 다른 경우에, 집단의 세포의 표적 핵산은, BCL11A 단백질의 발현이 검출될 수 없도록 변형된다. BCL11A 단백질의 발현은 유세포측정, ELISA, 세포-기반 검정, 웨스턴 블롯, qRT-PCR, 또는 당업계에 알려져 있거나 실시예에 기재된 바와 같은 다른 방법에 의해 측정될 수 있다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 대상체에서 생체내에서의 세포 집단에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 표적 핵산 서열의 변형은 진핵 세포에서 생체외에서 수행되며, 여기서 진핵 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택된다. 전술한 실시 형태에서, 변형된 세포의 집단이 대상체에서의 치료 방법에 이용될 수 있으며, 여기서는 변형된 세포가 이를 필요로 하는 대상체에게 투여되고, 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 비인간 영장류, 및 인간으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 경우에, 생체외 세포는 자가이고, 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리된다. 다른 경우에, 생체외 세포는 동종이계이고, 상이한 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리된다. 상기 치료 방법에서, 변형된 세포는 뇌실질내, 정맥내, 동맥내, 근육내, 표피하, 관절내, 심장내, 심막내, 유리체강내, 피막하로부터 선택되는 투여 경로에 의해, 또는 피하 주사에 의해 대상체에게 투여될 수 있고, 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합에 의해 대상체 내로 삽입(implant)될 수 있다. 전술한 실시 형태에서, 상기 방법은 적어도 약 1개월, 적어도 약 2개월, 적어도 약 3개월, 적어도 약 4개월, 적어도 약 6개월, 적어도 약 7개월, 적어도 약 8개월, 적어도 약 9개월, 적어도 약 10개월, 적어도 약 11개월, 적어도 약 12개월, 적어도 약 18개월, 적어도 약 2년, 적어도 약 3년, 적어도 약 4년, 또는 적어도 약 5년 동안 변형된 세포 또는 이의 자손의 지속성을 가져온다.
표적 핵산 서열을 변형시키는 방법의 일부 실시 형태에서, BCL11A 유전자를 변형시키는 것은 CasX:gRNA 복합체의 표적 핵산 서열에 대한 결합 및 RNP로서의 세포 내로의 도입이 포함된다. 일부 실시 형태에서, CasX는, gRNA 및 표적 핵산 서열에 결합하는 능력을 보유하는 촉매적으로 비활성인 CasX(dCasX) 단백질이다. 예를 들어, 표적 핵산 서열은 GATA1 결합 모티프 서열에 상보적인 서열을 포함하는 BCL11A 서열을 포함하며, dCasX:gRNA 복합체의 표적 서열에 대한 결합은 BCL11A 대립유전자의 전사를 방해하거나 리프레싱한다. 일부 실시 형태에서, dCasX는 서열 번호 1의 CasX 단백질에 상응하는 잔기 D672, E769, 및/또는 D935에서의, 또는 서열 번호 2의 CasX 단백질에 상응하는 잔기 D659, E756 및/또는 D922에서의 돌연변이를 포함한다. 전술한 일부 실시 형태에서, CasX 변이체 단백질에서의 돌연변이는 잔기를 대신하여 알라닌 또는 글리신으로의 치환이고, 본 명세서에 기재된 임의의 변이체에 이용될 수 있다.
시스템 실시 형태의 성분 또는 이러한 성분을 인코딩하는 핵산을 포함하는 재조합 발현 벡터를 표적 세포 내로 도입시키는 단계는 생체내, 시험관내 또는 생체외에서 수행될 수 있다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 벡터는 표적 숙주 세포에 직접 제공될 수 있다. 핵산(예를 들어, 공여자 폴리뉴클레오티드 서열을 포함하는 핵산, CasX 단백질 및/또는 gRNA를 인코딩하는 하나 이상의 핵산(DNA 또는 RNA), 또는 이를 포함하는 벡터)을 세포 내로 도입시키는 방법은 당업계에 알려져 있으며, 핵산(예를 들어, 발현 작제물)을 세포 내로 도입시키는 데 임의의 편리한 방법이 사용될 수 있다. 적합한 방법은, 예를 들어 바이러스성 감염, 형질감염, 리포펙션, 전기천공, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 리포좀-매개 형질감염, 입자 총(particle gun) 기술, 뉴클레오펙션, 전기천공, 공여자 DNA에 융합되거나 이를 동원하는 CasX 단백질을 세포 침투시킴에 의한 직접 첨가, 세포 압착(cell squeezing), 인산칼슘 침전, 직접 현미주사, 나노입자-매개 핵산 전달 등을 포함한다. 핵산은 Qiagen으로부터의 TransMessenger® 시약, Stemgent로부터의 Stemfect™ RNA 형질감염 키트(Transfection Kit), 및 Mirus Bio LLC로부터의 TransIT®-mRNA 형질감염 키트, Lonza 뉴클레오펙션, Maxagen 전기천공 등의 사용과 같은, 충분히 개발된 구매가능한 형질감염 기법을 사용하여 세포 내로 도입될 수 있다. 시험관내 조건 하에서 세포 내로 본 발명의 CasX:gRNA 시스템(및 선택적으로, 공여자 서열)을 인코딩하는 서열을 포함하는 재조합 발현 벡터를 도입시키는 것은 임의의 적합한 배양 배지 중에서 그리고 세포의 생존을 촉진하는 임의의 적합한 배양 조건 하에서 일어날 수 있다. 예를 들어, 세포가 대상 핵산을 포함하는 벡터(예를 들어, 공여자 주형 서열과, CasX 및 gRNA를 인코딩하는 핵산을 갖는 재조합 발현 벡터)와 접촉되게 하여, 벡터가 세포에 의해 흡수될 수 있게 한다. gRNA 및/또는 CasX 단백질을 인코딩하는 핵산을 표적 숙주 세포에 제공하는 데 사용되는 벡터는 발현, 즉, 관심 핵산의 전사 활성화를 구동시키기에 적합한 프로모터를 포함할 수 있다. 일부 경우에, 관심 인코딩 핵산은 프로모터에 작동가능하게 연결될 것이다. 이는 편재적으로 작용하는 프로모터, 예를 들어 CMV-베타-액틴 프로모터, 또는 유도성 프로모터, 예컨대 특정 세포 집단에서 활성이거나 테트라사이클린 또는 카나마이신과 같은 약물의 존재에 반응하는 프로모터를 포함할 수 있다. 전사 활성화에 의해, 전사는 벡터를 포함하는 표적 숙주 세포에서의 기저 수준을 적어도 약 10배만큼, 적어도 약 100배만큼, 더 통상적으로는 적어도 약 1000배만큼 초과하여 증가될 것으로 의도된다. 또한, gRNA 및/또는 CasX 단백질을 인코딩하는 핵산을 세포에 제공하는 데 사용되는 벡터는, CasX 단백질 및/또는 gRNA를 흡수한 세포를 확인하도록 하기 위해, 표적 세포에서의 선택가능한 마커를 인코딩하는 핵산 서열을 포함할 수 있다.
바이러스 벡터 전달을 위해, 세포를 대상 바이러스 발현 벡터, 및 CasX 및 gRNA, 및 선택적으로 공여자 주형을 인코딩하는 핵산을 포함하는 바이러스 입자와 접촉시킬 수 있다. 일부 실시 형태에서, 벡터는 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터이며, 여기서 AAV는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV11, AAV12, AAV 44.9, AAV-Rh74, 또는 AAVRh10으로부터 선택된다. 다른 경우에, AAV는 AAV1, AAV2, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, 및 AAV9로부터 선택되며, 이들은 근육 형질도입에 효율적이다(문헌[Gruntman AM, et al. Gene transfer in skeletal and cardiac muscle using recombinant adeno-associated virus. Curr Protoc Microbiol. 14(14D):3 (2013)]). AAV 벡터의 실시 형태는 하기에 더 상세히 기재되어 있다. 다른 실시 형태에서, 벡터는 렌티바이러스 벡터이다. 레트로바이러스, 예를 들어 렌티바이러스가 본 발명의 방법에 사용하기에 적합할 수 있다. 일반적으로 사용되는 레트로바이러스 벡터는 "결함"이 있으며, 예를 들어 생산적 감염에 필요한 바이러스 단백질을 생성할 수 없다. 오히려, 벡터의 복제는 패키징 세포주에서의 성장을 필요로 한다. 관심 핵산을 포함하는 바이러스 입자를 생성하기 위해, 핵산을 포함하는 레트로바이러스 핵산은 패키징 세포주에 의해 바이러스 캡시드 내로 패키징된다. 상이한 패키징 세포주는 캡시드 내로 도입되도록 상이한 외피 단백질(동종지향성(ecotropic), 양종지향성(amphoropic) 또는 이종지향성(xenotropic))을 제공하고, 이러한 외피 단백질은 세포에 대한 바이러스 입자의 특이성 또는 지향성을 결정한다(뮤린 및 래트에 대해서는 동종지향성; 인간, 개 및 마우스를 포함한 대부분의 포유류 세포 유형에 대해서는 양종지향성; 및 뮤린 세포를 제외한 대부분의 포유류 세포 유형에 대해서는 이종지향성). 적절한 패키징 세포주가, 패키징된 바이러스 입자에 의해 세포가 표적화되는 것을 보장하는 데 사용될 수 있다. 대상 벡터 발현 벡터를 패키징 세포주 내로 도입시키는 방법, 및 패키징 세포주에 의해 생성된 바이러스 입자를 수집하는 방법은 미국 특허 제5,173,414호, 문헌[Tratschin et al., Mol. Cell. Biol. 5:3251-3260 (1985)]; 문헌[Tratschin, et al., Mol. Cell. Biol. 4:2072-2081 (1984)]; 문헌[Hermonat & Muzyczka, PNAS 81:6466-6470 (1984)]; 및 문헌[Samulski et al., J. Virol. 63:03822-3828 (1989)]을 포함하여 당업계에 잘 알려져 있다. 핵산은 또한 직접 현미주사(예를 들어, RNA의 주사)에 의해 도입될 수 있다.
BCL11A 유전자를 변형시키는 방법의 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 대상체의 세포에 대한 RNP의 표적화된 전달을 위해 CasX 전달 입자(XDP)를 이용한다. XDP는, 바이러스와 근접하게 유사하지만, 바이러스 유전 물질을 함유하지 않으며 이에 따라 비감염성인 입자이다. 일부 실시 형태에서, XDP는 RNP로서 복합체화된 CasX와 gRNA, 및 선택적으로, 공여자 주형을 포함하며, 상기 공여자 주형은 HDR 또는 HITI 기전을 통한 삽입에 의해 BCL11A 유전자 또는 그 유전자의 일부분을 녹다운 또는 녹아웃하기 위해 BCL11A 유전자의 전부 또는 일부분을 포함한다. XDP의 실시 형태는 하기에 더 상세히 기재되어 있다.
VI.
폴리뉴클레오티드 및 벡터
다른 태양에서, 본 발명은, BCL11A 유전자의 편집에서 유용한, 클래스 2 유형 V 뉴클레아제 및 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드에 관한 것이다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 CasX:gRNA 시스템 실시 형태의 CasX 단백질을 인코딩하는 폴리뉴클레오티드 및 gRNA의 폴리뉴클레오티드를 제공한다. 추가의 실시 형태에서, 본 발명은 BCL11A 유전자의 일부분 또는 전부를 인코딩하는 공여자 주형 폴리뉴클레오티드를 제공한다. 일부 경우에, 공여자 주형은 표적 핵산 내에의 삽입 시에 BCL11A 유전자를 녹다운 또는 녹아웃하기 위한 돌연변이 또는 이종 서열을 포함한다. 또 다른 추가의 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 CasX 단백질 및 CasX gRNA뿐만 아니라, 실시 형태의 공여자 주형을 인코딩하는 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터를 제공한다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드 서열을 제공하며, 상기 CasX 변이체에는 표 4에 기재된 바와 같은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154, 또는 표 4의 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154의 서열과 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열의 CasX 단백질 변이체가 포함된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드 서열을 제공하며, 상기 CasX 변이체에는 표 4에 기재된 바와 같은 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154, 또는 표 4의 서열 번호 36 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154의 서열과 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열의 CasX 단백질 변이체가 포함된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 gRNA 서열을 인코딩하는 단리된 폴리뉴클레오티드 서열을 제공하며, 상기 gRNA 서열에는, 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 표적화 서열과 함께, 표 2 및 표 3의 서열 번호 4 내지 16, 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 또는 27219 내지 27265의 서열이 포함된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 gRNA 서열을 인코딩하는 단리된 폴리뉴클레오티드 서열을 제공하며, 상기 gRNA 서열에는, 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 표적화 서열과 함께, 서열 번호 2101 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265의 서열이 포함된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 gRNA 서열을 인코딩하는 단리된 폴리뉴클레오티드 서열을 제공하며, 상기 gRNA 서열에는, 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 표적화 서열과 함께, 서열 번호 2281 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265의 서열이 포함된다. 일부 실시 형태에서, CasX 단백질을 인코딩하는 서열은 진핵 세포에서의 발현을 위해 코돈 최적화된다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은, 서열 번호 4 내지 16, 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 또는 27219 내지 27265를 갖거나, 표 2 또는 표 3에 제시된 바와 같은 gRNA 스캐폴드 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 인코딩하는 폴리뉴클레오티드를 제공한다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 표 1의 표적화 서열 폴리뉴클레오티드, 또는 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열과 적어도 약 65%, 적어도 약 75%, 적어도 약 85%, 또는 적어도 약 95%의 동일성을 갖는 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 표적화 서열 폴리뉴클레오티드는 결국 sgRNA 또는 dgRNA 중 어느 하나로서의 gRNA 스캐폴드 서열의 3' 단부에 연결된다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 서열 번호 272 내지 2100 또는 2286 내지 26789의 서열과 대비하여 하나 이상의 단일 뉴클레오티드 다형(SNP)을 갖는 표적화 서열 폴리뉴클레오티드를 포함하는 gRNA를 제공한다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은, BCL11A 유전자에 상보적인 그리고 이에 따라 이와 혼성화될 수 있는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩하는 단리된 폴리뉴클레오티드 서열을 제공한다. 일부 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 BCL11A 엑손과 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 다른 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 BCL11A 인트론과 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 다른 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 BCL11A 인트론-엑손 접합부와 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 다른 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 BCL11A 유전자의 유전자간 영역과 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 다른 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 BCL11A 조절 요소와 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 일부 경우에, BCL11A 조절 요소는 BCL11A 프로모터 또는 인핸서이다. 일부 경우에, BCL11A 조절 요소는 BCL11A 전사 시작 부위의 5'에 위치하거나, BCL11A 전사 시작의 3'에 위치하거나, 또는 BCL11A 인트론 내에 위치한다. 다른 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 GATA1 결합 모티프 서열에 대해 5'에 위치한 서열과 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 다른 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 GATA1 결합 모티프 서열과 중첩된 서열과 혼성화되는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 전술한 것의 특정 실시 형태에서, 폴리뉴클레오티드 서열은 서열 번호 22를 갖는 표적화 서열을 포함하는 gRNA를 인코딩한다. 일부 경우에, BCL11A 조절 요소는 BCL11A 유전자의 인트론 내에 존재한다. 다른 경우에, BCL11A 조절 요소는 BCL11A 유전자의 5' UTR을 포함한다. 또 다른 경우에, BCL11A 조절 요소는 BCL11A 유전자의 3' UTR을 포함한다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 공여자 주형 핵산을 제공하며, 여기서 공여자 주형은 BCL11A 표적 핵산 서열과 상동성을 갖는 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, BCL11A 공여자 주형은 CasX:gRNA 시스템과 함께 유전자 편집을 위한 것으로 의도되며, BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함한다. 다른 실시 형태에서, BCL11A 공여자 서열은 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 인코딩하는 서열을 포함한다. 다른 실시 형태에서, BCL11A 공여자 주형은 BCL11A 인트론의 적어도 일부분을 인코딩하는 서열을 갖는다. 다른 실시 형태에서, BCL11A 공여자 주형은 BCL11A 인트론-엑손 접합부의 적어도 일부분을 인코딩하는 서열을 갖는다. 다른 실시 형태에서, BCL11A 공여자 주형은 BCL11A 유전자의 유전자간 영역의 적어도 일부분을 인코딩하는 서열을 갖는다. 다른 실시 형태에서, BCL11A 공여자 주형은 BCL11A 조절 요소의 적어도 일부분을 인코딩하는 서열을 갖는다. 일부 경우에, BCL11A 공여자 주형은 서열 번호 100의 적어도 일부분을 인코딩하는 야생형 서열이다. 다른 경우에, BCL11A 공여자 주형 서열은 야생형 BCL11A 유전자와 대비하여 하나 이상의 돌연변이를 포함한다. 특정 실시 형태에서, 공여자 주형은, GATA1 결합 모티프 서열의 일부분 또는 전부를 인코딩하지만 야생형 서열과 대비하여 적어도 1 내지 5개의 돌연변이를 갖는 서열을 갖는다. 전술한 실시 형태에서, 공여자 주형은 적어도 10개의 뉴클레오티드, 적어도 100개의 뉴클레오티드, 적어도 200개의 뉴클레오티드, 적어도 300개의 뉴클레오티드, 적어도 400개의 뉴클레오티드, 적어도 500개의 뉴클레오티드, 적어도 600개의 뉴클레오티드, 적어도 700개의 뉴클레오티드, 적어도 800개의 뉴클레오티드, 적어도 900개의 뉴클레오티드, 적어도 1,000개의 뉴클레오티드, 적어도 2,000개의 뉴클레오티드, 적어도 3,000개의 뉴클레오티드, 적어도 4,000개의 뉴클레오티드, 적어도 5,000개의 뉴클레오티드, 적어도 6,000개의 뉴클레오티드, 적어도 7,000개의 뉴클레오티드, 적어도 8,000개의 뉴클레오티드, 적어도 9,000개의 뉴클레오티드, 적어도 10,000개의 뉴클레오티드, 적어도 12,000개의 뉴클레오티드, 또는 적어도 15,000개의 뉴클레오티드이다. 일부 실시 형태에서, 공여자 주형은 적어도 약 10 내지 약 15,000개의 뉴클레오티드를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 공여자 주형은 단일 가닥 DNA 주형이다. 다른 실시 형태에서, 공여자 주형은 단일 가닥 RNA 주형이다. 다른 실시 형태에서, 공여자 주형은 이중 가닥 DNA 주형이다. 일부 실시 형태에서, 공여자 주형은 BCL11A 유전자를 편집하기 위해 시스템 내에 외피 비보유(naked) 핵산으로서 제공될 수 있으며, 벡터 내로 도입될 필요는 없다. 다른 실시 형태에서, 공여자 주형은 세포로의 전달을 용이하게 하기 위해 벡터 내로, 예를 들어 바이러스 벡터 내에 도입될 수 있다.
다른 태양에서, 본 발명은, 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체 또는 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드 서열(이의 상동성 변이체를 포함함)을 생성하는 방법뿐만 아니라, 폴리뉴클레오티드 서열에 의해 발현된 단백질 또는 전사된 RNA를 발현시키는 방법에 관한 것이다. 일반적으로, 상기 방법은 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체 또는 gRNA를 코딩하는 폴리뉴클레오티드 서열을 생성하는 단계, 및 인코딩 유전자를 숙주 세포에 적절한 발현 벡터 내로 도입시키는 단계를 포함한다. 본 발명의 폴리뉴클레오티드 및 발현 벡터를 제조하기 위해 분자 생물학에서의 표준 재조합 기법이 사용될 수 있다. 인코딩된 참조 CasX, 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체 또는 gRNA를 생성하기 위하여, 상기 방법은 인코딩 폴리뉴클레오티드를 포함하는 발현 벡터를 사용하여 적절한 숙주 세포를 형질전환시키는 단계, 및 생성된 참조 CasX, 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체 또는 gRNA가 형질전환된 숙주 세포 내에서 발현 또는 전사되게 하거나 이를 가능하게 하는 조건 하에서 숙주 세포를 배양하여, CasX 변이체 또는 gRNA를 생성하는 단계를 포함하며, 이들은 본 명세서에 기재된 방법에 의해 또는 당업계에 알려져 있거나 실시예에 기재된 바와 같은 표준 정제 방법에 의해 회수된다.
본 발명에 따르면, 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 변이체 또는 gRNA를 인코딩하는 핵산 서열(또는 이의 상보체)이, 적절한 숙주 세포에서 발현을 유도하는 재조합 DNA 분자를 생성하는 데 사용된다. 몇몇 클로닝 전략이 본 발명을 수행하기에 적합하며, 이들 중 다수가 본 발명의 조성물을 코딩하는 유전자 또는 이의 상보체를 포함하는 작제물을 생성하는 데 사용된다. 일부 실시 형태에서, 클로닝 전략은 조성물의 발현을 위하여 숙주 세포를 형질전환시키는 데 사용되는 CasX 변이체 또는 gRNA를 인코딩하는 뉴클레오티드를 포함하는 작제물을 인코딩하는 유전자를 생성하는 데 사용된다.
일부 접근법에서는, 먼저, CasX 변이체 또는 gRNA를 인코딩하는 DNA 서열을 함유하는 작제물을 제조한다. 그러한 작제물의 예시적인 제조 방법이 실시예에 기재되어 있다. 이어서, 작제물을 사용하여, CasX 또는 gRNA의 경우에 단백질 작제물의 발현 및 회수를 위하여 숙주 세포, 예컨대 원핵 또는 진핵 숙주 세포를 형질전환시키는 데 적합한 발현 벡터를 생성한다. 원하는 경우, 숙주 세포는 E. 콜라이(E. coli)이다. 다른 실시 형태에서, 숙주 세포는 진핵 세포이다. 진핵 숙주 세포는 새끼 햄스터 신장 섬유아세포(BHK) 세포, 인간 배아 신장 293(HEK293), 인간 배아 신장 293T(HEK293T), NS0 세포, SP2/0 세포, YO 골수종 세포, P3X63 마우스 골수종 세포, PER 세포, PER.C6 세포, 하이브리도마 세포, NIH3T3 세포, COS(CV-1 (simian) in Origin with SV40 genetic material, SV40 유전 물질을 갖는 CV-1(원숭이) 기원), HeLa, 중국 햄스터 난소(CHO), 또는 효모 세포, 또는 재조합 생성물의 생성에 적합한 당업계에 알려진 다른 진핵 세포로부터 선택될 수 있다. 발현 벡터의 생성, 숙주 세포의 형질전환, 및 CasX 변이체 또는 gRNA의 발현 및 회수를 위한 예시적인 방법이 실시예에 기재되어 있다.
CasX 변이체 또는 gRNA 작제물을 인코딩하는 유전자는, 실시예에 더 상세히 기재된 방법을 포함하여, 효소적 공정과 조합된 합성, 예컨대 제한 효소-매개 클로닝, PCR 및 중복 연장에 의해 또는 완전히 합성적으로, 하나 이상의 단계로 제조될 수 있다. 본 명세서에 개시된 방법은, 예를 들어 원하는 서열의 다양한 성분(예를 들어, CasX 및 gRNA)의 유전자를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드의 서열들을 라이게이션하는 데 사용될 수 있다. 폴리펩티드 조성물을 인코딩하는 유전자는 유전자 합성의 표준 기법을 사용하여 올리고뉴클레오티드들로부터 조립된다.
일부 실시 형태에서, CasX 단백질을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열은 의도된 숙주 세포에 대해 코돈 최적화된다. 이러한 유형의 최적화는, 동일한 CasX 단백질을 인코딩하면서, 의도된 숙주 유기체 또는 세포의 코돈 선호도를 모방하도록 인코딩 뉴클레오티드 서열의 돌연변이를 수반할 수 있다. 따라서, 코돈은 변화될 수 있지만, 인코딩된 단백질 또는 gRNA는 변화되지 않고서 유지된다. 예를 들어, CasX 단백질의 의도된 표적 세포가 인간 세포인 경우, 인간 코돈-최적화된 CasX-인코딩 뉴클레오티드 서열이 사용될 수 있다. 다른 비제한적인 예로서, 의도된 숙주 세포가 마우스 세포인 경우, 마우스 코돈-최적화된 CasX-인코딩 뉴클레오티드 서열이 생성될 수 있다. 이러한 유전자 설계는 참조 CasX 또는 CasX 변이체의 생성에 이용되는 숙주 세포에 적절한 코돈 사용빈도 및 아미노산 조성을 최적화하는 알고리즘을 사용하여 수행될 수 있다. 본 발명의 하나의 방법에서, 전술된 바와 같이, 작제물의 성분들을 인코딩하는 폴리뉴클레오티드들의 라이브러리를 생성하고, 이어서 조립한다. 이어서, 본 명세서에 기재된 바와 같이, 생성된 유전자들을 조립하고, 생성된 유전자들을 사용하여 숙주 세포를 형질전환시키고, 특성 평가를 위하여 CasX 변이체 또는 gRNA 조성물을 생성하고 회수한다.
본 발명은, 숙주 세포와 상용성이고 이에 의해 인식되고 폴리펩티드의 제어된 발현 또는 RNA의 전사를 위하여 폴리펩티드를 인코딩하는 유전자에 작동가능하게 연결된 복제 및 제어 서열을 함유하는 플라스미드 발현 벡터의 사용을 제공한다. 그러한 벡터 서열은 다양한 세균, 효모, 및 바이러스에 대해 잘 알려져 있다. 사용될 수 있는 유용한 발현 벡터는, 예를 들어 염색체, 비염색체 및 합성 DNA 서열의 세그먼트들을 포함한다. "발현 벡터"는 적합한 숙주에서 폴리펩티드를 인코딩하는 DNA의 발현을 달성할 수 있는 적합한 제어 서열에 작동가능하게 연결된 DNA 서열을 함유하는 DNA 작제물을 지칭한다. 요건은, 벡터가 선택된 숙주 세포에서 복제가능하고 생존가능하다는 것이다. 필요에 따라 저- 또는 고-카피수 벡터가 사용될 수 있다. 벡터의 제어 서열은 전사를 달성하기 위한 프로모터, 그러한 전사를 제어하기 위한 선택적인 작동자 서열, 적합한 mRNA 리보솜 결합 부위를 인코딩하는 서열, 및 전사 및 번역의 종결을 제어하는 서열을 포함한다. 일부 실시 형태에서, gRNA를 인코딩하는 뉴클레오티드 서열은 제어 요소, 예를 들어 전사 제어 요소, 예컨대 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 일부 실시 형태에서, CasX 단백질을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열은 제어 요소, 예를 들어 전사 제어 요소, 예컨대 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 다른 경우에, CasX 및 gRNA를 인코딩하는 뉴클레오티드는 단일 제어 요소에 연결되고 작동가능하게 연결된다. 프로모터는 임의의 DNA 서열일 수 있으며, 이는 선택된 숙주 세포에서 전사 활성을 나타내고, 숙주 세포에 상동성 또는 이종성인 단백질을 인코딩하는 유전자로부터 유래될 수 있다. 예시적인 조절 요소는 전사 프로모터, 전사 인핸서 요소, 전사 종결 신호, 단일 전사체로부터 다수의 유전자의 번역을 가능하게 하는 내부 리보솜 진입 부위(IRES) 또는 P2A 펩티드, 하류 전사 종결을 촉진하기 위한 폴리아데닐화 서열, 번역의 개시를 최적화하기 위한 서열, 및 번역 종결 서열을 포함한다. 일부 경우에, 프로모터는 구성적으로 활성인 프로모터이다. 일부 경우에, 프로모터는 조절가능한 프로모터이다. 일부 경우에, 프로모터는 유도성 프로모터이다. 일부 경우에, 프로모터는 조직-특이적 프로모터이다. 일부 경우에, 프로모터는 세포 유형-특이적 프로모터이다. 일부 경우에, 전사 제어 요소(예를 들어, 프로모터)는 표적화된 세포 유형 또는 표적화된 세포 집단에서 기능적이다. 예를 들어, 일부 경우에, 전사 제어 요소는 진핵 세포, 예를 들어 바이러스 또는 XDP 벡터를 위한 패키징 세포, 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 배아 줄기(ES) 세포, 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포에서 기능적일 수 있다.
Pol II 프로모터의 비제한적인 예에는 EF-1알파, EF-1알파 코어 프로모터, JeT(Jens Tornoe), 거대세포바이러스(CMV) 유래의 프로모터, CMVIE(CMV immediate early), CMV 인핸서, 단순 헤르페스 바이러스(HSV) 티미딘 키나제, 조기 및 말기 SV40(simian virus 40), SV40 인핸서, 레트로바이러스 유래의 긴 말단 반복부(long terminal repeat, LTR), 마우스 메탈로티오네인-I, Ad MLP(adenovirus major late promoter), CMV 프로모터 전장(full-length) 프로모터, 최소 CMV 프로모터, 닭 β-액틴 프로모터(CBA), CBA 혼성체(CBh), 거대세포바이러스 인핸서를 갖는 닭 β-액틴 프로모터(CB7), 닭-베타-액틴 프로모터와 토끼 베타-글로빈 스플라이스 수용체 부위 융합체(CAG), 라우스 육종 바이러스(RSV) 프로모터, HIV-Ltr 프로모터, hPGK 프로모터, HSV TK 프로모터, 7SK 프로모터, Mini-TK 프로모터, 뉴런-특이적 발현을 부여하는 인간 시냅신 I(SYN) 프로모터, 베타-액틴 프로모터, 슈퍼 코어 프로모터 1(SCP1), 뉴런에서의 선택적 발현을 위한 Mecp2 프로모터, 최소 IL-2 프로모터, 라우스 육종 바이러스 인핸서/프로모터(단일), 비장 집중-형성 바이러스 긴 말단 반복부(LTR) 프로모터, TBG 프로모터, 인간 티록신-결합 글로불린 유전자 유래의 프로모터(간 특이적), PGK 프로모터, 인간 유비퀴틴 C 프로모터(UBC), UCOE 프로모터(HNRPA2B1-CBX3의 프로모터), 합성 CAG 프로모터, 히스톤 H2 프로모터, 히스톤 H3 프로모터, U1a1 짧은 핵 RNA 프로모터(226 nt), U1a1 짧은 핵 RNA 프로모터(226 nt), U1b2 짧은 핵 RNA 프로모터(246 nt) 26, GUSB 프로모터, CBh 프로모터, 로돕신(Rho) 프로모터, 침묵-유발 비장 집중 형성 바이러스(silencing-prone spleen focus forming virus, SFFV) 프로모터, 인간 H1 프로모터(H1), POL1 프로모터, TTR 최소 인핸서/프로모터, b-키네신 프로모터, 마우스 유선 종양 바이러스 긴 말단 반복부(LTR) 프로모터, 인간 진핵 개시 인자 4A(EIF4A1) 프로모터, ROSA26 프로모터, 글리세르알데하이드 3-포스페이트 데하이드로게나제(GAPDH) 프로모터, tRNA 프로모터, 및 전술된 것들의 절단된 버전 및 서열 변이체가 포함되지만 이로 한정되지 않는다. 특정 실시 형태에서, Pol II 프로모터는 EF-1알파이며, 여기서 프로모터는 형질감염 효율, CRISPR 뉴클레아제의 도입유전자 전사 또는 발현, 발현-양성 클론의 비율, 및 장기간 배양에서의 에피솜 벡터의 카피수를 향상시킨다.
Pol III 프로모터의 비제한적인 예에는 U6, 미니 U6, U6 절단된 프로모터, 7SK, 및 H1 변이체, BiH1(양방향 H1 프로모터), BiU6, Bi7SK, BiH1(양방향 U6, 7SK, 및 H1 프로모터), 고릴라 U6, 레서스 U6, 인간 7SK, 인간 H1 프로모터, 및 이들의 서열 변이체가 포함되지만 이로 한정되지 않는다. 전술한 실시 형태에서, Pol III 프로모터는 gRNA의 전사를 향상시킨다.
적절한 벡터 및 프로모터의 선택은 당업자의 수준 이내에서 충분히 가능한데, 이는, 예를 들어 BCL11A 유전자를 변형시키기 위한 제어 발현과 관련되어 있기 때문이다. 발현 벡터는 또한 번역 개시를 위한 리보솜 결합 부위 및 전사 종결자를 함유할 수 있다. 발현 벡터는 또한 발현을 증폭시키기에 적절한 서열을 포함할 수 있다. 발현 벡터는 또한 단백질 태그(예를 들어, 6xHis 태그, 헤마글루티닌 태그, 형광 단백질 등)를 인코딩하는 뉴클레오티드 서열을 포함할 수 있으며, 이러한 단백질 태그는 CasX 단백질에 융합되어, 정제 또는 검출에 사용되는 키메라 CasX 단백질을 생성할 수 있다.
본 발명의 재조합 발현 벡터는 또한 본 발명의 CasX 단백질 및 gRNA의 강력한 발현을 용이하게 하는 요소들을 포함할 수 있다. 예를 들어, 재조합 발현 벡터는 폴리아데닐화 신호(폴리(A)), 인트론 서열 또는 전사 후 조절 요소, 예컨대 마멋 간염 전사 후 조절 요소(woodchuck hepatitis post-transcriptional regulatory element, WPRE) 중 하나 이상을 포함할 수 있다. 예시적인 폴리(A) 서열은 hGH 폴리(A) 신호(짧음), HSV TK 폴리(A) 신호, 합성 폴리아데닐화 신호, SV40 폴리(A) 신호, β-글로빈 폴리(A) 신호 등을 포함한다. 당업자는 본 명세서에 기재된 재조합 발현 벡터 내에 포함시키기에 적합한 요소를 선택할 수 있을 것이다.
일부 실시 형태에서, 하기 중 하나 이상을 포함하는 하나 이상의 재조합 발현 벡터가 본 명세서에 제공된다: (i) 공여자 주형이 표적 핵산(예를 들어, 표적 게놈)의 표적 BCL11A 유전자좌의 서열과 상동성을 갖는 뉴클레오티드 서열을 포함하는, 공여자 주형 핵산의 뉴클레오티드 서열; (ii) 진핵 세포와 같은 표적 세포에서 작동가능한 프로모터에 작동가능하게 연결된 (예를 들어, 단일 또는 이중 가이드 RNA로서 구성된) 표적화된 게놈의 BCL11A 유전자좌의 표적 서열에 혼성화되는 gRNA를 인코딩하는 뉴클레오티드 서열; 및 (iii) 진핵 세포와 같은 표적 세포에서 작동가능한 프로모터에 작동가능하게 연결된 CasX 단백질을 인코딩하는 뉴클레오티드 서열. 일부 실시 형태에서, 공여자 주형, gRNA 및 CasX 단백질을 인코딩하는 서열들은 상이한 재조합 발현 벡터 내에 존재하고, 다른 실시 형태에서는 (공여자 주형, CasX 및 gRNA에 대한) 하나 이상의 폴리뉴클레오티드 서열이 동일한 재조합 발현 벡터 내에 존재한다. 다른 경우에, CasX와 gRNA는 (예를 들어, 전기천공 또는 화학적 수단에 의해) RNP로서 표적 세포에 전달되고, 공여자 주형은 벡터에 의해 전달된다.
폴리뉴클레오티드 서열(들)은 다양한 절차에 의해 벡터 내로 삽입된다. 일반적으로, DNA는 당업계에 알려진 기법을 사용하여 적절한 제한 엔도뉴클레아제 부위(들) 내로 삽입된다. 벡터 성분은 일반적으로 신호 서열, 복제 기점, 하나 이상의 마커 유전자, 인핸서 요소, 프로모터, 및 전사 종결 서열 중 하나 이상을 포함하지만 이로 한정되지 않는다. 이들 성분 중 하나 이상을 함유하는 적합한 벡터의 작제는 당업자에게 알려진 표준 라이게이션 기법을 사용한다. 그러한 기법은 당업계에 잘 알려져 있으며, 과학 및 특허 문헌에 충분히 기재되어 있다. 다양한 벡터가 공개적으로 이용가능하다. 벡터는, 예를 들어 플라스미드, 코스미드, 바이러스 입자, 또는 편리하게 재조합 DNA 절차를 거칠 수 있는 파지의 형태일 수 있으며, 벡터의 선택은 종종 그것을 도입시키고자 하는 숙주 세포에 좌우될 것이다. 따라서, 벡터는 자율적으로 복제되는 벡터, 즉, 염색체외 실체로서 존재하는 벡터일 수 있으며, 이의 복제는 염색체 복제와는 무관하며, 예를 들어 플라스미드이다. 대안적으로, 벡터는, 숙주 세포 내로 도입될 때 숙주 세포 게놈에 통합되고, 그것이 통합된 염색체(들)와 함께 복제되는 것일 수 있다. 일단 적합한 숙주 세포 내로 도입되면, 항원 처리, 항원 제시, 항원 인식, 및/또는 항원 반응에 관여하는 단백질의 발현은 당업계에 알려진 임의의 핵산 또는 단백질 검정을 사용하여 결정될 수 있다. 예를 들어, 참조 CasX 또는 CasX 변이체의 전사된 mRNA의 존재는 폴리뉴클레오티드의 임의의 영역에 상보적인 프로브를 사용하여, 통상적인 혼성화 검정(예를 들어, 노턴 블롯 분석), 증폭 절차(예를 들어, RT-PCR), SAGE(미국 특허 제5,695,937호), 및 어레이-기반 기술(예를 들어, 미국 특허 제5,405,783호, 제5,412,087호 및 제5,445,934호 참조)에 의해 검출 및/또는 정량화될 수 있다.
폴리뉴클레오티드 및 재조합 발현 벡터는 다양한 방법에 의해 표적 숙주 세포에 전달될 수 있다. 그러한 방법에는 바이러스성 감염, 형질감염, 리포펙션, 전기천공, 인산칼슘 침전, 폴리에틸렌이민(PEI)-매개 형질감염, DEAE-덱스트란 매개 형질감염, 현미주사, 리포좀-매개 형질감염, 입자 총 기술, 뉴클레오펙션, 공여자 DNA에 융합되거나 이를 동원하는 CasX 단백질을 세포 침투시킴에 의한 직접 첨가, 세포 압착, 인산칼슘 침전, 직접 현미주사, 나노입자-매개 핵산 전달, 및 Qiagen으로부터의 TransMessenger® 시약, Stemgent로부터의 Stemfect™ RNA 형질감염 키트, 및 Mirus Bio LLC로부터의 TransIT®-mRNA 형질감염 키트, Lonza 뉴클레오펙션, Maxagen 전기천공 등의 구매가능한 것들의 사용이 포함되지만 이로 한정되지 않는다.
재조합 발현 벡터 서열은 생체외, 시험관내 또는 생체내에서 세포의 후속 감염 및 형질전환을 위해 바이러스 또는 바이러스-유사 입자(본 명세서에서 "입자" 또는 "비리온(virion)"으로도 지칭됨) 내로 패키징될 수 있다. 그러한 입자 또는 비리온은 전형적으로 벡터 게놈을 캡시드화(encapsidate)하거나 패키징하는 단백질을 포함할 것이다. 적합한 발현 벡터는 백시니아 바이러스; 폴리오바이러스; 아데노바이러스; 레트로바이러스 벡터(예를 들어, 뮤린 백혈병 바이러스), 비장 괴사 바이러스를 기반으로 한 바이러스 발현 벡터, 및 라우스 육종 바이러스, 하비 육종 바이러스, 조류 백혈병 바이러스, 렌티바이러스, 인간 면역결핍 바이러스, 골수증식성 육종 바이러스, 및 유선 종양 바이러스와 같은 레트로바이러스로부터 유래되는 벡터 등을 포함할 수 있다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 재조합 발현 벡터는 재조합 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터이다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 재조합 발현 벡터는 재조합 렌티바이러스 벡터이다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 재조합 발현 벡터는 재조합 레트로바이러스 벡터이다.
일부 실시 형태에서, 본 발명의 재조합 발현 벡터는 재조합 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터이다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 재조합 발현 벡터는 재조합 렌티바이러스 벡터이다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 재조합 발현 벡터는 재조합 레트로바이러스 벡터이다.
AAV는 짧은(20 nm) 비병원성 바이러스로서, 이는 대상체에게 투여하기 위해 제조되는 세포에 대해 생체내 또는 생체외에서 세포, 예컨대 진핵 세포에 대한 전달을 위해 바이러스 벡터를 사용하는 상황에서 인간 질병을 치료하는 데 유용하다. 작제물이 생성되며, 예를 들어 본 명세서에 기재된 바와 같은 임의의 CasX 단백질 및/또는 CasX gRNA 실시 형태를 인코딩하는 작제물이 생성되고, AAV 역위 말단 반복부(ITR) 서열이 플랭킹되어, AAV 벡터의 AAV 바이러스 입자 내로의 패키징을 가능하게 한다.
"AAV" 벡터는 자연 발생 야생형 바이러스 그 자체 또는 이의 유도체를 지칭할 수 있다. 이 용어는, 달리 요구되는 경우를 제외하고는, 모든 아형, 혈청형 및 위형(pseudotype), 그리고 이들의 자연 발생 형태 및 재조합 형태 둘 모두를 포함한다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, 용어 "혈청형"은, 정의된 항혈청과의 캡시드 단백질 반응성에 의해 확인되고, 그에 기초하여 다른 AAV와 구별되는 AAV를 지칭하며, 예를 들어 영장류 AAV의 많은 알려진 혈청형이 있다. 일부 실시 형태에서, AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV11, AAV12, AAV 44.9, AAV-Rh74(레서스 마카크(Rhesus macaque)-유래 AAV), 및 AAVRh10, 및 이들 이들 혈청형의 변형된 캡시드로부터 선택된다. 예를 들어, 혈청형 AAV-2는, AAV-2의 Cap 유전자로부터 인코딩된 캡시드 단백질 및 동일한 AAV-2 혈청형 유래의 5' 및 3' ITR 서열을 함유하는 게놈을 함유하는 AAV를 지칭하는 데 사용된다. 위형화된 AAV는, 하나의 혈청형 유래의 캡시드 단백질 및 제2 혈청형의 5'-3' ITR을 포함하는 바이러스 게놈을 함유하는 AAV를 지칭한다. 위형화된 rAAV는 캡시드 혈청형의 세포 표면 결합 특성 및 ITR 혈청형과 일치하는 유전자적 특성을 가질 것으로 예상될 것이다. 위형화된 재조합 AAV(rAAV)는 당업계에 기재된 표준 기법을 사용하여 생성된다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, 예를 들어, rAAV1은 캡시드 단백질 및 동일한 혈청형 유래의 5'-3' ITR 둘 모두를 갖는 AAV를 지칭하는 데 사용될 수 있거나, 또는 이것은 혈청형 1 유래의 캡시드 단백질 및 상이한 AAV 혈청형, 예를 들어 AAV 혈청형 2 유래의 5'-3' ITR을 갖는 AAV를 지칭할 수 있다. 본 명세서에 예시된 각각의 실시예에 대해, 벡터 설계 및 생성에 대한 설명은 캡시드 및 5'-3' ITR 서열의 혈청형을 기재한다.
"AAV 바이러스" 또는 "AAV 바이러스 입자"는 적어도 하나의 AAV 캡시드 단백질(바람직하게는, 야생형 AAV의 캡시드 단백질 전부에 의함) 및 캡시드화된 폴리뉴클레오티드로 구성된 바이러스 입자를 지칭한다. 입자가 이종 폴리뉴클레오티드(즉, 포유류 세포에 전달하고자 하는 야생형 AAV 게놈 이외의 폴리뉴클레오티드)를 추가로 포함하는 경우, 이는 전형적으로 "rAAV"로 지칭된다. 예시적인 이종 폴리뉴클레오티드는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 단백질 및/또는 sgRNA, 및 선택적으로, 공여자 주형을 포함하는 폴리뉴클레오티드이다.
"아데노-관련 바이러스 역위 말단 반복부" 또는 "AAV ITR"이란, DNA 복제 기점으로서 그리고 바이러스에 대한 패키징 신호로서 시스로 함께 기능하는 AAV 게놈의 각각의 단부에서 발견되는 당업계에서 승인된(art recognized) 영역들을 의미한다. AAV ITR은, AAV Rep 코딩 영역과 함께, 2개의 플랭킹 ITR 사이에 개재된 뉴클레오티드 서열로부터의 효율적인 제거 및 구제, 그리고 포유류 세포 게놈 내로의 통합을 제공한다. AAV ITR 영역의 뉴클레오티드 서열은 알려져 있다. 예를 들어, 문헌[Kotin, R.M. (1994) Human Gene Therapy 5:793-801; Berns, K. I. "Parvoviridae and their Replication" in Fundamental Virology, 2nd Edition, (B. N. Fields and D. M. Knipe, eds.)]을 참조한다. 본 명세서에 사용되는 바와 같이, AAV ITR은 제시된 야생형 뉴클레오티드 서열을 가질 필요가 없으며, 예를 들어 뉴클레오티드의 삽입, 결실 또는 치환에 의해 변경될 수 있다. 추가로, AAV ITR은 몇몇 AAV 혈청형 중 임의의 것 - 제한 없이, AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV-Rh74, 및 AAVRh10을 포함함 -, 및 이들 혈청형의 변형된 캡시드로부터 유래될 수 있다. 더욱이, AAV 벡터에서 선택된 뉴클레오티드 서열을 플랭킹하는 5' 및 3' ITR은, 이들이 의도된 바대로 기능하는 한, 즉, 숙주 세포 게놈 또는 벡터로부터 관심 서열의 제거 및 구제를 가능하게 하고, AAV Rep 유전자 생성물이 세포 내에 존재할 때 수용 세포 게놈 내로의 이종 서열의 통합을 가능하게 하는 한, 반드시 동일할 필요가 없거나 동일한 AAV 혈청형 또는 단리물로부터 유래될 필요가 없다. 숙주 세포 내로의 이종 서열의 통합을 위한 AAV 혈청형의 사용은 당업계에 알려져 있다(예를 들어, 국제 특허 출원 공개 WO2018195555A1호 및 US20180258424A1호를 참조하며, 이들은 본 명세서에 참고로 포함됨).
"AAV Rep 코딩 영역"이란, 복제 단백질 Rep 78, Rep 68, Rep 52 및 Rep 40을 인코딩하는 AAV 게놈의 영역을 의미한다. 이들 Rep 발현 생성물은 DNA 복제의 AAV 기점의 인식, 결합 및 닉킹, DNA 헬리카제 활성 및 AAV(또는 다른 이종) 프로모터로부터의 전사의 조절을 포함한 많은 기능을 갖는 것으로 밝혀졌다. Rep 발현 생성물들은 AAV 게놈을 복제하는 데 집합적으로 필요하다. "AAV Cap 코딩 영역"이란, 캡시드 단백질 VP1, VP2, 및 VP3을 인코딩하는 AAV 게놈의 영역, 또는 이의 기능적 상동체를 의미한다. 이들 Cap 발현 생성물은, 바이러스 게놈을 패키징하는 데 집합적으로 필요한 패키징 기능을 공급한다.
일부 실시 형태에서, CasX 및 gRNA, 및 선택적으로, DMPK 공여자 주형 뉴클레오티드에 대한 인코딩 서열의 숙주 세포로의 전달에 이용되는 AAV 캡시드는 몇몇 AAV 혈청형 중 임의의 것 - 제한 없이, AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV11, AAV12, AAV 44.9, AAV-Rh74(레서스-마카크-유래 AAV), 및 AAVRh10을 포함함 - 으로부터 유래될 수 있으며, AAV ITR은 AAV 혈청형 2로부터 유래된다. 특정 실시 형태에서, AAV1, AAV7, AAV6, AAV8, 또는 AAV9는 숙주 근육 세포로의 CasX, gRNA, 및 선택적으로, 공여자 주형 뉴클레오티드의 전달에 이용된다.
rAAV 바이러스 입자를 생성하기 위해, AAV 발현 벡터는 알려진 기법을 사용하여, 예컨대 형질감염에 의해 적합한 숙주 세포 내로 도입된다. 패키징 세포는 전형적으로 바이러스 입자를 형성하는 데 사용되며; 그러한 세포는 아데노바이러스를 패키징하는 HEK293 세포(및 당업계에 알려진 다른 세포)를 포함한다. 다수의 형질감염 기법이 일반적으로 당업계에 알려져 있으며; 예를 들어, 문헌[Sambrook et al. (1989) Molecular Cloning, a laboratory manual, Cold Spring Harbor Laboratories, New York]을 참조한다. 특히 적합한 형질감염 방법은 인산칼슘 공침전, 배양된 세포 내로의 직접 현미주사, 전기천공, 리포좀 매개 유전자 전달, 지질-매개 형질도입, 및 고속 마이크로젝타일(microprojectile)을 사용한 핵산 전달을 포함한다.
본 발명의 rAAV 작제물의 이점에서는, CRISPR 유형 V 뉴클레아제, 예를 들어 실시 형태의 CasX의 더 작은 크기는 도입유전자 내로의 모든 필요한 편집 및 보조 발현 성분의 포함을 가능하게 하며, 이로써 단일 rAAV 입자는 이들 성분을 표적 세포의 표적 핵산을 효과적으로 변형시킬 수 있는 CRISPR 뉴클레아제 및 gRNA의 발현을 가져오는 형태로 표적 세포 내로 전달하여 형질도입시킬 수 있게 된다. 그러한 작제물의 대표적인 개략도가 도 13에 제시되어 있다. 이는 다른 CRISPR 시스템, 예컨대 Cas9와 현저한 대비를 나타내는데, 여기서는 전형적으로, 필요한 편집 성분들을 표적 세포에 전달하는 데 2-입자 시스템이 사용된다. 따라서, rAAV 시스템의 일부 실시 형태에서, 본 발명은 i) ITR, CasX 변이체를 인코딩하는 서열, 하나 이상의 gRNA를 인코딩하는 서열, CasX에 작동가능하게 연결된 제1 프로모터 및 gRNA에 작동가능하게 연결된 제2 프로모터, 및 선택적으로, 하나 이상의 인핸서 요소를 포함하는 제1 플라스미드; ii) Rep 및 Cap 유전자를 포함하는 제2 플라스미드; 및 iii) 헬퍼 유전자를 포함하는 제3 플라스미드를 제공하며, 여기서 적절한 패키징 세포의 형질감염 시에, 세포는, 표적 세포의 표적 핵산을 편집하는 능력을 갖는 CasX 뉴클레아제 및 gRNA를 발현할 수 있는 서열을, 단일 입자로, 표적 세포에 전달하는 능력을 갖는 rAAV를 생성할 수 있다. rAAV 시스템의 일부 실시 형태에서, CRISPR 단백질을 인코딩하는 서열 및 적어도 제1 gRNA를 인코딩하는 서열은 약 3100개 미만, 약 3090개 미만, 약 3080개 미만, 약 3070개 미만, 약 3060개 미만, 약 3050개 미만, 또는 약 3040개 미만의 뉴클레오티드 길이를 가지며, 이로써 제1 및 제2 프로모터, 및 선택적으로, 하나 이상의 인핸서 요소를 인코딩하는 서열은 적어도 약 1300, 적어도 약 1350, 적어도 약 1360, 적어도 약 1370, 적어도 약 1380, 적어도 약 1390, 적어도 약 1400, 적어도 약 1500, 적어도 약 1600개의 뉴클레오티드, 적어도 1650, 적어도 약 1700, 적어도 약 1750, 적어도 약 1800, 적어도 약 1850, 또는 적어도 약 1900개의 뉴클레오티드의 합계 길이를 가질 수 있게 된다. rAAV 시스템의 일부 실시 형태에서, 제1 프로모터 및 적어도 하나의 보조 요소(accessory element)를 인코딩하는 서열은 적어도 약 1300, 적어도 약 1350, 적어도 약 1360, 적어도 약 1370, 적어도 약 1380, 적어도 약 1390, 적어도 약 1400, 적어도 약 1500, 적어도 약 1600개의 뉴클레오티드, 적어도 1650, 적어도 약 1700, 적어도 약 1750, 적어도 약 1800, 적어도 약 1850, 또는 적어도 약 1900개 초과의 뉴클레오티드의 합계 길이를 갖는다. rAAV 시스템의 일부 실시 형태에서, 제1 및 제2 프로모터 및 적어도 하나의 보조 요소를 인코딩하는 서열은 적어도 약 1300, 적어도 약 1350, 적어도 약 1360, 적어도 약 1370, 적어도 약 1380, 적어도 약 1390, 적어도 약 1400, 적어도 약 1500, 적어도 약 1600개의 뉴클레오티드, 적어도 1650, 적어도 약 1700, 적어도 약 1750, 적어도 약 1800, 적어도 약 1850, 또는 적어도 약 1900개 초과의 뉴클레오티드의 합계 길이를 갖는다.
일부 실시 형태에서, 전술된 AAV 발현 벡터로 형질감염된 숙주 세포는, AAV ITR이 플랭킹된 뉴클레오티드 서열을 복제하고 캡시드화하여 rAAV 바이러스 입자를 생성하기 위해 AAV 헬퍼 기능을 제공할 수 있게 된다. AAV 헬퍼 기능은 일반적으로 AAV-유래 코딩 서열이며, 이는 AAV 유전자 생성물을 제공하도록 발현될 수 있으며, AAV 유전자 생성물은 결국 생산적 AAV 복제를 위해 트랜스로 기능한다. AAV 헬퍼 기능은 AAV 발현 벡터로부터 누락되어 있는 필요한 AAV 기능을 보완하기 위해 본 발명에 사용된다. 따라서, AAV 헬퍼 기능은 Rep 및 Cap 코딩 영역, 또는 이들의 기능적 상보체를 인코딩하는 주요 AAV ORF(오픈 리딩 프레임) 중 하나 또는 둘 모두를 포함한다. 보조 기능은 당업자에게 알려진 방법을 사용하여 숙주 세포 내로 도입되고, 이어서 숙주 세포에서 발현될 수 있다. 일반적으로, 보조 기능은 비관련 헬퍼 바이러스에 의한 숙주 세포의 감염에 의해 제공된다. 일부 실시 형태에서, 보조 기능은 보조 기능 벡터를 사용하여 제공된다. 이용되는 숙주/벡터 시스템에 따라, 구성적 및 유도성 프로모터, 전사 인핸서 요소, 전사 종결자 등을 포함한 임의의 다수의 적합한 전사 및 번역 제어 요소가 발현 벡터에 사용될 수 있다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 본 명세서에 개시된 실시 형태의 AAV 벡터를 포함하는 숙주 세포를 제공한다.
다른 실시 형태에서, 적합한 벡터는 바이러스-유사 입자(VLP)를 포함할 수 있다. 바이러스-유사 입자(VLP)는, 바이러스와 근접하게 유사하지만, 바이러스 유전 물질을 함유하지 않으며 이에 따라 비감염성인 입자이다. 일부 실시 형태에서, VLP는 하나 이상의 바이러스 구조 단백질로 패키징된, 본 명세서에 기재된 관심 도입유전자, 예를 들어 임의의 CasX 단백질 및/또는 gRNA 실시 형태를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드, 및 선택적으로, 공여자 주형 폴리뉴클레오티드를 포함한다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 CasX:gRNA RNP 복합체, 및 선택적으로, 공여자 주형을 포함하는, 시험관내에서 생성된 XDP를 제공한다. 상이한 바이러스 유래의 구조 단백질들의 조합이 XDP를 생성하는 데 사용될 수 있으며, 이에는 파르보바이러스과(Parvoviridae)(예를 들어, 아데노-관련 바이러스), 레트로바이러스과(Retroviridae)(예를 들어, 알파레트로바이러스, 베타레트로바이러스, 감마레트로바이러스, 델타레트로바이러스, 엡실론레트로바이러스, 또는 렌티바이러스), 플라비바이러스과(Flaviviridae)(예를 들어, C형 간염 바이러스), 파라믹소바이러스과(Paramyxoviridae)(예를 들어, 니파(Nipah)) 및 박테리오파지(예를 들어, Qβ, AP205)를 포함한 바이러스과 유래의 성분들이 포함된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 렌티바이러스(예컨대, HIV) 및 알파레트로바이러스, 베타레트로바이러스, 감마레트로바이러스, 델타레트로바이러스, 엡실론레트로바이러스를 포함한 레트로바이러스의 성분을 사용하여 설계된 XDP 시스템을 제공하며, 여기서는 다양한 성분을 인코딩하는 폴리뉴클레오티드를 포함하는 개별 플라스미드가 패키징 세포 내로 도입되고, 이것은 결국 XDP를 생성한다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 i) 프로테아제; ii) 프로테아제 절단 부위; iii) 기질 단백질(MA), 뉴클레오캡시드 단백질(NC), 캡시드 단백질(CA), p1 펩티드, p6 펩티드, P2A 펩티드, P2B 펩티드, P10 펩티드, p12 펩티드, PP21/24 펩티드, P12/P3/P8 펩티드, 및 P20 펩티드로부터 선택되는 Gag 다단백질(polyprotein) 중 하나 이상의 성분; v) CasX; vi) gRNA; 및 vi) 표적화 당단백질 또는 항체 단편 중 하나 이상의 성분을 포함하는 XDP를 제공하며, 여기서 생성되는 XDP 입자는 CasX:gRNA RNP를 캡시드화한다. Gag, CasX 및 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드는 숙주 세포의 핵으로부터 버딩 XDP 내로의 성분들의 수송을 돕도록 설계된 쌍을 이룬 성분들을 추가로 포함할 수 있다. 그러한 수송 성분들의 비제한적인 예에는 헤어핀 RNA, 예컨대 MS2 헤어핀, PP7 헤어핀, Qβ 헤어핀, 및 U1 헤어핀 II가 포함되며, 이들은 각각 MS2 코트 단백질, PP7 코트 단백질, Qβ 코트 단백질, 및 U1A 신호 인식 입자에 대한 결합 친화도를 갖는다. 다른 실시 형태에서, gRNA는 Rev에 대한 결합 친화도를 갖는 Rev 반응 요소(RRE) 또는 이의 일부분을 포함할 수 있으며, 이는 Gag 다단백질에 연결될 수 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA는 하나 이상의 RRE 및 하나 이상의 MS2 헤어핀 서열을 포함할 수 있다. 다른 실시 형태에서, gRNA는 Rev에 대한 결합 친화도를 갖는 Rev 반응 요소(RRE) 또는 이의 일부분을 포함할 수 있으며, 이는 Gag 다단백질에 연결될 수 있다. RRE는 Rev 반응 요소(RRE)의 스템 IIB, RRE의 스템 II 내지 스템 V, SRE의 스템 II, 스템 IIB의 Rev-결합 요소(RBE), 및 전장 RRE로 이루어진 군으로부터 선택될 수 있다. 전술한 실시 형태에서, 성분들은 UGGGCGCAGCGUCAAUGACGCUGACGGUACA(스템 IIB; 서열 번호 27266), GCACUAUGGGCGCAGCGUCAAUGACGCUGACGGUACAGGCCAGACAAUUAUUGUCUGGUAUAGUGC(스템 II; 서열 번호 27267), GCUGACGGUACAGGC(RBE, 서열 번호 27268), CAGGAAGCACUAUGGGCGCAGCGUCAAUGACGCUGACGGUACAGGCCAGACAAUUAUUGUCUGGUAUAGUGCAGCAGCAGAACAAUUUGCUGAGGGCUAUUGAGGCGCAACAGCAUCUGUUGCAACUCACAGUCUGGGGCAUCAAGCAGCUCCAGGCAAGAAUCCUG(스템 II 내지 스템 V); 서열 번호 27269), 및 AGGAGCUUUGUUCCUUGGGUUCUUGGGAGCAGCAGGAAGCACUAUGGGCGCAGCGUCAAUGACGCUGACGGUACAGGCCAGACAAUUAUUGUCUGGUAUAGUGCAGCAGCAGAACAAUUUGCUGAGGGCUAUUGAGGCGCAACAGCAUCUGUUGCAACUCACAGUCUGGGGCAUCAAGCAGCUCCAGGCAAGAAUCCUGGCUGUGGAAAGAUACCUAAAGGAUCAACAGCUCCU(전장 RRE; 서열 번호 27270)의 서열을 포함한다. 다른 실시 형태에서, gRNA는 하나 이상의 RRE 및 하나 이상의 MS2 헤어핀 서열을 포함할 수 있다. 특정 실시 형태에서, gRNA는 MS2 코트 단백질에 대한 결합 친화도를 증가시키도록 최적화된 MS2 헤어핀 변이체를 포함함으로써, 버딩 XDP 내로의 gRNA 및 회합된 CasX의 도입을 향상시킨다. MS2 헤어핀 변이체를 포함하는 gRNA 변이체는 gRNA 변이체 275 내지 315 및 317 내지 320(서열 번호 2722 내지 27264)을 포함한다.
표적 세포에 대한 XDP의 지향성을 제공하는 표면 상의 표적화 당단백질 또는 항체 단편은 표적 세포에 대한 투여 및 그 안으로의 진입 시에, RNP 분자가 세포의 핵 내로 자유롭게 수송된다. 외피 당단백질은 XDP에 대한 지향성을 부여하도록 당업계에 알려진 임의의 외피보유 바이러스로부터 유래될 수 있으며, 이러한 외피보유 바이러스에는 아르헨티나 출혈열(Argentine hemorrhagic fever) 바이러스, 호주 박쥐(Australian bat) 바이러스, 아우토그라파 칼리포르니카(Autographa californica) 다중 핵다각체병 바이러스, 조류 백혈병 바이러스, 개코원숭이 내인성 바이러스, 볼리비아 출혈열 바이러스, 보르나병(Borna disease) 바이러스, 브레다(Breda) 바이러스, 부니암웨라(Bunyamwera) 바이러스, 찬디푸라(Chandipura) 바이러스, 치쿤구니아(Chikungunya) 바이러스, 크림-콩고(Crimean-Congo) 출혈열 바이러스, 뎅기열(Dengue fever) 바이러스, 두벤하게(Duvenhage) 바이러스, 동부 말 뇌염 바이러스, 에볼라(Ebola) 출혈열, 에볼라 자이레(Ebola Zaire) 바이러스, 장 아데노바이러스, 에페메로바이러스(Ephemerovirus), 엡스타인-바르(Epstein-Bar) 바이러스(EBV), 유럽 박쥐 바이러스 1, 유럽 박쥐 바이러스 2, Fug 합성 gP 융합체(Fug Synthetic gP Fusion), 긴팔 원숭이(Gibbon ape) 백혈병 바이러스, 한타바이러스(Hantavirus), 헨드라(Hendra) 바이러스, A형 간염 바이러스, B형 간염 바이러스, C형 간염 바이러스, D형 간염 바이러스, E형 간염 바이러스, G형 간염 바이러스(GB 바이러스 C), 단순 헤르페스 바이러스 1형, 단수 헤르페스 바이러스 2형, 인간 거대세포바이러스(HHV5), 인간 거품 바이러스(human foamy virus), 인간 헤르페스바이러스(HHV), 인간 헤르페스바이러스 7형, 인간 헤르페스바이러스 6형, 인간 헤르페스바이러스 8형, 인간 면역결핍 바이러스 1(HIV-1), 인간 메타뉴모바이러스, 인간 T-림프영양성 바이러스 1, A형 인플루엔자, B형 인플루엔자, C형 인플루엔자 바이러스, 일본 뇌염 바이러스, 카포시 육종-관련 헤르페스바이러스(HHV8), 캬사누르 산림병(Kaysanur Forest disease) 바이러스, 라 크로세(La Crosse) 바이러스, 라고스 박쥐 바이러스, 라사열(Lassa fever) 바이러스, 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV), 마추포(Machupo) 바이러스, 마르부르크(Marburg) 출혈열 바이러스, 홍역 바이러스, 중동 호흡기 증후군-관련 코로나바이러스, 모콜라(Mokola) 바이러스, 몰로니(Moloney) 뮤린 백혈병 바이러스, 원숭이 두창, 마우스 유선 종양 바이러스, 볼거리 바이러스, 뮤린 감마헤르페스바이러스, 뉴캐슬(Newcastle) 질병 바이러스, 니파 바이러스, 니파 바이러스, 노르워크(Norwalk) 바이러스, 옴스크(Omsk) 출혈열 바이러스, 유두종 바이러스, 파르보바이러스, 가성광견병 바이러스, 쿠아란필(Quaranfil) 바이러스, 광견병 바이러스, RD114 내인성 고양잇과 레트로바이러스(Endogenous Feline Retrovirus), 호흡기 세포융합 바이러스(RSV), 리프트 밸리열(Rift Valley fever) 바이러스, 로스 리버(Ross River) 바이러스, 로타바이러스, 라우스 육종 바이러스, 풍진 바이러스, 사비아(Sabia)-관련 출혈열 바이러스, SARS-관련 코로나바이러스(SARS-CoV), 센다이(Sendai) 바이러스, 타카리베(Tacaribe) 바이러스, 토코토바이러스(Thogotovirus), 진드기-매개 뇌염 유발 바이러스, 대상 포진 바이러스(HHV3), 대상 포진 바이러스(HHV3), 대두창(variola major) 바이러스, 소두창(variola minor) 바이러스, 베네수엘라 말 뇌염 바이러스, 베네수엘라 출혈열 바이러스, 수포성 구내염 바이러스(VSV), VSV-G, 수포성 바이러스, 웨스트 나일(West Nile) 바이러스, 서부 말 뇌염 바이러스, 및 지카(Zika) 바이러스로 이루어진 군이 포함되지만 이로 한정되지 않는다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 전술한 XDP를 제공하며, Pol 다단백질(예를 들어, 프로테아제), 및 선택적으로, 제2 CasX 또는 공여자 주형 중 하나 이상의 성분을 추가로 포함한다. 본 발명은 인코딩된 성분들 중 일부의 복제물을 포함한, 인코딩된 성분들의 배열의 다수의 구성을 고려한다. 전술한 내용은, 분열성 및 비분열성 세포에 대한 바이러스 형질도입이 효율적이고, XDP가 대상체의 면역 감시 기전을 도피하는(그렇지 않으면 면역 감시 기전은 외래 단백질을 검출하게 될 것임) 강력한 단수명 RNP를 전달한다는 점에서 당업계의 다른 벡터를 능가하는 이점을 제공한다. 비제한적인 예시적인 XDP 시스템이 PCT/US20/63488호 및 국제 특허 출원 공개 WO2021113772A1호에 기재되어 있다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 임의의 전술한 XDP 실시 형태를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드 또는 벡터를 포함하는 숙주 세포를 제공한다.
본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX:gRNA RNP를 포함하는 XDP의 생성 및 회수 시에, XDP는 하기에 더 상세히 기재된 바와 같이 그러한 XDP의 투여에 의해 대상체의 표적 세포를 편집하는 방법에 사용될 수 있다.
VII.
세포
다른 태양에서, 본 명세서에 기재된 임의의 시스템 또는 방법의 실시 형태에 의해 생체외에서 변형된 BCL11A 유전자를 포함하는 세포 집단이 본 명세서에 제공된다. 일부 실시 형태에서, 이러한 방식으로 유전자 변형된 세포는 유전자 요법과 같은 목적을 위해 대상체에게 투여될 수 있으며; 예를 들어, 혈색소병증-관련 질병, 예컨대 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈의 치료 방법에서 투여될 수 있으며, 상기 방법에서는 이러한 투여가 대상체에서의 γ-글로빈의 증가된 발현 및 태아 헤모글로빈(HbF)의 증가를 가져온다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 혈색소병증-관련 질병의 치료에서 약제로서 사용하기 위한 변형된 세포의 조성물을 제공한다.
클래스 2 유형 V Cas 뉴클레아제 및 BCL11A 표적 핵산에 표적화된 하나 이상의 가이드에 의한 BCL11A 유전자의 생체외 변형에 적합한 본 발명의 세포는 조혈 선조 세포(HPC), 조혈 줄기 세포(HSC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 또는 적혈모구 세포일 수 있다. 일부 실시 형태에서, 변형된 세포의 집단은 동물 세포이며; 예를 들어, 설치류, 래트, 마우스, 토끼, 개 세포, 또는 비인간 영장류 세포로부터 유래된 것이며; 예를 들어, 사이노몰거스 원숭이 세포이다. 일부 실시 형태에서, 세포는 인간 세포이다. 일부 경우에, 변형시키고자 하는 세포는 세포가 투여될 대상체에 대해 자가이다. 다른 경우에, 세포는 세포가 투여될 대상체에 대해 동종이계이다. 일부 경우에, 생체외 세포는 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리된다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 방법 및 이러한 방법에 의해 변형된 세포의 집단을 제공하며, 상기 방법은 i) 본 명세서에 기재된 실시 형태 중 어느 하나의 CasX 및 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템; ii) 본 명세서에 기재된 실시 형태 중 어느 하나의 CasX, gRNA, 및 공여자 주형을 포함하는 CasX:gRNA 시스템; iii) CasX 및 gRNA를 인코딩하고, 선택적으로 공여자 주형을 포함하는 핵산; iv) 상기 (iii)의 핵산을 포함하는 벡터 - 이는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 AAV일 수 있음 -; v) 본 명세서에 기재된 실시 형태 중 어느 하나의 CasX:gRNA 시스템을 포함하는 XDP; 또는 vi) (i) 내지 (v) 중 2개 이상의 조합을 집단의 각각의 세포 내로 도입시킴으로써 수행되며, 여기서 gRNA에 의해 표적화된 세포의 BCL11A 표적 핵산 서열은 CasX 단백질, 및 선택적으로, 공여자 주형에 의해 변형된다. 일부 실시 형태에서, 상기 방법은 제2 gRNA, 또는 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 투여하는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 제2 gRNA는 제1 gRNA와 대비하여 표적 핵산 서열의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는다. 일부 경우에, CasX 및 gRNA는 RNP(이의 실시 형태는 본 명세서에서 상기에 기재된 바와 같음)로서, 그리고 선택적으로, 공여자 주형과 함께 집단의 세포에 전달된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명은 전술한 방법에 의해 변형된 세포의 집단을 제공하며, 여기서 세포는 변형된 세포의 적어도 60%, 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되었다. 다른 실시 형태에서, 본 발명은 세포 집단을 제공하며, 여기서 세포는 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%만큼 감소되도록 변형되었다. 또 다른 실시 형태에서, 본 발명은 세포 집단을 제공하며, 여기서는 BCL11A 단백질의 발현이 집단의 변형된 세포에서 검출될 수 없다. 변형의 효과는 웨스턴 블롯, 유세포측정, ELISA, 세포-기반 검정, qRT-PCR, 전기화학발광 검정에 의해 검정될 수 있으며, 센스 전사체는 RNA 형광 동소 혼성화(FISH) 검정, 또는 당업계에 알려져 있거나 실시예에 기재된 바와 같은 다른 방법에 의해 분석될 수 있다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 시험관내 또는 생체외 방법에 의해 세포 집단에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공한다. 상기 방법은 세포가 당업자에게 알려진 다수의 기법을 사용하여(예를 들어, 골수의 생검 또는 말초 혈액의 샘플을 획득함으로써) 대상체로부터 획득될 수 있도록 제공한다. 원하는 세포를 샘플의 나머지 부분으로부터 분리하고, 세척하여 체액 및 잔해를 제거하고, 선택적으로, 후속 처리 단계를 위해 적절한 완충액 또는 매질 중에 넣어둘 수 있다. 상기 방법은 하기 중 하나 이상의 단계를 포함할 수 있다: i) 표적 핵산의 편집을 위하여 CasX:gRNA 시스템 성분들을 세포 내로 도입시키는 단계; ii) CasX:gRNA 시스템 성분들을 인코딩하는 핵산 또는 벡터를 세포 내로 도입시키는 단계; iii) 이들의 증식에 적합한 조건 하에서 적절한 배지 중에서의 세포의 증폭; 및 iv) 대상체에 대한 후속 투여를 위한 세포의 동결보존. 따라서, 본 명세서에 기재된 CasX:gRNA 시스템 및 방법은, BCL11A 단백질의 발현이 감소되거나 제거되고 HbF가 증가되는 세포 집단을 생성하도록 혈색소병증과 관련된 다양한 세포를 변형시키는 데 사용될 수 있다. 따라서, 이러한 접근법은 특히 겸상 적혈구 빈혈 또는 베타-지중해빈혈과 같은 혈색소병증을 갖는 대상체에서의 치료 방법에 사용될 수 있다. 일부 경우에, 세포는 CasX 및 gRNA와 접촉되며, 여기서 gRNA는 가이드 RNA(gRNA)이다. 다른 경우에, 세포는 CasX 및 gRNA와 접촉되며, 여기서 gRNA는 DNA와 RNA를 포함하는 키메라이다. 본 명세서에 기재된 바와 같이, 임의의 조합의 실시 형태에서, 각각의 상기 gRNA 분자(스캐폴드 및 표적화 서열의 조합; 이는 sgRNA 또는 dgRNA로서 구성될 수 있음)는 변형시키고자 하는 세포 내로의 도입을 위하여 본 명세서에 기재된 CasX 실시 형태와의 RNP로서 제공될 수 있다. 일 실시 형태에서, 세포의 표적 핵산은 세포를 CasX 단백질, BCL11A 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 포함하는 가이드 핵산(gRNA), 및 공여자 주형과 접촉시킴으로써 변형되며, 여기서 공여자 주형은 세포의 표적 핵산 서열의 일부분 내로 삽입되거나 이를 대체하여, BCL11A 단백질이 발현되지 않거나 감소된 수준으로 발현되도록 한다. 다른 경우에, CasX 및 gRNA는 벡터(이의 실시 형태는 본 명세서에서 상기에 기재된 바와 같음)로 집단의 세포에 전달되며, 여기서 표적 핵산은, BCL11A 단백질이 발현되지 않거나 감소된 수준으로 발현되도록 변형된다.
일부 실시 형태에서, 집단의 세포는 표 4의 서열 또는 이와 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 또는 적어도 99.5% 동일한 서열을 포함하는 CasX 변이체와 접촉되며, gRNA 스캐폴드는 표 3의 서열 또는 이와 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 81% 동일한, 적어도 82% 동일한, 적어도 83% 동일한, 적어도 84% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 86% 동일한, 적어도 87% 동일한, 적어도 88% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 89% 동일한, 적어도 90% 동일한, 적어도 91% 동일한, 적어도 92% 동일한, 적어도 93% 동일한, 적어도 94% 동일한, 적어도 95% 동일한, 적어도 96% 동일한, 적어도 97% 동일한, 적어도 98% 동일한, 적어도 99% 동일한, 적어도 99.5% 동일한 서열을 포함하고, gRNA는 표 1의 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789 또는 이와 적어도 65% 동일한, 적어도 70% 동일한, 적어도 75% 동일한, 적어도 80% 동일한, 적어도 85% 동일한, 적어도 90% 동일한, 또는 적어도 95% 동일하고 15 내지 20개의 아미노산을 갖는 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 표적화 서열을 포함한다. 다른 경우에, CasX 및 하나 이상의 gRNA는 벡터를 사용하여 인코딩 폴리뉴클레오티드로서 세포 집단 내로 도입되며; 벡터의 실시 형태는 본 명세서에 기재되어 있다. CasX:gRNA 시스템 성분들을 사용한 세포의 추가의 변형 방법은 바이러스성 감염, 형질감염, 접합, 원형질체(protoplast) 융합, 입자 총 기술, 인산칼슘 침전, 직접 현미주사 등을 포함한다. 방법의 선택은 일반적으로 형질전환되는 세포의 유형 및 형질전환이 일어나고 있는 상황(예를 들어, 시험관내, 생체외, 또는 생체내)에 좌우된다. 이러한 방법에 대한 전반적인 논의는 문헌[Ausubel, et al, Short Protocols in Molecular Biology, 3rd ed., Wiley & Sons, 1995]에서 찾을 수 있다.
CasX 및 gRNA에 의한 표적 핵산과의 혼성화 시에, CasX는 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 단일 가닥 절단 또는 이중 가닥 절단을 도입시키며, 이는 표적 핵산의 변형, 예컨대 영구 삽입결실(결실 또는 삽입) 또는 표적 핵산에서의 다른 돌연변이(예를 들어, 치환, 중복, 또는 역위)를 가져오며, 이러한 변형은 숙주 세포의 기본 기전과 관련하여, 기능적 BCL11A 단백질의 발현의 상응하는 감소 또는 제거를 가져오며, 그럼으로써 변형된 세포 집단을 생성한다. 본 명세서에 기재된 바와 같이, 표적 핵산의 이중 가닥 절단을 도입시킨 CasX 변이체는 표적 가닥 상의 PAM 부위의 5'으로 18 내지 26개의 뉴클레오티드 이내에서 그리고 비표적 가닥 상의 3'으로 10 내지 18개의 뉴클레오티드 이내에서 이중 가닥 절단을 생성한다. 따라서, 일부 실시 형태에서, 상기 방법에 의해 생성된 변형은 비상동성 DNA 단부 결합(NHEJ) 수복 기전에 의해 그러한 영역 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 무작위 삽입 또는 결실(삽입결실), 또는 치환, 중복, 또는 역위를 가져올 수 있다.
세포 집단을 변형시키는 방법의 일부 실시 형태에서, 제1 gRNA는 BCL11A 유전자 엑손들 중 어느 하나에 근접하거나 그 내부에 있는 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함한다. 일 실시 형태에서, 제1 gRNA는 BCL11A 유전자의 조절 요소들 중 어느 하나에 근접하거나 그 내부에 있거나 그에 인접한 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함한다. 특정 실시 형태에서, 제1 gRNA는 BCL11A 유전자의 GATA1 결합 모티프 서열 내부에 있거나 5'으로 그에 인접한 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함한다. 특정 실시 형태에서, 표적화 서열은 서열 번호 22이다. 전술한 것에 의해, 표적 핵산 서열의 파괴는 BCL11A 유전자의 변형을 가져오며, 이로써 기능적 BCL11A 단백질의 발현이 집단의 변형된 세포에서 감소되거나 제거되도록 한다.
상기 방법의 일부 실시 형태에서, 집단의 세포의 표적 핵산은 BCL11A 유전자의 상이한 또는 중첩된 부분에 표적화된 복수의 gRNA(예를 들어, 2개, 3개, 4개 또는 그 이상)를 사용하여 변형되며, 여기서 CasX 단백질은 표적 핵산 서열 내에 다수의 절단을 도입시키며, 이는 영구 삽입결실(결실 또는 삽입) 또는 다른 돌연변이(예를 들어, 하나 이상의 뉴클레오티드의 치환, 중복, 또는 역위)를 가져오며, 이로써 기능적 BCL11A 단백질의 발현이 집단의 변형된 세포에서 감소되거나 제거되도록 한다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 세포를 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 CasX 단백질, 표적화 서열을 포함하는 하나 이상의 gRNA, 및 공여자 주형과 접촉시킴으로써 변형된 세포 집단을 제공하며, 여기서 공여자 주형은 뉴클레아제에 의해 도입된 절단 부위 내로 삽입되어, 변형시키고자 하는 BCL11A 유전자의 표적 핵산 서열의 전부 또는 일부분을 대체한다. 전술한 것의 일 실시 형태에서, 공여자 주형은 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하며, 세포의 하나 이상의 돌연변이 및 변형은 유전자의 변형을 가져오며, 이로써 기능적 BCL11A 단백질의 발현이 집단의 변형된 세포에서 감소되거나 제거되도록 한다. 전술한 것의 다른 실시 형태에서, 공여자 주형은, GATA1 결합 모티프 서열 내부에 있거나 5'으로 이에 인접해 있지만, 야생형 서열과 대비하여 하나 이상의 돌연변이를 갖는 서열을 포함하며, 세포의 변형은 집단의 변형된 세포에서의 기능적 BCL11A 단백질의 발현의 감소 또는 제거를 가져온다. 그러한 경우에, 공여자 주형 대체물은 대체하고자 하는 표적 핵산의 특정 부분 내에 뉴클레아제에 의해 도입되는 절단 부위의 위치보다 5' 및 3' 방향으로 더 크며, 뉴클레아제의 삽입을 용이하게 하기 위해 뉴클레아제에 의해 도입되는 절단 부위에 대해 5' 및 3'에 있는 상동성 아암을 추가로 포함할 것임이 이해될 것이다. 일부 경우에, 공여자 주형은 단일 가닥 DNA 주형 또는 단일 가닥 RNA 주형이다. 다른 경우에, 공여자 주형은 이중 가닥 DNA 주형이다. 표적 영역에서의 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(HDR, 전술된 바와 같음) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI)에 의해 매개될 수 있다. HITI에 의해 삽입된 외인성 서열은 임의의 길이일 수 있으며, 예를 들어 10 내지 50개의 뉴클레오티드 길이의 비교적 짧은 서열, 또는 약 50 내지 1000개의 뉴클레오티드 길이의 더 긴 서열일 수 있다. 공여자 주형 서열은 게놈 서열과 비교하여 소정의 서열 차이, 예를 들어 제한 부위, 뉴클레오티드 다형, 바코드, 선택가능한 마커(예를 들어, 약물 저항성 유전자, 형광 단백질, 효소 등) 등을 포함할 수 있으며, 이들은 절단 부위에서의 공여자 핵산의 성공적인 삽입을 평가하는 데 사용될 수 있거나, 일부 경우에 다른 목적으로 (예를 들어, 표적화된 게놈 유전자좌에서의 발현을 나타내기 위해) 사용될 수 있다. 대안적으로, 이러한 서열 차이는, 나중에 마커 서열의 제거를 위해 활성화될 수 있는, FLP, loxP 서열 등과 같은 플랭킹 재조합 서열을 포함할 수 있다.
세포 집단을 변형시키는 방법의 일부 실시 형태에서, 상기 방법은 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열을, i) 추가의 CRISPR 뉴클레아제, 및 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분을 표적화하는 gRNA; ii) (i)의 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드; iii) (ii)의 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터; 또는 iv) (i)의 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 gRNA를 포함하는 XDP와 접촉시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 접촉시키는 단계는 제1 gRNA에 의해 표적화된 서열과 대비하여 서열 내의 상이한 위치에서 BCL11A 유전자의 변형을 가져온다. 전술한 것의 일 실시 형태에서, 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 이전의 실시 형태의 CasX 단백질과 상이한 서열을 갖는 CasX 단백질이다. 전술한 것의 다른 실시 형태에서, 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 CasX 단백질이 아니며, Cas9, Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cask, Cas13a, Cas13b, Cas13c, Cas13d, Cas14, Cpfl, C2cl, Csn2, 및 이들의 서열 변이체로 이루어진 군으로부터 선택된다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 대상체에서 생체내에서의 세포 집단에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 방법을 제공한다. 생체내 변형의 방법의 일 실시 형태에서, 상기 방법은 본 명세서에 기재된 실시 형태의 벡터를 치료적 유효 용량으로 대상체에게 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 다른 실시 형태에서, 벡터는 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 108 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 생체내 변형의 방법의 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 XDP를 치료적 유효 용량으로 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 XDP는 RNP로서 복합체화된 CasX와 gRNA, 및 선택적으로, 공여자 주형(상기에 더 상세히 기재됨)을 포함하며, XDP는 본 명세서에 기재된 바와 같이, 표적 세포에 대한 지향성을 가지며, BCL11A 유전자의 편집을 위해 RNP를 전달할 수 있다. 전술한 편집 방법에 이용되는 XDP 실시 형태가 본 명세서에 기재되어 있다. 일 실시 형태에서, XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 이 단락의 전술한 실시 형태들에서, 벡터 또는 XDP는 뇌실질내, 정맥내, 동맥내, 복막내, 관절낭내, 피하, 근육내, 복강내, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 대상체에게 투여되며, 여기서 투여 방법은 주사, 수혈, 또는 삽입(implantation)이다.
VIII.
치료 방법
다른 태양에서, 본 발명은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈을 포함한 혈색소병증-관련 질병의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증-관련 질병을 치료하는 방법에 관한 것으로, 상기 방법에서는 대상체의 표적 세포에서의 BCL11A 유전자의 변형에 의한 BCL11A 단백질의 발현의 억제 또는 제거가, 대상체가 여전히 기저 질병을 앓고 있을 수 있음에도 불구하고, 질병의 징후, 증상, 또는 효과를 호전시킨다.
혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체의 치료 방법에 사용하기 위한 조성물을 설계하는 데 다수의 치료 전략이 사용되어 왔다. 일부 실시 형태에서, 상기 방법은 본 명세서에 개시된 클래스 2 유형 V CRISPR 뉴클레아제 및 가이드 RNA의 치료적 유효 용량을 혈색소병증(예를 들어, 겸상 적혈구 빈혈 또는 베타-지중해빈혈)을 갖는 대상체에게 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 치료 방법은 i) 제1 CasX 단백질 및 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 제1 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템; ii) 제1 CasX 단백질 및 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 제1 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템 및 공여자 주형; iii) (i) 또는 (ii)의 CasX:gRNA 시스템을 인코딩하는 핵산; iv) (iii)의 핵산을 포함하는 벡터 - 이는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 AAV일 수 있음 -; v) (i) 또는 (ii)의 CasX:gRNA 시스템을 포함하는 XDP; 또는 vi) (i) 내지 (v) 중 2개 이상의 조합의 치료적 유효 용량을 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서, 1) 제1 gRNA에 의해 표적화된 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 CasX 단백질, 및 선택적으로, 공여자 주형에 의해 변형되고(예를 들어, 녹다운 또는 녹아웃되고); 2) 헤모글로빈 F(HbF)의 생성의 증가가 대상체에서 일어난다. 일부 실시 형태에서, 치료 방법은 제2 gRNA, 또는 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 투여하는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 제2 gRNA는 제1 gRNA와 대비하여 표적 핵산 서열의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는다. 일부 경우에, 변형을 위해 표적화된 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택된다. 일부 실시 형태에서, 치료하고자 하는 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택된다. 다른 실시 형태에서, 대상체는 인간이다.
치료 방법의 일부 실시 형태에서, 벡터는 CasX:gRNA 시스템을 인코딩하는 AAV 벡터이며, 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 상기 방법의 다른 실시 형태에서, AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 다른 실시 형태에서, 치료 방법은 CasX:gRNA 시스템을 포함하는 XDP의 치료적 유효 용량을 대상체에게 투여하는 단계를 포함한다. 일 실시 형태에서, XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 다른 실시 형태에서, XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 대상체에게 투여된다. 이 단락의 전술한 실시 형태들에서, 벡터 또는 XDP는 뇌실질내, 정맥내, 동맥내, 복막내, 관절낭내, 피하, 근육내, 복강내, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 대상체에게 투여되며, 여기서 투여 방법은 주사, 수혈, 또는 삽입이다. 투여는 매주, 2주마다, 매월, 연 4회, 또는 6개월마다의 계획 스케줄을 사용하여 1회, 2회일 수 있거나, 또는 다회 투여될 수 있다.
일부 실시 형태에서, 치료 방법은 CasX 및 BCL11A 유전자의 상이한 또는 중첩된 영역에 표적화된 복수의 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터를 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 투여는 대상 표적 핵산 서열을 대상체의 세포 내에서 벡터의 발현 생성물(들)과 접촉시키게 하며, BCL11A 유전자는 대상체의 세포에서 변형된다. 치료 방법의 다른 실시 형태에서, 상기 방법은, CasX 단백질 및 gRNA를 인코딩하고, 공여자 주형을 추가로 포함하는 벡터를 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 상기 투여는 CasX 단백질에 의한 절단 및 표적 핵산 내로의 공여자 주형의 삽입에 의해 대상체의 세포의 표적 핵산 서열의 변형을 가져온다. 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 CasX 및 BCL11A 유전자의 상이한 또는 중첩된 서열에 표적화된 복수의 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드를 포함하는 제1 벡터 및 BCL11A 유전자의 일부분 또는 전체를 인코딩하는 공여자 주형 폴리뉴클레오티드를 포함하는 제2 벡터를 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 벡터의 투여는 대상체의 세포 내의 대상 표적 핵산 서열을 CasX 및 gRNA 벡터와 공여자 주형의 발현 생성물(들)과 접촉시키게 하며, BCL11A 유전자는 본 명세서에 기재된 바와 같이 대상체의 세포에서 변형된다. 치료 방법의 일부 실시 형태에서, 대상체에게 투여된 벡터는 본 명세서에 기재된 바와 같은 AAV 벡터이다. 전술한 내용에서, AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV-Rh74, 또는 AAVRh10으로부터 선택된다. 치료 방법의 일부 실시 형태에서, 대상체에게 투여되는 벡터는 CasX:gRNA 시스템의 RNP를 포함하는 본 명세서에 기재된 바와 같은 XDP이다.
상기 방법의 일부 실시 형태에서, 변형은 집단의 세포의 BCL11A 유전자 내에 단일 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함한다. 다른 경우에, 변형은 집단의 세포의 BCL11A 유전자 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 변형은 BCL11A 표적 핵산 내의 하나 이상의 돌연변이, 예컨대 BCL11A 유전자 내의 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키며, 여기서 대상체의 세포에서의 BCL11A 단백질의 발현은 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소된다. 일부 경우에, 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형된다. 치료 방법의 다른 경우에, 변형은 치료 전의 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 생성을 가져온다. 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져온다. 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져온다. 전술한 실시 형태에서, 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 비인간 영장류, 및 인간으로 이루어진 군으로부터 선택된다. 치료의 유효성을 결정하기 위한 분석을 위해 치료된 대상체로부터 샘플, 예컨대 체액 또는 조직을 획득하기 위한 방법, 및 분석을 가능하게 하는 샘플의 제조 방법은 당업자에게 잘 알려져 있다. RNA 및 단백질 수준의 분석 방법은 상기에 논의되어 있으며 당업자에게 잘 알려져 있다. 치료 효과는 또한 당업계에 알려진 일상적인 임상 방법에 의해, 하나 이상의 본 발명의 화합물과 접촉된 동물로부터 수집된, 상기 언급된 체액, 조직 또는 기관 내의 표적 유전자 발현과 관련된 바이오마커를 측정함으로써 평가될 수 있다. 혈색소병증 질병의 바이오마커는 순환 혈액 중의 겸상 적혈구의 백분율, BCL11A 수준, BCL11A RNA, 헤모글로빈 S 수준, 헤모글로빈-감마 수준, 및 헤모글로빈 F 수준을 포함하지만 이로 한정되지 않는다.
일부 경우에, 대상체에서 혈색소병증을 치료하는 방법은 추가의 CRISPR 뉴클레아제, 또는 추가의 CRISPR 뉴클레아제를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드의 치료적 유효 용량을 투여하는 단계를 추가로 포함한다. 일 실시 형태에서, 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 제1 CasX와 상이한 서열을 갖는 CasX 단백질이다. 다른 실시 형태에서, 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 CasX 단백질이 아니며; 즉, Cas9, Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cas12k, Cas13a, Cas13b, Cas13c, Cas13d, Cas14, Cpfl, C2cl, Csn2, 또는 이들의 서열 변이체이다. 일부 실시 형태에서, 대상체에서 혈색소병증을 치료하는 방법은 화학요법제를 투여하는 단계를 추가로 포함한다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 혈색소병증-관련 질병의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증-관련 질병을 치료하는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 명세서에 기재된 실시 형태의 CasX:gRNA 시스템 조성물에 의해 시험관내 또는 생체외에서 변형된 세포의 집단의 치료적 유효량을 대상체에게 투여함으로써 수행되며, 상기 CasX:gRNA 시스템 조성물은, i) 제1 CasX 단백질 및 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 제1 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템; ii) 제1 CasX 단백질 및 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 제1 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템 및 공여자 주형; iii) (i) 또는 (ii)의 CasX:gRNA 시스템을 인코딩하는 핵산; iv) (iii)의 핵산을 포함하는 벡터 - 이는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 AAV일 수 있음 -; v) (i) 또는 (ii)의 CasX:gRNA 시스템을 포함하는 XDP; 또는 vi) (i) 내지 (v) 중 2개 이상의 조합을 포함한다. 일 실시 형태에서, 치료 방법은 i) 대상체로부터 유도 만능성 줄기 세포(iPSC) 또는 조혈 줄기 세포(HSC)를 단리하는 단계; ii) 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 방법에 의해 iPSC 또는 HSC의 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 단계; iii) 변형된 iPSC 또는 HSC를 조혈 선조 세포로 분화시키는 단계; 및 iv) 혈색소병증을 갖는 대상체 내로 조혈 선조 세포를 삽입하는 단계를 포함하며, 상기 방법은 치료 전의 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져온다. 일부 경우에, 세포는, 세포가 투여될 대상체에 대해 자가이고, 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리된다. 다른 경우에, 세포는, 세포가 투여될 대상체에 대해 동종이계이고, 상이한 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리된다. 변형된 세포는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합에 의해 대상체 내로 삽입될 수 있다. 대상체에게 투여하기 위해 세포를 변형시키는 방법이 본 명세서에 기재되어 있지만, 간략하게 말하면, 상기 변형은 세포를, i) 제1 CasX 단백질 및 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 제1 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템; ii) 제1 CasX 단백질 및 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 제1 gRNA를 포함하는 CasX:gRNA 시스템 및 공여자 주형; iii) (i) 또는 (ii)의 CasX:gRNA 시스템을 인코딩하는 핵산; iv) (iii)의 핵산을 포함하는 벡터 - 이는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 AAV일 수 있음 -; v) (i) 또는 (ii)의 CasX:gRNA 시스템을 포함하는 XDP; 또는 vi) (i) 내지 (v) 중 2개 이상의 조합과 접촉시키는 단계를 포함하며, 여기서는 BCL11A 단백질의 발현이 감소되거나, 또는 세포는 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않는다. 일부 실시 형태에서, 상기 방법은 제2 gRNA, 또는 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 투여하는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 제2 gRNA는 제1 gRNA와 대비하여 표적 핵산 서열의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는다. 일부 경우에, CasX 및 gRNA는 RNA(이의 실시 형태는 본 명세서에서 상기에 기재된 바와 같음)로서 집단의 세포에 전달되고, 선택적으로, 공여자 주형이 전달되며, 여기서 표적 핵산은, BCL11A 단백질이 발현되지 않거나 감소된 수준으로 발현되도록 변형된다. 다른 경우에, CasX 및 gRNA는 벡터(이의 실시 형태는 본 명세서에서 상기에 기재된 바와 같음)로 집단의 세포에 전달되며, 여기서 표적 핵산은, BCL11A 단백질이 발현되지 않거나 감소된 수준으로 발현되도록 변형된다. 일부 실시 형태에서, 조성물의 투여에 의해 변형시키고자 하는 집단의 세포는 설치류 세포, 마우스 세포, 래트 세포, 및 비인간 영장류 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는 진핵 세포이다. 일부 실시 형태에서, 진핵 세포는 인간 세포이다. 일부 실시 형태에서, 진핵 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택된다. 상기 방법의 일부 실시 형태에서, 대상체에게 투여되는 세포 또는 이의 자손은 대상체에 대한 투여 후 적어도 1개월, 2개월, 3개월, 4개월, 5개월, 6개월, 7개월, 8개월, 9개월, 10개월, 11개월, 12개월, 13개월, 14개월, 15개월, 16개월, 17개월, 18개월, 19개월, 20개월, 21개월, 22개월, 23개월, 2년, 3년, 4년, 또는 5년 동안 대상체에서 지속된다. 일부 실시 형태에서, 본 발명의 치료 방법은 치료 전의 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져온다. 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 대상체에서의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져온다. 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 대상체에서 총 순환 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져온다.
다른 실시 형태에서, 본 발명은 게놈 편집에 의해 혈색소병증을 갖는 대상체에서 태아 헤모글로빈(HbF)을 증가시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 i) 본 명세서에 기재된 벡터 또는 XDP 실시 형태의 유효 용량을 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 벡터 또는 XDP는 CasX:gRNA 시스템을 대상체의 세포에 전달하고; ii) 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산은 제1 gRNA에 의해 표적화되어 CasX에 의해 편집되고; iii) 편집은, BCL11A 단백질의 발현이 감소되거나 제거되도록 표적 핵산 서열 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 것을 포함하며, 상기 방법은 치료 전의 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져온다. 전술한 내용에서, 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택된다. 상기 방법의 일 실시 형태에서, 세포의 표적 핵산은 BCL11A 단백질의 발현이, 편집되지 않은 세포의 표적 핵산과 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 편집되었다. 일부 경우에, 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택된다. 다른 경우에, 대상체는 인간이다.
대상체에서 혈색소병증을 치료하는 방법의 일부 실시 형태에서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져온다. 대상체에서 혈색소병증을 치료하는 방법의 다른 실시 형태에서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 2개의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져온다.
일부 실시 형태에서, 치료 방법은 CasX 단백질 및 gRNA를 포함하는 리포좀 또는 지질 나노입자를 대상체에게 투여하는 단계를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 리포좀 또는 지질 나노입자는 본 명세서에 기재된 임의의 실시 형태의 공여자 주형을 추가로 포함한다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 혈색소병증-관련 질병을 갖는 대상체의 치료 방법을 제공하며, 상기 방법은 치료적 유효 용량을 사용하여 1회 이상의 연속 용량을 포함하는 치료 계획(treatment regimen)에 따라 본 명세서에 개시된 임의의 실시 형태의 CasX:gRNA 조성물, 또는 벡터, 또는 CasX:gRNA 조성물의 RNP를 포함하는 XDP를 대상체에게 투여하는 단계를 포함한다. 치료 계획의 일부 실시 형태에서, 조성물 또는 벡터의 치료적 유효 용량은 단회 용량으로서 투여된다. 치료 계획의 다른 실시 형태에서, 치료적 유효 용량은 적어도 2주, 또는 적어도 1개월, 또는 적어도 2개월, 또는 적어도 3개월, 또는 적어도 4개월, 또는 적어도 5개월, 또는 적어도 6개월의 기간에 걸쳐 2회 이상의 용량으로서 대상체에게 투여된다. 치료 계획의 일부 실시 형태에서, 유효 용량은 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택되는 경로에 의해 투여된다.
일부 실시 형태에서, 치료 방법은 화학요법제를 투여하는 단계를 추가로 포함하며, 상기 작용제는 혈색소병증-관련 질병과 관련된 징후 또는 증상을 개선하는 데 효과적이며, 이러한 작용제에는 하이드록시우레아, L-글루타민 경구용 분말, 복셀로터, 및 진통제가 포함되지만 이로 한정되지 않는다.
일부 실시 형태에서, 본 발명은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈을 포함한 혈색소병증의 치료를 위한 약제로서 사용하기 위한 CasX:gRNA 조성물, CasX:gRNA 조성물을 인코딩하는 핵산, 핵산을 포함하는 벡터, 또는 CasX:gRNA의 RNP를 포함하는 XDP를 제공한다.
XIV.
키트 및 조성물
다른 실시 형태에서, 키트가 본 명세서에 제공되며, 상기 키트는 본 발명의 임의의 실시 형태의 CasX 단백질, BCL11A 유전자에 특이적인 표적화 서열을 포함하는 하나 또는 복수의 gRNA, 및 적합한 용기(예를 들어, 튜브, 바이알 또는 플레이트)를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 키트는 완충제, 뉴클레아제 억제제, 프로테아제 억제제, 리포좀, 치료제, 표지, 표지 가시화 시약, 또는 전술한 것들의 임의의 조합을 추가로 포함한다. 일부 실시 형태에서, 키트는 약제학적으로 허용되는 담체, 희석제 또는 부형제를 추가로 포함한다. 일부 실시 형태에서, 키트는 유전자 변형 응용을 위한 적절한 대조군 조성물, 및 사용 설명서를 포함한다. 일부 실시 형태에서, 키트는 본 발명의 CasX 단백질, 본 발명의 gRNA, 선택적으로 공여자 주형, 또는 이들의 조합을 인코딩하는 서열을 포함하는 벡터를 포함한다.
본 발명의 키트의 다른 실시 형태에서, 키트는 대상체의 단리된 세포에서 BCL11A 표적 핵산을 변형시킴으로써 대상체에서 혈색소병증을 치료하기 위한 조성물을 포함하며, 상기 변형은 세포의 표적 핵산 서열을, i) CasX:gRNA 시스템; ii) CasX:gRNA 시스템의 성분들을 인코딩하는 핵산; iii) 핵산을 포함하는 벡터; iv) CasX 단백질 및 가이드 핵산(gRNA)을 포함하는 XDP; 또는 v) (i) 내지 (iv) 중 임의의 것의 조합의 본 명세서에 개시된 실시 형태와 접촉시키는 단계를 포함하며, 여기서 i) 상기 접촉시키는 단계는 CasX 단백질에 의한 BCL11A 표적 핵산 서열의 변형; ii) BCL11A 단백질의 감소된 발현; 및 iii) 세포의 성숙 시 헤모글로빈 F(HbF)의 증가된 생성을 가져온다. 일부 경우에, 세포는 유도 만능성 줄기 세포(iPSC)이다. 다른 경우에, 세포는 조혈 줄기 세포(HSC)이다. 일 실시 형태에서, 조성물의 사용은 성숙된 세포에 의한 BCL11A 단백질의 발현의 감소를 가져오며, 이는 변형되지 않은 표적 핵산과 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소된다. 다른 실시 형태에서, 성숙된 세포에 의한 BCL11A 단백질의 발현은 검출될 수 없다.
일부 실시 형태에서, 키트는 본 명세서에 기재된 CasX:gRNA 시스템을 사용하여 편집된 복수의 세포를 포함한다.
본 설명은 다수의 예시적인 구성, 방법, 파라미터 등을 제시한다. 그러나, 그러한 설명은 본 발명의 범주에 대한 제한으로서 의도되지 않으며, 대신에 예시적인 실시 형태의 설명으로서 제공된다는 것이 인식되어야 한다.
열거된 실시 형태
본 발명은 하기 열거된 예시적인 실시 형태를 참조하여 정의될 수 있다.
세트 I
실시 형태 1. 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질 및 제1 가이드 핵산(gNA)을 포함하는 조성물로서,
상기 gNA는 폴리피리미딘 트랙-결합 단백질 1(BCL11A) 유전자 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 2. 실시 형태 1에 있어서, 상기 gNA는
a. BCL11A 인트론;
b. BCL11A 엑손;
c. BCL11A 인트론-엑손 접합부;
d. BCL11A 조절 요소; 및
e. 유전자간 영역으로 이루어진 군으로부터 선택되는 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 3. 실시 형태 1에 있어서, 상기 BCL11A 유전자는 야생형 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 4. 실시 형태 1 내지 실시 형태 3 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA는 가이드 RNA(gRNA)인, 조성물.
실시 형태 5. 실시 형태 1 내지 실시 형태 3 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA는 가이드 DNA(gDNA)인, 조성물.
실시 형태 6. 실시 형태 1 내지 실시 형태 3 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA는 DNA 및 RNA를 포함하는 키메라인, 조성물.
실시 형태. 실시 형태 1 내지 실시 형태 6 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA는 단일-분자 gNA(sgNA)인, 조성물.
실시 형태 8. 실시 형태 1 내지 실시 형태 6 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA는 이중-분자 gNA(dgNA)인, 조성물.
실시 형태 9. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 65%, 적어도 약 75%, 적어도 약 85%, 또는 적어도 약 95%의 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 10. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 11. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 이때 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 단일 뉴클레오티드가 제거된, 조성물.
실시 형태 12. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 이때 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 2개의 뉴클레오티드가 제거된, 조성물.
실시 형태 13. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 이때 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 3개의 뉴클레오티드가 제거된, 조성물.
실시 형태 14. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 이때 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 4개의 뉴클레오티드가 제거된, 조성물.
실시 형태 15. 실시 형태 1 내지 실시 형태 8 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789의 서열을 포함하며, 이때 상기 서열은 상기 서열의 3' 단부로부터 5개의 뉴클레오티드가 제거된, 조성물.
실시 형태 16. 실시 형태 1 내지 실시 형태 15 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손의 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 17. 실시 형태 16에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손 1 서열, BCL11A 엑손 2 서열, BCL11A 엑손 3 서열, BCL11A 엑손 4 서열, BCL11A 엑손 5 서열, BCL11A 엑손 6 서열, BCL11A 엑손 7 서열, BCL11A 엑손 8 서열, 및 BCL11A 엑손 9 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 18. 실시 형태 17에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손 1 서열, BCL11A 엑손 2 서열, 및 BCL11A 엑손 3 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 19. 실시 형태 1 내지 실시 형태 15 중 어느 하나에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 BCL11A 조절 요소의 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 20. 실시 형태 19에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 프로모터의 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 21. 실시 형태 19에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 인핸서 조절 요소의 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 22. 실시 형태 21에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위(GATA1)를 포함하는 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 23. 실시 형태 22에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22), 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 갖는, 조성물.
실시 형태 24. 실시 형태 22에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22)로 이루어진, 조성물.
실시 형태 25. 실시 형태 21에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23), 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 갖는, 조성물.
실시 형태 26. 실시 형태 21에 있어서, 상기 gNA의 표적화 서열은 서열 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)로 이루어진, 조성물.
실시 형태 27. 실시 형태 1 내지 실시 형태 26 중 어느 하나에 있어서, 제2 gNA를 추가로 포함하며, 상기 제2 gNA는 상기 제1 gNA의 gNA의 표적화 서열과 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는, 조성물.
실시 형태 28. 실시 형태 27에 있어서, 상기 제2 gNA의 표적화 서열은 상기 GATA1 결합 부위 서열에 대해 5' 또는 3'에 위치한 상기 표적 핵산의 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 29. 실시 형태 27에 있어서, 상기 제2 gNA는 상기 제1 gNA에 의해 표적화된 것과 동일한 엑손에 상보적인 표적화 서열을 갖는, 조성물.
실시 형태 30. 실시 형태 1 내지 실시 형태 29 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gNA는 표 1 및 표 2에 제시된 바와 같은 서열 번호 4 내지 16 및 2101 내지 2285로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열과 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는, 조성물.
실시 형태 31. 실시 형태 1 내지 실시 형태 30 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gNA는 서열 번호 2101 내지 2285로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는, 조성물.
실시 형태 32. 실시 형태 1 내지 실시 형태 30 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gNA는 서열 번호 2101 내지 2285로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진 스캐폴드를 갖는, 조성물.
실시 형태 33. 실시 형태 1 내지 실시 형태 30 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gNA 스캐폴드는 서열 번호 4 내지 서열 번호 16으로 이루어진 군으로부터 선택되는 참조 gNA 서열과 대비하여 적어도 하나의 변형을 갖는 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 34. 실시 형태 33에 있어서, 상기 참조 gNA의 적어도 하나의 변형은 상기 참조 gNA 서열의 뉴클레오티드의 적어도 하나의 치환, 결실, 또는 치환을 포함하는, 조성물.
실시 형태 35. 실시 형태 1 내지 실시 형태 34 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gNA 변이체는 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22)의 표적화 서열을 포함하는, 조성물.
실시 형태 36. 실시 형태 1 내지 실시 형태 35 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gNA는 화학적으로 변형된, 조성물.
실시 형태 37. 실시 형태 1 내지 실시 형태 36 중 어느 하나에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 서열 번호 1 내지 3 중 어느 하나의 서열을 갖는 참조 CasX 단백질, 표 4에 제시된 바와 같은 서열 번호 36 내지 99 또는 101 내지 148의 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 96%, 또는 적어도 약 97%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 갖는 CasX 변이체 단백질인, 조성물.
실시 형태 38. 실시 형태 37에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 서열 번호 36 내지 99 또는 101 내지 148의 서열을 갖는 CasX 변이체 단백질인, 조성물.
실시 형태 39. 실시 형태 37에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 36 내지 99 또는 101 내지 148의 서열로 이루어진, 조성물.
실시 형태 40. 실시 형태 37에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1 내지 3으로부터 선택되는 서열을 갖는 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 하나의 변형을 포함하는, 조성물.
실시 형태 41. 실시 형태 40에 있어서, 상기 적어도 하나의 변형은 상기 참조 CasX 단백질과 대비하여 상기 CasX 변이체 단백질의 도메인 내에 적어도 하나의 아미노산 치환, 결실, 또는 치환을 포함하는, 조성물.
실시 형태 42. 실시 형태 41에 있어서, 상기 도메인은 비표적 가닥 결합(NTSB) 도메인, 표적 가닥 로딩(TSL) 도메인, 나선형 I 도메인, 나선형 II 도메인, 올리고뉴클레오티드 결합 도메인(OBD), 및 RuvC DNA 절단 도메인으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 조성물.
실시 형태 43. 실시 형태 37 내지 실시 형태 42 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 단백질은 하나 이상의 핵 국재화 신호(NLS)를 추가로 포함하는, 조성물.
실시 형태 44. 실시 형태 43에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 PKKKRKV(서열 번호 168), KRPAATKKAGQAKKKK(서열 번호 169), PAAKRVKLD(서열 번호 170), RQRRNELKRSP(서열 번호 171), NQSSNFGPMKGGNFGGRSSGPYGGGGQYFAKPRNQGGY(서열 번호 172), RMRIZFKNKGKDTAELRRRRVEVSVELRKAKKDEQILKRRNV(서열 번호 173), VSRKRPRP(서열 번호 174), PPKKARED(서열 번호 175), PQPKKKPL(서열 번호 176), SALIKKKKKMAP(서열 번호 177), DRLRR(서열 번호 178), PKQKKRK(서열 번호 179), RKLKKKIKKL(서열 번호 180), REKKKFLKRR(서열 번호 181), KRKGDEVDGVDEVAKKKSKK(서열 번호 182), RKCLQAGMNLEARKTKK(서열 번호 183), PRPRKIPR(서열 번호 184), PPRKKRTVV(서열 번호 185), NLSKKKKRKREK(서열 번호 186), RRPSRPFRKP(서열 번호 187), KRPRSPSS(서열 번호 188), KRGINDRNFWRGENERKTR(서열 번호 189), PRPPKMARYDN(서열 번호 190), KRSFSKAF(서열 번호 191), KLKIKRPVK(서열 번호 192), PKTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 26792), RRKKRRPRRKKRR(서열 번호 196), PKKKSRKPKKKSRK(서열 번호 197), HKKKHPDASVNFSEFSK(서열 번호 198), QRPGPYDRPQRPGPYDRP(서열 번호 199), LSPSLSPLLSPSLSPL(서열 번호 200), RGKGGKGLGKGGAKRHRK(서열 번호 201), PKRGRGRPKRGRGR(서열 번호 202), MSRRRKANPTKLSENAKKLAKEVEN(서열 번호 194), PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 193), 및 PKKKRKVPPPPKKKRKV(서열 번호 204)로 구성되는 서열들의 군으로부터 선택되는, 조성물.
실시 형태 45. 실시 형태 43 또는 실시 형태 44에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 상기 CasX 단백질의 C-말단에서 또는 그 부근에서 발현되는, 조성물.
실시 형태 46. 실시 형태 43 또는 실시 형태 44에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 상기 CasX 단백질의 N-말단에서 또는 그 부근에서 발현되는, 조성물.
실시 형태 47. 실시 형태 43 또는 실시 형태 44에 있어서, 상기 CasX 단백질의 N-말단에 또는 그 부근에 그리고 C-말단에 또는 그 부근에 위치한 하나 이상의 NLS를 포함하는, 조성물.
실시 형태 48. 실시 형태 37 내지 실시 형태 47 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체는 가이드 핵산(gNA)과의 리보핵 단백질 복합체(RNP)를 형성할 수 있는, 조성물.
실시 형태 49. 실시 형태 48에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gNA 변이체의 RNP는 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16의 서열을 포함하는 gNA의 RNP와 대비하여 적어도 하나 이상의 개선된 특성을 나타내는, 조성물.
실시 형태 50. 실시 형태 49에 있어서, 상기 개선된 특성은 상기 CasX 변이체의 개선된 접힘; 가이드 핵산(gNA)에 대한 개선된 결합 친화도; 표적 DNA에 대한 개선된 결합 친화도; 표적 DNA의 편집에서 ATC, CTC, GTC, 또는 TTC를 포함한 더 큰 스펙트럼의 하나 이상의 PAM 서열을 이용할 수 있는 개선된 능력; 상기 표적 DNA의 개선된 풀림; 증가된 편집 활성; 개선된 편집 효율; 개선된 편집 특이성; 증가된 뉴클레아제 활성; 이중 가닥 절단을 위한 증가된 표적 가닥 로딩; 단일 가닥 닉킹을 위한 감소된 표적 가닥 로딩; 감소된 표적-이탈 절단; 비표적 DNA 가닥의 개선된 결합; 개선된 단백질 안정성; 개선된 단백질 용해도; 개선된 단백질:gNA 복합체(RNP) 안정성; 개선된 단백질:gNA 복합체 용해도; 개선된 단백질 수율; 개선된 단백질 발현; 및 개선된 융합 특성으로 이루어진 군의 하나 이상으로부터 선택되는, 조성물.
실시 형태 51. 실시 형태 49 또는 실시 형태 50에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gNA 변이체의 RNP의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16의 서열을 포함하는 상기 gNA의 RNP와 대비하여 적어도 약 1.1배 내지 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 조성물.
실시 형태 52. 실시 형태 49 또는 실시 형태 50에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질 및 서열 번호 4 내지 16의 서열을 포함하는 상기 gNA와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 2배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 조성물.
실시 형태 53. 실시 형태 49 내지 실시 형태 52 중 어느 하나에 있어서, 상기 개선된 특성은 편집 효율을 포함하고, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gNA 변이체의 RNP는 서열 번호 2의 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16의 상기 gNA의 RNP와 대비하여 편집 효율에 있어서 1.1 내지 100배의 개선을 포함하는, 조성물.
실시 형태 54. 실시 형태 48 내지 실시 형태 53 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체와 상기 gNA 변이체를 포함하는 상기 RNP는, 상기 PAM 서열 TTC, ATC, GTC, 또는 CTC 중 어느 하나가, 세포 검정 시스템에서 상기 gNA의 표적화 서열과 동일성을 갖는 프로토스페이서의 비표적 가닥에 대해 5'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치할 때, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질과 참조 gNA를 포함하는 RNP의 편집 효율 및/또는 결합과 대비하여 상기 표적 DNA 내의 표적 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내는, 조성물.
실시 형태 55. 실시 형태 54에 있어서, 상기 PAM 서열은 TTC인, 조성물.
실시 형태 56. 실시 형태 54에 있어서, 상기 PAM 서열은 ATC인, 조성물.
실시 형태 57. 실시 형태 54에 있어서, 상기 PAM 서열은 CTC인, 조성물.
실시 형태 58. 실시 형태 54에 있어서, 상기 PAM 서열은 GTC인, 조성물.
실시 형태 59. 실시 형태 54 내지 실시 형태 58 중 어느 하나에 있어서, 상기 하나 이상의 PAM 서열에 대한 증가된 결합 친화도는 상기 PAM 서열에 대한 서열 번호 1 내지 3의 상기 CasX 단백질 중 어느 하나의 결합 친화도와 대비하여 적어도 1.5배 더 큰, 조성물.
실시 형태 60. 실시 형태 48 내지 실시 형태 59 중 어느 하나에 있어서, 상기 RNP는 상기 참조 CasX와 서열 번호 4 내지 16의 상기 gNA의 RNP와 대비하여 적어도 5%, 적어도 10%, 적어도 15%, 또는 적어도 20% 더 높은 백분율의 절단-적격 RNP를 갖는, 조성물.
실시 형태 61. 실시 형태 37 내지 실시 형태 60 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 닉카제 활성을 갖는 RuvC DNA 절단 도메인을 포함하는, 조성물.
실시 형태 62. 실시 형태 37 내지 실시 형태 60 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 이중 가닥 절단 활성을 갖는 RuvC DNA 절단 도메인을 포함하는, 조성물.
실시 형태 63. 실시 형태 1 내지 실시 형태 48 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 단백질은 촉매적으로 비활성인 CasX(dCasX) 단백질이고, 상기 dCasX 및 상기 gNA는 상기 BCL11A 표적 핵산에 결합하는 능력을 보유하는, 조성물.
실시 형태 64. 실시 형태 63에 있어서, 상기 dCasX는 하기 잔기에서 돌연변이를 포함하는, 조성물:
a. 서열 번호 1의 상기 CasX 단백질에 상응하는 D672, E769, 및/또는 D935; 또는
b. 서열 번호 2의 상기 CasX 단백질에 상응하는 D659, E756 및/또는 D922.
실시 형태 65. 실시 형태 64에 있어서, 상기 돌연변이는 상기 잔기를 대신하여 알라닌으로의 치환인, 조성물.
실시 형태 66. 실시 형태 1 내지 실시 형태 62 중 어느 하나에 있어서, 공여자 주형 핵산을 추가로 포함하는, 조성물.
실시 형태 67. 실시 형태 66에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손, BCL11A 인트론, BCL11A 인트론-엑손 접합부, BCL11A 조절 요소, 및 상기 GATA1 결합 부위 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함하는 핵산을 포함하는, 조성물.
실시 형태 68. 실시 형태 67에 있어서, 상기 공여자 주형 서열은 야생형 BCL11A 유전자의 상응하는 일부분과 대비하여 하나 이상의 돌연변이를 포함하는, 조성물.
실시 형태 69. 실시 형태 67 또는 실시 형태 68에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손 1, BCL11A 엑손 2, BCL11A 엑손 3, BCL11A 엑손 4, BCL11A 엑손 5, BCL11A 엑손 6, BCL11A 엑손 7, BCL11A 엑손 8, 및 BCL11A 엑손 9로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하는, 조성물.
실시 형태 70. 실시 형태 69에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손 1, BCL11A 엑손 2, 및 BCL11A 엑손 3으로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하는 핵산을 포함하는, 조성물.
실시 형태 71. 실시 형태 66 내지 실시 형태 70 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은 크기가 10 내지 15,000개의 뉴클레오티드의 범위인, 조성물.
실시 형태 72. 실시 형태 66 내지 실시 형태 71 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은 단일 가닥 DNA 주형 또는 단일 가닥 RNA 주형인, 조성물.
실시 형태 73. 실시 형태 66 내지 실시 형태 71 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은 이중 가닥 DNA 주형인, 조성물.
실시 형태 74. 실시 형태 66 내지 실시 형태 73 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질에 의해 도입된, 상기 BCL11A 표적 핵산 내의 절단 부위를 플랭킹하는 서열에 상보적인, 상기 공여자 주형의 5' 및 3' 단부에 또는 그 부근에 위치한 상동성 아암을 포함하는, 조성물.
실시 형태 75. 실시 형태 66 내지 실시 형태 74 중 어느 하나의 공여자 주형을 포함하는 핵산.
실시 형태 76. 실시 형태 37 내지 실시 형태 65 중 어느 하나의 CasX를 인코딩하는 서열을 포함하는 핵산.
실시 형태 77. 실시 형태 1 내지 실시 형태 36 중 어느 하나의 gNA를 인코딩하는 서열을 포함하는 핵산.
실시 형태 78. 실시 형태 76에 있어서, 상기 CasX 단백질을 인코딩하는 서열은 진핵 세포에서의 발현을 위해 코돈 최적화되는, 핵산.
실시 형태 79. 실시 형태 1 내지 실시 형태 36 중 어느 하나의 gNA, 실시 형태 37 내지 실시 형태 65 중 어느 하나의 CasX 단백질, 또는 실시 형태 75 내지 실시 형태 78 중 어느 하나의 핵산을 포함하는 벡터.
실시 형태. 실시 형태 79에 있어서, 상기 벡터는 프로모터를 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 81. 실시 형태 79 또는 실시 형태 80에 있어서, 상기 벡터는 레트로바이러스 벡터, 렌티바이러스 벡터, 아데노바이러스 벡터, 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터, 단순 헤르페스 바이러스(HSV) 벡터, 바이러스-유사 입자(VLP), 플라스미드, 미니서클, 나노플라스미드, DNA 벡터, 및 RNA 벡터로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 82. 실시 형태 81에 있어서, 상기 벡터는 AAV 벡터인, 벡터.
실시 형태 83. 실시 형태 82에 있어서, 상기 AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV-Rh74, 또는 AAVRh10으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 84. 실시 형태 81에 있어서, 상기 벡터는 레트로바이러스 벡터인, 벡터.
실시 형태 85. 실시 형태 81에 있어서, 상기 벡터는 Gag 다단백질의 하나 이상의 성분을 포함하는 VLP인, 벡터.
실시 형태 86. 실시 형태 85에 있어서, 상기 Gag 다단백질의 하나 이상의 성분은 기질 단백질(MA), 뉴클레오캡시드 단백질(NC), 캡시드 단백질(CA), 및 p1-p6 단백질로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 87. 실시 형태 85 또는 실시 형태 86에 있어서, 상기 CasX 단백질 및 상기 gNA를 포함하는, 벡터.
실시 형태 88. 실시 형태 87에 있어서, 상기 CasX 단백질과 상기 gNA는 RNP 내에 함께 회합되는, 벡터.
실시 형태 89. 실시 형태 85 내지 실시 형태 88 중 어느 하나의 VLP로서,
표적 세포에 대한 상기 VLP의 결합 및 융합을 제공하는 위형화 바이러스 외피 당단백질 또는 항체 단편을 추가로 포함하는, VLP.
실시 형태 90. 실시 형태 89에 있어서, 상기 표적 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 배아 줄기(ES) 세포, 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, VLP.
실시 형태 91. 실시 형태 85 내지 실시 형태 90 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형을 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 92. 실시 형태 79 내지 실시 형태 91 중 어느 하나의 벡터를 포함하는 숙주 세포.
실시 형태 93. 실시 형태 92에 있어서, 상기 숙주 세포는 BHK, HEK293, HEK293T, NS0, SP2/0, YO 골수종 세포, P3X63 마우스 골수종 세포, PER, PER.C6, NIH3T3, COS, HeLa, CHO, 및 효모 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 숙주 세포.
실시 형태 94. 세포 집단에서 BCL11A 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법으로서,
상기 집단의 세포 내로,
a. 실시 형태 1 내지 실시 형태 74 중 어느 하나의 조성물;
b. 실시 형태 75 내지 실시 형태 78 중 어느 하나의 핵산;
c. 실시 형태 79 내지 실시 형태 84 중 어느 하나에서와 같은 벡터;
d. 실시 형태 85 내지 실시 형태 91 중 어느 하나의 VLP; 또는
e. (a) 내지 (d) 중 2개 이상의 조합을 도입시키는 단계를 포함하며,
상기 제1 gNA에 의해 표적화된 상기 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열은 상기 CasX 단백질에 의해 변형되는, 방법.
실시 형태 95. 실시 형태 94에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열 내에 단일 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 96. 실시 형태 94에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 97. 실시 형태 94 내지 실시 형태 96 중 어느 하나에 있어서, 제2 gNA 또는 상기 제2 gNA를 인코딩하는 핵산을 상기 집단의 세포 내로 도입시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 상기 제2 gNA는 상기 제1 gNA와 대비하여 상기 BCL11A 유전자 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 가지며, 그 결과 상기 집단의 세포의 BCL11A 표적 핵산에서 추가의 절단을 가져오는, 방법.
실시 형태 98. 실시 형태 94 내지 실시 형태 97 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 99. 실시 형태 94 내지 실시 형태 98 중 어느 하나에 있어서, 상기 표적 핵산의 GATA1 결합 부위 서열이 변형되는, 방법.
실시 형태 100. 실시 형태 94 내지 실시 형태 97 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 절단 부위(들) 내로의 상기 공여자 주형의 삽입을 포함하는, 방법.
실시 형태 101. 실시 형태 98에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI)에 의해 매개되는, 방법.
실시 형태 102. 실시 형태 100 또는 실시 형태 101에 있어서, 상기 표적 핵산의 GATA1 결합 부위 서열이 변형되는, 방법.
실시 형태 103. 실시 형태 100 내지 실시 형태 102 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상기 집단의 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
실시 형태 104. 실시 형태 94 내지 실시 형태 103 중 어느 하나에 있어서, 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 상기 BCL11A 유전자가 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
실시 형태 105. 실시 형태 94 내지 실시 형태 103 중 어느 하나에 있어서, 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 세포의 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않는, 방법.
실시 형태 106. 실시 형태 94 내지 실시 형태 105 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포는 진핵 세포인, 방법.
실시 형태 107. 실시 형태 106에 있어서, 상기 진핵 세포는 설치류 세포, 마우스 세포, 래트 세포, 및 비인간 영장류 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 108. 실시 형태 106에 있어서, 상기 진핵 세포는 인간 세포인, 방법.
실시 형태 109. 실시 형태 106 내지 실시 형태 108 중 어느 하나에 있어서, 상기 진핵 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 110. 실시 형태 94 내지 실시 형태 109 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 변형은 시험관내에서 또는 생체외에서 일어나는, 방법.
실시 형태 111. 실시 형태 94 내지 실시 형태 109 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 변형은 대상체에서 생체내에서 일어나는, 방법.
실시 형태 112. 실시 형태 111에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 113. 실시 형태 111에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 114. 실시 형태 111 내지 실시 형태 113 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 AAV 벡터의 치료적 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 115. 실시 형태 114에 있어서, 상기 AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 116. 실시 형태 114에 있어서, 상기 AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 117. 실시 형태 111 내지 실시 형태 113 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 VLP의 치료적 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 118. 실시 형태 117에 있어서, 상기 VLP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 119. 실시 형태 117에 있어서, 상기 VLP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 120. 실시 형태 112 내지 실시 형태 119 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터 또는 VLP는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 121. 실시 형태 94 내지 실시 형태 120 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열을,
a. 추가의 CRISPR 뉴클레아제, 및 상기 제1 gNA와 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분을 표적화하는 gNA;
b. (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드;
c. (b)의 상기 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터; 또는
d. (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gNA를 포함하는 VLP와 접촉시키는 단계를 추가로 포함하며,
상기 접촉시키는 단계는 상기 제1 gNA에 의해 표적화된 서열과 대비하여 상기 서열 내의 상이한 위치에서 상기 BCL11A 유전자의 변형을 가져오는, 방법.
실시 형태 122. 실시 형태 121에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 선행하는 실시 형태들 중 어느 하나의 CasX 단백질과 상이한 서열을 갖는 CasX 단백질인, 방법.
실시 형태 123. 실시 형태 121에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 CasX 단백질이 아닌, 방법.
실시 형태 124. 실시 형태 123에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 Cas9, Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12J, Cas13a, Cas13b, Cas13c, Cas13d, CasX, CasY, Cas14, Cpfl, C2cl, Csn2, 및 이들의 서열 변이체로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 125. 실시 형태 94 내지 실시 형태 124 중 어느 하나의 방법에 의해 변형된 세포의 집단으로서,
상기 세포는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형된, 세포 집단.
실시 형태 126. 실시 형태 94 내지 실시 형태 124 중 어느 하나의 방법에 의해 변형된 세포의 집단으로서,
상기 세포는 BCL11A 단백질의 발현이, 상기 BCL11A 유전자가 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%만큼 감소되도록 변형된, 세포 집단.
실시 형태 127. 혈색소병증의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증을 치료하는 방법으로서,
실시 형태 125 또는 실시 형태 126의 세포의 치료적 유효량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 128. 실시 형태 127에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
실시 형태 129. 실시 형태 127 또는 실시 형태 128에 있어서, 상기 세포는 상기 세포가 투여될 상기 대상체에 대해 자가인, 방법.
실시 형태 130. 실시 형태 127 또는 실시 형태 128에 있어서, 상기 세포는 상기 세포가 투여될 상기 대상체에 대해 동종이계인, 방법.
실시 형태 131. 실시 형태 127 내지 실시 형태 130 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 또는 이의 자손은 상기 대상체에 대한 상기 변형된 세포의 투여 후 적어도 1개월, 2개월, 3개월, 4개월, 5개월, 6개월, 7개월, 8개월, 9개월, 10개월, 11개월, 12개월, 13개월, 14개월, 15개월, 16개월, 17개월, 18개월, 19개월, 20개월, 21개월, 22개월, 23개월, 2년, 3년, 4년, 또는 5년 동안 대상체에서 지속되는, 방법.
실시 형태 132. 실시 형태 127 내지 실시 형태 131 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 133. 실시 형태 127 내지 실시 형태 131 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체에서의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 134. 실시 형태 127 내지 실시 형태 131 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 총 순환 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 135. 실시 형태 127 내지 실시 형태 134 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 136. 실시 형태 127 내지 실시 형태 134 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 137. 혈색소병증의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증을 치료하는 방법으로서,
상기 대상체의 세포 내의 BCL11A 유전자를 변형시키는 단계를 포함하며, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포를,
a. 실시 형태 1 내지 실시 형태 74 중 어느 하나의 조성물;
b. 실시 형태 75 내지 실시 형태 78 중 어느 하나의 핵산;
c. 실시 형태 79 내지 실시 형태 84 중 어느 하나에서와 같은 벡터;
d. 실시 형태 85 내지 실시 형태 88 중 어느 하나의 VLP; 또는
e. (a) 내지 (d) 중 2개 이상의 조합의 치료적 유효 용량과 접촉시키는 단계를 포함하며,
상기 제1 gNA에 의해 표적화된 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 CasX 변이체 단백질에 의해 변형되는, 방법.
실시 형태 138. 실시 형태 137에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
실시 형태 139. 실시 형태 137 또는 실시 형태 138에 있어서, 상기 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 140. 실시 형태 137 내지 실시 형태 139 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 단일 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 141. 실시 형태 137 내지 실시 형태 139 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 142. 실시 형태 137 내지 실시 형태 141 중 어느 하나에 있어서, 제2 gNA 또는 상기 제2 gNA를 인코딩하는 핵산을 상기 대상체의 세포 내로 도입시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 상기 제2 gNA는 상기 제1 gNA와 대비하여 상기 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 가지며, 그 결과 상기 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산에서 추가의 절단을 가져오는, 방법.
실시 형태 143. 실시 형태 137 내지 실시 형태 142 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 144. 실시 형태 143에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 대상체의 변형된 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
실시 형태 145. 실시 형태 137 내지 실시 형태 144 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포에 의한 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
실시 형태 146. 실시 형태 137 내지 실시 형태 144 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되는, 방법.
실시 형태 147. 실시 형태 137 내지 실시 형태 146 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 148. 실시 형태 137 내지 실시 형태 147 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 149. 실시 형태 137 내지 실시 형태 146 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 150. 실시 형태 137 내지 실시 형태 142 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 절단 부위(들) 내로의 상기 공여자 주형의 삽입을 포함하는, 방법.
실시 형태 151. 실시 형태 149에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI)에 의해 매개되는, 방법.
실시 형태 152. 실시 형태 149 또는 실시 형태 151에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상기 대상체의 변형된 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
실시 형태 153. 실시 형태 147 내지 실시 형태 152 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포에 의한 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
실시 형태 154. 실시 형태 147 내지 실시 형태 152 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되는, 방법.
실시 형태 155. 실시 형태 147 내지 실시 형태 154 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 156. 실시 형태 147 내지 실시 형태 154 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 157. 실시 형태 147 내지 실시 형태 154 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 158. 실시 형태 137 내지 실시 형태 156 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 159. 실시 형태 137 내지 실시 형태 156 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 160. 실시 형태 137 내지 실시 형태 159 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터는 AAV이고, 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 161. 실시 형태 137 내지 실시 형태 159 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터는 AAV이고, 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 162. 실시 형태 137 내지 실시 형태 159 중 어느 하나에 있어서, 상기 VLP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 163. 실시 형태 137 내지 실시 형태 159 중 어느 하나에 있어서, 상기 VLP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 164. 실시 형태 137 내지 실시 형태 163 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 165. 실시 형태 137 내지 실시 형태 164 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 적어도 하나의 임상적으로 관련된 종점의 개선을 가져오는, 방법.
실시 형태 166. 실시 형태 165에 있어서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져오는, 방법.
실시 형태 167. 실시 형태 165에 있어서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 2개의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져오는, 방법.
실시 형태 168. 혈색소병증을 앓고 있는 대상체를 치료하는 방법으로서,
a. 대상체로부터 유도 만능성 줄기 세포(iPSC) 또는 조혈 줄기 세포(HSC)를 단리하는 단계;
b. 실시 형태 94 내지 실시 형태 110 중 어느 하나의 방법에 의해 상기 iPSC 또는 HSC의 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 단계;
c. 상기 변형된 iPSC 또는 HSC를 조혈 선조 세포로 분화시키는 단계; 및
d. 상기 혈색소병증을 갖는 상기 대상체 내로 상기 조혈 선조 세포를 삽입하는 단계를 포함하며,
상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 169. 실시 형태 168에 있어서, 상기 iPSC 또는 HSC는 자가이고, 상기 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리되는, 방법.
실시 형태 170. 실시 형태 168에 있어서, 상기 iPSC 또는 HSC는 동종이계이고, 상이한 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리되는, 방법.
실시 형태 171. 실시 형태 168 내지 실시 형태 170 중 어느 하나에 있어서, 상기 삽입하는 단계는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합에 의해 상기 조혈 선조 세포를 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 172. 실시 형태 168 내지 실시 형태 171 중 어느 하나에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
실시 형태 173. 게놈 편집에 의해 대상체에서 태아 헤모글로빈(HbF)을 증가시키는 방법으로서, a. 실시 형태 79 내지 실시 형태 84 중 어느 하나의 벡터 또는 실시 형태 85 내지 실시 형태 90 중 어느 하나의 VLP의 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 상기 벡터 또는 VLP는 상기 CasX:gNA 시스템을 상기 대상체의 세포에 전달하고;
b. 상기 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산은 상기 제1 gNA에 의해 표적화되어 상기 CasX에 의해 편집되고;
c. 상기 편집은, BCL11A 단백질의 발현이 감소되거나 제거되도록 상기 표적 핵산 서열 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 것을 포함하며,
상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 174. 실시 형태 173에 있어서, 상기 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 175. 실시 형태 173 또는 실시 형태 174에 있어서, 상기 세포의 표적 핵산은 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 편집되지 않은 세포의 표적 핵산과 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 편집된, 방법.
실시 형태 176. 실시 형태 173 내지 실시 형태 175 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 177. 실시 형태 173 내지 실시 형태 175 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 178. 실시 형태 173 내지 실시 형태 177 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 투여되는, 방법.
실시 형태 179. 실시 형태 173 내지 실시 형태 177 중 어느 하나에 있어서, 상기 VLP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 투여되는, 방법.
실시 형태 180. 실시 형태 173 내지 실시 형태 179 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터 또는 VLP는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 투여되는, 방법.
실시 형태 181. 혈색소병증의 치료를 위한 약제로서의 사용을 위한, 실시 형태 1 내지 실시 형태 74 중 어느 하나의 시스템, 실시 형태 75 내지 실시 형태 78 중 어느 하나의 핵산, 실시 형태 79 내지 실시 형태 84 중 어느 하나의 벡터, 실시 형태 85 내지 실시 형태 88 중 어느 하나의 VLP, 실시 형태 92 또는 실시 형태 93의 숙주 세포, 또는 실시 형태 125 또는 실시 형태 126의 세포 집단.
실시 형태 182. 실시 형태 1에 있어서, 상기 표적 핵산 서열은 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열의 3'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치한 비표적 가닥 서열에 상보적인, 조성물.
실시 형태 183. 실시 형태 182에 있어서, 상기 PAM 서열은 TC 모티프를 포함하는, 조성물.
실시 형태 184. 실시 형태 183에 있어서, 상기 PAM 서열은 ATC, GTC, CTC 또는 TTC를 포함하는, 조성물.
실시 형태 185. 실시 형태 182 내지 실시 형태 184 중 어느 하나에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 RuvC 도메인을 포함하는, 조성물.
실시 형태 186. 실시 형태 185에 있어서, 상기 RuvC 도메인은 상기 표적 핵산 서열에서 엇갈린 이중 가닥 절단을 생성하는, 조성물.
실시 형태 187. 실시 형태 182 내지 실시 형태 186 중 어느 하나에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 HNH 뉴클레아제 도메인을 포함하지 않는, 조성물.
세트 II
실시 형태 1. 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질 및 제1 가이드 리보핵산(gRNA)을 포함하는 시스템으로서,
상기 gRNA는 폴리피리미딘 트랙-결합 단백질 1(BCL11A) 유전자를 포함하는 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 2. 실시 형태 1에 있어서, 상기 gRNA는
a. BCL11A 인트론;
b. BCL11A 엑손;
c. BCL11A 인트론-엑손 접합부;
d. BCL11A 조절 요소; 및
e. 유전자간 영역으로 이루어진 군으로부터 선택되는 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 3. 실시 형태 1 또는 실시 형태 2에 있어서, 상기 BCL11A 유전자는 야생형 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 4. 실시 형태 1 내지 실시 형태 3 중 어느 하나에 있어서, 상기 gRNA는 단일-분자 gRNA(sgRNA) 인, 시스템.
실시 형태 5. 실시 형태 1 내지 실시 형태 4 중 어느 하나에 있어서, 상기 gRNA는 이중-분자 gRNA(dgRNA) 인, 시스템.
실시 형태 6. 실시 형태 1 내지 실시 형태 5 중 어느 하나에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 65%, 적어도 약 75%, 적어도 약 85%, 또는 적어도 약 95%의 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 7. 실시 형태 1 내지 실시 형태 5 중 어느 하나에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 8. 실시 형태 7에 있어서, 상기 표적화 서열은 단일 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
실시 형태 9. 실시 형태 7에 있어서, 상기 표적화 서열은 2개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
실시 형태 10. 실시 형태 7에 있어서, 상기 표적화 서열은 3개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
실시 형태 11. 실시 형태 7에 있어서, 상기 표적화 서열은 4개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
실시 형태 12. 실시 형태 7에 있어서, 상기 표적화 서열은 5개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
실시 형태 13. 실시 형태 1 내지 실시 형태 12 중 어느 하나에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손의 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 14. 실시 형태 13에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손 1 서열, BCL11A 엑손 2 서열, BCL11A 엑손 3 서열, BCL11A 엑손 4 서열, BCL11A 엑손 5 서열, BCL11A 엑손 6 서열, BCL11A 엑손 7 서열, BCL11A 엑손 8 서열, 및 BCL11A 엑손 9 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 15. 실시 형태 14에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손 1 서열, BCL11A 엑손 2 서열, 및 BCL11A 엑손 3 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 16. 실시 형태 1 내지 실시 형태 12 중 어느 하나에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 조절 요소의 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 17. 실시 형태 16에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 프로모터의 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 18. 실시 형태 16에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 인핸서 조절 요소의 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 19. 실시 형태 18에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위(GATA1)를 포함하는 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 20. 실시 형태 16에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 GATA1 결합 부위에 대해 5'에 위치한 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 21. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 22. 실시 형태 19에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22)의 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 23. 실시 형태 18에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 24. 실시 형태 18에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)의 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 25. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2949)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 26. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2949)의 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 27. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 GAGGCCAAACCCUUCCUGGA(서열 번호 2948)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 28. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2948)의 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 29. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AGUGCAAGCUAACAGUUGCU(서열 번호 15747)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 30. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AGUGCAAGCUAACAGUUGCU(서열 번호 15747)의 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 31. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AUACAACUUUGAAGCUAGUC(서열 번호 15748)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 32. 실시 형태 19 또는 실시 형태 20에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AUACAACUUUGAAGCUAGUC(서열 번호 15748)의 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 33. 실시 형태 1 내지 실시 형태 32 중 어느 하나에 있어서, 제2 gRNA를 추가로 포함하며, 상기 제2 gRNA는 상기 제1 gRNA의 gRNA의 표적화 서열과 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는, 시스템.
실시 형태 34. 실시 형태 33에 있어서, 상기 제2 gRNA의 표적화 서열은 상기 GATA1 결합 부위 서열에 대해 5' 또는 3'에 위치한 상기 표적 핵산의 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 35. 실시 형태 33에 있어서, 상기 제1 gRNA 및 상기 제2 gRNA는 각각 상기 BCL11A 유전자의 프로모터 내의 서열에 상보적인 표적화 서열을 갖는, 시스템.
실시 형태 36. 실시 형태 1 내지 실시 형태 35 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는, 시스템.
실시 형태 37. 실시 형태 1 내지 실시 형태 36 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는, 시스템.
실시 형태 38. 실시 형태 1 내지 실시 형태 36 중 어느 하나에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진 스캐폴드를 갖는, 시스템.
실시 형태 39. 실시 형태 38에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 또는 서열 번호 26800의 서열로 이루어진 스캐폴드를 갖는, 시스템.
실시 형태 40. 실시 형태 36 내지 실시 형태 39 중 어느 하나에 있어서, 표적화 서열은 상기 gRNA의 스캐폴드의 3' 단부에 연결된, 시스템.
실시 형태 41. 실시 형태 1 내지 실시 형태 40 중 어느 하나에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 96%, 또는 적어도 약 97%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질인, 시스템.
실시 형태 42. 실시 형태 41에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질인, 시스템.
실시 형태 43. 실시 형태 41에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 44. 실시 형태 42에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 126, 27043, 27046, 27050으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진, 시스템.
실시 형태 45. 실시 형태 41에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1 내지 3으로부터 선택되는 서열을 갖는 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 하나의 변형을 포함하는, 시스템.
실시 형태 46. 실시 형태 45에 있어서, 상기 적어도 하나의 변형은 상기 참조 CasX 단백질과 대비하여 상기 CasX 변이체 단백질의 도메인 내에 적어도 하나의 아미노산 치환, 결실, 또는 치환을 포함하는, 시스템.
실시 형태 47. 실시 형태 46에 있어서, 상기 도메인은 비표적 가닥 결합(NTSB) 도메인, 표적 가닥 로딩(TSL) 도메인, 나선형 I 도메인, 나선형 II 도메인, 올리고뉴클레오티드 결합 도메인(OBD), 및 RuvC DNA 절단 도메인으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 시스템.
실시 형태 48. 실시 형태 41 내지 실시 형태 47 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 HNH 도메인을 포함하지 않는, 시스템.
실시 형태 49. 실시 형태 41 내지 실시 형태 48 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 하나 이상의 핵 국재화 신호(NLS)를 추가로 포함하는, 시스템.
실시 형태 50. 실시 형태 49에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 PKKKRKV(서열 번호 168), KRPAATKKAGQAKKKK(서열 번호 169), PAAKRVKLD(서열 번호 170), RQRRNELKRSP(서열 번호 171), NQSSNFGPMKGGNFGGRSSGPYGGGGQYFAKPRNQGGY(서열 번호 172), RMRIZFKNKGKDTAELRRRRVEVSVELRKAKKDEQILKRRNV(서열 번호 173), VSRKRPRP(서열 번호 174), PPKKARED(서열 번호 175), PQPKKKPL(서열 번호 176), SALIKKKKKMAP(서열 번호 177), DRLRR(서열 번호 178), PKQKKRK(서열 번호 179), RKLKKKIKKL(서열 번호 180), REKKKFLKRR(서열 번호 181), KRKGDEVDGVDEVAKKKSKK(서열 번호 182), RKCLQAGMNLEARKTKK(서열 번호 183), PRPRKIPR(서열 번호 184), PPRKKRTVV(서열 번호 185), NLSKKKKRKREK(서열 번호 186), RRPSRPFRKP(서열 번호 187), KRPRSPSS(서열 번호 188), KRGINDRNFWRGENERKTR(서열 번호 189), PRPPKMARYDN(서열 번호 190), KRSFSKAF(서열 번호 191), KLKIKRPVK(서열 번호 192), PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 193), PKTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 26792), SRRRKANPTKLSENAKKLAKEVEN(서열 번호 194), KTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 195), RRKKRRPRRKKRR(서열 번호 196), PKKKSRKPKKKSRK(서열 번호 197), HKKKHPDASVNFSEFSK(서열 번호 198), QRPGPYDRPQRPGPYDRP(서열 번호 199), LSPSLSPLLSPSLSPL(서열 번호 200), RGKGGKGLGKGGAKRHRK(서열 번호 201), PKRGRGRPKRGRGR(서열 번호 202), PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 203), PKKKRKVPPPPKKKRKV(서열 번호 204), PAKRARRGYKC(서열 번호 27199), KLGPRKATGRW(서열 번호 27200), PRRKREE(서열 번호 27201), PYRGRKE(서열 번호 27202), PLRKRPRR(서열 번호 27203), PLRKRPRRGSPLRKRPRR(서열 번호 27204), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKV(서열 번호 27205), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVGIHGVPAA(서열 번호 27206), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVAEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 207), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVPG(서열 번호 27208), KRKGSPERGERKRHW(서열 번호 27209), KRTADSQHSTPPKTKRKVEFEPKKKRKV(서열 번호 27210), 및 PKKKRKVGGSKRTADSQHSTPPKTKRKVEFEPKKKRKV(서열 번호 27211)로 구성되는 서열들의 군으로부터 선택되며, 상기 하나 이상의 NLS는 링커(linker) 펩티드를 사용하여 상기 CRISPR 단백질 또는 인접한 NLS에 연결되며, 상기 링커 펩티드는 RS, (G)n(서열 번호 27212), (GS)n(서열 번호 27213), (GSGGS)n(서열 번호 214), (GGSGGS)n(서열 번호 215), (GGGS)n(서열 번호 216), GGSG(서열 번호 217), GGSGG(서열 번호 218), GSGSG(서열 번호 219), GSGGG(서열 번호 220), GGGSG(서열 번호 221), GSSSG(서열 번호 222), GPGP(서열 번호 223), GGP, PPP, PPAPPA(서열 번호 224), PPPG(서열 번호 27214), PPPGPPP(서열 번호 225), PPP(GGGS)n(서열 번호 27215), (GGGS)nPPP(서열 번호 27216), AEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 27217), 및 TPPKTKRKVEFE(서열 번호 27218)(여기서, n은 1 내지 5임)로 이루어진 군으로부터 선택되는, 시스템.
실시 형태 51. 실시 형태 49 또는 실시 형태 50에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 상기 CasX 변이체 단백질의 C-말단에 또는 그 부근에 위치하는, 시스템.
실시 형태 52. 실시 형태 49 또는 실시 형태 50에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 상기 CasX 변이체 단백질의 N-말단에 또는 그 부근에 위치하는, 시스템.
실시 형태 53. 실시 형태 49 또는 실시 형태 50에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 N-말단에 또는 그 부근에 그리고 C-말단에 또는 그 부근에 위치한 하나 이상의 NLS를 포함하는, 시스템.
실시 형태 54. 실시 형태 41 내지 실시 형태 53 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체는 가이드 핵산(gRNA)과의 리보핵 단백질 복합체(RNP)를 형성할 수 있는, 시스템.
실시 형태 55. 실시 형태 54에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA 변이체의 RNP는 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 하나 이상의 개선된 특성을 나타내는, 시스템.
실시 형태 56. 실시 형태 55에 있어서, 상기 개선된 특성은 상기 CasX 변이체의 개선된 접힘; 가이드 핵산(gRNA)에 대한 개선된 결합 친화도; 표적 DNA에 대한 개선된 결합 친화도; 표적 DNA의 편집에서 ATC, CTC, GTC, 또는 TTC를 포함한 더 큰 스펙트럼의 하나 이상의 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열을 이용할 수 있는 개선된 능력; 상기 표적 DNA의 개선된 풀림; 증가된 편집 활성; 개선된 편집 효율; 개선된 편집 특이성; 증가된 뉴클레아제 활성; 개선된 표적 핵산 서열 절단 속도; 이중 가닥 절단을 위한 증가된 표적 가닥 로딩; 단일 가닥 닉킹을 위한 감소된 표적 가닥 로딩; 감소된 표적-이탈 절단; 비표적 DNA 가닥의 개선된 결합; 개선된 단백질 안정성; 개선된 단백질 용해도; 개선된 리보핵 단백질 복합체(RNP) 형성; 더 높은 백분율의 절단-적격 RNP; 개선된 단백질:gRNA 복합체(RNP) 안정성; 개선된 단백질:gRNA 복합체 용해도; 개선된 단백질 수율; 개선된 단백질 발현; 및 개선된 융합 특성으로 이루어진 군의 하나 이상으로부터 선택되는, 시스템.
실시 형태 57. 실시 형태 55 또는 실시 형태 56에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA 변이체의 RNP의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 상기 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 약 1.1배 내지 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 시스템.
실시 형태 58. 실시 형태 55 또는 실시 형태 56에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질 및 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 상기 gRNA와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 2배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 시스템.
실시 형태 59. 실시 형태 55 또는 실시 형태 56에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질 및 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 상기 gNA와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 2배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 시스템.
실시 형태 60. 실시 형태 55 내지 실시 형태 59 중 어느 하나에 있어서, 상기 개선된 특성은 편집 효율을 포함하고, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA 변이체의 RNP는 서열 번호 2의 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 상기 gRNA의 RNP와 대비하여 편집 효율에 있어서 1.1 내지 100배의 개선을 포함하는, 시스템.
실시 형태 61. 실시 형태 54 내지 실시 형태 59 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체와 상기 gRNA 변이체를 포함하는 상기 RNP는, 상기 PAM 서열 TTC, ATC, GTC, 또는 CTC 중 어느 하나가, 세포 검정 시스템에서 상기 gRNA의 표적화 서열과 동일성을 갖는 프로토스페이서의 비표적 가닥에 대해 5'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치할 때, 비교가능한 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질과 참조 gRNA를 포함하는 RNP의 편집 효율 및/또는 결합과 대비하여 표적 핵산 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내는, 시스템.
실시 형태 62. 실시 형태 61에 있어서, 상기 PAM 서열은 TTC인, 시스템.
실시 형태 63. 실시 형태 62에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 17904 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 64. 실시 형태 61에 있어서, 상기 PAM 서열은 ATC인, 시스템.
실시 형태 65. 실시 형태 64에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 5625로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 66. 실시 형태 61에 있어서, 상기 PAM 서열은 CTC인, 시스템.
실시 형태 67. 실시 형태 66에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 5626 내지 13616으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 68. 실시 형태 61에 있어서, 상기 PAM 서열은 GTC인, 시스템.
실시 형태 69. 실시 형태 66에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 13617 내지 17903으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
실시 형태 70. 실시 형태 61 내지 실시 형태 68 중 어느 하나에 있어서, 상기 하나 이상의 PAM 서열에 대한 증가된 결합 친화도는 상기 PAM 서열에 대한 서열 번호 1 내지 3의 상기 참조 CasX 단백질 중 어느 하나의 결합 친화도와 대비하여 적어도 1.5배 더 큰, 시스템.
실시 형태 71. 실시 형태 54 내지 실시 형태 70 중 어느 하나에 있어서, 상기 RNP는 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16의 상기 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 5%, 적어도 10%, 적어도 15%, 또는 적어도 20% 더 높은 백분율의 절단-적격 RNP를 갖는, 시스템.
실시 형태 72. 실시 형태 41 내지 실시 형태 71 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 닉카제 활성을 갖는 RuvC DNA 절단 도메인을 포함하는, 시스템.
실시 형태 73. 실시 형태 41 내지 실시 형태 71 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 이중 가닥 절단 활성을 갖는 RuvC DNA 절단 도메인을 포함하는, 시스템.
실시 형태 74. 실시 형태 1 내지 실시 형태 54 중 어느 하나에 있어서, 상기 CasX 단백질은 촉매적으로 비활성인 CasX(dCasX) 단백질이고, 상기 dCasX 및 상기 gRNA는 상기 BCL11A 표적 핵산에 결합하는 능력을 보유하는, 시스템.
실시 형태 75. 실시 형태 74에 있어서, 상기 dCasX는 하기 잔기에서 돌연변이를 포함하는, 시스템:
a. 서열 번호 1의 상기 CasX 단백질에 상응하는 D672, E769, 및/또는 D935; 또는
b. 서열 번호 2의 상기 CasX 단백질에 상응하는 D659, E756 및/또는 D922.
실시 형태 76. 실시 형태 75에 있어서, 상기 돌연변이는 상기 잔기를 대신하여 알라닌으로의 치환인, 시스템.
실시 형태 77. 실시 형태 1 내지 실시 형태 73 중 어느 하나에 있어서, 공여자 주형 핵산을 추가로 포함하는, 시스템.
실시 형태 78. 실시 형태 77에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손, BCL11A 인트론, BCL11A 인트론-엑손 접합부, BCL11A 조절 요소, 및 상기 GATA1 결합 부위 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함하는 핵산을 포함하는, 시스템.
실시 형태 79. 실시 형태 78에 있어서, 상기 공여자 주형 서열은 야생형 BCL11A 유전자의 상응하는 일부분과 대비하여 하나 이상의 돌연변이를 포함하는, 시스템.
실시 형태 80. 실시 형태 78 또는 실시 형태 79에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손 1, BCL11A 엑손 2, BCL11A 엑손 3, BCL11A 엑손 4, BCL11A 엑손 5, BCL11A 엑손 6, BCL11A 엑손 7, BCL11A 엑손 8, 및 BCL11A 엑손 9로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하는, 시스템.
실시 형태 81. 실시 형태 80에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손 1, BCL11A 엑손 2, 및 BCL11A 엑손 3으로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하는 핵산을 포함하는, 시스템.
실시 형태 82. 실시 형태 77 내지 실시 형태 81 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은 크기가 10 내지 15,000개의 뉴클레오티드의 범위인, 시스템.
실시 형태 83. 실시 형태 77 내지 실시 형태 82 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은 단일 가닥 DNA 주형 또는 단일 가닥 RNA 주형인, 시스템.
실시 형태 84. 실시 형태 77 내지 실시 형태 82 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은 이중 가닥 DNA 주형인, 시스템.
실시 형태 85. 실시 형태 77 내지 실시 형태 84 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형은, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질에 의해 도입된, 상기 BCL11A 표적 핵산 내의 절단 부위를 플랭킹하는 서열에 상보적인, 상기 공여자 주형의 5' 및 3' 단부에 또는 그 부근에 위치한 상동성 아암을 포함하는, 시스템.
실시 형태 86. 실시 형태 77 내지 실시 형태 85 중 어느 하나의 공여자 주형을 포함하는 핵산.
실시 형태 87. 실시 형태 41 내지 실시 형태 76 중 어느 하나의 CasX를 인코딩하는 서열을 포함하는 핵산.
실시 형태 88. 실시 형태 1 내지 실시 형태 39 중 어느 하나의 gRNA를 인코딩하는 서열을 포함하는 핵산.
실시 형태 89. 실시 형태 87에 있어서, 상기 CasX 단백질을 인코딩하는 서열은 진핵 세포에서의 발현을 위해 코돈 최적화되는, 핵산.
실시 형태. 실시 형태 1 내지 실시 형태 39 중 어느 하나의 gRNA, 실시 형태 41 내지 실시 형태 76 중 어느 하나의 CasX 단백질, 또는 실시 형태 86 내지 실시 형태 89 중 어느 하나의 핵산을 포함하는 벡터.
실시 형태 91. 실시 형태 90에 있어서, 상기 벡터는 하나 이상의 프로모터를 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 92. 실시 형태 90 또는 실시 형태 91에 있어서, 상기 벡터는 레트로바이러스 벡터, 렌티바이러스 벡터, 아데노바이러스 벡터, 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터, 단순 헤르페스 바이러스(HSV) 벡터, 바이러스-유사 입자(VLP), CasX 전달 입자(XDP), 플라스미드, 미니서클, 나노플라스미드, DNA 벡터, 및 RNA 벡터로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 93. 실시 형태 92에 있어서, 상기 벡터는 AAV 벡터인, 벡터.
실시 형태 94. 실시 형태 93에 있어서, 상기 AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV-Rh74, 또는 AAVRh10으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 95. 실시 형태 94에 있어서, 상기 AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV5, AAV8, 또는 AAV9로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 96. 실시 형태 94 또는 실시 형태 95에 있어서, 상기 AAV 벡터는 하기 성분들을 포함하는 핵산을 포함하는, 벡터:
a. 5' ITR;
b. 3' ITR; 및
c. 제1 프로모터에 작동가능하게 연결된 실시 형태 87의 핵산 및 제2 프로모터에 작동가능하게 연결된 실시 형태 88의 핵산을 포함하는 도입유전자.
실시 형태 97. 실시 형태 96에 있어서, 상기 핵산은 상기 CasX 단백질을 인코딩하는 서열에 대해 3'에 폴리(A) 서열을 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 98. 실시 형태 96 또는 실시 형태 97에 있어서, 상기 핵산은 하나 이상의 인핸서 요소를 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 99. 실시 형태 96 내지 실시 형태 98 중 어느 하나에 있어서, 단일 AAV 입자는 상기 핵산을 함유할 수 있고, 상기 AAV 입자는 표적 세포 내의 표적 핵산을 형질도입시키고 효과적으로 변형시키는 데 필요한 모든 성분들을 갖는, 벡터.
실시 형태 100. 실시 형태 92에 있어서, 상기 벡터는 레트로바이러스 벡터인, 벡터.
실시 형태 101. 실시 형태 92에 있어서, 상기 벡터는 Gag 다단백질의 하나 이상의 성분을 포함하는 XDP인, 벡터.
실시 형태 102. 실시 형태 101에 있어서, 상기 Gag 다단백질의 하나 이상의 성분은 기질 단백질(MA), 뉴클레오캡시드 단백질(NC), 캡시드 단백질(CA), p1 펩티드, p6 펩티드, P2A 펩티드, P2B 펩티드, P10 펩티드, p12 펩티드, PP21/24 펩티드, P12/P3/P8 펩티드, 및 P20 펩티드로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 103. 실시 형태 101 또는 실시 형태 102에 있어서, 상기 XDP는 상기 Gag 다단백질, 상기 CasX 단백질, 및 상기 gRNA의 하나 이상의 성분을 포함하는, 벡터.
실시 형태 104. 실시 형태 103에 있어서, 상기 CasX 단백질과 상기 gRNA는 RNP 내에 함께 회합되는, 벡터.
실시 형태 105. 실시 형태 101 내지 실시 형태 104 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형을 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 106. 실시 형태 101 내지 실시 형태 104 중 어느 하나에 있어서, 표적 세포에 대한 상기 XDP의 결합 및 융합을 제공하는 위형화 바이러스 외피 당단백질 또는 항체 단편을 추가로 포함하는, 벡터.
실시 형태 107. 실시 형태에 있어서, 상기 표적 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 배아 줄기(ES) 세포, 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
실시 형태 108. 실시 형태 90 내지 실시 형태 107 중 어느 하나의 벡터를 포함하는 숙주 세포.
실시 형태 109. 실시 형태 108에 있어서, 상기 숙주 세포는 BHK, HEK293, HEK293T, NS0, SP2/0, YO 골수종 세포, P3X63 마우스 골수종 세포, PER, PER.C6, NIH3T3, COS, HeLa, CHO, 및 효모 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 숙주 세포.
실시 형태 110. 세포 집단에서 BCL11A 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법으로서,
상기 집단의 세포 내로,
a. 실시 형태 1 내지 실시 형태 85 중 어느 하나의 시스템;
b. 실시 형태 86 내지 실시 형태 89 중 어느 하나의 핵산;
c. 실시 형태 90 내지 실시 형태 95 중 어느 하나에서와 같은 벡터;
d. 실시 형태 101 내지 실시 형태 107 중 어느 하나의 XDP; 또는
e. (a) 내지 (d) 중 2개 이상의 조합을 도입시키는 단계를 포함하며,
상기 제1 gRNA에 의해 표적화된 상기 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열은 상기 CasX 변이체 단백질에 의해 변형되는, 방법.
실시 형태 111. 실시 형태 110에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열 내에 단일 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 112. 실시 형태 110에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 113. 실시 형태 110 내지 실시 형태 112 중 어느 하나에 있어서, 제2 gRNA 또는 상기 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 상기 집단의 세포 내로 도입시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 상기 제2 gRNA는 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 BCL11A 유전자 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 가지며, 그 결과 상기 집단의 세포의 BCL11A 표적 핵산에서 추가의 절단을 가져오는, 방법.
실시 형태 114. 실시 형태 110 내지 실시 형태 113 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 115. 실시 형태 110 내지 실시 형태 114 중 어느 하나에 있어서, 상기 표적 핵산의 GATA1 결합 부위 서열이 변형되는, 방법.
실시 형태 116. 실시 형태 110 내지 실시 형태 113 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 절단 부위(들) 내로의 상기 공여자 주형의 삽입을 포함하는, 방법.
실시 형태 117. 실시 형태 114에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI)에 의해 매개되는, 방법.
실시 형태 118. 실시 형태 116 또는 실시 형태 117에 있어서, 상기 표적 핵산의 GATA1 결합 부위 서열이 변형되는, 방법.
실시 형태 119. 실시 형태 116 내지 실시 형태 118 중 어느 하나에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상기 집단의 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
실시 형태 120. 실시 형태 110 내지 실시 형태 119 중 어느 하나에 있어서, 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 상기 BCL11A 유전자가 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
실시 형태 121. 실시 형태 110 내지 실시 형태 119 중 어느 하나에 있어서, 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않는, 방법.
실시 형태 122. 실시 형태 110 내지 실시 형태 121 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포는 진핵 세포인, 방법.
실시 형태 123. 실시 형태 122에 있어서, 상기 진핵 세포는 설치류 세포, 마우스 세포, 래트 세포, 및 비인간 영장류 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 124. 실시 형태 122에 있어서, 상기 진핵 세포는 인간 세포인, 방법.
실시 형태 125. 실시 형태 122 내지 실시 형태 124 중 어느 하나에 있어서, 상기 진핵 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 126. 실시 형태 110 내지 실시 형태 125 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 변형은 시험관내에서 또는 생체외에서 일어나는, 방법.
실시 형태 127. 실시 형태 110 내지 실시 형태 125 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 변형은 대상체에서 생체내에서 일어나는, 방법.
실시 형태 128. 실시 형태 127에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 129. 실시 형태 127에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 130. 실시 형태 127 내지 실시 형태 129 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 AAV 벡터의 치료적 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 131. 실시 형태 130에 있어서, 상기 AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 132. 실시 형태 130에 있어서, 상기 AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 133. 실시 형태 127 내지 실시 형태 129 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 XDP의 치료적 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 134. 실시 형태 133에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 135. 실시 형태 133에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 136. 실시 형태 128 내지 실시 형태 135 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 이식(transplantation), 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 137. 실시 형태 128 내지 실시 형태 136 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 138. 실시 형태 128 내지 실시 형태 137 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 139. 실시 형태 128 내지 실시 형태 138 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 140. 실시 형태 110 내지 실시 형태 139 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열을,
a. 추가의 CRISPR 뉴클레아제, 및 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분을 표적화하는 gRNA;
b. (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드;
c. (b)의 상기 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터; 또는
d. (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gRNA를 포함하는 XDP와 접촉시키는 단계를 추가로 포함하며,
상기 접촉시키는 단계는 상기 제1 gRNA에 의해 표적화된 서열과 대비하여 상기 서열 내의 상이한 위치에서 상기 BCL11A 유전자의 변형을 가져오는, 방법.
실시 형태 141. 실시 형태 140에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 선행하는 실시 형태들 중 어느 하나의 CasX 단백질과 상이한 서열을 갖는 CasX 단백질인, 방법.
실시 형태 142. 실시 형태 140에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 CasX 단백질이 아닌, 방법.
실시 형태 143. 실시 형태 142에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 Cas9, Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cas12k, Cas13a, Cas13b, Cas13c, Cas13d, Cas14, Cpfl, C2cl, Csn2, 및 이들의 서열 변이체로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 144. 실시 형태 110 내지 실시 형태 143 중 어느 하나의 방법에 의해 변형된 세포의 집단으로서,
상기 세포는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형된, 세포 집단.
실시 형태 145. 실시 형태 110 내지 실시 형태 143 중 어느 하나의 방법에 의해 변형된 세포의 집단으로서,
상기 세포는 BCL11A 단백질의 발현이, 상기 BCL11A 유전자가 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%만큼 감소되도록 변형된, 세포 집단.
실시 형태 146. 혈색소병증의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증을 치료하는 방법으로서,
실시 형태 144 또는 실시 형태 145의 세포의 치료적 유효량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 147. 실시 형태 146에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
실시 형태 148. 실시 형태 146 또는 실시 형태 147에 있어서, 상기 세포는 상기 세포가 투여될 상기 대상체에 대해 자가인, 방법.
실시 형태 149. 실시 형태 146 또는 실시 형태 147에 있어서, 상기 세포는 상기 세포가 투여될 상기 대상체에 대해 동종이계인, 방법.
실시 형태 150. 실시 형태 146 내지 실시 형태 149 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포 또는 이의 자손은 상기 대상체에 대한 상기 변형된 세포의 투여 후 적어도 1개월, 2개월, 3개월, 4개월, 5개월, 6개월, 7개월, 8개월, 9개월, 10개월, 11개월, 12개월, 13개월, 14개월, 15개월, 16개월, 17개월, 18개월, 19개월, 20개월, 21개월, 22개월, 23개월, 2년, 3년, 4년, 또는 5년 동안 대상체에서 지속되는, 방법.
실시 형태 151. 실시 형태 146 내지 실시 형태 150 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 152. 실시 형태 146 내지 실시 형태 150 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체에서의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 153. 실시 형태 146 내지 실시 형태 150 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 총 순환 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 154. 실시 형태 146 내지 실시 형태 153 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 155. 실시 형태 146 내지 실시 형태 153 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 156. 혈색소병증의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증을 치료하는 방법으로서,
상기 대상체의 세포 내의 BCL11A 유전자를 변형시키는 단계를 포함하며, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포를,
a. 실시 형태 1 내지 실시 형태 85 중 어느 하나의 시스템;
b. 실시 형태 86 내지 실시 형태 89 중 어느 하나의 핵산;
c. 실시 형태 90 내지 실시 형태 95 중 어느 하나에서와 같은 벡터;
d. 실시 형태 101 내지 실시 형태 104 중 어느 하나의 XDP; 또는
e. (a) 내지 (d) 중 2개 이상의 조합의 치료적 유효 용량과 접촉시키는 단계를 포함하며,
상기 제1 gRNA에 의해 표적화된 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 CasX 변이체 단백질에 의해 변형되는, 방법.
실시 형태 157. 실시 형태 156에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
실시 형태 158. 실시 형태 156 또는 실시 형태 157에 있어서, 상기 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 159. 실시 형태 156 내지 실시 형태 158 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 단일 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 160. 실시 형태 156 내지 실시 형태 158 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 161. 실시 형태 156 내지 실시 형태 160 중 어느 하나에 있어서, 제2 gRNA 또는 상기 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 상기 대상체의 세포 내로 도입시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 상기 제2 gRNA는 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 가지며, 그 결과 상기 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산에서 추가의 절단을 가져오는, 방법.
실시 형태 162. 실시 형태 156 내지 실시 형태 161 중 어느 하나에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 163. 실시 형태 162에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 대상체의 변형된 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
실시 형태 164. 실시 형태 156 내지 실시 형태 163 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포에 의한 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
실시 형태 165. 실시 형태 156 내지 실시 형태 163 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되는, 방법.
실시 형태 166. 실시 형태 156 내지 실시 형태 165 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 167. 실시 형태 156 내지 실시 형태 166 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 168. 실시 형태 156 내지 실시 형태 165 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 169. 실시 형태 156 내지 실시 형태 161 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 절단 부위(들) 내로의 상기 공여자 주형의 삽입을 포함하는, 방법.
실시 형태 170. 실시 형태 168에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI)에 의해 매개되는, 방법.
실시 형태 171. 실시 형태 168 또는 실시 형태 170에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상기 대상체의 변형된 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
실시 형태 172. 실시 형태 166 내지 실시 형태 171 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포에 의한 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
실시 형태 173. 실시 형태 166 내지 실시 형태 171 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되는, 방법.
실시 형태 174. 실시 형태 166 내지 실시 형태 173 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 175. 실시 형태 166 내지 실시 형태 173 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 176. 실시 형태 166 내지 실시 형태 173 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 177. 실시 형태 156 내지 실시 형태 175 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 178. 실시 형태 156 내지 실시 형태 175 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 179. 실시 형태 156 내지 실시 형태 178 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터는 AAV이고, 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 180. 실시 형태 156 내지 실시 형태 178 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터는 AAV이고, 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 181. 실시 형태 156 내지 실시 형태 178 중 어느 하나에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 182. 실시 형태 156 내지 실시 형태 178 중 어느 하나에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
실시 형태 183. 실시 형태 156 내지 실시 형태 182 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 뇌실질내, 정맥내, 동맥내, 복막내, 관절낭내, 피하, 근육내, 복강내, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 상기 대상체에게 투여되며, 여기서 상기 투여 방법은 주사, 수혈, 또는 삽입인, 방법.
실시 형태 184. 실시 형태 156 내지 실시 형태 183 중 어느 하나에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 적어도 하나의 임상적으로 관련된 종점의 개선을 가져오는, 방법.
실시 형태 185. 실시 형태 184에 있어서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져오는, 방법.
실시 형태 186. 실시 형태 184에 있어서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 2개의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져오는, 방법.
실시 형태 187. 혈색소병증을 앓고 있는 대상체를 치료하는 방법으로서,
a. 대상체로부터 유도 만능성 줄기 세포(iPSC) 또는 조혈 줄기 세포(HSC)를 단리하는 단계;
b. 실시 형태 110 내지 실시 형태 126 중 어느 하나의 방법에 의해 상기 iPSC 또는 HSC의 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 단계;
c. 상기 변형된 iPSC 또는 HSC를 조혈 선조 세포로 분화시키는 단계; 및
d. 상기 혈색소병증을 갖는 상기 대상체 내로 상기 조혈 선조 세포를 삽입하는 단계를 포함하며,
상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 188. 실시 형태 187에 있어서, 상기 iPSC 또는 HSC는 자가이고, 상기 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리되는, 방법.
실시 형태 189. 실시 형태 187에 있어서, 상기 iPSC 또는 HSC는 동종이계이고, 상이한 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리되는, 방법.
실시 형태 190. 실시 형태 187 내지 실시 형태 189 중 어느 하나에 있어서, 상기 삽입하는 단계는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합에 의해 상기 조혈 선조 세포를 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
실시 형태 191. 실시 형태 187 내지 실시 형태 190 중 어느 하나에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
실시 형태 192. 게놈 편집에 의해 대상체에서 태아 헤모글로빈(HbF)을 증가시키는 방법으로서,
a. 실시 형태 90 내지 실시 형태 95 중 어느 하나의 벡터 또는 실시 형태 101 내지 실시 형태 107 중 어느 하나의 XDP의 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 상기 벡터 또는 XDP는 상기 CasX:gRNA 시스템을 상기 대상체의 세포에 전달하고;
b. 상기 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산은 상기 제1 gRNA에 의해 표적화되어 상기 CasX에 의해 편집되고;
c. 상기 편집은, BCL11A 단백질의 발현이 감소되거나 제거되도록 상기 표적 핵산 서열 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 것을 포함하며,
상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 193. 실시 형태 192에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체에서의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
실시 형태 194. 실시 형태 192 또는 실시 형태 193에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 총 순환 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
실시 형태 195. 실시 형태 192 내지 실시 형태 194 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 196. 실시 형태 192 내지 실시 형태 195 중 어느 하나에 있어서, 상기 세포의 표적 핵산은 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 편집되지 않은 세포의 표적 핵산과 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 편집된, 방법.
실시 형태 197. 실시 형태 192 내지 실시 형태 196 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
실시 형태 198. 실시 형태 192 내지 실시 형태 196 중 어느 하나에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
실시 형태 199. 실시 형태 192 내지 실시 형태 198 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 투여되는, 방법.
실시 형태 200. 실시 형태 192 내지 실시 형태 198 중 어느 하나에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 투여되는, 방법.
실시 형태 201. 실시 형태 192 내지 실시 형태 200 중 어느 하나에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 투여되는, 방법.
실시 형태 202. 혈색소병증의 치료를 위한 약제로서의 사용을 위한, 실시 형태 1 내지 실시 형태 85 중 어느 하나의 시스템, 실시 형태 86 내지 실시 형태 89 중 어느 하나의 핵산, 실시 형태 90 내지 실시 형태 95 중 어느 하나의 벡터, 실시 형태 101 내지 실시 형태 104 중 어느 하나의 XDP, 실시 형태 108 또는 실시 형태 109의 숙주 세포, 또는 실시 형태 144 또는 실시 형태 145의 세포 집단.
실시 형태 203. 실시 형태 1에 있어서, 상기 표적 핵산 서열은 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열의 3'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치한 비표적 가닥 서열에 상보적인, 시스템.
실시 형태 204. 실시 형태 203에 있어서, 상기 PAM 서열은 TC 모티프를 포함하는, 시스템.
실시 형태 205. 실시 형태 204에 있어서, 상기 PAM 서열은 ATC, GTC, CTC 또는 TTC를 포함하는, 시스템.
실시 형태 206. 실시 형태 203 내지 실시 형태 205 중 어느 하나에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 RuvC 도메인을 포함하는, 시스템.
실시 형태 207. 실시 형태 206에 있어서, 상기 RuvC 도메인은 상기 표적 핵산 서열에서 엇갈린 이중 가닥 절단을 생성하는, 시스템.
실시 형태 208. 실시 형태 203 내지 실시 형태 207 중 어느 하나에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 HNH 뉴클레아제 도메인을 포함하지 않는, 시스템.
실시예
실시예 1: CasX 변이체 작제물의 생성
CasX 488 작제물(표 6의 서열)을 생성하기 위해, 코돈-최적화된 CasX 119 작제물(CasX Stx2 작제물을 기반으로 함, 플란크토미세테스 CasX 서열 번호 2를 인코딩함, 아미노산 치환 및 결실을 가짐)을 표준 클로닝 방법을 사용하여 목적 플라스미드(pStX) 내로 클로닝하였다. CasX 491 작제물(표 6의 서열)을 생성하기 위해, 코돈-최적화된 CasX 484 작제물(CasX Stx2 작제물을 기반으로 함, 플란크토미세테스 CasX 서열 번호 2를 인코딩함, 소정의 아미노산의 치환 및 결실을 가짐, 융합된 NLS 및 연결된 가이드 및 비표적화 서열을 가짐)을 표준 클로닝 방법을 사용하여 목적 플라스미드(pStX) 내로 클로닝하였다. 작제물 CasX 1(CasX 서열 번호 1)을 표준 클로닝 방법을 사용하여 목적 벡터 내로 클로닝하였다. CasX 488을 구축하기 위하여, 적절한 범용 프라이머를 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Q5 DNA 폴리머라제를 사용하여 2개의 반응으로 CasX 119 작제물 DNA를 PCR 증폭시켰다. CasX 491을 구축하기 위하여, 적절한 프라이머를 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Q5 DNA 폴리머라제를 사용하여 2개의 반응으로, 코돈 최적화된 CasX 484 작제물 DNA를 PCR 증폭시켰다. 범용 프라이머를 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Q5 DNA 폴리머라제를 사용하여 2개의 반응으로 CasX 1 작제물 DNA를 PCR 증폭시켰다. 각각의 PCR 생성물을 제조자의 프로토콜에 따라 Zymoclean 겔 DNA 회수 키트(Gel DNA Recovery Kit)를 사용하여 1% 아가로스 겔(Gold Bio Cat# A-201-500)로부터 겔 추출에 의해 정제하였다. 이어서, 상응하는 단편들을 제조자의 프로토콜에 따라 Gibson Assembly(New England BioLabs Cat# E2621S)를 사용하여 이어 맞추었다. pStx1에서의 조립된 생성물을, 카나마이신이 담긴 LB-한천(LB-Agar) 플레이트 상에 플레이팅된, 화학적으로 적격인(chemically-competent) Turbo Competent E. 콜라이 세균 세포 내로 형질전환시켰다. 개별 콜로니를 선별하고, 제조자의 프로토콜에 따라 Qiagen 스핀 미니프렙 키트(Spin Miniprep Kit)를 사용하여 미니프렙하였다. 생성된 플라스미드를 생어(Sanger) 서열분석을 사용하여 서열분석하여 정확한 조립을 보장하였다. 이어서, 정확한 클론을 제한 효소 클로닝을 사용하여 포유류 발현 벡터 pStx34 내로 서브클로닝하였다. pStx34 골격 및 pStx1 내의 CasX 488 및 491 클론을 각각 XbaI 및 BamHI를 사용하여 분해하였다. 분해된 골격 및 각각의 삽입물 단편들을 제조자의 프로토콜에 따라 Zymoclean 겔 DNA 회수 키트를 사용하여 1% 아가로스 겔(Gold Bio Cat# A-201-500)로부터 겔 추출에 의해 정제하였다. 이어서, 깨끗한 골격과 삽입물을 제조자의 프로토콜에 따라 T4 리가제(New England Biolabs Cat# M0202L)를 사용하여 함께 라이게이션하였다. 라이게이션된 생성물을, 카르베니실린이 담긴 LB-한천 플레이트 상에 플레이팅된, 화학적으로 적격인 Turbo Competent E. 콜라이 세균 세포 내로 형질전환시켰다. 개별 콜로니를 선별하고, 제조자의 프로토콜에 따라 Qiagen 스핀 미니프렙 키트를 사용하여 미니프렙하였다. 생성된 플라스미드를 생어 서열분석을 사용하여 서열분석하여 정확한 조립을 보장하였다.
CasX 515(표 6의 서열)를 구축하기 위하여, 적절한 프라이머를 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Q5 DNA 폴리머라제를 사용하여 2개의 반응으로 CasX 491 작제물 DNA를 PCR 증폭시켰다. CasX 527(표 6의 서열)을 구축하기 위하여, 적절한 프라이머를 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Q5 DNA 폴리머라제를 사용하여 2개의 반응으로 CasX 491 작제물 DNA를 PCR 증폭시켰다. PCR 생성물을 제조자의 프로토콜에 따라 Zymoclean 겔 DNA 회수 키트를 사용하여 1% 아가로스 겔로부터 겔 추출에 의해 정제하였다. 플라스미드 pStx56에서 2개의 부위 사이의 DNA의 2931 염기쌍 단편을 제거하기 위해, pStX 골격을 XbaI 및 SpeI를 사용하여 분해하였다. 분해된 골격 단편을 제조자의 프로토콜에 따라 Zymoclean 겔 DNA 회수 키트를 사용하여 1% 아가로스 겔로부터 겔 추출에 의해 정제하였다. 이어서, 삽입물 및 골격 단편들을 제조자의 프로토콜에 따라 Gibson Assembly(New England BioLabs Cat# E2621S)를 사용하여 이어 맞추었다. pStx56에서의 조립된 생성물을, 카나마이신이 담긴 LB-한천 플레이트 상에 플레이팅된, 화학적으로 적격인 Turbo Competent E. 콜라이 세균 세포 내로 형질전환시켰다. 개별 콜로니를 선별하고, 제조자의 프로토콜에 따라 Qiagen 스핀 미니프렙 키트를 사용하여 미니프렙하였다. 생성된 플라스미드를 생어 서열분석을 사용하여 서열분석하여 정확한 조립을 보장하였다. pStX34는 단백질을 위한 EF-1α 프로모터뿐만 아니라 퓨로마이신 및 카르베니실린 둘 모두에 대한 선택 마커를 포함한다. pStX56은 단백질을 위한 EF-1α 프로모터뿐만 아니라 퓨로마이신 및 카나마이신 둘 모두에 대한 선택 마커를 포함한다. 관심 유전자를 표적화하는 표적화 서열을 인코딩하는 서열을 CasX PAM 위치에 기초하여 설계하였다. 표적화 서열 DNA를 표적화 서열 및 이 서열의 역상보체로 이루어진 단일 가닥 DNA(ssDNA) 올리고(oligo)(Integrated DNA Technologies)로서 정렬하였다. 이들 2개의 올리고를 함께 어닐링하고, 플라스미드에 대한 적절한 제한 효소 및 T4 DNA 리가제를 사용하여 Golden Gate Assembly에 의해 개별적으로 또는 벌크로 pStX 내로 클로닝하였다. Golden Gate 생성물을 적절한 항생제가 담긴 LB-한천 플레이트 상에 플레이팅된, 화학적으로 적격인 세포 또는 전기-적격(electro-competent) 세포, 예컨대 NEB Turbo Competent E. 콜라이(NEB Cat #C2984I) 내로 형질전환시켰다. 개별 콜로니를 선별하고, 제조자의 프로토콜에 따라 Qiaprep 스핀 미니프렙 키트를 사용하여 미니프렙하였다. 생성된 플라스미드를 생어 서열분석을 사용하여 서열분석하여 정확한 라이게이션을 보장하였다.
CasX 535 내지 CasX 537(표 6의 서열)을 구축하기 위하여, 제조자의 프로토콜에 따라 Q5 DNA 폴리머라제를 사용하여 각각의 작제물에 대해 2개의 반응으로 CasX 515 작제물 DNA를 PCR 증폭시켰다. CasX 535의 경우, 적절한 프라이머를 증폭에 사용하였다. CasX 536의 경우, 적절한 프라이머를 사용하였다. CasX 537의 경우, 적절한 프라이머를 사용하였다. PCR 생성물을 제조자의 프로토콜에 따라 Zymoclean 겔 DNA 회수 키트를 사용하여 1% 아가로스 겔로부터 겔 추출에 의해 정제하였다. 플라스미드 pStx56에서 2개의 부위 사이의 DNA의 2931 염기쌍 단편을 제거하기 위해, pStX 골격을 XbaI 및 SpeI를 사용하여 분해하였다. 분해된 골격 단편을 제조자의 프로토콜에 따라 Zymoclean 겔 DNA 회수 키트를 사용하여 1% 아가로스 겔로부터 겔 추출에 의해 정제하였다. 이어서, 삽입물 및 골격 단편들을 제조자의 프로토콜에 따라 Gibson Assembly를 사용하여 이어 맞추었다. pStx56에서의 조립된 생성물을, 카나마이신이 담긴 LB-한천 플레이트 상에 플레이팅된, 화학적으로 적격인 Turbo Competent E. 콜라이 세균 세포 내로 형질전환시켰다. 개별 콜로니를 선별하고, 제조자의 프로토콜에 따라 Qiagen 스핀 미니프렙 키트를 사용하여 미니프렙하였다. 생성된 플라스미드를 생어 서열분석을 사용하여 서열분석하여 정확한 조립을 보장하였다. pStX34는 단백질을 위한 EF-1α 프로모터뿐만 아니라 퓨로마이신 및 카르베니실린 둘 모두에 대한 선택 마커를 포함한다. pStX56은 단백질을 위한 EF-1α 프로모터뿐만 아니라 퓨로마이신 및 카나마이신 둘 모두에 대한 선택 마커를 포함한다. 관심 유전자를 표적화하는 표적화 서열을 인코딩하는 서열을 CasX PAM 위치에 기초하여 설계하였다. 표적화 서열 DNA를 표적화 서열 및 이 서열의 역상보체로 이루어진 단일 가닥 DNA(ssDNA) 올리고(Integrated DNA Technologies)로서 정렬하였다. 이들 2개의 올리고를 함께 어닐링하고, 플라스미드에 대한 적절한 제한 효소 및 T4 DNA 리가제를 사용하여 Golden Gate Assembly에 의해 개별적으로 또는 벌크로 pStX 내로 클로닝하였다. Golden Gate 생성물을 적절한 항생제가 담긴 LB-한천 플레이트 상에 플레이팅된, 화학적으로 적격인 세포 또는 전기-적격 세포, 예컨대 NEB Turbo Competent E. 콜라이 내로 형질전환시켰다. 개별 콜로니를 선별하고, 제조자의 프로토콜에 따라 Qiaprep 스핀 미니프렙 키트를 사용하여 미니프렙하였다. 생성된 플라스미드를 생어 서열분석을 사용하여 서열분석하여 정확한 라이게이션을 보장하였다.
모든 후속 CasX 변이체, 예컨대 CasX 544 및 CasX 660 내지 664, 668, 670, 672, 676, 및 677을 돌연변이-특이적 내부 프라이머 및 범용 정방향 및 역방향 프라이머와 함께 Gibson Assembly를 사용하여 전술된 것과 동일한 방법을 사용하여 클로닝하였다(이들 사이의 차이는 설계된 돌연변이 특이적 프라이머뿐만 아니라 사용된 CasX 기초 작제물이었음). SaCas9 및 SpyCas9 대조군 플라스미드를 전술된 pStX 플라스미드와 유사하게 제조하였는데, 단 이때, pStX의 단백질 및 가이드 영역을 각각의 단백질 및 가이드로 교환하였다. SaCas9 및 SpyCas9에 대한 표적화 서열은 문헌으로부터 획득하였거나 확립된 방법에 따라 합리적으로 설계하였다.
CasX 작제물의 발현 및 회수를 표준 방법을 사용하여 수행하였으며, 하기와 같이 요약된다:
정제:
냉동된 샘플을 자기 교반하면서 4℃에서 하룻밤 해동시켰다. 생성된 용해물의 점도를 초음파 처리에 의해 감소시키고, NanoDeBEE(BEE International)를 사용하여 20k PSI로 2회 통과하여 균질화에 의해 용해를 완료하였다. 용해물을 50,000 × g로 4℃에서 30분 동안 원심분리하여 청징화하고, 상층액을 수집하였다. 청징화된 상층액을 AKTA Pure FPLC(Cytiva)를 사용하여 Heparin 6 Fast Flow 컬럼(Cytiva)에 적용하였다. 컬럼을 5 CV의 헤파린 완충액 A(50 mM HEPES-NaOH, 250 mM NaCl, 5 mM MgCl2, 0.5 mM TCEP, 10% 글리세롤, pH 8)로 세척하고, 이어서 3 CV의 헤파린 완충액 B(NaCl 농도가 500 mM로 조정된 완충액 A)로 세척하였다. 단백질을 1.75 CV의 헤파린 완충액 C(NaCl 농도가 1 M로 조정된 완충액 A)로 용리시켰다. 용리액을 FPLC를 사용하여 StrepTactin HP 컬럼(Cytiva)에 적용하였다. 컬럼을 10 CV의 Strep 완충액(50 mM HEPES-NaOH, 500 mM NaCl, 5 mM MgCl2, 0.5 mM TCEP, 10% 글리세롤, pH 8)으로 세척하였다. 단백질을 2.5 mM 데스티오비오틴이 첨가된 1.65 CV의 Strep 완충액을 사용하여 컬럼으로부터 용리하였다. CasX-함유 분획을 풀링하고, 50 kDa 컷오프 스핀 농축기(Amicon)를 사용하여 4℃에서 농축시키고, Superdex 200 pg 컬럼(Cytiva) 상에서 크기 배제 크로마토그래피로 정제하였다. 컬럼을 SEC 완충액(25 mM 인산나트륨, 300 mM NaCl, 1 mM TCEP, 10% 글리세롤, pH 7.25)과 평형화하고, FPLC에 의해 작동시켰다. 적절한 분자량에서 용리된 CasX-함유 분획을 풀링하고, 50 kDa 컷오프 스핀 농축기를 사용하여 4℃에서 농축시키고, 분취하고, 액체 질소 중에서 급속-냉동시킨 후, -80℃에서 저장하였다.
CasX 변이체 488: 콜로이드성 쿠마시 염색에 의해 평가된 바와 같이, 평균 수율은 98.8% 순도로 배양물 1 리터당 2.7 mg의 정제된 CasX 단백질이었다.
CasX 변이체 491: 콜로이드성 쿠마시 염색에 의해 평가된 바와 같이, 평균 수율은 99.4% 순도로 배양물 1 리터당 12.4 mg의 정제된 CasX 단백질이었다.
CasX 변이체 515: 콜로이드성 쿠마시 염색에 의해 평가된 바와 같이, 평균 수율은 90% 순도로 배양물 1 리터당 7.8 mg의 정제된 CasX 단백질이었다.
CasX 변이체 526: 평균 수율은 93% 순도로 배양물 1 리터당 13.79 mg이었다. 콜로이드성 쿠마시 염색에 의해 순도를 평가하였다.
[표 6]
실시예 2: RNA 가이드의 생성
RNA 단일 가이드 및 표적화 서열의 생성을 위해, Q5 폴리머라제, 각각의 골격에 대한 주형 프라이머, 및 T7 프로모터 및 표적화 서열을 갖는 증폭 프라이머를 사용하여 PCR을 수행함으로써 시험관내 전사를 위한 주형을 생성하였다. 가이드들에 대한 T7 프로모터, 가이드 및 표적화 서열 및 표적화 서열에 대한 DNA 프라이머 서열이 하기 표 7에 제시되어 있다. sg1, sg2, sg32, sg64, sg174, 및 sg235 가이드는, 전사 효율을 증가시키기 위해 sg2, sg32, 및 sg64를 추가의 5' G를 사용하여 변형시킨 것을 제외하고는, 각각 서열 번호 4, 5, 2104, 2106, 2238, 및 26800에 상응한다(표 7의 서열과 표 3의 서열 비교). 7.37 표적화 서열은 베타2-마이크로글로불린(B2M)을 표적화한다. PCR 증폭 후, 주형을 세정하고, 페놀-클로로포름-아이소아밀 알코올 추출에 의해 단리한 후, 에탄올 침전에 의해 단리하였다.
50 mM Tris pH 8.0, 30 mM MgCl2, 0.01% Triton X-100, 2 mM 스페르미딘, 20 mM DTT, 5 mM NTP, 0.5 μM 주형, 및 100 ㎍/mL T7 RNA 폴리머라제를 함유하는 완충액 중에서 시험관내 전사를 수행하였다. 반응물을 37℃에서 하룻밤 인큐베이션하였다. 1 mL의 전사 부피당 20 단위의 DNase I(Promega #M6101)을 첨가하고, 1시간 동안 인큐베이션하였다. RNA 생성물을 변성 PAGE를 통해 정제하고, 에탄올 침전시키고, 1x 인산염 완충 식염수 중에 재현탁시켰다. sgRNA의 접힘을 수행하기 위해, 샘플을 5분 동안 70℃로 가열하고, 이어서 실온으로 냉각시켰다. 반응물을 1 mM 최종 MgCl2 농도가 되도록 보충하고, 5분 동안 50℃로 가열하고, 이어서 실온으로 냉각시켰다. 최종 RNA 가이드 생성물을 -80℃에서 저장하였다.
[표 7]
실시예 3: 가이드 RNA에 대한 결합 친화도 평가
정제된 야생형 및 개선된 CasX를, 비특이적 결합 및 응집을 방지하기 위해 염화마그네슘뿐만 아니라 헤파린을 함유하는 저염 완충액 중에서 3' Cy7.5 모이어티를 함유하는 합성 단일-가이드 RNA와 함께 인큐베이션할 것이다. sgRNA는 10 pM의 농도로 유지될 것이며, 반면 단백질은 별도의 결합 반응에서 1 pM부터 100 μM까지 적정될 것이다. 반응이 평형으로 되게 한 후, 샘플을 니트로셀룰로스 막 및 양으로 하전된 나일론 막 - 이들은 각각 단백질 및 핵산에 결합함 - 을 사용하여 진공 매니폴드 필터-결합 검정을 통해 전개할 것이다. 이들 막은 가이드 RNA를 확인하기 위해 이미징될 것이고, 결합된 RNA vs. 비결합된 RNA의 분획을 각각의 단백질 농도에 대한 니트로셀룰로스 vs. 나일론 막 상의 형광의 양으로 결정하여 단백질-sgRNA 복합체의 해리 상수를 계산할 것이다. 이 실험을 또한 sgRNA의 개선된 변이체로 수행하여, 이들 돌연변이가 또한 야생형 및 돌연변이체 단백질에 대한 가이드의 친화도에 영향을 미치는지의 여부를 결정할 것이다. 본 발명자들은 또한 전기이동도 시프트 검정을 수행하여 필터-결합 검정과 정성적으로 비교하고, 응집이라기보다는 가용성 결합이 단백질-RNA 회합에 대한 주요 기여자임을 확인할 것이다.
실시예 4: 표적 DNA에 대한 결합 친화도 평가
정제된 야생형 및 개선된 CasX는 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 단일-가이드 RNA와 복합체화될 것이다. RNP 복합체는, 비특이적 결합 및 응집을 방지하기 위해 염화마그네슘뿐만 아니라 헤파린을 함유하는 저염 완충액 중에서, 표적 가닥 상에 5' Cy7.5 표지를 갖는 적절한 표적 핵산 서열 및 PAM을 함유하는 이중 가닥 표적 DNA와 함께 인큐베이션될 것이다. 표적 DNA는 1 nM의 농도로 유지될 것이며, 반면 RNP는 별도의 결합 반응에서 1 pM부터 100 μM까지 적정될 것이다. 반응이 평형으로 되게 한 후, 샘플을 천연 5% 폴리아크릴아미드 겔 상에서 전개하여, 결합된 표적 DNA와 비결합된 표적 DNA를 분리할 것이다. 겔을 이미지화하여 표적 DNA의 이동도 시프트를 확인하고, 결합된 DNA vs. 비결합된 DNA의 분획을 각각의 단백질 농도에 대해 계산하여, RNP-표적 DNA 3원 복합체의 해리 상수를 결정할 것이다.
실시예 5: 시험관내에서의 차별적인 PAM 인식의 평가
1. 참조와 CasX 변이체의 비교
본질적으로 실시예 8에 기재된 바와 같이, sg174.7.37과 복합체화된 CasX2, CasX119, 및 CasX438을 사용하여 시험관내 절단 검정을 수행하였다. TTC, CTC, GTC, 또는 ATC PAM 중 어느 하나 및 7.37 스페이서를 갖는 형광 표지된 dsDNA 표적을 사용하였다(서열은 표 8에 나타나 있음). 시점을 0.25, 0.5, 1, 2, 5, 10, 30, 및 60분에서 취하였다. 겔을 Cytiva Typhoon을 사용하여 이미지화하고, IQTL 8.2 소프트웨어를 사용하여 정량화하였다. 비표적 가닥 절단에 대한 겉보기 1차 속도 상수(kcleave)를 각각의 표적 상에서 각각의 CasX:sgRNA 복합체에 대해 결정하였다. 비-TTC PAM을 갖는 표적에 대한 속도 상수를 TTC PAM 표적과 비교하여, 각각의 PAM에 대한 상대 선호도가, 주어진 단백질 변이체에서 변경되었는지의 여부를 결정하였다.
모든 변이체에 대해, TTC 표적은 최고 절단 속도를 지지하였으며, 그 뒤를 따라 ATC, 이어서 CTC, 그리고 마지막으로 GTC 표적을 지지하였다(도 10a 내지 도 10d, 표 9). CasX 변이체와 NTC PAM의 각각의 조합에 대해, 절단 속도 kcleave가 나타나 있다. 모든 비-NTC PAM에 대해, 그 변이체에 대한 TTC 속도 대비 상대 절단 속도가 괄호 안에 나타나 있다. 모든 비-TTC PAM은 실질적으로 감소된 절단 속도를 나타내었다(모두에 대해 10배 초과). 특정 변이체에 대한 주어진 비-TTC PAM과 TTC PAM의 절단 속도 사이의 비는 모든 변이체에 걸쳐 대체로 일관되게 유지되었다. CTC 표적은 TTC 표적의 3.5 내지 4.3% 정도 속도로 절단을 지지하였으며; GTC 표적은 1.0 내지 1.4% 정도 속도로 절단을 지지하였으며, ATC 표적은 6.5 내지 8.3% 정도 속도로 절단을 지지하였다. 491에 대해서는 예외적인데, 여기서는 TTC PAM에서의 절단의 반응속도론적 속도가 너무 빨라서 정확한 측정이 불가능하며, 이는 TTC PAM과 비-TTC PAM 사이의 명백한 차이를 인위적으로 감소시킨다. 측정가능한 범위 이내에 있는 GTC, CTC, 및 ATC PAM 상에서의 491의 상대 속도를 비교한 결과, 비-TTC PAM에 걸쳐 비교할 때 다른 변이체들에 대한 것들과 비교가능한 비가 얻어지며, 이는 이들 속도가 탠덤 형태로 증가하는 것과 일치한다. 전체적으로, 이들 변이체 사이의 차이는 다양한 NTC PAM에 대한 상대 선호도가 변경되었음을 시사하기에 실질적으로 충분하지 않다. 그러나, 변이체들의 더 높은 기저 절단 속도는 ATC 또는 CTC PAM을 갖는 표적이 10분 이내에 거의 완전히 절단되게 하고, 겉보기 kcleave가 TTC PAM 상에서의 CasX2의 kcleave와 비견되거나 이보다 크다(표 9). 이러한 증가된 절단 속도는 인간 세포에서 효과적인 게놈 편집에 필요한 역치를 가로지를 수 있으며, 이는 이들 변이체에 대한 PAM 유연성의 명백한 증가를 설명할 수 있다.
[표 8]
[표 9]
2. 단일 CasX 변이체를 사용한 PAM 인식의 비교
재료 및 방법:
TTC, CTC, GTC, ATC, TTT, CTT, GTT, 또는 ATT PAM 중 어느 하나 및 7.37 스페이서를 갖는 형광 표지된 dsDNA 표적을 사용하였다(서열은 표 10에 나타나 있음). 올리고들을 5' 아미노 변형을 사용하여 정렬하고, 표적 가닥 올리고에 대해서는 Cy7.5 NHS 에스테르로 표지하고, 비표적 가닥 올리고에 대해서는 Cy5.5 NHS 에스테르로 표지하였다. 올리고들을 1:1 비로 1x 절단 완충액(20 mM Tris HCl pH 7.5, 150 mM NaCl, 1 mM TCEP, 5% 글리세롤, 10 mM MgCl2) 중에서 혼합하고, 10분 동안 95℃로 가열하고, 용액이 실온으로 냉각되게 함으로써 dsDNA 표적을 형성하였다.
CasX 변이체 491을 sg174.7.37과 복합체화하였다. 가이드를 1x 절단 완충액 중에 1.5 μM의 최종 농도가 되도록 희석시키고, 이어서 단백질을 1 μ의 최종 농도가 되도록 첨가하였다. RNP를 37℃에서 10분 동안 인큐베이션하고, 이어서 얼음 상에 놓았다.
RNP를 200 nM의 최종 농도가 되도록 절단 완충액 중에 희석시키고, dsDNA 표적을 10 nM의 최종 농도가 되도록 첨가함으로써 절단 검정을 수행하였다. 시점을 0.25, 0.5, 1, 2, 5, 및 10분에서 취하고, 등부피의 95% 포름아미드 및 20 mM EDTA에 첨가하여 켄칭하였다. 절단 생성물을 10% 우레아-PAGE 겔 상에서 전개함으로써 분해(resolve)하였다. 겔을 Amersham Typhoon을 사용하여 이미지화하고, IQTL 8.2 소프트웨어를 사용하여 정량화하였다. 비표적 가닥 절단에 대한 겉보기 1차 속도 상수(kcleave)를 GraphPad Prism을 사용하여 각각의 표적에 대해 결정하였다.
결과:
다양한 PAM 상에서의 491.174 RNP의 상대 절단 속도를 조사하였다. 세포에서의 표적의 절단 효율 및 잠재적인 표적-이탈의 예측을 돕는 것에 추가하여, 이들 데이터는 또한 합성 표적의 절단 속도를 조정할 수 있게 할 것이다. 새로운 프로토스페이서가 벡터 내에 부가되어 자가-표적화를 가능하게 할 수 있는 자가-제한성(self-limiting) AAV 벡터의 경우, PAM을 변화시킴으로써 에피솜 절단 속도가 상향 또는 하향 조정될 수 있다고 추론하였다.
본 발명자들은 PAM 외의 서열에서 동일한 다양한 dsDNA 기질에 대한 RNP의 절단 속도를 시험하였다. 이러한 실험 셋업은 스페이서 서열 및 게놈 컨텍스트로부터 발생되는 효과를 사용하여 PAM 인식을 컨볼류션하기보다는 PAM 자체의 효과의 고립을 가능하게 해야 한다. 모든 NTC 및 NTT PAM을 시험하였다. 예상된 바와 같이, RNP는 TTC PAM을 갖는 표적을 가장 신속하게 절단하여, 제1 시점까지 본질적으로 그의 전부를 생성물로 변환시켰다(도 11a). CTC는 신속하게 대략 절반으로 절단되었지만, TTC의 급속한 절단은 이들 검정 조건 하에서 정확한 kcleave의 결정을 어렵게 하며, 이들 검정 조건이 절단 속도의 더 넓은 어레이를 캡처하기 위해 최적화된다(도 11a, 표 11). GTC 표적은 NTC PAM 중에서 가장 느리게 절단되었는데, 이의 절단 속도는 TTC 표적보다 대략 6배 더 느렸다. 모든 NTT PAM은 모든 NTC PAM보다 더 느리게 절단되었으며, 이때 TTT가 가장 효율적으로 절단되었고, GTT가 그 뒤를 따랐다(도 11b, 표 11). 모든 NTC PAM에 비해 낮은 GTC 절단 속도와 대비하여 모든 NTT PAM 중에서의 GTT 절단의 상대 효율은, 개별 PAM 뉴클레오티드의 인식이 컨텍스트-의존적임을 입증하며, 이때 PAM에서의 하나의 위치에서의 뉴클레오티드 동일성은 다른 위치에서의 서열 선호도에 영향을 준다.
여기서 시험된 PAM 서열들은 동일한 스페이서 서열에서 절단 활성을 여전히 유지하면서 세 자릿수에 걸친 절단 속도를 산출한다. 이들 데이터는, 주어진 합성 표적에서의 절단 속도가, 관련된 PAM을 변화시킴으로써 용이하게 변경될 수 있으며, 이로써 자가-절단 활성의 조정을 가능하게 하여, AAV 에피솜의 절단 및 제거 전에 게놈 표적의 효율적인 표적화를 가능하게 할 수 있음을 입증한다.
[표 10]
[표 11]
실시예 6: 이중 가닥 절단에 대한 뉴클레아제 활성의 평가
정제된 야생형 및 조작된 CasX 변이체를 고정된 HRS 표적화 서열을 갖는 단일-가이드 RNA와 복합체화할 것이다. RNP 복합체를 100 nM의 최종 농도로 MgCl2를 함유하는 완충액에 첨가하고, 10 nM의 농도로 표적 또는 비표적 가닥 중 어느 하나의 가닥 상에 5' Cy7.5 표지를 갖는 이중 가닥 표적 DNA와 함께 인큐베이션할 것이다. 반응의 분취물을 고정된 시점에서 취하고, 등부피의 50 mM EDTA와 95% 포름아미드를 첨가함으로써 켄칭할 것이다. 샘플을 변성 폴리아크릴아미드 겔 상에서 전개하여, 절단된 DNA 기질과 비절단된 DNA 기질을 분리할 것이다. 결과를 시각화할 것이며, 야생형 및 조작된 변이체에 의한 표적 가닥 및 비표적 가닥의 절단 속도가 결정될 것이다. 표적 결합 vs. 핵산분해 반응 자체의 촉매작용의 속도에 대한 변화 사이를 더 명확하게 구별하기 위하여, 단백질 농도를 10 nM부터 1 uM까지의 범위에 걸쳐 적정할 것이며, 각각의 농도에서 절단 속도를 결정하여 유사-미카엘리스-멘텐 적합(pseudo-Michaelis-Menten fit)을 작성하고, kcat* 및 KM*을 결정할 것이다. KM*에 대한 변화는 변경된 결합을 나타내는 반면, kcat*에 대한 변화는 변경된 촉매작용을 나타낸다.
실시예 7: PASS 검정은 상이한 PAM 서열 특이성의 CasX 단백질 변이체를 확인시켜 준다
CasX 단백질 2(서열 번호 2), 491(서열 번호 126), 515(서열 번호 133), 533(서열 번호 26909), 535(서열 번호 26911), 668(서열 번호 27043), 및 672(서열 번호 27046)의 PAM 서열 특이성을 확인하기 위해 실험을 수행하였다. 이를 달성하기 위해, HEK293 세포주 PASS_V1.01 또는 PASS_V1.02를 적어도 2회의 반복 실험으로 상기 CasX 단백질로 처리하고, 그들의 의도된 표적 부위에서 다양한 스페이서를 사용하여 차세대 서열분석(NGS)을 수행하여 % 편집을 계산하였다.
재료 및 방법: PASS 시스템을 사용하여 클론 단백질 변이체를 검정하기 위해 다중화된(multiplexed) 풀링된 접근법을 취하였다. 간략하게 말하면, 2개의 풀링된 HEK293 세포주를 생성하고, PASS_V1.01 및 PASS_V1.02로 명명하였다. 풀 내의 각각의 세포는 특정 표적 부위와 쌍형성된, 게놈-통합된 단일-가이드 RNA(sgRNA)를 포함하였다. 단백질-발현 작제물의 형질감염 후, 특정 스페이서에 의한 특정 표적에서의 편집을 NGS에 의해 정량화할 수 있다. 각각의 가이드-표적 쌍을 CasX-가이드 RNP 복합체의 활성, 특이성 및 표적능(targetability)과 관련된 데이터를 제공하도록 설계하였다.
쌍형성된 스페이서-표적 서열을 Twist Biosciences에 의해 합성하고, 올리고뉴클레오티드들의 등몰 풀로서 얻었다. 이 풀을 PCR에 의해 증폭시키고, Golden Gate Cloning에 의해 클로닝하여 p77로 명명된 플라스미드들의 최종 라이브러리를 생성하였다. 각각의 플라스미드는 GFP 발현 요소와 함께 sgRNA 발현 요소 및 표적 부위를 포함하였다. sgRNA 발현 요소는 gRNA 스캐폴드 174(서열 번호 2238)의 전사를 구동시키는 U6 프로모터, 이어서 가이드 및 CasX 변이체의 RNP를 의도된 표적 부위에 표적화할 스페이서 서열로 이루어졌다. 250개의 가능한 특유의 쌍형성된 스페이서-표적 합성 서열을 설계하고 합성하였다. 이어서, 제조자의 설명서에 따라 LentiX 생성 시스템(Takara Bio USA, Inc)을 사용하여 이 플라스미드 라이브러리로부터 렌티바이러스의 풀을 생성하였다. 이어서, 생성된 바이러스 제조물을 qPCR에 의해 정량화하고, 낮은 감염 다중도로 표준 HEK293 세포주 내로 형질도입하여 단일 카피 통합을 생성하였다. 이어서, 생성된 세포주를 형광-활성화 세포 분류(FACS)에 의해 정제하여 PASS_V1.01 또는 PASS_V1.02의 생성을 완료하였다. 이어서, 세포주를 6웰 플레이트 포맷으로 시딩하고, 물을 사용하여 2회 반복하여 처리하거나, 또는 제조자의 설명서에 따라 리포펙타민 형질감염 시약(ThermoFisher)에 의해 전달되는 2 ㎍의 플라스미드 p67로 형질감염시켰다. 플라스미드 p67은 SV40 핵 국재화 서열로 태깅된 CasX 단백질의 발현을 구동하는 EF-1 알파 프로모터를 함유한다. 2일 후에, 처리된 세포를 수집하고, 용해시키고, 게놈 DNA 단리 키트(Zymo Research)를 사용하여 게놈 DNA를 추출하였다. 이어서, 게놈 DNA를 맞춤형 프라이머를 사용하여 PCR 증폭시켜, Illumina NGS에 적합한 앰플리콘을 생성하고 NextSeq 기기 상에서 서열분석하였다. 샘플 판독물을 역다중화(demultiplex)하고, 품질을 위해 여과하였다. 이어서, 편집 결과 메트릭스(editing outcome metrics)(삽입결실을 갖는 판독물의 분율)를 처리된 샘플들에 걸쳐 각각의 스페이서-표적 합성 서열에 대해 정량화하였다.
CasX 단백질에 대한 PAM 서열 특이성을 평가하기 위해, 4개의 상이한 PAM 서열에 대한 편집 결과 메트릭스를 카테고리화하였다. TTC PAM 표적 부위에 대해서는, 48개의 상이한 스페이서-표적 쌍이 정량화되었으며; ATC, CTC, 및 GTC PAM 표적 부위에 대해서는, 각각 14, 22, 및 11개의 개별 표적 부위가 정량화되었다. 일부 CasX 단백질에 대해서는, 반복 실험을 수개월에 걸쳐 수십회 반복하였다. 이들 실험 각각에 대해, 전술된 스페이서 각각에 대한 평균 편집 효율을 계산하였다. 이어서, PAM 서열의 4개의 카테고리에 걸친 평균 편집 효율을, 이들 측정치의 표준 편차와 함께, 그러한 모든 실험으로부터 계산하였다.
결과:
표 12는, 이들 측정치의 표준 편차와 함께, PAM 카테고리에 걸친 그리고 CasX 단백질 변이체에 걸친 편집 효율을 열거한다. 각각의 카테고리에 대한 측정 횟수가 또한 표시되어 있다. 이들 데이터는, 조작된 CasX 변이체 491 및 515는 표준 PAM 서열 TTC에 특이적인 반면, CasX의 다른 조작된 변이체는 시험된 PAM 서열에서 대략 효율적으로 수행되었음을 나타낸다. 특히, CasX 491에 대한 PAM 선호도의 평균 순위 순서는 TTC >> ATC > CTC > GTC이거나, 또는 CasX 515에 대해서는 TTC >> ATC > GTC > CTC인 반면, 야생형 CasX 2는 TTC >> GTC > CTC > ATC의 평균 순위 순서를 나타낸다. 더 낮은 편집 PAM 서열에 대해서는, 이들 평균 측정치의 오차가 높음에 유의한다. 대조적으로, CasX 변이체 535, 668, 및 672는, TTC > CTC > ATC > GTC의 순위 순서로 상당히 더 넓은 PAM 인식을 갖는다. 마지막으로, CasX 533은 WT CasX와 대비하여, ATC > CTC >> GTC > TTC의 완전히 재정렬된 순위를 나타낸다. 이들 데이터는 관심 표적 DNA 서열에 대해 최대로 활성인 치료용 CasX 분자를 조작하는 데 사용될 수 있다.
이러한 실험 조건 하에서, 인간 세포에서 서열 TTC, ATC, CTC, 또는 GTC의 PAM과 관련된 표적 DNA 서열에서 이중 가닥 DNA 절단에 대해 개선된 한 세트의 CasX 단백질이 확인되었는데, 이는 CasX 변이체가 비표준 PAM(즉, ATC, CTC, 및 GTC)에 대하여, CasX 491과 대비하여, 변경된 스펙트럼의 PAM 특이성을 갖는다는 것을 뒷받침한다.
[표 12]
실시예 8: 시험관내 절단 검정에서의 CasX:gRNA
1. RNP의 조립
정제된 야생형 및 CasX와 단일 가이드 RNA(sgRNA)의 RNP를 실험 직전에 제조하거나, 또는 이를 제조하고 액체 질소 중에서 급속-냉동시키고 나중의 사용을 위해 -80℃에서 저장하였다. RNP 복합체를 제조하기 위해, CasX 단백질을 1:1.2 몰비로 sgRNA와 함께 인큐베이션하였다. 간략하게 말하면, sgRNA를 완충액#1(25 mM NaPi, 150 mM NaCl, 200 mM 트레할로스, 1 mM MgCl2)에 첨가하고, 이어서 CasX를 와동시키면서 서서히 sgRNA 용액에 첨가하고, 37℃에서 10분 동안 인큐베이션하여 RNP 복합체를 형성하였다. RNP 복합체를 사용 전에, 200 μl의 완충액#1로 사전-습윤된 0.22 μm Costar 8160 필터를 통해 여과하였다. 필요한 경우, 원하는 부피가 얻어질 때까지, RNP 샘플을 0.5 ml Ultra 100-Kd 컷오프 필터(Millipore 파트 #UFC510096)를 사용하여 농축시켰다. 적격 RNP의 형성을 하기에 기재된 바와 같이 평가하였다.
2. 야생형 참조 CasX 대비 단백질 변이체에 대한 절단-적격 분율을 결정함
참조 CasX와 대비하여 활성 RNP를 형성하는 CasX 변이체의 능력을 시험관내 절단 검정을 사용하여 결정하였다. 절단 검정을 위한 베타-2 마이크로글로불린(B2M) 7.37 표적을 하기와 같이 생성하였다. 서열 TGAAGCTGACAGCATTCGGGCCGAGATGTCTCGCTCCGTGGCCTTAGCTGTGCTCGCGCT(비표적 가닥, NTS(서열 번호 27177)) 및 AGCGCGAGCACAGCTAAGGCCACGGAGCGAGACATCTCGGCCCGAATGCTGTCAGCTTCA(표적 가닥, TS(서열 번호 27176))을 갖는 DNA 올리고를 구입하였으며, 이때 이들은 5' 형광 표지(각각 LI-COR IRDye 700 및 800)를 가졌다. 올리고들을 1:1 비로 1x 절단 완충액(20 mM Tris HCl pH 7.5, 150 mM NaCl, 1 mM TCEP, 5% 글리세롤, 10 mM MgCl2) 중에서 혼합하고, 10분 동안 95℃로 가열하고, 용액이 실온으로 냉각되게 함으로써 dsDNA 표적을 형성하였다.
CasX RNP를 표시된 CasX 및 가이드(그래프 참조)를 사용하여, 달리 명시되지 않는다면 1x 절단 완충액(20 mM Tris HCl pH 7.5, 150 mM NaCl, 1 mM TCEP, 5% 글리세롤, 10 mM MgCl2) 중에서 37℃에서 10분 동안 1.5배 과량의 표시된 가이드를 사용하여 1 μM의 최종 농도로 재구성한 후, 즉시 사용가능할 때까지 얼음에 옮겨두었다. 7.37 표적에 상보적인 스페이서를 갖는 sgRNA와 함께, 7.37 표적을 사용하였다.
절단 반응을 100 nM의 최종 RNP 농도 및 100 nM의 최종 표적 농도가 되도록 준비하였다. 반응을 37℃에서 수행하고, 7.37 표적 DNA의 첨가에 의해 개시하였다. 분취물을 5, 10, 30, 60, 및 120분에서 취하고, 95% 포름아미드, 20 mM EDTA에 첨가하여 켄칭하였다. 샘플을 95℃에서 10분 동안 가열함으로써 변성시키고, 10% 우레아-PAGE 겔 상에서 전개하였다. 겔을 LI-COR Odyssey CLx로 이미징하고 LI-COR Image Studio 소프트웨어를 사용하여 정량화하거나, 또는 Cytiva Typhoon으로 이미징하고 Cytiva IQTL 소프트웨어를 사용하여 정량화하였다. 생성된 데이터를 플롯팅하고 Prism을 사용하여 분석하였다. 본 발명자들은, 효소의 아화학량론적(sub-stoichiometric) 양이 연장된 시간-스케일 하에서조차도 화학량론적 양보다 큰 양의 표적을 절단하지 못하고, 대신에, 존재하는 효소의 양에 대응하는 평탄역(plateau)에 접근한다는 관찰에 의해 나타나는 바와 같이, CasX가 검정 조건 하에서 본질적으로 단일-턴오버 효소로서 작용하는 것으로 추정하였다. 따라서, 등몰량의 RNP에 의한 장시간-스케일에 걸쳐 절단된 표적의 분율은 얼마의 분율의 RNP가 적절하게 형성되고 절단에 대해 활성인지를 나타낸다. 절단 반응이 이러한 농도 계획 하에서 명백히 1상으로부터 벗어나기 때문에, 절단 트레이스를 2상 속도 모델을 사용하여 적합화하였으며, 평탄역을 3개의 독립적인 반복시험물 각각에 대해 결정하였다. 평균 및 표준 편차를 계산하여 활성 분율을 결정하였다(표 13).
CasX2 + 가이드 174 + 7.37 스페이서, CasX119 + 가이드 174 + 7.37 스페이서, CasX457 + 가이드 174 +7.37 스페이서, CasX488 + 가이드 174 + 7.37 스페이서, 및 CasX491 + 가이드 174 + 7.37 스페이서에 대해 형성된 RNP에 대해 겉보기 활성(적격) 분율을 결정하였으며, 이는 도 1에 나타낸 바와 같다. 결정된 활성 분율이 표 13에 나타나 있다. 모든 CasX 변이체는 야생형 CasX2보다 더 높은 활성 분율을 가졌는데, 이는, 조작된 CasX 변이체가 야생형 CasX와 대비하여, 시험 조건 하에서 동일한 가이드의 사용 하에서 유의하게 더 활성이고 안정한 RNP를 형성함을 나타낸다. 이는 sgRNA에 대한 증가된 친화도, sgRNA의 존재 하에서의 증가된 안정성 또는 용해성, 또는 조작된 CasX:sgRNA 복합체의 절단-적격 입체형태의 더 큰 안정성에 기인할 수 있다. CasX457, CasX488, 또는 CasX491을 sgRNA에 첨가하였을 때 형성된 관찰된 침전물이 CasX2와 대비하여 현저하게 감소된 것에 의해 RNP의 용해성의 증가가 나타났다.
3. 시험관내 절단 검정 ― 참조 단일 가이드와 대비하여 단일 가이드 변이체에 대한 절단-적격 분율을 결정함
CasX2.2.7.37, CasX2.32.7.37, CasX2.64.7.37, 및 CasX2.174.7.37에 대해서도 동일한 프로토콜을 사용하여 절단-적격 분율을 또한 결정하였는데, 이는, 도 2 및 표 10에 나타난 바와 같이, 16 ± 3%, 13 ± 3%, 5 ± 2%, 및 22 ± 5%인 것으로 결정되었다.
제2 세트의 가이드를 상이한 조건 하에서 시험하여, RNP 형성에 대한 가이드의 기여를 더 잘 찾아내었다. 7.37 스페이서를 갖는 가이드 174, 175, 185, 186, 196, 214, 및 215를, 앞서와 같이 과량의 가이드를 사용하는 대신, CasX 491과, 가이드에 대해서는 1 μM 그리고 이 단백질에 대해서는 1.5 μM의 최종 농도로 혼합하였다. 결과가 도 3 및 표 10에 나타나 있다. 이들 가이드 중 다수는 174에 비해 추가의 개선을 나타내었는데, 이들 가이드-제한성 조건 하에서 185 및 196은 각각 91 ± 4% 및 91 ± 1% 적격 분율을 달성하였으며, 이와 비교하여 174의 경우에는 80 ± 9%가 달성되었다.
이 데이터는 CasX 변이체 및 sgRNA 변이체 둘 모두가 야생형 CasX 및 야생형 sgRNA와 대비하여 가이드 RNA를 갖는 더 고도의 활성 RNP를 형성할 수 있음을 나타낸다. 야생형 참조 CasX 대비 CasX 변이체 119, 457, 488, 및 491의 겉보기 절단 속도를 표적 7.37의 절단에 대하여 시험관내 형광 검정을 사용하여 결정하였다.
4. 시험관내 절단 검정 - 야생형 참조 CasX와 대비하여 CasX 변이체에 대한 kcleave의 결정
CasX RNP를 표시된 CasX(도 4 참조)를 사용하여, 1x 절단 완충액(20 mM Tris HCl pH 7.5, 150 mM NaCl, 1 mM TCEP, 5% 글리세롤, 10 mM MgCl2) 중에서 37℃에서 10분 동안 1.5배 과량의 표시된 가이드를 사용하여 1 μM의 최종 농도로 재구성한 후, 즉시 사용가능할 때까지 얼음에 옮겨두었다. 절단 반응을 200 nM의 최종 RNP 농도 및 10 nM의 최종 표적 농도가 되도록 설정하였다. 반응을 달리 언급된 경우를 제외하고는 37℃에서 수행하고, 표적 DNA의 첨가에 의해 개시하였다. 분취물을 0.25, 0.5, 1, 2, 5, 및 10분에서 취하고, 95% 포름아미드, 20 mM EDTA에 첨가하여 켄칭하였다. 샘플을 95℃에서 10분 동안 가열함으로써 변성시키고, 10% 우레아-PAGE 겔 상에서 전개하였다. 겔을 LI-COR Odyssey CLx로 이미징하고 LI-COR Image Studio 소프트웨어를 사용하여 정량화하거나, 또는 Cytiva Typhoon으로 이미징하고 Cytiva IQTL 소프트웨어를 사용하여 정량화하였다. 생성된 데이터를 플롯팅하고 Prism을 사용하여 분석하고, 비표적 가닥 절단의 겉보기 1차 속도 상수(kcleave)를 각각의 CasX:sgRNA 조합 반복시험물에 대해 개별적으로 결정하였다. 독립적인 적합에 의한 3개의 반복시험물의 평균 및 표준 편차가 표 10에 제시되어 있으며, 절단 트레이스가 도 5에 나타나 있다.
야생형 CasX2, 및 CasX 변이체 119, 457, 488, 및 491에 대한 겉보기 절단 속도 상수를 결정하였으며, 이때 각각의 검정에서는 가이드 174 및 스페이서 7.37이 이용되었다(표 10 및 도 4 참조). 모든 CasX 변이체는 야생형 CasX2와 대비하여 개선된 절단 속도를 가졌다. 상기에서 결정된 바와 같이 더 높은 적격 분율을 가짐에도 불구하고, CasX 457은 119보다 더 서서히 절단하였다. CasX488 및 CasX491은 큰 차이로 최고 절단 속도를 가졌으며; 표적이 첫 번째 시점에서 거의 완전히 절단되었기 때문에, 진정한 절단 속도는 이 검정의 분해능을 초과하고, 보고된 kcleave는 하한치로서 취해져야 한다.
이 데이터는, CasX 변이체가 더 높은 수준의 활성을 가짐을 나타내며, 이때 kcleave 속도는 야생형 CasX2와 대비하여 적어도 30배 더 높은 값에 도달한다.
5. 시험관내 절단 검정: 가이드 변이체와 야생형 가이드의 비교
또한, 가이드 변이체 32, 64, 및 174와 대비하여 참조 가이드 2와 야생형 참조 CasX2를 사용하여 절단 검정을 수행하여 이들 변이체가 절단을 개선하였는지의 여부를 결정하였다. 실험을 전술된 바와 같이 수행하였다. 생성된 RNP 중 다수는 시험된 시간 내에 표적의 완전한 절단에 접근하지 않았기 때문에, 본 발명자들은 1차 속도 상수보다는 초기 반응 속도(V0)를 결정하였다. 처음 2개의 시점(15초 및 30초)을 각각의 CasX:sgRNA 조합 및 반복시험물에 대한 라인을 사용하여 적합화하였다. 3개의 반복시험물에 대한 기울기의 평균 및 표준 편차를 결정하였다.
검정 조건 하에서, 가이드 2, 32, 64, 및 174의 경우 CasX2에 대한 V0은 20.4 ± 1.4 nM/분, 18.4 ± 2.4 nM/분, 7.8 ± 1.8 nM/분, 및 49.3 ± 1.4 nM/분이었다(표 13과 도 5 및 도 6 참조). 가이드 174는 생성된 RNP(가이드 2 대비 약 2.5배, 도 6 참조)의 절단 속도의 실질적인 개선을 나타낸 반면, 가이드 32 및 64는 가이드 2와 유사하거나 더 나쁘게 수행되었다. 특히, 가이드 64는 가이드 2의 절단 속도보다 낮은 절단 속도를 지지하지만, 생체내에서는 훨씬 더 우수하게 수행된다(데이터는 제시되지 않음). 가이드 64를 생성하기 위한 서열 변경 중 일부는 삼중체 형성에 관여하는 뉴클레오티드의 희생으로 생체내 전사를 개선할 가능성이 높다. 가이드 64의 개선된 발현은 생체내에서의 그의 개선된 활성을 설명할 가능성이 높지만, 이의 감소된 안정성은 시험관내에서의 부적절한 접힘으로 이어질 수 있다.
스페이서 7.37 및 CasX 491을 사용하여 가이드 174, 175, 185, 186, 196, 214, 및 215에 대해 추가 실험을 수행하여 상대 절단 속도를 결정하였다. 본 발명자들의 검정을 사용하여 측정가능한 범위까지 절단 반응속도론적 속도를 감소시키기 위해, 절단 반응물을 10℃에서 인큐베이션하였다. 결과가 도 7 및 표 13에 나타나 있다. 이들 조건 하에서, 215는 174보다 더 신속한 절단 속도를 지지한 유일한 가이드였다. 가이드-제한성 조건 하에서 RNP의 최고 활성 분율을 나타낸 196은 반응속도론적 속도가 174와 본질적으로 동일하였으며, 이는 역시 상이한 변이체들이 별개의 특성들의 개선을 가져온다는 것을 강조한다.
이 데이터는, 검정 조건 하에서, CasX와 함께 사용된 가이드 변이체들 중 대부분은 야생형 가이드를 사용한 것보다 더 높은 활성 수준으로 RNP를 생성한다는 것을 뒷받침하는데, 이때 초기 절단 속도의 개선은 약 2배 내지 6배 초과의 범위이다. 표 13의 숫자는 좌측에서 우측으로, RNP 작제물의 CasX 변이체, sgRNA 스캐폴드, 및 스페이서 서열을 나타낸다. 하기 표에서의 RNP 작제물 명칭에서는, 좌측에서 우측으로, CasX 단백질 변이체, 가이드 스캐폴드 및 스페이서가 표시된다.
6. 시험관내 절단 검정: 515.174 및 526.174의 절단 속도 및 적격 분율을 참조 2.2와 비교.
본 발명자들은 조작된 단일-가이드 변이체 174와 복합체화된 조작된 단백질 CasX 변이체 515 및 526을 참조 야생형 단백질 2(서열 번호 2) 및 최소한으로 조작된 가이드 변이체 2(서열 번호 5)와 비교하기를 원하였다. 1.5배 과량의 가이드를 사용하여 전술된 바와 같이 RNP 복합체를 조립하였다. kcleave 및 적격 분율을 결정하기 위한 절단 검정을 전술된 바와 같이 수행하였는데, 이때 둘 모두 37℃에서 수행하였으며, 반응이 거의 완료되는 데 필요한 유의하게 상이한 시간으로 인해 야생형 vs. 조작된 RNP에 대한 적격 분율을 결정하는 데 상이한 시점을 사용하였다.
생성된 데이터는 단백질 및 가이드 둘 모두를 조작함으로써 RNP 활성에 대해 극적인 개선이 이루어졌음을 명백히 입증한다. 515.174 및 526.174의 RNP는 각각 76% 및 91%의 적격 분율을 가졌으며, 이와 비교하여 2.2에 대해서는 16%였다(도 8, 표 13). 반응속도론 검정에서, 515.174 및 526.174 둘 모두는 첫 번째 시점까지 본질적으로 모든 표적 DNA를 절단하여, 검정의 분해능을 초과하였으며, 각각 17.10 및 19.87 분-1의 추정된 절단 속도를 얻었다(도 9, 표 13). 대조적으로, 2.2의 RNP는 마지막 10분 시점까지 평균적으로 표적 DNA의 60% 미만으로 절단하였으며, 추정된 kcleave는 조작된 RNP보다 거의 두 자릿수가 더 낮다. 단백질 및 가이드에 대해 이루어진 변형은, 더 안정하고, 활성 입자를 형성할 가능성이 더 높으며, 또한 DNA를 입자당 기준으로 훨씬 더 효율적으로 절단하는 RNP의 생성을 가져왔다.
[표 13]
실시예 9: 시험관내 절단 반응속도론적 속도에 대한 스페이서 길이의 효과 시험
다양한 길이의 스페이서를 갖는 가이드 RNA와 2개의 CasX 변이체의 리보핵 단백질 복합체(RNP)를 시험관내 절단 활성에 대해 시험하여 어떤 스페이서 길이가 표적 핵산의 가장 효율적인 절단을 지지하고, 스페이서 길이 선호도가 단백질에 따라 변하는지의 여부를 결정하였다.
방법:
다양한 길이의 스페이서를 갖는 가이드 RNA와 CasX의 리보핵 단백질 복합체(RNP)를 시험관내 절단 활성에 대해 시험하여 어떤 스페이서 길이가 표적 핵산의 가장 효율적인 절단을 지지하는지를 결정하였다.
CasX 변이체 515 및 526을 전술된 바와 같이 정제하였다. 스캐폴드 174(서열 번호 2238)를 갖는 가이드들을 시험관내 전사(IVT)에 의해 제조하였다. 권장 프로토콜에 따른 Q5 폴리머라제(NEB M0491), 각각의 스캐폴드 골격에 대한 주형 올리고들, 및 3' 단부로부터 18개 또는 19개의 뉴클레오티드까지 절단되거나 20개의 뉴클레오티드의 7.37 스페이서(GGCCGAGATGTCTCGCTCCG; tdTomato를 표적화(서열 번호 27192)) 및 T7 프로모터를 갖는 증폭 프라이머를 사용하여 PCR에 의해 IVT 주형을 생성하였다. 스페이서 서열뿐만 아니라, 각각의 주형을 생성하는 데 사용된 올리고뉴클레오티드가 표 14에 나타나 있다. 이어서, 생성된 주형을 T7 RNA 폴리머라제와 함께 사용하여 표준 프로토콜에 따라 RNA 가이드를 생성하였다. 이들 가이드를 변성 폴리아크릴아미드 겔 전기영동을 사용하여 정제하고, 사용 전에 재접힘하였다.
CasX를 1x 절단 완충액(20 mM Tris HCl pH 7.5, 150 mM NaCl, 1 mM TCEP, 5% 글리세롤, 10 mM MgCl2) 중에 1 μM로 희석시키고, sgRNA를 1.2 μM까지 첨가하고, 37℃에서 10분 동안 인큐베이션함으로써 CasX RNP를 재구성한 후, 즉시 사용가능해질 때까지 얼음에 옮겨두었다. 형광-표지된 7.37 표적 DNA를 Integrated DNA Technologies로부터 개별 올리고뉴클레오티드로서 구매하고(완전 서열은 표 14에 나타나 있음), 1x 절단 완충액 중에서 2개의 상보적 가닥의 등몰 믹스를 가열하고, 실온으로 서서히 냉각시킴으로써 dsDNA 표적을 제조하였다.
RNP를 절단 완충액 중에 200 nM의 최종 농도가 되도록 희석시키고, 진탕 없이 10℃에서 인큐베이션하였다. 7.37 표적 DNA를 10 nM의 최종 농도가 되도록 첨가함으로써 절단 반응을 개시하였다. 시점을 0.25, 0.5, 1, 2, 5, 10, 및 30분에서 취하였다. 등부피의 95% 포름아미드, 20 mM EDTA를 첨가함으로써 시점을 켄칭하였다. 샘플을 95℃에서 10분 동안 가열함으로써 변성시키고, 10% 우레아-PAGE 겔 상에서 전개하였다. 겔을 Amersham Typhoon을 사용하여 이미지화하고, IQTL 소프트웨어를 사용하여 분석하였다. 생성된 데이터를 플롯팅하고 Prism을 사용하여 분석하였다. 비표적 가닥의 절단을 단일 지수 함수를 사용하여 적합화하여 겉보기 1차 속도 상수(kcleave)를 결정하였다.
결과:
18, 19, 또는 20-뉴클레오티드 스페이서를 갖는 sgRNA와 복합체화된 CasX 변이체 515 및 526에 대한 절단 속도를 비교하여, 어느 스페이서 길이가 각각의 단백질 변이체에 대해 가장 효율적인 절단을 가져왔는지를 결정하였다. 시험관내-전사된 sgRNA를 사용하여 수행된 다른 실험과 일치되게, 18-nt 스페이서 가이드가 두 단백질 변이체 모두에 대해 최상으로 수행되었다(도 12a 및 도 12b, 표 14). 18-nt 스페이서는 단백질 515에 대해서는 20-nt 스페이서보다 1.4배 더 빨랐으며, 이는 단백질 526에 대해서는 20-nt 스페이서보다 3배 더 빨랐다. 19-nt 스페이서는 두 단백질 모두에 대해 중간 활성을 가졌지만, 역시 그 차이는 변이체 526에 대해 더 두드러졌다. 일반적으로, 20-nt보다 더 짧은 스페이서가 일정 범위의 단백질, 스페이서, 및 전달 방법에 걸쳐 증가된 활성을 갖는 것으로 관찰되었지만, 개선 정도 및 최적의 스페이서 길이가 달라졌다. 이들 데이터는 (단지 2개의 잔기만이 상이한) 서열이 매우 유사한 2개의 조작된 단백질이, 스페이서 길이의 결과로서, 방향 면에서는 유사하지만 정도 면에서 실질적으로 상이한 활성의 변화를 가질 수 있음을 보여준다.
[표 14]
[표 15]
실시예 10: 가이드 RNA에 대한 결합 친화도 평가
정제된 야생형 및 개선된 CasX를, 비특이적 결합 및 응집을 방지하기 위해 염화마그네슘뿐만 아니라 헤파린을 함유하는 저염 완충액 중에서 3' Cy7.5 모이어티를 함유하는 합성 단일-가이드 RNA와 함께 인큐베이션할 것이다. sgRNA는 10 pM의 농도로 유지될 것이며, 반면 단백질은 별도의 결합 반응에서 1 pM부터 100 μM까지 적정될 것이다. 반응이 평형으로 되게 한 후, 샘플을 니트로셀룰로스 막 및 양으로 하전된 나일론 막 - 이들은 각각 단백질 및 핵산에 결합함 - 을 사용하여 진공 매니폴드 필터-결합 검정을 통해 전개할 것이다. 이들 막은 가이드 RNA를 확인하기 위해 이미징될 것이고, 결합된 RNA vs. 비결합된 RNA의 분획을 각각의 단백질 농도에 대한 니트로셀룰로스 vs. 나일론 막 상의 형광의 양으로 결정하여 단백질-sgRNA 복합체의 해리 상수를 계산할 것이다. 이 실험을 또한 sgRNA의 개선된 변이체로 수행하여, 이들 돌연변이가 또한 야생형 및 돌연변이체 단백질에 대한 가이드의 친화도에 영향을 미치는지의 여부를 결정할 것이다. 본 발명자들은 또한 전기이동도 시프트 검정을 수행하여 필터-결합 검정과 정성적으로 비교하고, 응집이라기보다는 가용성 결합이 단백질-RNA 회합에 대한 주요 기여자임을 확인할 것이다.
실시예 11: 표적 DNA에 대한 결합 친화도 평가
정제된 야생형 및 개선된 CasX는 표적 핵산에 상보적인 표적화 서열을 갖는 단일-가이드 RNA와 복합체화될 것이다. RNP 복합체는, 비특이적 결합 및 응집을 방지하기 위해 염화마그네슘뿐만 아니라 헤파린을 함유하는 저염 완충액 중에서, 표적 가닥 상에 5' Cy7.5 표지를 갖는 적절한 표적 핵산 서열 및 PAM을 함유하는 이중 가닥 표적 DNA와 함께 인큐베이션될 것이다. 표적 DNA는 1 nM의 농도로 유지될 것이며, 반면 RNP는 별도의 결합 반응에서 1 pM부터 100 μM까지 적정될 것이다. 반응이 평형으로 되게 한 후, 샘플을 천연 5% 폴리아크릴아미드 겔 상에서 전개하여, 결합된 표적 DNA와 비결합된 표적 DNA를 분리할 것이다. 겔을 이미지화하여 표적 DNA의 이동도 시프트를 확인하고, 결합된 DNA vs. 비결합된 DNA의 분획을 각각의 단백질 농도에 대해 계산하여, RNP-표적 DNA 3원 복합체의 해리 상수를 결정할 것이다. 이 실험은 참조 CasX 및 참조 gRNA를 포함하는 RNP와 대비하여 CasX 변이체 및 gRNA 변이체를 포함하는 RNP의 개선된 결합 친화도를 입증할 것으로 예상된다.
실시예 12: RNP 생성에 대한 CasX 변이체의 개선된 발현 및 용해도 특성 평가
야생형 및 변형된 CasX 변이체를 동일한 조건 하에서 BL21 (DE3) E. 콜라이에서 발현시킬 것이다. 모든 단백질은 IPTG-유도성 T7 프로모터의 제어 하에 있을 것이다. 세포를 37℃에서 TB 배지 중에서 0.6의 OD로 성장시킬 것이며, 이 시점에서 성장 온도를 16℃로 감소시킬 것이며, 0.5 mM IPTG의 첨가에 의해 발현이 유도될 것이다. 18시간의 발현 후에 세포를 수집할 것이다. 가용성 단백질 분획을 추출하고, SDS-PAGE 겔 상에서 분석할 것이다. 가용성 CasX 발현의 상대 수준은 쿠마시 염색에 의해 확인될 것이다. 단백질을 상기 프로토콜에 따라 동시에 정제할 것이고, 순수한 단백질의 최종 수율을 비교할 것이다. 정제된 단백질의 용해도를 결정하기 위해, 단백질이 침전되기 시작할 때까지 작제물을 저장 완충액 중에 농축시킬 것이다. 침전된 단백질을 원심분리에 의해 제거하고, 가용성 단백질의 최종 농도를 측정하여 각각의 변이체에 대한 최대 용해도를 결정할 것이다. 마지막으로, CasX 변이체를 단일 가이드 RNA와 복합체화하고, 침전이 시작될 때까지 농축시킬 것이다. 침전된 RNP를 원심분리에 의해 제거하고, 가용성 RNP의 최종 농도를 측정하여, 가이드 RNA에 결합될 때 각각의 변이체의 최대 용해도를 결정할 것이다.
실시예 13: HEK293T 세포에서
BCL11A
적혈구계 인핸서 유전자좌 내의 GATA1 결합 영역의 편집
CasX 변이체 438 및 가이드 변이체 174, 및 HEK293T 세포에서 인간 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 스페이서를 사용하여, BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌 내의 GATA1 결합 영역을 편집하는 CasX의 능력을 입증하기 위해 실험을 수행하였다.
HEK293T 세포를 섬유아세포(FB) 배지 중에서 37℃ 및 5% CO2에서 유지하였으며, 이때 섬유아세포 배지는 10% 소태아 혈청(FBS; Seradigm, #1500-500), 및 100 단위/mL 페니실린 및 100 mg/mL 스트렙토마이신(100x-Pen-Strep; GIBCO #15140-122)이 보충되고, 소듐 피루베이트(100x, Thermofisher #11360070), 비필수 아미노산(100x, Thermofisher #11140050), HEPES 완충액(100x, Thermofisher #15630080), 및 2-메르캅토에탄올(1000x, Thermofisher #21985023)을 추가로 포함할 수 있는 둘베코 변형 이글 배지(DMEM; Corning Cellgro, #10-013-CV)로 이루어졌다.
이 실험을 위해, HEK293T 세포에 96웰 플레이트 내에 100 μL의 FB 배지 중 20 내지 40k개의 세포/웰로 시딩하고, 5% CO2 하에서 37℃ 인큐베이터 내에서 배양하였다. 다음날, 세포를 약 75% 컨플루언스에서 형질감염시켰다. CasX 및 가이드 작제물(서열에 대해서는 표 16 참조)을, 반복시험물로서 작제물당 3개의 웰을 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 리포펙타민 3000을 사용하여 웰당 100 내지 500 ng으로 HEK293T 세포 내로 형질감염시켰다. 비표적화 플라스미드를 음성 대조군으로서 사용하였다. 동일한 영역을 표적화하는 SpyCas9 및 가이드 작제물을 벤치마킹 대조군으로서 사용하였다. 24 내지 48시간 동안 0.3 내지 3 ㎍/ml의 퓨로마이신에 의한 성공적인 형질감염 후, FB 배지 중에서의 회수를 위하여 세포를 선택하였다. 후속으로, 이 실험으로부터의 각각의 샘플에 대한 세포를 용해시키고, 게놈을 제조자의 프로토콜 및 표준 실무에 따라 추출하였다. 각각의 실험 샘플로부터의 세포에서의 편집을 NGS 분석을 사용하여 검정하였다. 간략하게 말하면, 관심 표적 게놈 위치에 특이적인 프라이머를 사용하여 PCR을 통해 게놈 DNA를 증폭시켜 표적 앰플리콘을 형성하였다. 이들 프라이머는 Illumina 판독물 및 2개의 서열을 도입하기 위해 5' 단부에 추가의 서열을 함유한다. 또한, 이들은 고유 분자 식별자(UMI)로서 기능하는 16 nt 랜덤 서열을 함유한다. 앰플리콘의 품질 및 정량화를 Fragment Analyzer DNA 분석기 키트(Agilent, dsDNA 35 내지 1500 bp)를 사용하여 평가하였다. 제조자의 설명서에 따라 Illumina Miseq 상에서 앰플리콘을 서열분석하였다. 서열분석으로부터의 원시 fastq 파일을 하기와 같이 처리하였다. (1) 서열을 품질을 위해 그리고 프로그램 Cutadapt (v. 2.1)을 사용하여 어댑터 서열에 맞추어 트리밍하였다. (2) 판독물 1 및 판독물 2로부터의 서열을 프로그램 Flash2 (v2.2.00)를 사용하여 단일 삽입 서열로 병합하였다. (3) 예상된 앰플리콘 서열 및 스페이서 서열과 함께, 프로그램 CRISPResso2 (v 2.0.29)를 통해 컨센서스 삽입 서열을 실행시켰다. 이 프로그램은 스페이서의 3' 단부 주위의 윈도우에서 변형된 판독물들의 퍼센트를 정량화한다(30 bp 윈도우가 스페이서의 3' 단부로부터 -3 bp에 중심이 있음). 이 윈도우 내의 어느 곳이든 삽입 및/또는 결실을 함유하는 판독물의 총 퍼센트로서 CasX 분자의 활성을 정량화하였다.
[표 16]
결과: 도 18의 그래프는 형질감염 후 5일째에 HEK293T 세포에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌에서의 GATA1 결합 영역의 CasX-매개 편집의 NGS 분석의 결과를 나타낸다. 각각의 데이터 포인트는 개별 처리 조건에 의해 생성된 편집 결과의 NGS 판독물의 평균 측정치이다. 이들 결과는, CasX 및 가이드는 90%의 평균 편집 수준으로 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었던 반면, SpyCas9 작제물은 80%의 평균 편집 수준을 보여주었음을 나타낸다. 비표적화 스페이서를 갖는 작제물은 무편집을 가져왔다(데이터는 제시되지 않음). 이 실시예는 적절한 가이드를 갖는 CasX가 HEK293T 세포에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 입증한다. CasX 변이체 668, 672, 676 및 gRNA 235에 대한 실험은 유사한 조건 하에서 수행될 것이며, 유사한 편집 효율을 가져올 것으로 예상될 것이다.
실시예 14: K562 세포에서
BCL11A
적혈구계 인핸서 유전자좌 내의 GATA1 결합 영역의 편집
CasX 변이체 119 및 491, 스캐폴드 변이체 174, 및 K562 세포에서 인간 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 스페이서를 사용하여, BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집하는 CasX의 능력을 입증하기 위해 실험을 수행하였다.
K562 세포를 배지 중에서 37℃ 및 5% CO2에서 유지하였으며, 이때 배지는 10% 소태아 혈청(FBS; Seradigm, #1500-500), 및 100 단위/mL 페니실린 및 100 mg/mL 스트렙토마이신(100x-Pen-Strep; GIBCO #15140-122)이 보충되고, 소듐 피루베이트(100x, Thermofisher #11360070) 및 HEPES 완충액(100x, Thermofisher #15630080)을 추가로 포함할 수 있는 RPMI(RPMI; Thermofisher, # 11875119)로 이루어졌다.
이 실험에서는, BCL11A 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 CasX 및 가이드를, 2개의 상이한 전달 방식, 즉, RNP 및 XDP(RNP가 XDP 내에 패키징됨)를 사용하여 K562 세포 내로 도입시켰다.제1 실험군(experimental arm)에서는, BCL11A 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 CasX RNP(스페이서 서열에 대해서는 표 참조)를 표준 방법을 사용하여 제형화하였다. 간략하게 말하면, 각각의 CasX RNP(서열에 대해서는 표 참조)를, 반복시험물로서 작제물당 3개의 웰을 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Lonza 뉴클레오펙터 키트를 사용하여 조건당 10 내지 100 pmol로 100k 내지 500k개의 K562 세포 내로 형질감염시켰다. 37℃ 및 5% CO2에서 보충된 RPMI 배지 중에서 세포를 배양하였다.
제2 실험군에서는, BCL11A 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 CasX를 캡슐화한 XDP를 하기에 기재된 바와 같이 제형화하였다. 간략하게 말하면, 다음 4개의 구조 플라스미드를 사용하여 XDP를 생성하였다: pXDP17, pSG0010, pGP2, 및 pXDP3. 플라스미드 pXDP17은 HIV-1 Gag 서열, 그 뒤를 따르는 CasX 변형체 491을 발현한다. pSG0010은 U6 프로모터 하에서 발현되는 BC11A를 표적화하는 스페이서 21.1(서열에 대해서는 하기 참조)를 갖는 스캐폴드 174이다. pGP2는 VSV-G 표적화 모이어티를 발현한다. pXDP3은, CasX 분자가 부착되지 않은 HIV-1 Gag 다단백질을 발현한다. XDP를 생성하기 위해, Takara로부터의 LentiX 세포를 분할하고, 플라스미드 DNA 형질감염 전에 24시간 시딩하였다. 89 ㎍의 pSG0010, 366 ㎍의 pXDP0017, 30 ㎍의 pXDP0003, 및 1.7 ㎍의 pGP2 플라스미드를 Opti-MEM 및 PEI와 혼합하고, 이어서 세포 배양물에 첨가하였다. 배지를 형질감염 후 16시간째에 Opti-MEM으로 변경시켰다. 형질감염 후 54시간째에, 배지를 수집하고 원심분리를 통해 농축시켰다. XDP를 150 mM NaCl 완충액 1 중에 재현탁시키고, -150℃에서 냉동시켰다. 실험 당일에, XDP를 얼음 상에서 해동시키고, 세포에 대해 즉시 사용하였다.
K562 세포를 96웰 플레이트 내에 30 내지 50 k/웰로 시딩하고, 상이한 MOI의 범위로 XDP에 의해 형질도입시키고, 37℃ 및 5% CO2에서 보충된 RPMI 배지 중에서 배양하였다.
4일 후에, RNP 또는 XDP 형질도입된 샘플로부터의 각각의 실험 샘플로부터 유래된 세포에서의 편집을 NGS 분석을 사용하여 검정하였다. 간략하게 말하면, 관심 표적 게놈 위치에 특이적인 프라이머를 사용하여 PCR을 통해 게놈 DNA를 증폭시켜 표적 앰플리콘을 형성하였다. 이들 프라이머는 Illumina 판독물 및 2개의 서열을 도입하기 위해 5' 단부에 추가의 서열을 함유한다. 또한, 이들은 고유 분자 식별자(UMI) 로서 기능하는 16 nt 랜덤 서열을 함유한다. 앰플리콘의 품질 및 정량화를 Fragment Analyzer DNA 분석기 키트(Agilent, dsDNA 35 내지 1500 bp)를 사용하여 평가하였다. 제조자의 설명서에 따라 Illumina Miseq 상에서 앰플리콘을 서열분석하였다. 서열분석으로부터의 원시 fastq 파일을 하기와 같이 처리하였다. (1) 서열을 품질을 위해 그리고 프로그램 Cutadapt (v. 2.1)을 사용하여 어댑터 서열에 맞추어 트리밍하였다. (2) 판독물 1 및 판독물 2로부터의 서열을 프로그램 Flash2 (v2.2.00)를 사용하여 단일 삽입 서열로 병합하였다. (3) 예상된 앰플리콘 서열 및 스페이서 서열과 함께, 프로그램 CRISPResso2 (v 2.0.29)를 통해 컨센서스 삽입 서열을 실행시켰다. 이 프로그램은 스페이서의 3' 단부 주위의 윈도우에서 변형된 판독물들의 퍼센트를 정량화한다(30 bp 윈도우가 스페이서의 3' 단부로부터 -3 bp에 중심이 있음). 이 윈도우 내의 어느 곳이든 삽입 및/또는 결실을 함유하는 판독물의 총 퍼센트로서 CasX 분자의 활성을 정량화하였다.
결과: 도 19의 그래프는 RNP 형질도입 후 4일째에 K562 세포에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌에서의 GATA1 결합 영역의 CasX-매개 편집의 NGS 분석의 결과를 나타낸다. 각각의 데이터 포인트는 개별 처리 조건에 의해 생성된 편집 결과의 NGS 판독물의 평균 측정치이다. 이들 결과는 CasX 및 가이드가 용량-의존적 방식으로 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 나타내며, 이때 CasX 변이체 491은 CasX 변이체 119와 대비하여 더 높은 편집 수준을 일관되게 나타낸다. 이 실시예는, 이 검정 조건 하에서, 적절한 가이드를 갖는 CasX가 K562 세포에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 입증한다.
도 20의 그래프는 XDP 형질도입 후 4일째에 K562 세포에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌에서의 GATA1 결합 영역의 CasX-매개 편집의 NGS 분석의 결과를 나타낸다. 각각의 데이터 포인트는 개별 처리 조건에 의해 생성된 편집 결과의 NGS 판독물의 평균 측정치이다. 이들 결과는 CasX 및 가이드가 용량-의존적 방식으로 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 나타낸다. 이 실시예는 적절한 가이드를 갖는 CasX가 K562 세포에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 입증한다. CasX 변이체 668, 672, 676 및 gRNA 235에 대한 실험은 유사한 조건 하에서 수행될 것이며, 유사한 편집 효율을 가져올 것으로 예상될 것이다.
실시예 15: 조혈 줄기 세포에서
BCL11A
적혈구계 인핸서 유전자좌 내의 GATA1 결합 영역의 편집
CasX 변이체 119 및 491, 스캐폴드 변이체 174, 및 CD34+ 조혈 줄기 세포(HSC)에서 인간 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 스페이서를 사용하여, BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집하는 CasX의 능력을 입증하기 위해 실험을 수행하였다.
HSC를 CC100(줄기 세포 #2697)이 보충된 StemSpan SFEM II 배지(줄기 세포 #9605) 중에서 배양하고, 37℃ 및 5% CO2에서 유지하였다. 이 실험에서는, BCL11A 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 CasX 및 가이드를, 2개의 상이한 전달 방식, 즉, RNP 및 XDP를 사용하여 HSC 내로 도입시켰다. 제1 실험군에서는, BCL11A 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 CasX RNP(스페이서 서열에 대해서는 표 참조)를 표준 방법을 사용하여 제형화하였다. 각각의 CasX RNP(서열에 대해서는 표 참조)를, 반복시험물로서 작제물당 3개의 웰을 사용하여 제조자의 프로토콜에 따라 Lonza 뉴클레오펙터 키트를 사용하여 조건당 10 내지 100 pmol로 100k 내지 500k개의 HSC 내로 형질감염시켰다. 37℃ 및 5% CO2에서 보충된 SFEM II 중에서 세포를 배양하였다.
제2 실험군에서는, BCL11A 유전자좌의 GATA1 결합 영역을 표적화하는 CasX를 캡슐화한 XDP를 하기에 기재된 바와 같이 제형화하였다. 간략하게 말하면, 다음 4개의 구조 플라스미드를 사용하여 XDP를 생성하였다: pXDP17, pSG0010, pGP2, 및 pXDP3. 플라스미드 pXDP17은 HIV-1 Gag 서열, 그 뒤를 따르는 CasX 변형체 491을 발현한다. pSG0010은 U6 프로모터 하에서 발현되는 BC11A를 표적화하는 스페이서 21.1(서열에 대해서는 하기 참조)를 갖는 스캐폴드 174이다. pGP2는 VSV-G 표적화 모이어티를 발현한다. pXDP3은, CasX 분자가 부착되지 않은 HIV-1 Gag 다단백질을 발현한다. XDP를 생성하기 위해, Takara로부터의 LentiX 세포를 분할하고, 플라스미드 DNA 형질감염 전에 24시간 시딩하였다. 89 ㎍의 pSG0010, 366 ㎍의 pXDP0017, 30 ㎍의 pXDP0003, 및 1.7 ㎍의 pGP2 플라스미드를 Opti-MEM 및 PEI와 혼합하고, 이어서 세포 배양물에 첨가하였다. 배지를 형질감염 후 16시간째에 Opti-MEM으로 변경시켰다. 형질감염 후 54시간째에, 배지를 수집하고 원심분리를 통해 농축시켰다. XDP를 150 mM NaCl 완충액 1 중에 재현탁시키고, -150℃에서 냉동시켰다. 실험 당일에, XDP를 얼음 상에서 해동시키고, 세포에 대해 즉시 사용하였다.
HSC를 96웰 플레이트 내에 30 내지 50 k/웰로 시딩하고, 상이한 MOI의 범위로 XDP에 의해 형질도입시키고, 37℃ 및 5% CO2에서 보충된 SFEM II 배지 중에서 배양하였다. 4일 후에, RNP 또는 XDP 형질도입된 샘플로부터의 각각의 실험 조건으로부터 유래된 세포에서의 편집을 NGS 분석을 사용하여 검정하였다. 간략하게 말하면, 이 실험으로부터의 각각의 샘플에 대한 세포를 용해시키고, 게놈을 제조자의 프로토콜 및 표준 실무에 따라 추출하였다. 각각의 실험 샘플로부터의 세포에서의 편집을 NGS 분석을 사용하여 검정하였다. 간략하게 말하면, 관심 표적 게놈 위치에 특이적인 프라이머를 사용하여 PCR을 통해 게놈 DNA를 증폭시켜 표적 앰플리콘을 형성하였다. 이들 프라이머는 Illumina 판독물 및 2개의 서열을 도입하기 위해 5' 단부에 추가의 서열을 함유한다. 또한, 이들은 고유 분자 식별자(UMI) 로서 기능하는 16 nt 랜덤 서열을 함유한다. 앰플리콘의 품질 및 정량화를 Fragment Analyzer DNA 분석기 키트(Agilent, dsDNA 35 내지 1500 bp)를 사용하여 평가하였다. 제조자의 설명서에 따라 Illumina Miseq 상에서 앰플리콘을 서열분석하였다. 서열분석으로부터의 원시 fastq 파일을 하기와 같이 처리하였다. (1) 서열을 품질을 위해 그리고 프로그램 Cutadapt (v. 2.1)을 사용하여 어댑터 서열에 맞추어 트리밍하였다. (2) 판독물 1 및 판독물 2로부터의 서열을 프로그램 Flash2 (v2.2.00)를 사용하여 단일 삽입 서열로 병합하였다. (3) 예상된 앰플리콘 서열 및 스페이서 서열과 함께, 프로그램 CRISPResso2 (v 2.0.29)를 통해 컨센서스 삽입 서열을 실행시켰다. 이 프로그램은 스페이서의 3' 단부 주위의 윈도우에서 변형된 판독물들의 퍼센트를 정량화한다(30 bp 윈도우가 스페이서의 3' 단부로부터 -3 bp에 중심이 있음). 이 윈도우 내의 어느 곳이든 삽입 및/또는 결실을 함유하는 판독물의 총 퍼센트로서 CasX 분자의 활성을 정량화하였다.
결과: 도 21의 그래프는 RNP 형질도입 후 4일째에 HSC에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌에서의 GATA1 결합 영역의 CasX-매개 편집의 NGS 분석의 결과를 나타낸다. 각각의 데이터 포인트는 개별 처리 조건에 의해 생성된 편집 결과의 NGS 판독물의 평균 측정치이다. 이들 결과는 CasX 및 가이드가 용량-의존적 방식으로 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 나타내며, 이때 CasX 변이체 491은 CasX 변이체 119와 대비하여 더 높은 편집 수준을 일관되게 나타낸다. 이 실시예는, 이 검정 조건 하에서, 적절한 가이드를 갖는 CasX가 HSC에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 입증한다. 도 22의 그래프는 XDP 형질도입 후 4일째에 HSC에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌에서의 GATA1 결합 영역의 CasX-매개 편집의 NGS 분석의 결과를 나타낸다. 각각의 데이터 포인트는 개별 처리 조건에 의해 생성된 편집 결과의 NGS 판독물의 평균 측정치이다. 이들 결과는 CasX 및 가이드가 용량-의존적 방식으로 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 나타낸다. 이 실시예는 적절한 가이드를 갖는 CasX가 HSC에서 BCL11A 적혈구계 인핸서 유전자좌를 편집할 수 있었음을 입증한다. CasX 변이체 668, 672, 676 및 gRNA 235에 대한 실험은 유사한 조건 하에서 수행될 것이며, 유사한 편집 효율을 가져올 것으로 예상될 것이다.
SEQUENCE LISTING
<110> Scribe Therapeutics Inc.
<120> COMPOSITIONS AND METHODS FOR THE TARGETING OF BCL11A
<130> SCRB-030/01WO 333322-2136
<150> US 63/120,885
<151> 2020-12-03
<160> 27270
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 986
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<220>
<223> Deltaproteobacteria sp.
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<212> RNA
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<210> 5
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 5
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 6
<211> 81
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 6
acaucuggcg cguuuauucc auuacuuugg agccaguccc agcgacuaug ucguauggac 60
gaagcgcuua uuuaucggag a 81
<210> 7
<211> 78
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 7
acaucuggcg cguuuauucc auuacuuugg agccaguccc agcgacuaug ucguauggac 60
gaagcgcuua uuuaucgg 78
<210> 8
<211> 80
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 8
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga 80
<210> 9
<211> 77
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 9
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucgg 77
<210> 10
<211> 25
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 10
guuuacacac ucccucucau agggu 25
<210> 11
<211> 25
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 11
guuuacacac ucccucucau gaggu 25
<210> 12
<211> 25
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 12
uuuuacauac ccccucucau gggau 25
<210> 13
<211> 25
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 13
guuuacacac ucccucucau ggggg 25
<210> 14
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 14
ccagcgacua ugucguaugg 20
<210> 15
<211> 39
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 15
gcgcuuauuu aucggagaga aauccgauaa auaagaagc 39
<210> 16
<211> 74
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 16
ggcgcuuuua ucucauuacu uugagagcca ucaccagcga cuaugucgua uggguaaagc 60
gcuuauuuau cgga 74
<210> 17
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> E6 spacer target
<400> 17
tgtggtcggg gtagcggctg 20
<210> 18
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> E7 spacer target
<400> 18
tcaagtccgc catgcccgaa 20
<210> 19
<211> 26
<212> RNA
<213> Unknown
<220>
<223> Planctomycetes sp.
<400> 19
ucuccgauaa auaagaagca ucaaag 26
<210> 20
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA scaffold stem loop
<400> 20
ccagcgacua ugucguaugg 20
<210> 21
<211> 39
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA extended scaffold stem loop
<400> 21
gcgcuuauuu aucggagaga aauccgauaa auaagaagc 39
<210> 22
<211> 20
<212> RNA
<213> Homo sapiens
<400> 22
uggagccugu gauaaaagca 20
<210> 23
<211> 20
<212> RNA
<213> Homo sapiens
<400> 23
ugcuuuuauc acaggcucca 20
<210> 24
<211> 23
<212> RNA
<213> Unknown
<220>
<223> Deltaproteobacteria sp.
<400> 24
ccgauaagua aaacgcauca aag 23
<210> 25
<211> 21
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA scaffold stem loop
<400> 25
ccagcgacua ugucguagug g 21
<210> 26
<211> 31
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> tracrRNA stem loop
<220>
<221> misc_feature
<222> (4)..(28)
<223> n is any ribonucleotide
<220>
<221> misc_feature
<222> (8)..(28)
<223> individual nucleotides may be absent
<400> 26
uuunnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnuu u 31
<210> 27
<211> 19
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> MS2 stem loop
<400> 27
acaugaggau uacccaugu 19
<210> 28
<211> 18
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Qbeta stem loop
<400> 28
ugcaugucua agacagca 18
<210> 29
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> H1 hairpin II stem loop
<400> 29
aauccauugc acuccggauu 20
<210> 30
<211> 12
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Uvsx stem loop
<400> 30
ccucuucgga gg 12
<210> 31
<211> 21
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> PP7 stem loop
<400> 31
aggaguuucu auggaaaccc u 21
<210> 32
<211> 30
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> phage replication loop
<400> 32
aggugggacg accucucggu cguccuaucu 30
<210> 33
<211> 19
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> kissing loop a
<400> 33
ugcucgcucc guucgagca 19
<210> 34
<211> 21
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> kissing loop b1
<400> 34
ugcucgacgc guccucgagc a 21
<210> 35
<211> 22
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> kissing loop b2
<400> 35
ugcucguuug cggcuacgag ca 22
<210> 36
<211> 978
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX Variant
<400> 36
Met Gln Glu Ile Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Arg Arg Leu Val Lys
1 5 10 15
Asp Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu
20 25 30
Leu Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu
35 40 45
Arg Lys Lys Pro Glu Asn Ile Pro Gln Pro Ile Ser Asn Thr Ser Arg
50 55 60
Ala Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala
65 70 75 80
Ile Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu
85 90 95
Met Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Ser Lys Lys Ile Asp Gln Asn Lys
100 105 110
Leu Lys Pro Glu Met Asp Glu Lys Gly Asn Leu Thr Thr Ala Gly Phe
115 120 125
Ala Cys Ser Gln Cys Gly Gln Pro Leu Phe Val Tyr Lys Leu Glu Gln
130 135 140
Val Ser Glu Lys Gly Lys Ala Tyr Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn
145 150 155 160
Val Ala Glu His Glu Lys Leu Ile Leu Leu Ala Gln Leu Lys Pro Glu
165 170 175
Lys Asp Ser Asp Glu Ala Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln
180 185 190
Arg Ala Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Arg Glu Ser Asn His
195 200 205
Pro Val Lys Pro Leu Glu Gln Ile Gly Gly Asn Ser Cys Ala Ser Gly
210 215 220
Pro Val Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Ala Val Ala Ser
225 230 235 240
Phe Leu Thr Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Leu Glu His Gln Lys Val Ile
245 250 255
Lys Lys Asn Glu Lys Arg Leu Ala Asn Leu Lys Asp Ile Ala Ser Ala
260 265 270
Asn Gly Leu Ala Phe Pro Lys Ile Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr
275 280 285
Lys Glu Gly Ile Glu Ala Tyr Asn Asn Val Val Ala Gln Ile Val Ile
290 295 300
Trp Val Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Ile Gly Arg Asp Glu
305 310 315 320
Ala Lys Pro Leu Gln Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val
325 330 335
Glu Arg Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val
340 345 350
Lys Lys Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln
355 360 365
Asn Leu Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser
370 375 380
Ser Glu Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Phe
385 390 395 400
Gly Asp Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly
405 410 415
Lys Val Tyr Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile Asp Lys Lys Val Glu Gly
420 425 430
Leu Ser Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala
435 440 445
Gln Ser Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe
450 455 460
Val Ile Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys
465 470 475 480
Glu Leu Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe
485 490 495
Ala Ile Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys
500 505 510
Gln Tyr Asn Cys Ala Phe Ile Trp Gln Lys Asp Gly Val Lys Lys Leu
515 520 525
Asn Leu Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Gly Lys Leu Arg Phe
530 535 540
Lys Lys Ile Lys Pro Glu Ala Phe Glu Ala Asn Arg Phe Tyr Thr Val
545 550 555 560
Ile Asn Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn
565 570 575
Phe Asp Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg
580 585 590
Gln Gly Arg Glu Phe Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly
595 600 605
Ser Leu Lys Leu Ala Asn Gly Arg Val Ile Glu Lys Thr Leu Tyr Asn
610 615 620
Arg Arg Thr Arg Gln Asp Glu Pro Ala Leu Phe Val Ala Leu Thr Phe
625 630 635 640
Glu Arg Arg Glu Val Leu Asp Ser Ser Asn Ile Lys Pro Met Asn Leu
645 650 655
Ile Gly Ile Asp Arg Gly Glu Asn Ile Pro Ala Val Ile Ala Leu Thr
660 665 670
Asp Pro Glu Gly Cys Pro Leu Ser Arg Phe Lys Asp Ser Leu Gly Asn
675 680 685
Pro Thr His Ile Leu Arg Ile Gly Glu Ser Tyr Lys Glu Lys Gln Arg
690 695 700
Thr Ile Gln Ala Lys Lys Glu Val Glu Gln Arg Arg Ala Gly Gly Tyr
705 710 715 720
Ser Arg Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val
725 730 735
Arg Asn Thr Ala Arg Asp Leu Leu Tyr Tyr Ala Val Thr Gln Asp Ala
740 745 750
Met Leu Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys
755 760 765
Arg Thr Phe Met Ala Glu Arg Gln Tyr Thr Arg Met Glu Asp Trp Leu
770 775 780
Thr Ala Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Ser Lys Thr Tyr Leu Ser Lys
785 790 795 800
Thr Leu Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe Thr
805 810 815
Ile Thr Ser Ala Asp Tyr Asp Arg Val Leu Glu Lys Leu Lys Lys Thr
820 825 830
Ala Thr Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val Glu
835 840 845
Gly Gln Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Tyr Lys Arg Gln Asn Val Val Lys
850 855 860
Asp Leu Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn Asn
865 870 875 880
Asp Ile Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser Leu
885 890 895
Leu Lys Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val Cys
900 905 910
Leu Asn Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu Asn
915 920 925
Ile Ala Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys Tyr
930 935 940
Gln Thr Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val Glu
945 950 955 960
Thr Trp Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys Pro
965 970 975
Ala Val
<210> 37
<211> 977
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX Variant
<400> 37
Met Gln Glu Ile Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Arg Arg Leu Val Lys
1 5 10 15
Asp Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu
20 25 30
Leu Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu
35 40 45
Arg Lys Lys Pro Glu Asn Ile Pro Gln Pro Ile Ser Asn Thr Ser Arg
50 55 60
Ala Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala
65 70 75 80
Ile Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu
85 90 95
Met Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Pro Lys Asn Ile Asp Gln Arg Lys
100 105 110
Leu Ile Pro Val Lys Asp Gly Asn Glu Arg Leu Thr Ser Ser Gly Phe
115 120 125
Ala Cys Ser Gln Cys Cys Gln Pro Leu Tyr Val Tyr Lys Leu Glu Gln
130 135 140
Val Asn Asp Lys Gly Lys Pro His Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn
145 150 155 160
Val Ser Glu His Glu Arg Leu Ile Leu Leu Ser Pro His Lys Pro Glu
165 170 175
Ala Asn Asp Glu Leu Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg
180 185 190
Ala Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Arg Glu Ser Asn His Pro
195 200 205
Val Lys Pro Leu Glu Gln Ile Gly Gly Asn Ser Cys Ala Ser Gly Pro
210 215 220
Val Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Ala Val Ala Ser Phe
225 230 235 240
Leu Thr Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Leu Glu His Gln Lys Val Ile Lys
245 250 255
Lys Asn Glu Lys Arg Leu Ala Asn Leu Lys Asp Ile Ala Ser Ala Asn
260 265 270
Gly Leu Ala Phe Pro Lys Ile Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys
275 280 285
Glu Gly Ile Glu Ala Tyr Asn Asn Val Val Ala Gln Ile Val Ile Trp
290 295 300
Val Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Ile Gly Arg Asp Glu Ala
305 310 315 320
Lys Pro Leu Gln Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val Glu
325 330 335
Arg Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val Lys
340 345 350
Lys Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn
355 360 365
Leu Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser
370 375 380
Glu Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Phe Gly
385 390 395 400
Asp Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys
405 410 415
Val Tyr Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile Asp Lys Lys Val Glu Gly Leu
420 425 430
Ser Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln
435 440 445
Ser Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val
450 455 460
Ile Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys Glu
465 470 475 480
Leu Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala
485 490 495
Ile Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln
500 505 510
Tyr Asn Cys Ala Phe Ile Trp Gln Lys Asp Gly Val Lys Lys Leu Asn
515 520 525
Leu Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Gly Lys Leu Arg Phe Lys
530 535 540
Lys Ile Lys Pro Glu Ala Phe Glu Ala Asn Arg Phe Tyr Thr Val Ile
545 550 555 560
Asn Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn Phe
565 570 575
Asp Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg Gln
580 585 590
Gly Arg Glu Phe Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly Ser
595 600 605
Leu Lys Leu Ala Asn Gly Arg Val Ile Glu Lys Thr Leu Tyr Asn Arg
610 615 620
Arg Thr Arg Gln Asp Glu Pro Ala Leu Phe Val Ala Leu Thr Phe Glu
625 630 635 640
Arg Arg Glu Val Leu Asp Ser Ser Asn Ile Lys Pro Met Asn Leu Ile
645 650 655
Gly Ile Asp Arg Gly Glu Asn Ile Pro Ala Val Ile Ala Leu Thr Asp
660 665 670
Pro Glu Gly Cys Pro Leu Ser Arg Phe Lys Asp Ser Leu Gly Asn Pro
675 680 685
Thr His Ile Leu Arg Ile Gly Glu Ser Tyr Lys Glu Lys Gln Arg Thr
690 695 700
Ile Gln Ala Lys Lys Glu Val Glu Gln Arg Arg Ala Gly Gly Tyr Ser
705 710 715 720
Arg Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val Arg
725 730 735
Asn Thr Ala Arg Asp Leu Leu Tyr Tyr Ala Val Thr Gln Asp Ala Met
740 745 750
Leu Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys Arg
755 760 765
Thr Phe Met Ala Glu Arg Gln Tyr Thr Arg Met Glu Asp Trp Leu Thr
770 775 780
Ala Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Ser Lys Thr Tyr Leu Ser Lys Thr
785 790 795 800
Leu Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe Thr Ile
805 810 815
Thr Thr Ala Asp Tyr Asp Gly Met Leu Val Arg Leu Lys Lys Thr Ser
820 825 830
Asp Gly Trp Ala Thr Thr Leu Asn Asn Lys Glu Leu Lys Ala Glu Gly
835 840 845
Gln Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Tyr Lys Arg Gln Thr Val Glu Lys Glu
850 855 860
Leu Ser Ala Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Gly Asn Asn Asp
865 870 875 880
Ile Ser Lys Trp Thr Lys Gly Arg Arg Asp Glu Ala Leu Phe Leu Leu
885 890 895
Lys Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Gln Phe Val Cys Leu
900 905 910
Asp Cys Gly His Glu Val His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu Asn Ile
915 920 925
Ala Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys Tyr Gln
930 935 940
Thr Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val Glu Thr
945 950 955 960
Trp Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys Pro Ala
965 970 975
Val
<210> 38
<211> 985
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX Variant
<400> 38
Met Glu Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Lys Lys Leu Ser Ala Asp Asn
1 5 10 15
Ala Thr Lys Pro Val Ser Arg Ser Gly Pro Met Lys Thr Leu Leu Val
20 25 30
Arg Val Met Thr Asp Asp Leu Lys Lys Arg Leu Glu Lys Arg Arg Lys
35 40 45
Lys Pro Glu Val Met Pro Gln Val Ile Ser Asn Asn Ala Ala Asn Asn
50 55 60
Leu Arg Met Leu Leu Asp Asp Tyr Thr Lys Met Lys Glu Ala Ile Leu
65 70 75 80
Gln Val Tyr Trp Gln Glu Phe Lys Asp Asp His Val Gly Leu Met Cys
85 90 95
Lys Phe Ala Gln Pro Ala Pro Lys Asn Ile Asp Gln Arg Lys Leu Ile
100 105 110
Pro Val Lys Asp Gly Asn Glu Arg Leu Thr Ser Ser Gly Phe Ala Cys
115 120 125
Ser Gln Cys Cys Gln Pro Leu Tyr Val Tyr Lys Leu Glu Gln Val Asn
130 135 140
Asp Lys Gly Lys Pro His Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn Val Ser
145 150 155 160
Glu His Glu Arg Leu Ile Leu Leu Ser Pro His Lys Pro Glu Ala Asn
165 170 175
Asp Glu Leu Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg Ala Leu
180 185 190
Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Lys Glu Ser Thr His Pro Val Lys
195 200 205
Pro Leu Ala Gln Ile Ala Gly Asn Arg Tyr Ala Ser Gly Pro Val Gly
210 215 220
Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Thr Ile Ala Ser Phe Leu Ser
225 230 235 240
Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Ile Glu His Gln Lys Val Val Lys Gly Asn
245 250 255
Gln Lys Arg Leu Glu Ser Leu Arg Glu Leu Ala Gly Lys Glu Asn Leu
260 265 270
Glu Tyr Pro Ser Val Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys Glu Gly
275 280 285
Val Asp Ala Tyr Asn Glu Val Ile Ala Arg Val Arg Met Trp Val Asn
290 295 300
Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Leu Ser Arg Asp Asp Ala Lys Pro
305 310 315 320
Leu Leu Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Val Val Glu Arg Arg
325 330 335
Glu Asn Glu Val Asp Trp Trp Asn Thr Ile Asn Glu Val Lys Lys Leu
340 345 350
Ile Asp Ala Lys Arg Asp Met Gly Arg Val Phe Trp Ser Gly Val Thr
355 360 365
Ala Glu Lys Arg Asn Thr Ile Leu Glu Gly Tyr Asn Tyr Leu Pro Asn
370 375 380
Glu Asn Asp His Lys Lys Arg Glu Gly Ser Leu Glu Asn Pro Lys Lys
385 390 395 400
Pro Ala Lys Arg Gln Phe Gly Asp Leu Leu Leu Tyr Leu Glu Lys Lys
405 410 415
Tyr Ala Gly Asp Trp Gly Lys Val Phe Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile
420 425 430
Asp Lys Lys Ile Ala Gly Leu Thr Ser His Ile Glu Arg Glu Glu Ala
435 440 445
Arg Asn Ala Glu Asp Ala Gln Ser Lys Ala Val Leu Thr Asp Trp Leu
450 455 460
Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val Leu Glu Arg Leu Lys Glu Met Asp Glu
465 470 475 480
Lys Glu Phe Tyr Ala Cys Glu Ile Gln Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp
485 490 495
Leu Arg Gly Asn Pro Phe Ala Val Glu Ala Glu Asn Arg Val Val Asp
500 505 510
Ile Ser Gly Phe Ser Ile Gly Ser Asp Gly His Ser Ile Gln Tyr Arg
515 520 525
Asn Leu Leu Ala Trp Lys Tyr Leu Glu Asn Gly Lys Arg Glu Phe Tyr
530 535 540
Leu Leu Met Asn Tyr Gly Lys Lys Gly Arg Ile Arg Phe Thr Asp Gly
545 550 555 560
Thr Asp Ile Lys Lys Ser Gly Lys Trp Gln Gly Leu Leu Tyr Gly Gly
565 570 575
Gly Lys Ala Lys Val Ile Asp Leu Thr Phe Asp Pro Asp Asp Glu Gln
580 585 590
Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Thr Arg Gln Gly Arg Glu Phe
595 600 605
Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly Leu Ile Lys Leu Ala
610 615 620
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Asp Ser Asp Glu Ala Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg
180 185 190
Ala Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Lys Glu Ser Thr His Pro
195 200 205
Val Lys Pro Leu Ala Gln Ile Ala Gly Asn Arg Tyr Ala Ser Asn Pro
210 215 220
Val Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Thr Ile Ala Ser Phe
225 230 235 240
Leu Ser Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Ile Glu His Gln Lys Val Val Lys
245 250 255
Gly Asn Gln Lys Arg Leu Glu Ser Leu Arg Glu Leu Ala Gly Lys Glu
260 265 270
Asn Leu Glu Tyr Pro Ser Val Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys
275 280 285
Glu Gly Val Asp Ala Tyr Asn Glu Val Ile Ala Arg Val Arg Met Trp
290 295 300
Val Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Leu Ser Arg Asp Asp Ala
305 310 315 320
Lys Pro Leu Leu Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val Glu
325 330 335
Arg Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val Lys
340 345 350
Lys Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn
355 360 365
Leu Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser
370 375 380
Glu Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Leu Gly
385 390 395 400
Asp Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys
405 410 415
Val Tyr Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile Asp Lys Lys Val Glu Gly Leu
420 425 430
Ser Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln
435 440 445
Ser Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val
450 455 460
Ile Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys Glu
465 470 475 480
Leu Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala
485 490 495
Ile Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln
500 505 510
Tyr Asn Cys Ala Phe Ile Trp Gln Lys Asp Gly Val Lys Lys Leu Asn
515 520 525
Leu Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Gly Lys Leu Arg Phe Lys
530 535 540
Lys Ile Lys Pro Glu Ala Phe Glu Ala Asn Arg Phe Tyr Thr Val Ile
545 550 555 560
Asn Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn Phe
565 570 575
Asp Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg Gln
580 585 590
Gly Arg Glu Phe Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly Ser
595 600 605
Leu Lys Leu Ala Asn Gly Arg Val Ile Glu Lys Thr Leu Tyr Asn Arg
610 615 620
Arg Thr Arg Gln Asp Glu Pro Ala Leu Phe Val Ala Leu Thr Phe Glu
625 630 635 640
Arg Arg Glu Val Leu Asp Ser Ser Asn Ile Lys Pro Met Asn Leu Ile
645 650 655
Gly Val Asp Arg Gly Glu Asn Ile Pro Ala Val Ile Ala Leu Thr Asp
660 665 670
Pro Glu Gly Cys Pro Leu Ser Arg Phe Lys Asp Ser Leu Gly Asn Pro
675 680 685
Thr His Ile Leu Arg Ile Gly Glu Ser Tyr Lys Glu Lys Gln Arg Thr
690 695 700
Ile Gln Ala Lys Lys Glu Val Glu Gln Arg Arg Ala Gly Gly Tyr Ser
705 710 715 720
Arg Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val Arg
725 730 735
Asn Thr Ala Arg Asp Leu Leu Tyr Tyr Ala Val Thr Gln Asp Ala Met
740 745 750
Leu Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys Arg
755 760 765
Thr Phe Met Ala Glu Arg Gln Tyr Thr Arg Met Glu Asp Trp Leu Thr
770 775 780
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785 790 795 800
Thr Leu Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe Thr
805 810 815
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820 825 830
Ala Thr Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val Glu
835 840 845
Gly Gln Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Tyr Lys Arg Gln Asn Val Val Lys
850 855 860
Asp Leu Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn Asn
865 870 875 880
Asp Ile Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser Leu
885 890 895
Leu Lys Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val Cys
900 905 910
Leu Asn Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu Asn
915 920 925
Ile Ala Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys Tyr
930 935 940
Gln Thr Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val Glu
945 950 955 960
Thr Trp Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys Pro
965 970 975
Ala Val
<210> 147
<211> 979
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX Variant
<400> 147
Gln Glu Ile Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Arg Arg Leu Val Lys Asp
1 5 10 15
Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu Leu
20 25 30
Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu Arg
35 40 45
Lys Lys Pro Glu Asn Ile Pro Gln Pro Ile Ser Asn Thr Ser Arg Ala
50 55 60
Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala Ile
65 70 75 80
Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu Met
85 90 95
Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Ser Lys Lys Ile Asp Gln Asn Lys Leu
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130 135 140
Ser Glu Lys Gly Lys Ala Tyr Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn Val
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Ala Glu His Glu Lys Leu Ile Leu Leu Ala Gln Leu Lys Pro Glu Lys
165 170 175
Asp Ser Asp Glu Ala Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg
180 185 190
Ala Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Lys Glu Ser Thr His Pro
195 200 205
Val Lys Pro Leu Ala Gln Ile Ala Gly Asn Arg Tyr Ala Ser Gly Pro
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Val Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Thr Ile Ala Ser Phe
225 230 235 240
Leu Ser Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Ile Glu His Gln Lys Val Val Lys
245 250 255
Gly Asn Gln Lys Arg Leu Glu Ser Leu Arg Glu Leu Ala Gly Lys Glu
260 265 270
Asn Leu Glu Tyr Pro Ser Val Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys
275 280 285
Glu Gly Val Asp Ala Tyr Asn Glu Val Ile Ala Arg Val Arg Met Trp
290 295 300
Val Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Leu Ser Arg Asp Asp Ala
305 310 315 320
Lys Pro Leu Leu Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val Glu
325 330 335
Arg Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val Lys
340 345 350
Lys Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn
355 360 365
Leu Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser
370 375 380
Glu Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Leu Gly
385 390 395 400
Asp Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys
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420 425 430
Ser Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln
435 440 445
Ser Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val
450 455 460
Ile Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys Glu
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Leu Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala
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Ile Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln
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Leu Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Trp Gly Lys Leu Arg Phe
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Phe Asp Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg
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Ser Arg Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val
725 730 735
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740 745 750
Met Leu Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys
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Thr Ala Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Pro Ser Lys Thr Tyr Leu Ser
785 790 795 800
Lys Thr Leu Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe
805 810 815
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820 825 830
Thr Ala Thr Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val
835 840 845
Glu Gly Gln Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Tyr Lys Arg Gln Asn Val Val
850 855 860
Lys Asp Leu Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn
865 870 875 880
Asn Asp Ile Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser
885 890 895
Leu Leu Lys Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val
900 905 910
Cys Leu Asn Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu
915 920 925
Asn Ile Ala Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys
930 935 940
Tyr Gln Thr Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val
945 950 955 960
Glu Thr Trp Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys
965 970 975
Pro Ala Val
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<211> 979
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX Variant
<400> 148
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1 5 10 15
Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu Leu
20 25 30
Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu Arg
35 40 45
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50 55 60
Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala Ile
65 70 75 80
Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu Met
85 90 95
Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Ser Lys Lys Ile Asp Gln Asn Lys Leu
100 105 110
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Ser Glu Lys Gly Lys Ala Tyr Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn Val
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165 170 175
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180 185 190
Ala Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Lys Glu Ser Thr His Pro
195 200 205
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Val Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Thr Ile Ala Ser Phe
225 230 235 240
Leu Ser Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Ile Glu His Gln Lys Val Val Lys
245 250 255
Gly Asn Gln Lys Arg Leu Glu Ser Leu Arg Glu Leu Ala Gly Lys Glu
260 265 270
Asn Leu Glu Tyr Pro Ser Val Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys
275 280 285
Glu Gly Val Asp Ala Tyr Asn Glu Val Ile Ala Arg Val Arg Met Trp
290 295 300
Val Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Leu Ser Arg Asp Asp Ala
305 310 315 320
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325 330 335
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340 345 350
Lys Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn
355 360 365
Leu Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser
370 375 380
Glu Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Leu Gly
385 390 395 400
Asp Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys
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Ser Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln
435 440 445
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450 455 460
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Leu Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala
485 490 495
Ile Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln
500 505 510
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515 520 525
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545 550 555 560
Ile Asn Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn
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580 585 590
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595 600 605
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610 615 620
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625 630 635 640
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645 650 655
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660 665 670
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675 680 685
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Ser Arg Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val
725 730 735
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740 745 750
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755 760 765
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770 775 780
Thr Ala Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Pro Ser Lys Thr Tyr Leu Ser
785 790 795 800
Lys Thr Leu Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe
805 810 815
Thr Ile Thr Ser Ala Asp Tyr Asp Arg Val Leu Glu Lys Leu Lys Lys
820 825 830
Thr Ala Thr Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val
835 840 845
Glu Gly Gln Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Tyr Lys Arg Gln Asn Val Val
850 855 860
Lys Asp Leu Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn
865 870 875 880
Asn Asp Ile Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser
885 890 895
Leu Leu Lys Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val
900 905 910
Cys Leu Asn Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu
915 920 925
Asn Ile Ala Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys
930 935 940
Tyr Gln Thr Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val
945 950 955 960
Glu Thr Trp Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys
965 970 975
Pro Ala Val
<210> 149
<211> 17
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> G quadriplex M3q
<400> 149
agggagggag ggagagg 17
<210> 150
<211> 19
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> G quadriplex telomere basket
<400> 150
gguuaggguu aggguuagg 19
<210> 151
<211> 25
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Sarcin-ricin loop
<400> 151
cugcucagua cgagaggaac cgcag 25
<210> 152
<211> 78
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> pseudoknots
<400> 152
uacacuggga ucgcugaauu agagaucggc guccuuucau ucuauauacu uuggaguuuu 60
aaaaugucuc uaaguaca 78
<210> 153
<211> 4
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CXXC zinc/finger ribbon domain
<220>
<221> misc_feature
<222> (2)..(3)
<223> Xaa is any amino acid
<400> 153
Cys Xaa Xaa Cys
1
<210> 154
<211> 84
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 154
Met Ala Ser Met Ile Ser Ser Ser Ala Val Thr Thr Val Ser Arg Ala
1 5 10 15
Ser Arg Gly Gln Ser Ala Ala Met Ala Pro Phe Gly Gly Leu Lys Ser
20 25 30
Met Thr Gly Phe Pro Val Arg Lys Val Asn Thr Asp Ile Thr Ser Ile
35 40 45
Thr Ser Asn Gly Gly Arg Val Lys Cys Met Gln Val Trp Pro Pro Ile
50 55 60
Gly Lys Lys Lys Phe Glu Thr Leu Ser Tyr Leu Pro Pro Leu Thr Arg
65 70 75 80
Asp Ser Arg Ala
<210> 155
<211> 57
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 155
Met Ala Ser Met Ile Ser Ser Ser Ala Val Thr Thr Val Ser Arg Ala
1 5 10 15
Ser Arg Gly Gln Ser Ala Ala Met Ala Pro Phe Gly Gly Leu Lys Ser
20 25 30
Met Thr Gly Phe Pro Val Arg Lys Val Asn Thr Asp Ile Thr Ser Ile
35 40 45
Thr Ser Asn Gly Gly Arg Val Lys Ser
50 55
<210> 156
<211> 85
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 156
Met Ala Ser Ser Met Leu Ser Ser Ala Thr Met Val Ala Ser Pro Ala
1 5 10 15
Gln Ala Thr Met Val Ala Pro Phe Asn Gly Leu Lys Ser Ser Ala Ala
20 25 30
Phe Pro Ala Thr Arg Lys Ala Asn Asn Asp Ile Thr Ser Ile Thr Ser
35 40 45
Asn Gly Gly Arg Val Asn Cys Met Gln Val Trp Pro Pro Ile Glu Lys
50 55 60
Lys Lys Phe Glu Thr Leu Ser Tyr Leu Pro Asp Leu Thr Asp Ser Gly
65 70 75 80
Gly Arg Val Asn Cys
85
<210> 157
<211> 76
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 157
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1 5 10 15
Ile Ser Asn Leu Ser Lys Ser Ser Gln Arg Lys Ser Pro Leu Ser Val
20 25 30
Ser Leu Lys Thr Gln Gln His Pro Arg Ala Tyr Pro Ile Ser Ser Ser
35 40 45
Trp Gly Leu Lys Lys Ser Gly Met Thr Leu Ile Gly Ser Glu Leu Arg
50 55 60
Pro Leu Lys Val Met Ser Ser Val Ser Thr Ala Cys
65 70 75
<210> 158
<211> 76
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 158
Met Ala Gln Val Ser Arg Ile Cys Asn Gly Val Trp Asn Pro Ser Leu
1 5 10 15
Ile Ser Asn Leu Ser Lys Ser Ser Gln Arg Lys Ser Pro Leu Ser Val
20 25 30
Ser Leu Lys Thr Gln Gln His Pro Arg Ala Tyr Pro Ile Ser Ser Ser
35 40 45
Trp Gly Leu Lys Lys Ser Gly Met Thr Leu Ile Gly Ser Glu Leu Arg
50 55 60
Pro Leu Lys Val Met Ser Ser Val Ser Thr Ala Cys
65 70 75
<210> 159
<211> 72
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 159
Met Ala Gln Ile Asn Asn Met Ala Gln Gly Ile Gln Thr Leu Asn Pro
1 5 10 15
Asn Ser Asn Phe His Lys Pro Gln Val Pro Lys Ser Ser Ser Phe Leu
20 25 30
Val Phe Gly Ser Lys Lys Leu Lys Asn Ser Ala Asn Ser Met Leu Val
35 40 45
Leu Lys Lys Asp Ser Ile Phe Met Gln Leu Phe Cys Ser Phe Arg Ile
50 55 60
Ser Ala Ser Val Ala Thr Ala Cys
65 70
<210> 160
<211> 69
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 160
Met Ala Ala Leu Val Thr Ser Gln Leu Ala Thr Ser Gly Thr Val Leu
1 5 10 15
Ser Val Thr Asp Arg Phe Arg Arg Pro Gly Phe Gln Gly Leu Arg Pro
20 25 30
Arg Asn Pro Ala Asp Ala Ala Leu Gly Met Arg Thr Val Gly Ala Ser
35 40 45
Ala Ala Pro Lys Gln Ser Arg Lys Pro His Arg Phe Asp Arg Arg Cys
50 55 60
Leu Ser Met Val Val
65
<210> 161
<211> 77
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 161
Met Ala Ala Leu Thr Thr Ser Gln Leu Ala Thr Ser Ala Thr Gly Phe
1 5 10 15
Gly Ile Ala Asp Arg Ser Ala Pro Ser Ser Leu Leu Arg His Gly Phe
20 25 30
Gln Gly Leu Lys Pro Arg Ser Pro Ala Gly Gly Asp Ala Thr Ser Leu
35 40 45
Ser Val Thr Thr Ser Ala Arg Ala Thr Pro Lys Gln Gln Arg Ser Val
50 55 60
Gln Arg Gly Ser Arg Arg Phe Pro Ser Val Val Val Cys
65 70 75
<210> 162
<211> 57
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 162
Met Ala Ser Ser Val Leu Ser Ser Ala Ala Val Ala Thr Arg Ser Asn
1 5 10 15
Val Ala Gln Ala Asn Met Val Ala Pro Phe Thr Gly Leu Lys Ser Ala
20 25 30
Ala Ser Phe Pro Val Ser Arg Lys Gln Asn Leu Asp Ile Thr Ser Ile
35 40 45
Ala Ser Asn Gly Gly Arg Val Gln Cys
50 55
<210> 163
<211> 65
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 163
Met Glu Ser Leu Ala Ala Thr Ser Val Phe Ala Pro Ser Arg Val Ala
1 5 10 15
Val Pro Ala Ala Arg Ala Leu Val Arg Ala Gly Thr Val Val Pro Thr
20 25 30
Arg Arg Thr Ser Ser Thr Ser Gly Thr Ser Gly Val Lys Cys Ser Ala
35 40 45
Ala Val Thr Pro Gln Ala Ser Pro Val Ile Ser Arg Ser Ala Ala Ala
50 55 60
Ala
65
<210> 164
<211> 72
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> chloroplast transit peptide
<400> 164
Met Gly Ala Ala Ala Thr Ser Met Gln Ser Leu Lys Phe Ser Asn Arg
1 5 10 15
Leu Val Pro Pro Ser Arg Arg Leu Ser Pro Val Pro Asn Asn Val Thr
20 25 30
Cys Asn Asn Leu Pro Lys Ser Ala Ala Pro Val Arg Thr Val Lys Cys
35 40 45
Cys Ala Ser Ser Trp Asn Ser Thr Ile Asn Gly Ala Ala Ala Thr Thr
50 55 60
Asn Gly Ala Ser Ala Ala Ser Ser
65 70
<210> 165
<211> 20
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> enbdosomal escape polypeptide
<220>
<221> SITE
<222> (4)..(4)
<223> Xaa is Lys, His or Arg
<220>
<221> SITE
<222> (8)..(8)
<223> Xaa is Lys, His or Arg
<220>
<221> SITE
<222> (11)..(11)
<223> Xaa is Lys, His or Arg
<220>
<221> SITE
<222> (15)..(15)
<223> Xaa is Lys, His or Arg
<220>
<221> SITE
<222> (19)..(19)
<223> Xaa is Lys, His or Arg
<400> 165
Gly Leu Phe Xaa Ala Leu Leu Xaa Leu Leu Xaa Ser Leu Trp Xaa Leu
1 5 10 15
Leu Leu Xaa Ala
20
<210> 166
<211> 20
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> enbdosomal escape polypeptide
<400> 166
Gly Leu Phe His Ala Leu Leu His Leu Leu His Ser Leu Trp His Leu
1 5 10 15
Leu Leu His Ala
20
<210> 167
<211> 9
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> enbdosomal escape polypeptide
<400> 167
His His His His His His His His His
1 5
<210> 168
<211> 7
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 168
Pro Lys Lys Lys Arg Lys Val
1 5
<210> 169
<211> 16
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 169
Lys Arg Pro Ala Ala Thr Lys Lys Ala Gly Gln Ala Lys Lys Lys Lys
1 5 10 15
<210> 170
<211> 9
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 170
Pro Ala Ala Lys Arg Val Lys Leu Asp
1 5
<210> 171
<211> 11
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 171
Arg Gln Arg Arg Asn Glu Leu Lys Arg Ser Pro
1 5 10
<210> 172
<211> 38
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 172
Asn Gln Ser Ser Asn Phe Gly Pro Met Lys Gly Gly Asn Phe Gly Gly
1 5 10 15
Arg Ser Ser Gly Pro Tyr Gly Gly Gly Gly Gln Tyr Phe Ala Lys Pro
20 25 30
Arg Asn Gln Gly Gly Tyr
35
<210> 173
<211> 42
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 173
Arg Met Arg Ile Glx Phe Lys Asn Lys Gly Lys Asp Thr Ala Glu Leu
1 5 10 15
Arg Arg Arg Arg Val Glu Val Ser Val Glu Leu Arg Lys Ala Lys Lys
20 25 30
Asp Glu Gln Ile Leu Lys Arg Arg Asn Val
35 40
<210> 174
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 174
Val Ser Arg Lys Arg Pro Arg Pro
1 5
<210> 175
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 175
Pro Pro Lys Lys Ala Arg Glu Asp
1 5
<210> 176
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 176
Pro Gln Pro Lys Lys Lys Pro Leu
1 5
<210> 177
<211> 12
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 177
Ser Ala Leu Ile Lys Lys Lys Lys Lys Met Ala Pro
1 5 10
<210> 178
<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 178
Asp Arg Leu Arg Arg
1 5
<210> 179
<211> 7
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 179
Pro Lys Gln Lys Lys Arg Lys
1 5
<210> 180
<211> 10
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 180
Arg Lys Leu Lys Lys Lys Ile Lys Lys Leu
1 5 10
<210> 181
<211> 10
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 181
Arg Glu Lys Lys Lys Phe Leu Lys Arg Arg
1 5 10
<210> 182
<211> 20
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 182
Lys Arg Lys Gly Asp Glu Val Asp Gly Val Asp Glu Val Ala Lys Lys
1 5 10 15
Lys Ser Lys Lys
20
<210> 183
<211> 17
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 183
Arg Lys Cys Leu Gln Ala Gly Met Asn Leu Glu Ala Arg Lys Thr Lys
1 5 10 15
Lys
<210> 184
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 184
Pro Arg Pro Arg Lys Ile Pro Arg
1 5
<210> 185
<211> 9
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 185
Pro Pro Arg Lys Lys Arg Thr Val Val
1 5
<210> 186
<211> 12
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 186
Asn Leu Ser Lys Lys Lys Lys Arg Lys Arg Glu Lys
1 5 10
<210> 187
<211> 10
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 187
Arg Arg Pro Ser Arg Pro Phe Arg Lys Pro
1 5 10
<210> 188
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 188
Lys Arg Pro Arg Ser Pro Ser Ser
1 5
<210> 189
<211> 19
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 189
Lys Arg Gly Ile Asn Asp Arg Asn Phe Trp Arg Gly Glu Asn Glu Arg
1 5 10 15
Lys Thr Arg
<210> 190
<211> 11
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 190
Pro Arg Pro Pro Lys Met Ala Arg Tyr Asp Asn
1 5 10
<210> 191
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 191
Lys Arg Ser Phe Ser Lys Ala Phe
1 5
<210> 192
<211> 9
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 192
Lys Leu Lys Ile Lys Arg Pro Val Lys
1 5
<210> 193
<211> 19
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 193
Pro Lys Lys Lys Arg Lys Val Pro Pro Pro Pro Ala Ala Lys Arg Val
1 5 10 15
Lys Leu Asp
<210> 194
<211> 25
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 194
Met Ser Arg Arg Arg Lys Ala Asn Pro Thr Lys Leu Ser Glu Asn Ala
1 5 10 15
Lys Lys Leu Ala Lys Glu Val Glu Asn
20 25
<210> 195
<211> 16
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 195
Lys Thr Arg Arg Arg Pro Arg Arg Ser Gln Arg Lys Arg Pro Pro Thr
1 5 10 15
<210> 196
<211> 13
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 196
Arg Arg Lys Lys Arg Arg Pro Arg Arg Lys Lys Arg Arg
1 5 10
<210> 197
<211> 14
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 197
Pro Lys Lys Lys Ser Arg Lys Pro Lys Lys Lys Ser Arg Lys
1 5 10
<210> 198
<211> 17
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 198
His Lys Lys Lys His Pro Asp Ala Ser Val Asn Phe Ser Glu Phe Ser
1 5 10 15
Lys
<210> 199
<211> 18
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 199
Gln Arg Pro Gly Pro Tyr Asp Arg Pro Gln Arg Pro Gly Pro Tyr Asp
1 5 10 15
Arg Pro
<210> 200
<211> 16
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 200
Leu Ser Pro Ser Leu Ser Pro Leu Leu Ser Pro Ser Leu Ser Pro Leu
1 5 10 15
<210> 201
<211> 18
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 201
Arg Gly Lys Gly Gly Lys Gly Leu Gly Lys Gly Gly Ala Lys Arg His
1 5 10 15
Arg Lys
<210> 202
<211> 14
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 202
Pro Lys Arg Gly Arg Gly Arg Pro Lys Arg Gly Arg Gly Arg
1 5 10
<210> 203
<211> 19
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 203
Pro Lys Lys Lys Arg Lys Val Pro Pro Pro Pro Ala Ala Lys Arg Val
1 5 10 15
Lys Leu Asp
<210> 204
<211> 17
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 204
Pro Lys Lys Lys Arg Lys Val Pro Pro Pro Pro Lys Lys Lys Arg Lys
1 5 10 15
Val
<210> 205
<211> 11
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 205
Tyr Gly Arg Lys Lys Arg Arg Gln Arg Arg Arg
1 5 10
<210> 206
<211> 8
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 206
Arg Lys Lys Arg Arg Gln Arg Arg
1 5
<210> 207
<211> 11
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 207
Tyr Ala Arg Ala Ala Ala Arg Gln Ala Arg Ala
1 5 10
<210> 208
<211> 11
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 208
Thr His Arg Leu Pro Arg Arg Arg Arg Arg Arg
1 5 10
<210> 209
<211> 11
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 209
Gly Gly Arg Arg Ala Arg Arg Arg Arg Arg Arg
1 5 10
<210> 210
<211> 12
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 210
Arg Arg Gln Arg Arg Thr Ser Lys Leu Met Lys Arg
1 5 10
<210> 211
<211> 27
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 211
Gly Trp Thr Leu Asn Ser Ala Gly Tyr Leu Leu Gly Lys Ile Asn Leu
1 5 10 15
Lys Ala Leu Ala Ala Leu Ala Lys Lys Ile Leu
20 25
<210> 212
<211> 33
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 212
Lys Ala Leu Ala Trp Glu Ala Lys Leu Ala Lys Ala Leu Ala Lys Ala
1 5 10 15
Leu Ala Lys His Leu Ala Lys Ala Leu Ala Lys Ala Leu Lys Cys Glu
20 25 30
Ala
<210> 213
<211> 16
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> protein transduction domain
<400> 213
Arg Gln Ile Lys Ile Trp Phe Gln Asn Arg Arg Met Lys Trp Lys Lys
1 5 10 15
<210> 214
<211> 25
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (6)..(10)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (11)..(15)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (16)..(20)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (21)..(25)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<400> 214
Gly Ser Gly Gly Ser Gly Ser Gly Gly Ser Gly Ser Gly Gly Ser Gly
1 5 10 15
Ser Gly Gly Ser Gly Ser Gly Gly Ser
20 25
<210> 215
<211> 30
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (7)..(12)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (13)..(18)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (19)..(24)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (25)..(30)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<400> 215
Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly
1 5 10 15
Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser Gly Gly Ser
20 25 30
<210> 216
<211> 20
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (5)..(8)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (9)..(12)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (13)..(16)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (17)..(20)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<400> 216
Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser
1 5 10 15
Gly Gly Gly Ser
20
<210> 217
<211> 4
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 217
Gly Gly Ser Gly
1
<210> 218
<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 218
Gly Gly Ser Gly Gly
1 5
<210> 219
<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 219
Gly Ser Gly Ser Gly
1 5
<210> 220
<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 220
Gly Ser Gly Gly Gly
1 5
<210> 221
<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 221
Gly Gly Gly Ser Gly
1 5
<210> 222
<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 222
Gly Ser Ser Ser Gly
1 5
<210> 223
<211> 4
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 223
Gly Pro Gly Pro
1
<210> 224
<211> 6
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 224
Pro Pro Ala Pro Pro Ala
1 5
<210> 225
<211> 7
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 225
Pro Pro Pro Gly Pro Pro Pro
1 5
<210> 226
<211> 21
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> stem loop sequence
<220>
<221> misc_feature
<222> (4)..(18)
<223> n is any ribonucleotide
<220>
<221> misc_feature
<222> (8)..(18)
<223> individual nucleotides may be absent
<400> 226
uuunnnnnnn nnnnnnnnuu u 21
<210> 227
<211> 3120
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SV40-NLS-CasX-SV40-NLS-TEV cleavage site -TwinStrep tag
<400> 227
atggctccga agaagaagcg aaaggtcagc caggaaatta aacgcatcaa caagatccgc 60
cgtcgtctgg taaaagacag caatacgaaa aaagccggaa aaaccggtcc gatgaaaacg 120
ctgctggtgc gcgtgatgac gccggatctc cgcgaacgtc ttgagaattt gcgtaagaaa 180
cctgaaaata ttccgcaacc gatttctaac acctcgcgcg ccaatctgaa taaactgctg 240
accgattaca ccgaaatgaa gaaagcgatt ctgcacgttt actgggaaga gttccagaaa 300
gacccggtcg gtctgatgag ccgcgttgcg caacctgcgc cgaaaaatat cgatcagcgc 360
aagttaatcc cggttaaaga tggtaatgaa cgtttaacct ccagcggctt tgcctgcagt 420
cagtgctgcc agccacttta tgtttataaa cttgaacagg ttaacgataa agggaaaccc 480
cataccaatt atttcggccg ctgcaatgtc agcgaacatg aacgcctgat tttgttaagc 540
ccgcataaac cggaagcgaa tgacgaactg gtgacctatt ccctgggtaa atttggtcag 600
cgggcgctgg atttttacag cattcatgtg acgcgggaaa gtaaccatcc ggtaaagcca 660
ctggaacaaa tcggcggtaa cagctgcgcc tctggcccgg ttggcaaagc gcttagcgat 720
gcctgtatgg gcgcggtggc gagctttctg acaaaatacc aggatattat cctggagcat 780
cagaaggtga tcaaaaagaa cgagaaacgt ctggcaaatt taaaggatat tgcctccgct 840
aacggcctgg cgttcccgaa gattacctta ccgccgcagc cgcacaccaa agaaggtatc 900
gaagcgtata acaacgttgt tgcccagatc gtcatctggg tgaatctcaa cctgtggcaa 960
aaactgaaaa ttggtcgtga tgaagcaaaa ccgttgcagc gactgaaagg attcccgtcg 1020
tttccgctgg ttgaacgaca ggcgaacgaa gtggattggt gggatatggt ttgtaacgtc 1080
aaaaaattga tcaacgaaaa aaaggaagat ggcaaagttt tctggcaaaa tctggcgggt 1140
tacaaacgtc aggaggcgtt gcttccgtat ctctcttcag aagaagatcg caaaaaaggc 1200
aagaagtttg ctcgctatca gtttggcgat ttattactgc atctggaaaa aaaacacggc 1260
gaagactggg gcaaagtgta cgatgaagcc tgggagcgta tcgacaaaaa agtggaaggt 1320
ttgtcgaaac atattaaact cgaagaagag cgccgcagtg aagatgcgca gtcaaaagca 1380
gcgctgacgg actggttacg tgcgaaagcc agttttgtga ttgaaggatt aaaagaagct 1440
gataaagatg aattttgccg ttgcgaactg aaactgcaaa aatggtatgg cgacctgcgc 1500
ggcaaaccgt tcgccattga ggcagaaaat agcatccttg atatctccgg tttcagcaaa 1560
caatataact gcgcgtttat ttggcagaaa gacggcgtga aaaagcttaa cctgtatctg 1620
atcattaact attttaaagg cgggaaactg cgtttcaaga aaatcaagcc ggaagcattt 1680
gaagccaatc gtttttatac cgttattaat aaaaaaagcg gtgaaatcgt gccgatggaa 1740
gttaatttta actttgatga tccgaacttg attattctgc cgctggcatt cggtaaacgg 1800
cagggccgtg agtttatctg gaacgacctg ttatcgctgg aaacgggcag cctgaaatta 1860
gccaacggtc gcgtcattga aaaaacgctc tacaaccgcc gcacccgcca ggatgagccg 1920
gcactgtttg tcgcgctgac ctttgaacgg cgtgaagtcc tcgatagcag caacatcaaa 1980
ccaatgaacc ttatcggtat tgatcgtggt gaaaacattc ctgccgttat cgccctgact 2040
gatccagaag gctgcccgct ttctcgcttc aaagattcac tgggcaaccc gacccatatc 2100
ctccgtattg gcgagagcta caaagagaaa cagcgtacca ttcaggcagc caaagaagtg 2160
gagcagcgtc gcgcgggcgg ctatagccgt aaatatgcca gcaaagctaa aaacctggcg 2220
gatgacatgg tgcgtaacac ggcgcgcgat ttgctgtact acgccgtcac ccaggacgcg 2280
atgctgattt ttgagaacct ctcccgcggt tttgggcgtc agggtaaacg cacgtttatg 2340
gcggaacgcc agtatacgcg tatggaggac tggctgaccg cgaagctggc ctatgaaggc 2400
ttgccgtcta aaacttacct gagcaagacc ctggctcagt acaccagtaa aacctgtagt 2460
aattgcggct ttaccatcac cagcgccgat tatgaccgcg tgctggaaaa gctgaagaaa 2520
accgccaccg gctggatgac caccatcaat ggtaaagagc ttaaagtcga agggcagatt 2580
acttattaca accgttataa gcggcaaaac gtggtgaaag atctgtcggt tgagctggac 2640
cgtttgtctg aagaaagcgt gaacaatgat atcagctcct ggaccaaagg tcgttccggc 2700
gaagcgttaa gtctgttgaa aaagcgcttt agccatcgcc cggtgcagga aaaattcgtt 2760
tgcctgaact gtggcttcga aacccacgcc gacgagcaag cggcgctcaa tattgcgcgt 2820
agctggctgt tcctgcgcag ccaggaatat aaaaaatatc aaaccaacaa aacaactggc 2880
aataccgaca agcgtgcctt tgttgaaacc tggcagagct tctatcgcaa aaaactgaaa 2940
gaggtctgga aaccggcggt agcgccaaag aaaaaacgca aagtgagcga aaatctttat 3000
tttcaaggta gcgcatggag tcatcctcaa ttcgagaaag gtggaggttc tggcggtgga 3060
tcgggaggtt cagcgtggag ccacccgcag ttcgaaaaag gaaggggatc cggctgctaa 3120
<210> 228
<211> 3123
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX 119 variant
<400> 228
atggctccga agaagaagcg aaaggtcagc caggaaatta aacgcatcaa caagatccgc 60
cgtcgtctgg taaaagacag caatacgaaa aaagccggaa aaaccggtcc gatgaaaacg 120
ctgctggtgc gcgtgatgac gccggatctc cgcgaacgtc ttgagaattt gcgtaagaaa 180
cctgaaaata ttccgcaacc gatttctaac acctcgcgcg ccaatctgaa taaactgctg 240
accgattaca ccgaaatgaa gaaagcgatt ctgcacgttt actgggaaga gttccagaaa 300
gacccggtcg gtctgatgag ccgcgttgcg caacctgcgc cgaaaaatat cgatcagcgc 360
aagttaatcc cggttaaaga tggtaatgaa cgtttaacct ccagcggctt tgcctgcagt 420
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cataccaatt atttcggccg ctgcaatgtc agcgaacatg aacgcctgat tttgttaagc 540
ccgcataaac cggaagcgaa tgacgaactg gtgacctatt ccctgggtaa atttggtcag 600
cgggcgctgg atttttacag cattcatgtg acgcgggaaa gtaaccatcc ggtaaagcca 660
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taa 3123
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<211> 2928
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX 457 variant
<400> 229
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<210> 230
<211> 2928
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX 438 variant
<400> 230
caagagatca agagaatcaa caagatcaga aggagactgg tcaaggacag caacacaaag 60
aaggccggca agacaggccc catgaaaacc ctgctcgtca gagtgatgac ccctgacctg 120
agagagcggc tggaaaacct gagaaagaag cccgagaaca tccctcagcc tatcagcaac 180
accagcaggg ccaacctgaa caagctgctg accgactaca ccgagatgaa gaaagccatc 240
ctgcacgtgt actgggaaga gttccagaaa gaccccgtgg gcctgatgag cagagttgct 300
cagcccgctc ctaagaacat cgaccagaga aagctgatcc ccgtgaagga cggcaacgag 360
agactgacct ctagcggctt tgcctgcagc cagtgttgcc agcctctgta cgtgtacaag 420
ctggaacaag tgaacgacaa gggcaagccc cacaccaact acttcggcag atgcaacgtg 480
tccgagcacg agaggctgat cctgctgtct cctcacaagc ccgaggccaa cgatgagctg 540
gtcacataca gcctgggcaa gttcggacag agagccctgg acttctacag catccacgtg 600
accagggaga gcaatcaccc tgtgaagccc ctggaacaga tcggcggcaa tagctgtgcc 660
tctggacctg tgggaaaagc cctgagcgac gcctgtatgg gagccgtggc atccttcctg 720
accaagtacc aggacatcat cctggaacac cagaaagtga tcaagaagaa cgagaaaaga 780
ctggccaacc tcaaggatat cgccagcgct aacggcctgg cctttcctaa gatcaccctg 840
cctccacagc ctcacaccaa agagggcatc gaggcctaca acaacgtggt ggcccagatc 900
gtgatttggg tcaacctgaa tctgtggcag aagctgaaga tcggcaggga cgaagccaag 960
ccactgcaga gactgaaggg cttccctagc ttccctctgg tggaaagaca ggccaatgaa 1020
gtggattggt gggacatggt ctgcaacgtg aagaagctga tcaacgagaa gaaagaggat 1080
ggcaaggttt tctggcagaa cctggccggc tacaagagac aagaagccct gaggccttac 1140
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agcatcctgg acatcagcgg cttcagcaag cagtacaact gcgccttcat ttggcagaaa 1560
gacggcgtca agaaactgaa cctgtacctg atcatcaatt acttcaaagg cggcaagctg 1620
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attatcctgc ctctggcctt cggcaagaga cagggcagag agttcatctg gaacgatctg 1800
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ctgctgtact acgccgtgac acaggacgcc atgctgatct tcgagaatct gagcagaggc 2280
ttcggccggc agggcaagag aacctttatg gccgagaggc agtacaccag aatggaagat 2340
tggctcacag ctaaactggc ctacgaggga ctgagcaaga cctacctgtc caaaacactg 2400
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aagtaccaga ccaacaagac caccggcaac accgacaaga gggcctttgt ggaaacctgg 2880
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<220>
<223> CasX 119 variant
<400> 231
Gln Glu Ile Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Arg Arg Leu Val Lys Asp
1 5 10 15
Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu Leu
20 25 30
Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu Arg
35 40 45
Lys Lys Pro Glu Asn Ile Pro Gln Pro Ile Ser Asn Thr Ser Arg Ala
50 55 60
Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala Ile
65 70 75 80
Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu Met
85 90 95
Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Pro Lys Asn Ile Asp Gln Arg Lys Leu
100 105 110
Ile Pro Val Lys Asp Gly Asn Glu Arg Leu Thr Ser Ser Gly Phe Ala
115 120 125
Cys Ser Gln Cys Cys Gln Pro Leu Tyr Val Tyr Lys Leu Glu Gln Val
130 135 140
Asn Asp Lys Gly Lys Pro His Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn Val
145 150 155 160
Ser Glu His Glu Arg Leu Ile Leu Leu Ser Pro His Lys Pro Glu Ala
165 170 175
Asn Asp Glu Leu Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg Ala
180 185 190
Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Arg Glu Ser Asn His Pro Val
195 200 205
Lys Pro Leu Glu Gln Ile Gly Gly Asn Ser Cys Ala Ser Gly Pro Val
210 215 220
Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Ala Val Ala Ser Phe Leu
225 230 235 240
Thr Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Leu Glu His Gln Lys Val Ile Lys Lys
245 250 255
Asn Glu Lys Arg Leu Ala Asn Leu Lys Asp Ile Ala Ser Ala Asn Gly
260 265 270
Leu Ala Phe Pro Lys Ile Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys Glu
275 280 285
Gly Ile Glu Ala Tyr Asn Asn Val Val Ala Gln Ile Val Ile Trp Val
290 295 300
Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Ile Gly Arg Asp Glu Ala Lys
305 310 315 320
Pro Leu Gln Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val Glu Arg
325 330 335
Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val Lys Lys
340 345 350
Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn Leu
355 360 365
Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser Glu
370 375 380
Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Phe Gly Asp
385 390 395 400
Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys Val
405 410 415
Tyr Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile Asp Lys Lys Val Glu Gly Leu Ser
420 425 430
Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln Ser
435 440 445
Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val Ile
450 455 460
Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys Glu Leu
465 470 475 480
Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala Ile
485 490 495
Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln Tyr
500 505 510
Asn Cys Ala Phe Ile Trp Gln Lys Asp Gly Val Lys Lys Leu Asn Leu
515 520 525
Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Gly Lys Leu Arg Phe Lys Lys
530 535 540
Ile Lys Pro Glu Ala Phe Glu Ala Asn Arg Phe Tyr Thr Val Ile Asn
545 550 555 560
Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn Phe Asp
565 570 575
Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg Gln Gly
580 585 590
Arg Glu Phe Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly Ser Leu
595 600 605
Lys Leu Ala Asn Gly Arg Val Ile Glu Lys Thr Leu Tyr Asn Arg Arg
610 615 620
Thr Arg Gln Asp Glu Pro Ala Leu Phe Val Ala Leu Thr Phe Glu Arg
625 630 635 640
Arg Glu Val Leu Asp Ser Ser Asn Ile Lys Pro Met Asn Leu Ile Gly
645 650 655
Ile Asp Arg Gly Glu Asn Ile Pro Ala Val Ile Ala Leu Thr Asp Pro
660 665 670
Glu Gly Cys Pro Leu Ser Arg Phe Lys Asp Ser Leu Gly Asn Pro Thr
675 680 685
His Ile Leu Arg Ile Gly Glu Ser Tyr Lys Glu Lys Gln Arg Thr Ile
690 695 700
Gln Ala Lys Lys Glu Val Glu Gln Arg Arg Ala Gly Gly Tyr Ser Arg
705 710 715 720
Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val Arg Asn
725 730 735
Thr Ala Arg Asp Leu Leu Tyr Tyr Ala Val Thr Gln Asp Ala Met Leu
740 745 750
Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys Arg Thr
755 760 765
Phe Met Ala Glu Arg Gln Tyr Thr Arg Met Glu Asp Trp Leu Thr Ala
770 775 780
Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Ser Lys Thr Tyr Leu Ser Lys Thr Leu
785 790 795 800
Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe Thr Ile Thr
805 810 815
Ser Ala Asp Tyr Asp Arg Val Leu Glu Lys Leu Lys Lys Thr Ala Thr
820 825 830
Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val Glu Gly Gln
835 840 845
Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Tyr Lys Arg Gln Asn Val Val Lys Asp Leu
850 855 860
Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn Asn Asp Ile
865 870 875 880
Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser Leu Leu Lys
885 890 895
Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val Cys Leu Asn
900 905 910
Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu Asn Ile Ala
915 920 925
Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys Tyr Gln Thr
930 935 940
Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val Glu Thr Trp
945 950 955 960
Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys Pro Ala Val
965 970 975
<210> 232
<211> 976
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX 457 variant
<400> 232
Gln Glu Ile Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Arg Arg Leu Val Lys Asp
1 5 10 15
Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu Leu
20 25 30
Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu Arg
35 40 45
Lys Lys Pro Glu Asn Ile Pro Gln Pro Ile Ser Asn Thr Ser Arg Ala
50 55 60
Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala Ile
65 70 75 80
Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu Met
85 90 95
Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Pro Lys Asn Ile Asp Gln Arg Lys Leu
100 105 110
Ile Pro Val Lys Asp Gly Asn Glu Arg Leu Thr Ser Ser Gly Phe Ala
115 120 125
Cys Ser Gln Cys Cys Gln Pro Leu Tyr Val Tyr Lys Leu Glu Gln Val
130 135 140
Asn Asp Lys Gly Lys Pro His Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn Val
145 150 155 160
Ser Glu His Glu Arg Leu Ile Leu Leu Ser Pro His Lys Pro Glu Ala
165 170 175
Asn Asp Glu Leu Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg Ala
180 185 190
Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Arg Glu Ser Asn His Pro Val
195 200 205
Lys Pro Leu Glu Gln Ile Gly Gly Asn Ser Cys Ala Ser Gly Pro Val
210 215 220
Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Ala Val Ala Ser Phe Leu
225 230 235 240
Thr Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Leu Glu His Lys Lys Val Ile Lys Lys
245 250 255
Asn Glu Lys Arg Leu Ala Asn Leu Lys Asp Ile Ala Ser Ala Asn Gly
260 265 270
Leu Ala Phe Pro Lys Ile Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys Glu
275 280 285
Gly Ile Glu Ala Tyr Asn Asn Val Val Ala Gln Ile Val Ile Trp Val
290 295 300
Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Ile Gly Arg Asp Glu Ala Lys
305 310 315 320
Pro Leu Gln Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val Glu Arg
325 330 335
Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val Lys Lys
340 345 350
Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn Leu
355 360 365
Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser Pro
370 375 380
Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Leu Gly Asp
385 390 395 400
Leu Leu Leu His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys Val
405 410 415
Tyr Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile Asp Lys Lys Val Glu Gly Leu Ser
420 425 430
Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln Ser
435 440 445
Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val Ile
450 455 460
Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys Glu Leu
465 470 475 480
Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala Ile
485 490 495
Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln Tyr
500 505 510
Asn Cys Ala Phe Ile Trp Gln Lys Asp Gly Val Lys Lys Leu Asn Leu
515 520 525
Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Gly Lys Leu Arg Phe Lys Lys
530 535 540
Ile Lys Pro Glu Ala Phe Glu Ala Asn Arg Phe Tyr Thr Val Ile Asn
545 550 555 560
Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn Phe Asp
565 570 575
Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg Gln Gly
580 585 590
Arg Glu Phe Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly Ser Leu
595 600 605
Lys Leu Ala Asn Gly Arg Val Ile Glu Lys Pro Leu Tyr Asn Arg Arg
610 615 620
Thr Arg Gln Asp Glu Pro Ala Leu Phe Val Ala Leu Thr Phe Glu Arg
625 630 635 640
Arg Glu Val Leu Asp Ser Ser Asn Ile Lys Pro Met Asn Leu Ile Gly
645 650 655
Val Asp Arg Gly Glu Asn Ile Pro Ala Val Ile Ala Leu Thr Asp Pro
660 665 670
Glu Gly Cys Pro Leu Ser Arg Phe Lys Asp Ser Leu Gly Asn Pro Thr
675 680 685
His Ile Leu Arg Ile Gly Glu Ser Tyr Lys Glu Lys Gln Arg Thr Ile
690 695 700
Gln Ala Lys Lys Glu Val Glu Gln Arg Arg Ala Gly Gly Tyr Ser Arg
705 710 715 720
Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val Arg Asn
725 730 735
Thr Ala Arg Asp Leu Leu Tyr Tyr Ala Val Thr Gln Asp Ala Met Leu
740 745 750
Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys Arg Thr
755 760 765
Phe Met Ala Glu Arg Gln Tyr Thr Arg Met Glu Asp Trp Leu Thr Ala
770 775 780
Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Ser Lys Thr Tyr Leu Ser Lys Thr Leu
785 790 795 800
Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe Thr Ile Thr
805 810 815
Ser Ala Asp Tyr Asp Arg Val Leu Glu Lys Leu Lys Lys Thr Ala Thr
820 825 830
Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val Glu Gly Gln
835 840 845
Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Arg Lys Arg Gln Asn Val Val Lys Asp Leu
850 855 860
Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn Asn Asp Ile
865 870 875 880
Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser Leu Leu Lys
885 890 895
Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val Cys Leu Asn
900 905 910
Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu Asn Ile Ala
915 920 925
Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys Tyr Gln Thr
930 935 940
Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val Glu Thr Trp
945 950 955 960
Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys Pro Ala Val
965 970 975
<210> 233
<211> 976
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX 438 variant
<400> 233
Gln Glu Ile Lys Arg Ile Asn Lys Ile Arg Arg Arg Leu Val Lys Asp
1 5 10 15
Ser Asn Thr Lys Lys Ala Gly Lys Thr Gly Pro Met Lys Thr Leu Leu
20 25 30
Val Arg Val Met Thr Pro Asp Leu Arg Glu Arg Leu Glu Asn Leu Arg
35 40 45
Lys Lys Pro Glu Asn Ile Pro Gln Pro Ile Ser Asn Thr Ser Arg Ala
50 55 60
Asn Leu Asn Lys Leu Leu Thr Asp Tyr Thr Glu Met Lys Lys Ala Ile
65 70 75 80
Leu His Val Tyr Trp Glu Glu Phe Gln Lys Asp Pro Val Gly Leu Met
85 90 95
Ser Arg Val Ala Gln Pro Ala Pro Lys Asn Ile Asp Gln Arg Lys Leu
100 105 110
Ile Pro Val Lys Asp Gly Asn Glu Arg Leu Thr Ser Ser Gly Phe Ala
115 120 125
Cys Ser Gln Cys Cys Gln Pro Leu Tyr Val Tyr Lys Leu Glu Gln Val
130 135 140
Asn Asp Lys Gly Lys Pro His Thr Asn Tyr Phe Gly Arg Cys Asn Val
145 150 155 160
Ser Glu His Glu Arg Leu Ile Leu Leu Ser Pro His Lys Pro Glu Ala
165 170 175
Asn Asp Glu Leu Val Thr Tyr Ser Leu Gly Lys Phe Gly Gln Arg Ala
180 185 190
Leu Asp Phe Tyr Ser Ile His Val Thr Arg Glu Ser Asn His Pro Val
195 200 205
Lys Pro Leu Glu Gln Ile Gly Gly Asn Ser Cys Ala Ser Gly Pro Val
210 215 220
Gly Lys Ala Leu Ser Asp Ala Cys Met Gly Ala Val Ala Ser Phe Leu
225 230 235 240
Thr Lys Tyr Gln Asp Ile Ile Leu Glu His Gln Lys Val Ile Lys Lys
245 250 255
Asn Glu Lys Arg Leu Ala Asn Leu Lys Asp Ile Ala Ser Ala Asn Gly
260 265 270
Leu Ala Phe Pro Lys Ile Thr Leu Pro Pro Gln Pro His Thr Lys Glu
275 280 285
Gly Ile Glu Ala Tyr Asn Asn Val Val Ala Gln Ile Val Ile Trp Val
290 295 300
Asn Leu Asn Leu Trp Gln Lys Leu Lys Ile Gly Arg Asp Glu Ala Lys
305 310 315 320
Pro Leu Gln Arg Leu Lys Gly Phe Pro Ser Phe Pro Leu Val Glu Arg
325 330 335
Gln Ala Asn Glu Val Asp Trp Trp Asp Met Val Cys Asn Val Lys Lys
340 345 350
Leu Ile Asn Glu Lys Lys Glu Asp Gly Lys Val Phe Trp Gln Asn Leu
355 360 365
Ala Gly Tyr Lys Arg Gln Glu Ala Leu Arg Pro Tyr Leu Ser Ser Glu
370 375 380
Glu Asp Arg Lys Lys Gly Lys Lys Phe Ala Arg Tyr Gln Leu Gly Asp
385 390 395 400
Leu Leu Lys His Leu Glu Lys Lys His Gly Glu Asp Trp Gly Lys Val
405 410 415
Tyr Asp Glu Ala Trp Glu Arg Ile Asp Lys Lys Val Glu Gly Leu Ser
420 425 430
Lys His Ile Lys Leu Glu Glu Glu Arg Arg Ser Glu Asp Ala Gln Ser
435 440 445
Lys Ala Ala Leu Thr Asp Trp Leu Arg Ala Lys Ala Ser Phe Val Ile
450 455 460
Glu Gly Leu Lys Glu Ala Asp Lys Asp Glu Phe Cys Arg Cys Glu Leu
465 470 475 480
Lys Leu Gln Lys Trp Tyr Gly Asp Leu Arg Gly Lys Pro Phe Ala Ile
485 490 495
Glu Ala Glu Asn Ser Ile Leu Asp Ile Ser Gly Phe Ser Lys Gln Tyr
500 505 510
Asn Cys Ala Phe Ile Trp Gln Lys Asp Gly Val Lys Lys Leu Asn Leu
515 520 525
Tyr Leu Ile Ile Asn Tyr Phe Lys Gly Gly Lys Leu Arg Phe Lys Lys
530 535 540
Ile Lys Pro Glu Ala Phe Glu Ala Asn Arg Phe Tyr Thr Val Ile Asn
545 550 555 560
Lys Lys Ser Gly Glu Ile Val Pro Met Glu Val Asn Phe Asn Phe Asp
565 570 575
Asp Pro Asn Leu Ile Ile Leu Pro Leu Ala Phe Gly Lys Arg Gln Gly
580 585 590
Arg Glu Phe Ile Trp Asn Asp Leu Leu Ser Leu Glu Thr Gly Ser Leu
595 600 605
Lys Leu Ala Asn Gly Arg Val Ile Glu Lys Thr Leu Tyr Asn Arg Arg
610 615 620
Thr Arg Gln Asp Glu Pro Ala Leu Phe Val Ala Leu Thr Phe Glu Arg
625 630 635 640
Arg Glu Val Leu Asp Ser Ser Asn Ile Lys Pro Met Asn Leu Ile Gly
645 650 655
Val Asp Arg Gly Glu Asn Ile Pro Ala Val Ile Ala Leu Thr Asp Pro
660 665 670
Glu Gly Cys Pro Leu Ser Arg Phe Lys Asp Ser Leu Gly Asn Pro Thr
675 680 685
His Ile Leu Arg Ile Gly Glu Ser Tyr Lys Glu Lys Gln Arg Thr Ile
690 695 700
Gln Ala Lys Lys Glu Val Glu Gln Arg Arg Ala Gly Gly Tyr Ser Arg
705 710 715 720
Lys Tyr Ala Ser Lys Ala Lys Asn Leu Ala Asp Asp Met Val Arg Asn
725 730 735
Thr Ala Arg Asp Leu Leu Tyr Tyr Ala Val Thr Gln Asp Ala Met Leu
740 745 750
Ile Phe Glu Asn Leu Ser Arg Gly Phe Gly Arg Gln Gly Lys Arg Thr
755 760 765
Phe Met Ala Glu Arg Gln Tyr Thr Arg Met Glu Asp Trp Leu Thr Ala
770 775 780
Lys Leu Ala Tyr Glu Gly Leu Ser Lys Thr Tyr Leu Ser Lys Thr Leu
785 790 795 800
Ala Gln Tyr Thr Ser Lys Thr Cys Ser Asn Cys Gly Phe Thr Ile Thr
805 810 815
Ser Ala Asp Tyr Asp Arg Val Leu Glu Lys Leu Lys Lys Thr Ala Thr
820 825 830
Gly Trp Met Thr Thr Ile Asn Gly Lys Glu Leu Lys Val Glu Gly Gln
835 840 845
Ile Thr Tyr Tyr Asn Arg Arg Lys Arg Gln Asn Val Val Lys Asp Leu
850 855 860
Ser Val Glu Leu Asp Arg Leu Ser Glu Glu Ser Val Asn Asn Asp Ile
865 870 875 880
Ser Ser Trp Thr Lys Gly Arg Ser Gly Glu Ala Leu Ser Leu Leu Lys
885 890 895
Lys Arg Phe Ser His Arg Pro Val Gln Glu Lys Phe Val Cys Leu Asn
900 905 910
Cys Gly Phe Glu Thr His Ala Asp Glu Gln Ala Ala Leu Asn Ile Ala
915 920 925
Arg Ser Trp Leu Phe Leu Arg Ser Gln Glu Tyr Lys Lys Tyr Gln Thr
930 935 940
Asn Lys Thr Thr Gly Asn Thr Asp Lys Arg Ala Phe Val Glu Thr Trp
945 950 955 960
Gln Ser Phe Tyr Arg Lys Lys Leu Lys Glu Val Trp Lys Pro Ala Val
965 970 975
<210> 234
<211> 22
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> T7 promoter primer
<400> 234
gaaattaata cgactcacta ta 22
<210> 235
<211> 79
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg1 backbone fwd
<400> 235
gaaattaata cgactcacta taggtggcgc ttttatctca ttactttgag agccatcacc 60
agcgactatg tcgtatggg 79
<210> 236
<211> 78
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg1 backbone rev
<400> 236
ctttgatgct tcttatttat cggatttctc tccgataaat aagcgcttta cccatacgac 60
atagtcgctg gtgatggc 78
<210> 237
<211> 54
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg1.7.37 spacer primer
<400> 237
cggagcgaga catctcggcc ctttgatgct tcttatttat cggatttctc tccg 54
<210> 238
<211> 87
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg2 backbone fwd
<400> 238
gaaattaata cgactcacta taggtactgg cgcttttatc tcattacttt gagagccatc 60
accagcgact atgtcgtatg ggtaaag 87
<210> 239
<211> 78
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg2 backbone rev
<400> 239
ctttgatgct tcttatttat cggatttctc tccgataaat aagcgcttta cccatacgac 60
atagtcgctg gtgatggc 78
<210> 240
<211> 54
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg2.7.37 spacer primer
<400> 240
cggagcgaga catctcggcc ctttgatgct tcttatttat cggatttctc tccg 54
<210> 241
<211> 90
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg32 backbone fwd
<400> 241
gaaattaata cgactcacta taggtactgg cgcttttatc tcattacttt gagagccatc 60
accagcgact atgtcgtatg ggtaaagcgc 90
<210> 242
<211> 46
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg32 backbone rev
<400> 242
ctttgatgct tccctccgaa gagggcgctt tacccatacg acatag 46
<210> 243
<211> 43
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg32.7.37 spacer primer
<400> 243
cggagcgaga catctcggcc ctttgatgct tccctccgaa gag 43
<210> 244
<211> 90
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg64 backbone fwd
<400> 244
gaaattaata cgactcacta taggtactgg cgcctttatc tcattacttt gagagccatc 60
accagcgact atgtcgtatg ggtaaagcgc 90
<210> 245
<211> 54
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg64 backbone rev
<400> 245
ctttgatgct tcttacggac cgaagtccgt aagcgcttta cccatacgac atag 54
<210> 246
<211> 45
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg64.7.37 spacer primer
<400> 246
cggagcgaga catctcggcc ctttgatgct tcttacggac cgaag 45
<210> 247
<211> 87
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg174 backbone fwd
<400> 247
gaaattaata cgactcacta taactggcgc ttttatctga ttactttgag agccatcacc 60
agcgactatg tcgtagtggg taaagct 87
<210> 248
<211> 50
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg174 backbone rev
<400> 248
ctttgatgct ccctccgaag agggagcttt acccactacg acatagtcgc 50
<210> 249
<211> 36
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sg174.7.37 spacer primer
<400> 249
cggagcgaga catctcggcc ctttgatgct ccctcc 36
<210> 250
<211> 127
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 250
gguggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuauu uaucggagag aaauccgaua aauaagaagc aucaaagggc cgagaugucu 120
cgcuccg 127
<210> 251
<211> 130
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 251
gguacuggcg cuuuuaucuc auuacuuuga gagccaucac cagcgacuau gucguauggg 60
uaaagcgcuu auuuaucgga gagaaauccg auaaauaaga agcaucaaag ggccgagaug 120
ucucgcuccg 130
<210> 252
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 252
gguacuggcg cuuuuaucuc auuacuuuga gagccaucac cagcgacuau gucguauggg 60
uaaagcgccc ucuucggagg gaagcaucaa agggccgaga ugucucg 107
<210> 253
<211> 120
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 253
gguacuggcg ccuuuaucuc auuacuuuga gagccaucac cagcgacuau gucguauggg 60
uaaagcgcuu acggacuucg guccguaaga agcaucaaag ggccgagaug ucucgcuccg 120
<210> 254
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gRNA sequence
<400> 254
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccuc uucggaggga gcaucaaagg gccgagaugu cucgcuccg 109
<210> 255
<211> 60
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> B2M target oligo
<400> 255
tgaagctgac agcattcggg ccgagatgtc tcgctccgtg gccttagctg tgctcgcgct 60
<210> 256
<211> 60
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> B2M target oligo
<400> 256
tgaagctgac agcattcggg ccgagatgtc tcgctccgtg gccttagctg tgctcgcgct 60
<210> 257
<211> 89
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> HDV antigenomic ribozyme
<400> 257
gggtcggcat ggcatctcca cctcctcgcg gtccgacctg ggcatccgaa ggaggacgca 60
cgtccactcg gatggctaag ggagagcca 89
<210> 258
<211> 86
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> HDV genomic ribozyme
<400> 258
ggccggcatg gtcccagcct cctcgctggc gccggctggg caacattccg aggggaccgt 60
cccctcggta atggcgaatg ggaccc 86
<210> 259
<211> 69
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> HDV ribozyme (v1)
<400> 259
gatggccggc atggtcccag cctcctcgct ggcgccggct gggcaacacc ttcgggtggc 60
gaatgggac 69
<210> 260
<211> 78
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> HDV ribozyme (v2)
<400> 260
ttttggccgg catggtccca gcctcctcgc tggcgccggc tgggcaacat gcttcggcat 60
ggcgaatggg accccggg 78
<210> 261
<211> 78
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Hatchet
<400> 261
cattcctcag aaaatgacaa acctgtgggg cgtaagtaga tcttcggatc tatgatcgtg 60
cagacgttaa aatcaggt 78
<210> 262
<211> 64
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> env25 pistol ribozyme (with CUUCGG loop)
<400> 262
cgtggttagg gccacgttaa atagttgctt aagccctaag cgttgatctt cggatcaggt 60
gcaa 64
<210> 263
<211> 60
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> HH15 Minimal Hammerhead ribozyme
<400> 263
gggagccccg ctgatgaggt cggggagacc gaaagggact tcggtcccta cggggctccc 60
<210> 264
<211> 52
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> sTRSV WT viral Hammerhead ribozyme
<400> 264
cctgtcaccg gatgtgcttt ccggtctgat gagtccgtga ggacgaaaca gg 52
<210> 265
<211> 63
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Hammerhead ribozyme
<400> 265
cgactactga tgagtccgtg aggacgaaac gagtaagctc gtctagtcgc gtgtagcgaa 60
gca 63
<210> 266
<211> 49
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Hammerhead ribozyme, smaller scar
<400> 266
cgactactga tgagtccgtg aggacgaaac gagtaagctc gtctagtcg 49
<210> 267
<211> 63
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Hammerhead ribozyme, guide scaffold scar
<400> 267
ccagtactga tgagtccgtg aggacgaaac gagtaagctc gtctactggc gcttttatct 60
cat 63
<210> 268
<211> 77
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Twisted Sister 1
<400> 268
acccgcaagg ccgacggcat ccgccgccgc tggtgcaagt ccagccgccc cttcgggggc 60
gggcgctcat gggtaac 77
<210> 269
<211> 76
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Env-9 Twister
<400> 269
ggcaataaag cggttacaag cccgcaaaaa tagcagagta atgtcgcgat agcgcggcat 60
taatgcagct ttattg 76
<210> 270
<211> 36
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> RBMX recruiting motif
<400> 270
ccacccccac caccaccccc acccccacca ccaccc 36
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<213> Artificial Sequence
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uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
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uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
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uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
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aaagcgcccu cuucggaggg aagcaucaaa g 91
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<211> 99
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
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uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcagga guuucuaugg aaacccugaa gcaucaaag 99
<210> 2106
<211> 99
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2106
guacuggcgc cuuuaucuca uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua cggacuucgg uccguaagaa gcaucaaag 99
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2107
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcugcg cuugcgcaga agcaucaaag 90
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<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2108
uacuggcgcu uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2109
uacuggcgcu uuuaucgcau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 108
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<211> 110
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2110
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga cuucgguccg auaaauaaga agcaucaaag 110
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2111
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcacau gaggauuacc caugugaagc aucaaag 97
<210> 2112
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
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agcgcuuauu uaucgugaga aauccgauaa auaagaagca ucaaag 106
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
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uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<211> 90
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2114
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcaggg cuucggccga agcaucaaag 90
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2115
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2116
uacuggcgcu uuucucgcau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 2117
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2117
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggacu ucgguccgau aaauaagaag caucaaag 108
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2118
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcugcu cguuugcggc uacgagcaga agcaucaaag 100
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<211> 100
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<213> Artificial Sequence
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<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2119
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucgagag auaaauaaga agcaucaaag 100
<210> 2120
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2120
uacggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuauu uaucggagag aaauccgaua aauaagaagc aucaaag 107
<210> 2121
<211> 99
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2121
uacuggcgcc uuuuaucuca uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua cggacuucgg uccguaagaa gcaucaaag 99
<210> 2122
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2122
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaucggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 2123
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2123
uacuggcgcc uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggacu ucgguccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 2124
<211> 105
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2124
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucgagaa auccgauaaa uaagaagcau caaag 105
<210> 2125
<211> 103
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2125
gcgcuuuuau cucauuacuu ugagagccau caccagcgac uaugucguau ggguaaagcg 60
cuuauuuauc ggagagaaau ccgauaaaua agaagcauca aag 103
<210> 2126
<211> 103
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2126
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gagauaaaua agaagcauca aag 103
<210> 2127
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2127
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuuggag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua uuuaucggag aguauccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 2128
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2128
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu ucguaugggu 60
aaagcgcuua uuuaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2129
<211> 105
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2129
agcgcuuuua ucucauuacu uugagagcca ucaccagcga cuaugucgua uggguaaagc 60
gcuuauuuau cggagagaaa ugccgauaaa uaagaagcau caaag 105
<210> 2130
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2130
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2131
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2131
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uguaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2132
<211> 102
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2132
gcgcuuuuau cucauuacuu ugagagccau caccagcgac uaugucguau ggguaaagcg 60
cuuauuuauc ggacuucggu ccgauaaaua agcgcaucaa ag 102
<210> 2133
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2133
uacuggcgcu uuucucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 2134
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2134
guggcgcuuu uaucucauua cuuugagagc caucaccagc gacuaugucg uauggguaaa 60
gcgcuuauuu aucggagaga aauccgauaa auaagaagca ucaaag 106
<210> 2135
<211> 110
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2135
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgaccuuau gucguauggg 60
uaaagcgcuu auuuaucgga gagaaauccg auaaauaaga agcaucaaag 110
<210> 2136
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2136
gauggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuauu uaucggacuu cgguccgaua aauaagaagc aucaaag 107
<210> 2137
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2137
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaaagaagca ucaaag 106
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<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2138
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgaucuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua uuuaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2139
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2139
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aaggcuuauu uaucggagag aaauccgaua aaaagaagca ucaaag 106
<210> 2140
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2140
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaaaagaagc aucaaag 107
<210> 2141
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
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uacuggcgcu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuauu uaucggacuu cgguccgaua aauaagaagc aucaaag 107
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2142
cggcgcuuuu cucgcauuac uuugagagcc aucaccagcg acuaugucgu auggguaaag 60
cgcuuauugu aucgagagau aaauaagaag caucaaag 98
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2143
cacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuucggagag aaauccgaua aauaagaagc aucaaag 107
<210> 2144
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2144
uacuggcgcu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuucggu cguaugggua 60
aagcgcuuau guaucggcuu cggccgauac auaagaagca ucaaag 106
<210> 2145
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2145
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuucgg ucguaugggu 60
aaagcgcuua uguaucggcu ucggccgaua cauaagaagc aucaaag 107
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2146
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggug 60
aaagcgcuua uuuaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
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<211> 64
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2147
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuucgg ucguaugggu 60
aaag 64
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2148
gaugggcuuu uaucucauua cuuugagagc caucaccagc gacuucgguc guauggguaa 60
ag 62
<210> 2149
<211> 105
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2149
gaugggcuuu uaucucauua cuuugagagc caucaccagc gacuucgguc guauggguaa 60
agcgcuuauu uaucggcuuc ggccgauaaa uaagaagcau caaag 105
<210> 2150
<211> 156
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2150
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuaca cugggaucgc ugaauuagag aucggcgucc uuucauucua uauacuuugg 120
aguuuuaaaa ugucucuaag uacagaagca ucaaag 156
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<211> 103
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2151
ggcgcuuuua ucucauuacu uugagagcca ucaccagcga cuucggucgu auggguaaag 60
cgcuuauuua ucggcuucgg ccgauaaaua agaagcauca aag 103
<210> 2152
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2152
gcuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuucggu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggcuu cggccgauaa auaagaagca ucaaag 106
<210> 2153
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2153
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuucgg ucguaugggu 60
aaagcgcuua uuuaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2154
<211> 112
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2154
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaugcucc accagcgacu augucguaug 60
gguaaagcgc uuauuuaucg gagagaaauc cgauaaauaa gaagcaucaa ag 112
<210> 2155
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2155
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgggguu aggguuaggg uuagggaagc aucaaag 97
<210> 2156
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2156
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<211> 101
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2157
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcguuggg uuaggguuag gguuagggaa aagcaucaaa g 101
<210> 2158
<211> 91
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2158
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcaggg cuucggccgg aagcaucaaa g 91
<210> 2159
<211> 103
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2159
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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<210> 2160
<211> 90
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2160
uacuggcgcu uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcccuc uucggaggga agcaucaaag 90
<210> 2161
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2161
uacuggcgcc uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuac ggacuucggu ccguaagaag caucaaag 98
<210> 2162
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2162
uacuggcgcu uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcggac gaccucucgg ucguccgaag caucaaag 98
<210> 2163
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2163
uacuggcgcu uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcaggu gggacgaccu cucggucguc cuaucugaag caucaaag 108
<210> 2164
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<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2164
uacuggcgcc uuuaucugca uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua cggacuucgg uccguaagaa gcaucaaag 99
<210> 2165
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2165
gcuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
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<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2166
uacuggcgcc uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcaggu gggacgaccu cucggucguc cuaucugaag caucaaag 108
<210> 2167
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2167
uacuggcgcc uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcggac gaccucucgg ucguccgaag caucaaag 98
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<211> 90
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2168
uacuggcgcc uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcccuc uucggaggga agcaucaaag 90
<210> 2169
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2169
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuac ggacuucggu ccguaagaag caucaaag 98
<210> 2170
<211> 99
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2170
uacuggcgcc uuuaucauca uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua cggacuucgg uccguaagaa gcaucaaag 99
<210> 2171
<211> 194
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2171
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaaggg ccggcauggu 120
cccagccucc ucgcuggcgc cggcugggca acauuccgag gggaccgucc ccucgguaau 180
ggcgaauggg accc 194
<210> 2172
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2172
uacuggcgcc uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcaggu gggacgaccu cucggucguc cuaucugaag caucaaag 108
<210> 2173
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2173
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga aauccgauaa auaagaagca ucaaag 106
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<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2174
uacuggcgcc uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcggac gaccucucgg ucguccgaag caucaaag 98
<210> 2175
<211> 92
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2175
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgccgga cuucgguccg gaagcaucaa ag 92
<210> 2176
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2176
uacuggcgcu uuuaucggau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 108
<210> 2177
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2177
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcggac gaccucucgg ucguccgaag caucaaag 98
<210> 2178
<211> 89
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2178
gcuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcccucu ucggagggaa gcaucaaag 89
<210> 2179
<211> 88
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2179
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcucccucu ucggagggag caucaaag 88
<210> 2180
<211> 197
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2180
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaaggg gucggcaugg 120
caucuccacc uccucgcggu ccgaccuggg cauccgaagg aggacgcacg uccacucgga 180
uggcuaaggg agagcca 197
<210> 2181
<211> 88
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2181
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcccucu ucggagggcg caucaaag 88
<210> 2182
<211> 186
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2182
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaaguu uuggccggca 120
uggucccagc cuccucgcug gcgccggcug ggcaacaugc uucggcaugg cgaaugggac 180
cccggg 186
<210> 2183
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2183
gauggcgccu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
<210> 2184
<211> 89
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2184
gcuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcccucu ucggagggaa gcaucaaag 89
<210> 2185
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2185
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcucuuacg gacuucgguc cguaagagca ucaaag 96
<210> 2186
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2186
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcucggacg accucucggu cguccgagca ucaaag 96
<210> 2187
<211> 160
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2187
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagcc ugucaccgga 120
ugugcuuucc ggucugauga guccgugagg acgaaacagg 160
<210> 2188
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2188
gcuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcggacg accucucggu cguccgaagc aucaaag 97
<210> 2189
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2189
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcggacg accucucggu cguccgaagc aucaaag 97
<210> 2190
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2190
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcucaggug ggacgaccuc ucggucgucc uaucugagca ucaaag 106
<210> 2191
<211> 177
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2191
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagga uggccggcau 120
ggucccagcc uccucgcugg cgccggcugg gcaacaccuu cggguggcga augggac 177
<210> 2192
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2192
gcuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcaggug ggacgaccuc ucggucgucc uaucugaagc aucaaag 107
<210> 2193
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2193
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguacugggu 60
aaagcgcuua uuuaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2194
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2194
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucgugag aaauccgaua aauaagaagc aucaaag 107
<210> 2195
<211> 109
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2195
guacuggcgc uuuuaucuca uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua uuuaucggag agaaauccga uaaauaagaa gcaucaaag 109
<210> 2196
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2196
gcuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcggacg accucucggu cguccgaagc aucaaag 97
<210> 2197
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2197
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
<210> 2198
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2198
gcuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuauu uaucggagag aaauccgaua aauaagaagc aucaaag 107
<210> 2199
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2199
gcuggcgccu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
<210> 2200
<211> 89
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2200
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcccucu ucggagggaa gcaucaaag 89
<210> 2201
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2201
gcuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcaggug ggacgaccuc ucggucgucc uaucugaagc aucaaag 107
<210> 2202
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2202
gcuggcgccu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcaggug ggacgaccuc ucggucgucc uaucugaagc aucaaag 107
<210> 2203
<211> 107
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2203
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcaggug ggacgaccuc ucggucgucc uaucugaagc aucaaag 107
<210> 2204
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2204
uacuggcgcu uuuaucugau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuac ggacuucggu ccguaagaag caucaaag 98
<210> 2205
<211> 89
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2205
gcuggcgccu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcccucu ucggagggaa gcaucaaag 89
<210> 2206
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2206
gcuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
<210> 2207
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2207
gcuggcgccu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcggacg accucucggu cguccgaagc aucaaag 97
<210> 2208
<211> 177
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2208
gauggccggc auggucccag ccuccucgcu ggcgccggcu gggcaacacc uucggguggc 60
gaaugggacu acuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc 120
guauggguaa agcgcuuauu uaucggagag aaauccgaua aauaagaagc aucaaag 177
<210> 2209
<211> 194
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2209
ggccggcaug gucccagccu ccucgcuggc gccggcuggg caacauuccg aggggaccgu 60
ccccucggua auggcgaaug ggacccuacu ggcgcuuuua ucucauuacu uugagagcca 120
ucaccagcga cuaugucgua uggguaaagc gcuuauuuau cggagagaaa uccgauaaau 180
aagaagcauc aaag 194
<210> 2210
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2210
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagcgca ucaaag 96
<210> 2211
<211> 172
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2211
cgugguuagg gccacguuaa auaguugcuu aagcccuaag cguugaucuu cggaucaggu 60
gcaauacugg cgcuuuuauc ucauuacuuu gagagccauc accagcgacu augucguaug 120
gguaaagcgc uuauuuaucg gagagaaauc cgauaaauaa gaagcaucaa ag 172
<210> 2212
<211> 197
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2212
gggucggcau ggcaucucca ccuccucgcg guccgaccug ggcauccgaa ggaggacgca 60
cguccacucg gauggcuaag ggagagccau acuggcgcuu uuaucucauu acuuugagag 120
ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa agcgcuuauu uaucggagag aaauccgaua 180
aauaagaagc aucaaag 197
<210> 2213
<211> 171
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2213
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagcc aguacugaug 120
aguccgugag gacgaaacga guaagcucgu cuacuggcgc uuuuaucuca u 171
<210> 2214
<211> 99
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2214
uacuggcgcc uuuaucucau uacuuuagag agccaucacc agcgacuaug ucguaugggu 60
aaagcgcuua cggacuucgg uccguaagaa gcaucaaag 99
<210> 2215
<211> 157
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2215
cgacuacuga ugaguccgug aggacgaaac gaguaagcuc gucuagucgu acuggcgcuu 60
uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa agcgcuuauu 120
uaucggagag aaauccgaua aauaagaagc aucaaag 157
<210> 2216
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2216
gcuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcaggug ggacgaccuc ucggucgucc uaucugcgca ucaaag 106
<210> 2217
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2217
uacuggcgcc uuuaucucau uacuuuagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
<210> 2218
<211> 186
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2218
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagca uuccucagaa 120
aaugacaaac cuguggggcg uaaguagauc uucggaucua ugaucgugca gacguuaaaa 180
ucaggu 186
<210> 2219
<211> 171
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2219
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagcg acuacugaug 120
aguccgugag gacgaaacga guaagcucgu cuagucgcgu guagcgaagc a 171
<210> 2220
<211> 186
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2220
cauuccucag aaaaugacaa accugugggg cguaaguaga ucuucggauc uaugaucgug 60
cagacguuaa aaucagguua cuggcgcuuu uaucucauua cuuugagagc caucaccagc 120
gacuaugucg uauggguaaa gcgcuuauuu aucggagaga aauccgauaa auaagaagca 180
ucaaag 186
<210> 2221
<211> 186
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2221
uuuuggccgg caugguccca gccuccucgc uggcgccggc ugggcaacau gcuucggcau 60
ggcgaauggg accccgggua cuggcgcuuu uaucucauua cuuugagagc caucaccagc 120
gacuaugucg uauggguaaa gcgcuuauuu aucggagaga aauccgauaa auaagaagca 180
ucaaag 186
<210> 2222
<211> 171
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2222
cgacuacuga ugaguccgug aggacgaaac gaguaagcuc gucuagucgc guguagcgaa 60
gcauacuggc gcuuuuaucu cauuacuuug agagccauca ccagcgacua ugucguaugg 120
guaaagcgcu uauuuaucgg agagaaaucc gauaaauaag aagcaucaaa g 171
<210> 2223
<211> 168
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2223
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaaggg gagccccgcu 120
gaugaggucg gggagaccga aagggacuuc ggucccuacg gggcuccc 168
<210> 2224
<211> 144
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2224
ccacccccac caccaccccc acccccacca ccacccuacu ggcgcuuuua ucucauuacu 60
uugagagcca ucaccagcga cuaugucgua uggguaaagc gcuuauuuau cggagagaaa 120
uccgauaaau aagaagcauc aaag 144
<210> 2225
<211> 157
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2225
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagcg acuacugaug 120
aguccgugag gacgaaacga guaagcucgu cuagucg 157
<210> 2226
<211> 172
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2226
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagcg ugguuagggc 120
cacguuaaau aguugcuuaa gcccuaagcg uugaucuucg gaucaggugc aa 172
<210> 2227
<211> 184
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2227
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaaggg caauaaagcg 120
guuacaagcc cgcaaaaaua gcagaguaau gucgcgauag cgcggcauua augcagcuuu 180
auug 184
<210> 2228
<211> 122
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2228
uacuggcgcu uuuaucucau uacuauuauc ucauuacuuu gagagccauc accagcgacu 60
augucguaug gguaaagcgc uuauuuaucg gagagaaauc cgauaaauaa gaagcaucaa 120
ag 122
<210> 2229
<211> 184
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2229
ggcaauaaag cgguuacaag cccgcaaaaa uagcagagua augucgcgau agcgcggcau 60
uaaugcagcu uuauuguacu ggcgcuuuua ucucauuacu uugagagcca ucaccagcga 120
cuaugucgua uggguaaagc gcuuauuuau cggagagaaa uccgauaaau aagaagcauc 180
aaag 184
<210> 2230
<211> 185
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2230
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaagac ccgcaaggcc 120
gacggcaucc gccgccgcug gugcaagucc agccgccccu ucgggggcgg gcgcucaugg 180
guaac 185
<210> 2231
<211> 63
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2231
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
aag 63
<210> 2232
<211> 168
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2232
gggagccccg cugaugaggu cggggagacc gaaagggacu ucggucccua cggggcuccc 60
uacuggcgcu uuuaucucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 120
aagcgcuuau uuaucggaga gaaauccgau aaauaagaag caucaaag 168
<210> 2233
<211> 171
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2233
ccaguacuga ugaguccgug aggacgaaac gaguaagcuc gucuacuggc gcuuuuaucu 60
cauuacuggc gcuuuuaucu cauuacuuug agagccauca ccagcgacua ugucguaugg 120
guaaagcgcu uauuuaucgg agagaaaucc gauaaauaag aagcaucaaa g 171
<210> 2234
<211> 185
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2234
acccgcaagg ccgacggcau ccgccgccgc uggugcaagu ccagccgccc cuucgggggc 60
gggcgcucau ggguaacuac uggcgcuuuu aucucauuac uuugagagcc aucaccagcg 120
acuaugucgu auggguaaag cgcuuauuua ucggagagaa auccgauaaa uaagaagcau 180
caaag 185
<210> 2235
<211> 160
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 2235
ccugucaccg gaugugcuuu ccggucugau gaguccguga ggacgaaaca gguacuggcg 60
cuuuuaucuc auuacuuuga gagccaucac cagcgacuau gucguauggg uaaagcgcuu 120
auuuaucgga gagaaauccg auaaauaaga agcaucaaag 160
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guacuggcgc cuuuaucuca uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaguggg 60
uaaagcgcuu acggacuucg guccguaaga agcaucaaag 100
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<213> Artificial Sequence
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guacuggcgc uuuuaucuga uuacuuugag agccaucacc agcgacuaug ucguaguggg 60
uaaagcuccc ucuucggagg gagcaucaaa g 91
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<213> Artificial Sequence
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccuc uucggaggga gcaucaaag 89
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acuggcgccu uuaucucauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
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gcuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcucccucu ucggagggag caucaaag 88
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acuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauugggua 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauugggua 60
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acuggcgccu uuaucaucau uacuuugaga gccaucacca gcgacuaugu cguaugggua 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
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<213> Artificial Sequence
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acuggcacuu uuaccugauu acuuugagag ccaacaccag cgacuauguc guagugggua 60
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acuggcacuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
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acuggcccuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccuc uucggaggga gcaucaaag 89
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acuggcgcuu uuaccugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccuc uucggaggga gcaucaaag 89
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acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaacaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccuc uucggaggga gcaucaaag 89
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acuggcaccu uuaccugauu acuuugagag ccaacaccag cgacuauguc guauggguaa 60
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acuggcaccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
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acuggccccu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
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acuggcgccu uuaucugauu acuuugagag ccaacaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
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acuggcgccu uuaucugauu acuuuggaga gccaucacca gcgacuaugu cguagugggu 60
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aaagcucccu cuucggaggg agcaucaaag 90
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gucccucuac accuuucagg 20
<210> 26773
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26773
uugcaaggca caaagcugcg 20
<210> 26774
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26774
cuaaggacuu auccacagug 20
<210> 26775
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26775
ccucauguug aguucucuaa 20
<210> 26776
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26776
ucuccucaug uugaguucuc 20
<210> 26777
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26777
ccaucuucuu cuccucaugu 20
<210> 26778
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26778
uuucuccauc uucuucuccu 20
<210> 26779
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26779
gauuccuuuc uccaucuucu 20
<210> 26780
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26780
cucccuccuc uuugccuuuu 20
<210> 26781
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26781
ccacuuucuc ucccuccucu 20
<210> 26782
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26782
ccuucaccac uuucucuccc 20
<210> 26783
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26783
uucuccuuca ccacuuucuc 20
<210> 26784
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26784
uuucccuaua cccuaaguuu 20
<210> 26785
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26785
ccaccuuucu auaccagucu 20
<210> 26786
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26786
auaccagucu cuaaaucaag 20
<210> 26787
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26787
ugcuggggga agugguuugc 20
<210> 26788
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26788
cccagcaaga aauaaaaaau 20
<210> 26789
<211> 20
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> spacer sequence TTCN PAM
<400> 26789
aaguuauagc aaauaauaaa 20
<210> 26790
<211> 39
<212> DNA
<213> Homo sapiens
<400> 26790
acccttcctg gagcctgtga taaaagcaac tgttagctt 39
<210> 26791
<211> 39
<212> DNA
<213> Homo sapiens
<400> 26791
tgggaaggac ctcggacact attttcgttg acaatcgaa 39
<210> 26792
<211> 17
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> nuclear localization signal
<400> 26792
Pro Lys Thr Arg Arg Arg Pro Arg Arg Ser Gln Arg Lys Arg Pro Pro
1 5 10 15
Thr
<210> 26793
<211> 50
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> peptide transduction domain
<220>
<221> SITE
<222> (4)..(50)
<223> individual amino acid residues may be present or absent
<400> 26793
Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg
1 5 10 15
Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg
20 25 30
Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg Arg
35 40 45
Arg Arg
50
<210> 26794
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26794
acuggcacuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucaaag 97
<210> 26795
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26795
acuggcacuu cuaucugauu acucugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgcuuacg gacuucgguc cguaagaagc aucagag 97
<210> 26796
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26796
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagag ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agccgcuuac ggacuucggu ccguaagagg caucagag 98
<210> 26797
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26797
acuggcacuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agccgcuuac ggacuucggu ccguaagagg caucagag 98
<210> 26798
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26798
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agccgcuuac ggacuucggu ccguaagagg caucagag 98
<210> 26799
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26799
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agcgccuuac ggacuucggu ccguaaggag caucagag 98
<210> 26800
<211> 99
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26800
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagccgcuua cggacuucgg uccguaagag gcaucagag 99
<210> 26801
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26801
acgggacuuu cuaucugauu acucugaagu cccucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agccgcuuac ggacuucggu ccguaagagg caucagag 98
<210> 26802
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26802
accuguaguu cuaucugauu acucugacua cagucaccag cgacuauguc guauggguaa 60
agccgcuuac ggacuucggu ccguaagagg caucagag 98
<210> 26803
<211> 113
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26803
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg ugcagcauca aag 113
<210> 26804
<211> 143
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26804
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga 120
cgguacaccg ugcagcauca aag 143
<210> 26805
<211> 173
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26805
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga 120
cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg ugcagcauca aag 173
<210> 26806
<211> 203
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26806
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga 120
cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga 180
cgguacaccg ugcagcauca aag 203
<210> 26807
<211> 233
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26807
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga 120
cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga 180
cgguacaccg gugggcgcag cuucggcuga cgguacaccg ugcagcauca aag 233
<210> 26808
<211> 97
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26808
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacc uagcggaggc uaggugcagc aucaaag 97
<210> 26809
<211> 118
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26809
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacc ucggcuugcu gaagcgcgca cggcaagagg cgaggugcag caucaaag 118
<210> 26810
<211> 192
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26810
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacc ucucucgacg caggacucgg cuugcugaag cgcgcacggc aagaggcgag 120
gggcggcgac uggugaguac gccaaaaauu uugacuagcg gaggcuagaa ggagagaggu 180
gcagcaucaa ag 192
<210> 26811
<211> 156
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26811
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gugcccgucu guugugucga gagacgccaa aaauuuugac uagcggaggc 120
uagaaggaga gagaugggug ccgugcagca ucaaag 156
<210> 26812
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26812
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcaca uggagaggag augugcagca ucaaag 96
<210> 26813
<211> 91
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26813
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcaca uggagaugug cagcaucaaa g 91
<210> 26814
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26814
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcuugggc gcagcgucaa ugacgcugac gguacaagca ucaaag 106
<210> 26815
<211> 145
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26815
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgucaaugac gcugacggua caggccacau gaggaucacc 120
caugugguau agugcagcau caaag 145
<210> 26816
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26816
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cucaugagga ucacccauga gcugacggua caggccacau 120
gaggaucacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 26817
<211> 151
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26817
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgucaaugac gcugacggua caggccacau ggcagucgua 120
acgacgcggg ugguauagug cagcaucaaa g 151
<210> 26818
<211> 172
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26818
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag caaacauggc aguccuaagg acgcggguuu ugcugacggu 120
acaggccaca uggcagucgu aacgacgcgg gugguauagu gcagcaucaa ag 172
<210> 26819
<211> 159
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26819
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag acauggcagu cguaacgacg cgggucugac gguacaggcc 120
acaugaggau cacccaugug guauagugca gcaucaaag 159
<210> 26820
<211> 108
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26820
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu aaggaguuua uauggaaacc cuuagugcag caucaaag 108
<210> 26821
<211> 242
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26821
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucagga agcacuaugg gcgcagcguc aaugacgcug acgguacagg ccagacaauu 120
auugucuggu auagugcagc agcagaacaa uuugcugagg gcuauugagg cgcaacagca 180
ucuguugcaa cucacagucu ggggcaucaa gcagcuccag gcaagaaucc ugagcaucaa 240
ag 242
<210> 26822
<211> 98
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26822
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg cccugaagaa gggcgugcag caucaaag 98
<210> 26823
<211> 111
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26823
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gcucguguag cucauuagcu ccgagccgug cagcaucaaa g 111
<210> 26824
<211> 113
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26824
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacc cgugugcauc cgcagugucg gauccacggg ugcagcauca aag 113
<210> 26825
<211> 112
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26825
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacg gaauccauug cacuccggau uucacuaggu gcagcaucaa ag 112
<210> 26826
<211> 103
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26826
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcaca ugcaugucua agacagcaug ugcagcauca aag 103
<210> 26827
<211> 106
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26827
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcaca aaacauaagg aaaaccuaug uugugcagca ucaaag 106
<210> 26828
<211> 153
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26828
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagccgcuua cggacuaugg gcgcagcguc aaugacgcug acgguacagg ccagacaauu 120
auugucuggu auaguccgua agaggcauca gag 153
<210> 26829
<211> 147
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26829
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagccgcuua cgggugggcg cagcgucaau gacgcugacg guacaggcca gacaauuauu 120
gucugguacc cguaagaggc aucagag 147
<210> 26830
<211> 153
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26830
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagccgcuua cgguaugggc gcagcgucaa ugacgcugac gguacaggcc acaugaggau 120
cacccaugug guauaccgua agaggcauca gag 153
<210> 26831
<211> 143
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26831
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccua ugggcgcagc gucaaugacg cugacgguac aggccacaug aggaucaccc 120
augugguaua gggagcauca aag 143
<210> 26832
<211> 163
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26832
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagccgcuua cgguaugggc gcagcucaug aggaucaccc augagcugac gguacaggcc 120
acaugaggau cacccaugug guauaccgua agaggcauca gag 163
<210> 26833
<211> 153
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26833
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccua ugggcgcagc ucaugaggau cacccaugag cugacgguac aggccacaug 120
aggaucaccc augugguaua gggagcauca aag 153
<210> 26834
<211> 159
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
<400> 26834
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagccgcuua cgguaugggc gcagcgucaa ugacgcugac gguacaggcc acauggcagu 120
cguaacgacg cgggugguau accguaagag gcaucagag 159
<210> 26835
<211> 149
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> gNA Variant Scaffold
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tttagccaca gacctgtgca agagaagttc gtgtgcctga actgcggctt cgagacacac 2760
gccgatgaac aggctgccct gaacattgcc agaagctggc tgttcctgag aagccaagag 2820
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acctggcaga gcttctacag aaaaaagctg aaagaagtct ggaagcccgc cgtg 2934
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<211> 2937
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> CasX Variant
<400> 27171
caagagatca agagaatcaa caagatcaga aggagactgg tcaaggacag caacacaaag 60
aaggccggca agacacgggg ccccatgaaa accctgctcg tcagagtgat gacccctgac 120
ctgagagagc ggctggaaaa cctgagaaag aagcccgaga acatccctca gcctatcagc 180
aacaccagca gggccaacct gaacaagctg ctgaccgact acaccgagat gaagaaagcc 240
atcctgcacg tgtactggga agagttccag aaagaccccg tgggcctgat gagcagagtt 300
gctcagcctg ccagcaagaa gatcgaccag aacaagctga agcccgagat ggacgagaag 360
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ttcctgagca agtaccagga catcatcatc gagcaccaga aggtggtcaa gggcaaccag 780
aagagactgg aaagcctgag ggagctggcc ggcaaagaga acctggaata ccccagcgtg 840
accctgcctc ctcagcctca cacaaaagaa ggcgtggacg cctacaacga agtgatcgcc 900
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ccttacctga gcagcgaaga ggaccggaag aagggcaaga agttcgccag ataccagctg 1200
ggcgacctgc tgctgcacct ggaaaagaag cacggcgagg actggggcaa agtgtacgat 1260
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aacctgatta tcctgcctct ggccttcggc aagagacagg gcagagagtt catctggaac 1800
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gagaagcaga ggacaatcca ggccaagaaa gaggtggaac agagaagagc cggcggatac 2160
tctaggaagt acgccagcaa ggccaagaat ctggccgacg acatggtccg aaacaccgcc 2220
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000
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<223> Nuclear Localization Signal
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Pro Ala Ala Lys Arg Val Lys Leu Asp Gly Gly Lys Arg Thr Ala Asp
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
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<220>
<223> Nuclear Localization Signal
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<220>
<223> Nuclear Localization Signal
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Nuclear Localization Signal
<400> 27211
Pro Lys Lys Lys Arg Lys Val Gly Gly Ser Lys Arg Thr Ala Asp Ser
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Gln His Ser Thr Pro Pro Lys Thr Lys Arg Lys Val Glu Phe Glu Pro
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Lys Lys Lys Arg Lys Val
35
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<211> 5
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (2)..(5)
<223> individual amino acid residues may be present or absent
<400> 27212
Gly Gly Gly Gly Gly
1 5
<210> 27213
<211> 10
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (3)..(4)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (5)..(6)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (7)..(8)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (9)..(10)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<400> 27213
Gly Ser Gly Ser Gly Ser Gly Ser Gly Ser
1 5 10
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<211> 4
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 27214
Pro Pro Pro Gly
1
<210> 27215
<211> 23
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (8)..(11)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (12)..(15)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (16)..(19)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (20)..(23)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<400> 27215
Pro Pro Pro Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser Gly
1 5 10 15
Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser
20
<210> 27216
<211> 23
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<220>
<221> SITE
<222> (1)..(4)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (5)..(8)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (9)..(12)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<220>
<221> SITE
<222> (13)..(16)
<223> grouped amino acid residues may be present or absent
<400> 27216
Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Ser
1 5 10 15
Gly Gly Gly Ser Pro Pro Pro
20
<210> 27217
<211> 17
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 27217
Ala Glu Ala Ala Ala Lys Glu Ala Ala Ala Lys Glu Ala Ala Ala Lys
1 5 10 15
Ala
<210> 27218
<211> 12
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> linker
<400> 27218
Thr Pro Pro Lys Thr Lys Arg Lys Val Glu Phe Glu
1 5 10
<210> 27219
<211> 141
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27219
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgucaaugac gcugacggua caggccagac aauuauuguc 120
ugguauagug cagcaucaaa g 141
<210> 27220
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27220
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag caccugagga ucacccaggu gcugacggua caggccaccu 120
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<210> 27221
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27221
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgcaugagga ucacccaugc gcugacggua caggccgcau 120
gaggaucacc caugcgguau agugcagcau caaag 155
<210> 27222
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27222
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgccugagga ucacccaggc gcugacggua caggccgccu 120
gaggaucacc caggcgguau agugcagcau caaag 155
<210> 27223
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27223
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgccugagca ucagccaggc gcugacggua caggccgccu 120
gagcaucagc caggcgguau agugcagcau caaag 155
<210> 27224
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27224
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagca ucagccaugu gcugacggua caggccacau 120
gagcaucagc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27225
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27225
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagua ucaaccaugu gcugacggua caggccacau 120
gaguaucaac caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27226
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27226
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagaa ucagccaugu gcugacggua caggccacau 120
gagaaucagc caugugguau agugcagcau caaag 155
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<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27227
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cccuugagga ucacccaugu gcugacggua caggccccuu 120
gaggaucacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27228
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27228
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacuugagga ucacccaugu gcugacggua caggccacuu 120
gaggaucacc caugugguau agugcagcau caaag 155
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<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27229
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag caccugagga ucacccaugu gcugacggua caggccaccu 120
gaggaucacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27230
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27230
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagga ucaccuaugu gcugacggua caggccacau 120
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<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27231
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacauuagga ucaccaaugu gcugacggua caggccacau 120
uaggaucacc aaugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27232
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27232
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacauuagga ucaccgaugu gcugacggua caggccacau 120
uaggaucacc gaugugguau agugcagcau caaag 155
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<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27233
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacauuagga ucaccuaugu gcugacggua caggccacau 120
uaggaucacc uaugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27234
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27234
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagga uuacccaugu gcugacggua caggccacau 120
gaggauuacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27235
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27235
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagga uaacccaugu gcugacggua caggccacau 120
gaggauaacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27236
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27236
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagga ugacccaugu gcugacggua caggccacau 120
gaggaugacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27237
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27237
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagga ccacccaugu gcugacggua caggccacau 120
gaggaccacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27238
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27238
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cagaugagga ucacccaugg gcugacggua caggccagau 120
gaggaucacc caugggguau agugcagcau caaag 155
<210> 27239
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27239
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugggga ucacccaugu gcugacggua caggccacau 120
ggggaucacc caugugguau agugcagcau caaag 155
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<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27240
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cacaugagga ucacccaugu gcugacggua caggccacau 120
gaggaucacc caugugguau agugcagcau caaag 155
<210> 27241
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27241
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucaccu gaggaucacc caggugagca ucaaag 96
<210> 27242
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27242
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucgcau gaggaucacc caugcgagca ucaaag 96
<210> 27243
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27243
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucgccu gaggaucacc caggcgagca ucaaag 96
<210> 27244
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27244
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucgccu gagcaucagc caggcgagca ucaaag 96
<210> 27245
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27245
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gagcaucagc caugugagca ucaaag 96
<210> 27246
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27246
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaguaucaac caugugagca ucaaag 96
<210> 27247
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27247
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gagaaucagc caugugagca ucaaag 96
<210> 27248
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27248
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucccuu gaggaucacc caugugagca ucaaag 96
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<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27249
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacuu gaggaucacc caugugagca ucaaag 96
<210> 27250
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27250
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucaccu gaggaucacc caugugagca ucaaag 96
<210> 27251
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27251
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaggaucacc uaugugagca ucaaag 96
<210> 27252
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27252
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau uaggaucacc aaugugagca ucaaag 96
<210> 27253
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27253
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau uaggaucacc gaugugagca ucaaag 96
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<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27254
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau uaggaucacc uaugugagca ucaaag 96
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<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27255
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaggauuacc caugugagca ucaaag 96
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<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27256
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaggauaacc caugugagca ucaaag 96
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<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27257
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaggaugacc caugugagca ucaaag 96
<210> 27258
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27258
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaggaccacc caugugagca ucaaag 96
<210> 27259
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27259
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucagau gaggaucacc caugggagca ucaaag 96
<210> 27260
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27260
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau ggggaucacc caugugagca ucaaag 96
<210> 27261
<211> 96
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27261
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcucacau gaggaucacc caugugagca ucagag 96
<210> 27262
<211> 145
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27262
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cgucaaugac gcugacggua caggccacau gaggaucacc 120
caugugguau agugcagcau cagag 145
<210> 27263
<211> 155
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27263
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag cucaugagga ucacccauga gcugacggua caggccacau 120
gaggaucacc caugugguau agugcagcau cagag 155
<210> 27264
<211> 159
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27264
acuggcgcuu cuaucugauu acucugagcg ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu augggcgcag acauggcagu cguaacgacg cgggucugac gguacaggcc 120
acaugaggau cacccaugug guauagugca gcaucagag 159
<210> 27265
<211> 145
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> scaffold variant
<400> 27265
acuggcgcuu uuaucugauu acuuugagag ccaucaccag cgacuauguc guagugggua 60
aagcugcacu auggggccac augaggauca cccauguggu guacagcgca gcgucaauga 120
cgcugacgau agugcagcau caaag 145
<210> 27266
<211> 31
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> stem loop
<400> 27266
ugggcgcagc gucaaugacg cugacgguac a 31
<210> 27267
<211> 66
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> stem loop
<400> 27267
gcacuauggg cgcagcguca augacgcuga cgguacaggc cagacaauua uugucuggua 60
uagugc 66
<210> 27268
<211> 15
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> stem loop
<400> 27268
gcugacggua caggc 15
<210> 27269
<211> 167
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> stem loop
<400> 27269
caggaagcac uaugggcgca gcgucaauga cgcugacggu acaggccaga caauuauugu 60
cugguauagu gcagcagcag aacaauuugc ugagggcuau ugaggcgcaa cagcaucugu 120
ugcaacucac agucuggggc aucaagcagc uccaggcaag aauccug 167
<210> 27270
<211> 234
<212> RNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> stem loop
<400> 27270
aggagcuuug uuccuugggu ucuugggagc agcaggaagc acuaugggcg cagcgucaau 60
gacgcugacg guacaggcca gacaauuauu gucugguaua gugcagcagc agaacaauuu 120
gcugagggcu auugaggcgc aacagcaucu guugcaacuc acagucuggg gcaucaagca 180
gcuccaggca agaauccugg cuguggaaag auaccuaaag gaucaacagc uccu 234
Claims (208)
- 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질 및 제1 가이드 리보핵산(gRNA)을 포함하는 시스템으로서,
상기 gRNA는 폴리피리미딘 트랙-결합 단백질 1(BCL11A) 유전자를 포함하는 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함하는, 시스템. - 제1항에 있어서, 상기 gRNA는
a. BCL11A 인트론;
b. BCL11A 엑손;
c. BCL11A 인트론-엑손 접합부;
d. BCL11A 조절 요소; 및
e. 유전자간 영역으로 이루어진 군으로부터 선택되는 표적 핵산 서열에 상보적인 표적화 서열을 포함하는, 시스템. - 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 BCL11A 유전자는 야생형 서열을 포함하는, 시스템.
- 제1항 내지 제3항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 gRNA는 단일-분자 gRNA(sgRNA) 인, 시스템.
- 제1항 내지 제4항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 gRNA는 이중-분자 gRNA(dgRNA) 인, 시스템.
- 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 65%, 적어도 약 75%, 적어도 약 85%, 또는 적어도 약 95%의 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제7항에 있어서, 상기 표적화 서열은 단일 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
- 제7항에 있어서, 상기 표적화 서열은 2개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
- 제7항에 있어서, 상기 표적화 서열은 3개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
- 제7항에 있어서, 상기 표적화 서열은 4개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
- 제7항에 있어서, 상기 표적화 서열은 5개의 뉴클레오티드가 상기 서열의 3' 단부로부터 제거된, 시스템.
- 제1항 내지 제12항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손의 서열에 상보적인, 시스템.
- 제13항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손 1 서열, BCL11A 엑손 2 서열, BCL11A 엑손 3 서열, BCL11A 엑손 4 서열, BCL11A 엑손 5 서열, BCL11A 엑손 6 서열, BCL11A 엑손 7 서열, BCL11A 엑손 8 서열, 및 BCL11A 엑손 9 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 상보적인, 시스템.
- 제14항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 엑손 1 서열, BCL11A 엑손 2 서열, 및 BCL11A 엑손 3 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열에 상보적인, 시스템.
- 제1항 내지 제12항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 BCL11A 조절 요소의 서열에 상보적인, 시스템.
- 제16항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 프로모터의 서열에 상보적인, 시스템.
- 제16항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 인핸서 조절 요소의 서열에 상보적인, 시스템.
- 제18항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 GATA1 적혈구계-특이적 인핸서 결합 부위(GATA1)를 포함하는 서열에 상보적인, 시스템.
- 제16항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 상기 BCL11A 유전자의 GATA1 결합 부위에 대해 5'에 위치한 서열에 상보적인, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제19항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGGAGCCUGUGAUAAAAGCA(서열 번호 22)의 서열로 이루어진, 시스템.
- 제18항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제18항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 UGCUUUUAUCACAGGCUCCA(서열 번호 23)의 서열로 이루어진, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2949)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2949)의 서열로 이루어진, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 GAGGCCAAACCCUUCCUGGA(서열 번호 2948)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 CAGGCUCCAGGAAGGGUUUG(서열 번호 2948)의 서열로 이루어진, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AGUGCAAGCUAACAGUUGCU(서열 번호 15747)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AGUGCAAGCUAACAGUUGCU(서열 번호 15747)의 서열로 이루어진, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AUACAACUUUGAAGCUAGUC(서열 번호 15748)의 서열, 또는 이와 적어도 90% 또는 95%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제19항 또는 제20항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 AUACAACUUUGAAGCUAGUC(서열 번호 15748)의 서열로 이루어진, 시스템.
- 제1항 내지 제32항 중 어느 한 항에 있어서, 제2 gRNA를 추가로 포함하며, 상기 제2 gRNA는 상기 제1 gRNA의 gRNA의 표적화 서열과 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 갖는, 시스템.
- 제33항에 있어서, 상기 제2 gRNA의 표적화 서열은 상기 GATA1 결합 부위 서열에 대해 5' 또는 3'에 위치한 상기 표적 핵산의 서열에 상보적인, 시스템.
- 제33항에 있어서, 상기 제1 gRNA 및 상기 제2 gRNA는 각각 상기 BCL11A 유전자의 프로모터 내의 서열에 상보적인 표적화 서열을 갖는, 시스템.
- 제1항 내지 제35항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 적어도 약 95%, 적어도 약 96%, 적어도 약 97%, 적어도 약 98%, 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는, 시스템.
- 제1항 내지 제36항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 스캐폴드를 갖는, 시스템.
- 제1항 내지 제36항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 내지 2285, 26794 내지 26839 및 27219 내지 27265로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진 스캐폴드를 갖는, 시스템.
- 제38항에 있어서, 상기 제1 또는 제2 gRNA는 서열 번호 2238 또는 서열 번호 26800의 서열로 이루어진 스캐폴드를 갖는, 시스템.
- 제36항 내지 제39항 중 어느 한 항에 있어서, 표적화 서열은 상기 gRNA의 스캐폴드의 3' 단부에 연결된, 시스템.
- 제1항 내지 제40항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열, 또는 이와 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 적어도 약 90%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 95%, 또는 적어도 약 96%, 또는 적어도 약 97%, 또는 적어도 약 98%, 또는 적어도 약 99%의 서열 동일성을 갖는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질인, 시스템.
- 제41항에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는 CasX 변이체 단백질인, 시스템.
- 제41항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 59, 72 내지 99, 101 내지 148, 및 26908 내지 27154로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진, 시스템.
- 제42항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 126, 27043, 27046, 27050으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열로 이루어진, 시스템.
- 제41항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 서열 번호 1 내지 3으로부터 선택되는 서열을 갖는 참조 CasX 단백질과 대비하여 적어도 하나의 변형을 포함하는, 시스템.
- 제45항에 있어서, 상기 적어도 하나의 변형은 상기 참조 CasX 단백질과 대비하여 상기 CasX 변이체 단백질의 도메인 내에 적어도 하나의 아미노산 치환, 결실, 또는 치환을 포함하는, 시스템.
- 제46항에 있어서, 상기 도메인은 비표적 가닥 결합(NTSB) 도메인, 표적 가닥 로딩(TSL) 도메인, 나선형 I 도메인, 나선형 II 도메인, 올리고뉴클레오티드 결합 도메인(OBD), 및 RuvC DNA 절단 도메인으로 이루어진 군으로부터 선택되는, 시스템.
- 제41항 내지 제47항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 HNH 도메인을 포함하지 않는, 시스템.
- 제41항 내지 제48항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 하나 이상의 핵 국재화 신호(NLS)를 추가로 포함하는, 시스템.
- 제49항에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 PKKKRKV(서열 번호 168), KRPAATKKAGQAKKKK(서열 번호 169), PAAKRVKLD(서열 번호 170), RQRRNELKRSP(서열 번호 171), NQSSNFGPMKGGNFGGRSSGPYGGGGQYFAKPRNQGGY(서열 번호 172), RMRIZFKNKGKDTAELRRRRVEVSVELRKAKKDEQILKRRNV(서열 번호 173), VSRKRPRP(서열 번호 174), PPKKARED(서열 번호 175), PQPKKKPL(서열 번호 176), SALIKKKKKMAP(서열 번호 177), DRLRR(서열 번호 178), PKQKKRK(서열 번호 179), RKLKKKIKKL(서열 번호 180), REKKKFLKRR(서열 번호 181), KRKGDEVDGVDEVAKKKSKK(서열 번호 182), RKCLQAGMNLEARKTKK(서열 번호 183), PRPRKIPR(서열 번호 184), PPRKKRTVV(서열 번호 185), NLSKKKKRKREK(서열 번호 186), RRPSRPFRKP(서열 번호 187), KRPRSPSS(서열 번호 188), KRGINDRNFWRGENERKTR(서열 번호 189), PRPPKMARYDN(서열 번호 190), KRSFSKAF(서열 번호 191), KLKIKRPVK(서열 번호 192), PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 193), PKTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 26792), SRRRKANPTKLSENAKKLAKEVEN(서열 번호 194), KTRRRPRRSQRKRPPT(서열 번호 195), RRKKRRPRRKKRR(서열 번호 196), PKKKSRKPKKKSRK(서열 번호 197), HKKKHPDASVNFSEFSK(서열 번호 198), QRPGPYDRPQRPGPYDRP(서열 번호 199), LSPSLSPLLSPSLSPL(서열 번호 200), RGKGGKGLGKGGAKRHRK(서열 번호 201), PKRGRGRPKRGRGR(서열 번호 202), PKKKRKVPPPPAAKRVKLD(서열 번호 203), PKKKRKVPPPPKKKRKV(서열 번호 204), PAKRARRGYKC(서열 번호 27199), KLGPRKATGRW(서열 번호 27200), PRRKREE(서열 번호 27201), PYRGRKE(서열 번호 27202), PLRKRPRR(서열 번호 27203), PLRKRPRRGSPLRKRPRR(서열 번호 27204), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKV(서열 번호 27205), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVGIHGVPAA(서열 번호 27206), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVAEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 207), PAAKRVKLDGGKRTADGSEFESPKKKRKVPG(서열 번호 27208), KRKGSPERGERKRHW(서열 번호 27209), KRTADSQHSTPPKTKRKVEFEPKKKRKV(서열 번호 27210), 및 PKKKRKVGGSKRTADSQHSTPPKTKRKVEFEPKKKRKV(서열 번호 27211)로 구성되는 서열들의 군으로부터 선택되며, 상기 하나 이상의 NLS는 링커(linker) 펩티드를 사용하여 상기 CRISPR 단백질 또는 인접한 NLS에 연결되며, 상기 링커 펩티드는 RS, (G)n(서열 번호 27212), (GS)n(서열 번호 27213), (GSGGS)n(서열 번호 214), (GGSGGS)n(서열 번호 215), (GGGS)n(서열 번호 216), GGSG(서열 번호 217), GGSGG(서열 번호 218), GSGSG(서열 번호 219), GSGGG(서열 번호 220), GGGSG(서열 번호 221), GSSSG(서열 번호 222), GPGP(서열 번호 223), GGP, PPP, PPAPPA(서열 번호 224), PPPG(서열 번호 27214), PPPGPPP(서열 번호 225), PPP(GGGS)n(서열 번호 27215), (GGGS)nPPP(서열 번호 27216), AEAAAKEAAAKEAAAKA(서열 번호 27217), 및 TPPKTKRKVEFE(서열 번호 27218)(여기서, n은 1 내지 5임)로 이루어진 군으로부터 선택되는, 시스템.
- 제49항 또는 제50항에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 상기 CasX 변이체 단백질의 C-말단에 또는 그 부근에 위치하는, 시스템.
- 제49항 또는 제50항에 있어서, 상기 하나 이상의 NLS는 상기 CasX 변이체 단백질의 N-말단에 또는 그 부근에 위치하는, 시스템.
- 제49항 또는 제50항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 N-말단에 또는 그 부근에 그리고 C-말단에 또는 그 부근에 위치한 하나 이상의 NLS를 포함하는, 시스템.
- 제41항 내지 제53항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 변이체는 가이드 핵산(gRNA)과의 리보핵 단백질 복합체(RNP)를 형성할 수 있는, 시스템.
- 제54항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA 변이체의 RNP는 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 하나 이상의 개선된 특성을 나타내는, 시스템.
- 제55항에 있어서, 상기 개선된 특성은 상기 CasX 변이체의 개선된 접힘; 가이드 핵산(gRNA)에 대한 개선된 결합 친화도; 표적 DNA에 대한 개선된 결합 친화도; 표적 DNA의 편집에서 ATC, CTC, GTC, 또는 TTC를 포함한 더 큰 스펙트럼의 하나 이상의 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열을 이용할 수 있는 개선된 능력; 상기 표적 DNA의 개선된 풀림; 증가된 편집 활성; 개선된 편집 효율; 개선된 편집 특이성; 증가된 뉴클레아제 활성; 개선된 표적 핵산 서열 절단 속도; 이중 가닥 절단을 위한 증가된 표적 가닥 로딩; 단일 가닥 닉킹(nicking)을 위한 감소된 표적 가닥 로딩; 감소된 표적-이탈(off-target) 절단; 비표적 DNA 가닥의 개선된 결합; 개선된 단백질 안정성; 개선된 단백질 용해도; 개선된 리보핵 단백질 복합체(RNP) 형성; 더 높은 백분율의 절단-적격(cleavage-competent) RNP; 개선된 단백질:gRNA 복합체(RNP) 안정성; 개선된 단백질:gRNA 복합체 용해도; 개선된 단백질 수율; 개선된 단백질 발현; 및 개선된 융합 특성으로 이루어진 군의 하나 이상으로부터 선택되는, 시스템.
- 제55항 또는 제56항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA 변이체의 RNP의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 상기 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 약 1.1배 내지 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 시스템.
- 제55항 또는 제56항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질 및 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 상기 gRNA와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 2배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 시스템.
- 제55항 또는 제56항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질의 개선된 특성은 서열 번호 1, 서열 번호 2, 또는 서열 번호 3의 상기 참조 CasX 단백질 및 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 서열을 포함하는 상기 gNA와 대비하여 적어도 약 1.1배, 적어도 약 2배, 적어도 약 10배, 적어도 약 100배 또는 그 이상으로 개선된, 시스템.
- 제55항 내지 제59항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 개선된 특성은 편집 효율을 포함하고, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA 변이체의 RNP는 서열 번호 2의 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16 중 어느 하나의 상기 gRNA의 RNP와 대비하여 편집 효율에 있어서 1.1 내지 100배의 개선을 포함하는, 시스템.
- 제54항 내지 제59항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 변이체와 상기 gRNA 변이체를 포함하는 상기 RNP는, 상기 PAM 서열 TTC, ATC, GTC, 또는 CTC 중 어느 하나가, 세포 검정 시스템에서 상기 gRNA의 표적화 서열과 동일성을 갖는 프로토스페이서의 비표적 가닥에 대해 5'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치할 때, 비견되는 검정 시스템에서 참조 CasX 단백질과 참조 gRNA를 포함하는 RNP의 편집 효율 및/또는 결합과 대비하여 표적 핵산 서열의 더 큰 편집 효율 및/또는 결합을 나타내는, 시스템.
- 제61항에 있어서, 상기 PAM 서열은 TTC인, 시스템.
- 제62항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 17904 내지 26789로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제61항에 있어서, 상기 PAM 서열은 ATC인, 시스템.
- 제64항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 272 내지 2100 및 2286 내지 5625로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제61항에 있어서, 상기 PAM 서열은 CTC인, 시스템.
- 제66항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 5626 내지 13616으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제61항에 있어서, 상기 PAM 서열은 GTC인, 시스템.
- 제66항에 있어서, 상기 gRNA의 표적화 서열은 서열 번호 13617 내지 17903으로 이루어진 군으로부터 선택되는 서열을 포함하는, 시스템.
- 제61항 내지 제68항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 하나 이상의 PAM 서열에 대한 증가된 결합 친화도는 상기 PAM 서열에 대한 서열 번호 1 내지 3의 상기 참조 CasX 단백질 중 어느 하나의 결합 친화도와 대비하여 적어도 1.5배 더 큰, 시스템.
- 제54항 내지 제70항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 RNP는 상기 참조 CasX 단백질과 서열 번호 4 내지 16의 상기 gRNA의 RNP와 대비하여 적어도 5%, 적어도 10%, 적어도 15%, 또는 적어도 20% 더 높은 백분율의 절단-적격 RNP를 갖는, 시스템.
- 제41항 내지 제71항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 닉카제 활성을 갖는 RuvC DNA 절단 도메인을 포함하는, 시스템.
- 제41항 내지 제71항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질은 이중 가닥 절단 활성을 갖는 RuvC DNA 절단 도메인을 포함하는, 시스템.
- 제1항 내지 제54항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CasX 단백질은 촉매적으로 비활성인 CasX(dCasX) 단백질이고, 상기 dCasX 및 상기 gRNA는 상기 BCL11A 표적 핵산에 결합하는 능력을 보유하는, 시스템.
- 제74항에 있어서, 상기 dCasX는 하기 잔기에서 돌연변이를 포함하는, 시스템:
a. 서열 번호 1의 상기 CasX 단백질에 상응하는 D672, E769, 및/또는 D935; 또는
b. 서열 번호 2의 상기 CasX 단백질에 상응하는 D659, E756 및/또는 D922. - 제75항에 있어서, 상기 돌연변이는 상기 잔기를 대신하여 알라닌으로의 치환인, 시스템.
- 제1항 내지 제73항 중 어느 한 항에 있어서, 공여자 주형 핵산을 추가로 포함하는, 시스템.
- 제77항에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손, BCL11A 인트론, BCL11A 인트론-엑손 접합부, BCL11A 조절 요소, 및 상기 GATA1 결합 부위 서열로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 유전자의 적어도 일부분을 포함하는 핵산을 포함하는, 시스템.
- 제78항에 있어서, 상기 공여자 주형 서열은 야생형 BCL11A 유전자의 상응하는 일부분과 대비하여 하나 이상의 돌연변이를 포함하는, 시스템.
- 제78항 또는 제79항에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손 1, BCL11A 엑손 2, BCL11A 엑손 3, BCL11A 엑손 4, BCL11A 엑손 5, BCL11A 엑손 6, BCL11A 엑손 7, BCL11A 엑손 8, 및 BCL11A 엑손 9로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하는, 시스템.
- 제80항에 있어서, 상기 공여자 주형은 BCL11A 엑손 1, BCL11A 엑손 2, 및 BCL11A 엑손 3으로 이루어진 군으로부터 선택되는 BCL11A 엑손의 적어도 일부분을 포함하는 핵산을 포함하는, 시스템.
- 제77항 내지 제81항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 공여자 주형은 크기가 10 내지 15,000개의 뉴클레오티드의 범위인, 시스템.
- 제77항 내지 제82항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 공여자 주형은 단일 가닥 DNA 주형 또는 단일 가닥 RNA 주형인, 시스템.
- 제77항 내지 제82항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 공여자 주형은 이중 가닥 DNA 주형인, 시스템.
- 제77항 내지 제84항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 공여자 주형은, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질에 의해 도입된, 상기 BCL11A 표적 핵산 내의 절단 부위를 플랭킹하는 서열에 상보적인, 상기 공여자 주형의 5' 및 3' 단부에 또는 그 부근에 위치한 상동성 아암을 포함하는, 시스템.
- 제77항 내지 제85항 중 어느 한 항의 공여자 주형을 포함하는 핵산.
- 제41항 내지 제76항 중 어느 한 항의 CasX를 인코딩하는 서열을 포함하는 핵산.
- 제1항 내지 제40항 중 어느 한 항의 gRNA를 인코딩하는 서열을 포함하는 핵산.
- 제87항에 있어서, 상기 CasX 단백질을 인코딩하는 서열은 진핵 세포에서의 발현을 위해 코돈 최적화되는, 핵산.
- 제1항 내지 제40항 중 어느 한 항의 gRNA, 제41항 내지 제76항 중 어느 한 항의 CasX 단백질, 또는 제86항 내지 제89항 중 어느 한 항의 핵산을 포함하는 벡터.
- 제90항에 있어서, 상기 벡터는 하나 이상의 프로모터를 추가로 포함하는, 벡터.
- 제90항 또는 제91항에 있어서, 상기 벡터는 레트로바이러스 벡터, 렌티바이러스 벡터, 아데노바이러스 벡터, 아데노-관련 바이러스(AAV) 벡터, 단순 헤르페스 바이러스(HSV) 벡터, 바이러스-유사 입자(VLP), CasX 전달 입자(XDP), 플라스미드, 미니서클, 나노플라스미드, DNA 벡터, 및 RNA 벡터로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
- 제92항에 있어서, 상기 벡터는 AAV 벡터인, 벡터.
- 제93항에 있어서, 상기 AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV3, AAV4, AAV5, AAV6, AAV7, AAV8, AAV9, AAV10, AAV-Rh74, 또는 AAVRh10으로부터 선택되는, 벡터.
- 제94항에 있어서, 상기 AAV 벡터는 AAV1, AAV2, AAV5, AAV8, 또는 AAV9로부터 선택되는, 벡터.
- 제94항 또는 제95항에 있어서, 상기 AAV 벡터는 하기 성분들을 포함하는 핵산을 포함하는, 벡터:
a. 5' ITR;
b. 3' ITR; 및
c. 제1 프로모터에 작동가능하게 연결된 제87항의 핵산 및 제2 프로모터에 작동가능하게 연결된 제88항의 핵산을 포함하는 도입유전자. - 제96항에 있어서, 상기 핵산은 상기 CasX 단백질을 인코딩하는 서열에 대해 3'에 폴리(A) 서열을 추가로 포함하는, 벡터.
- 제96항 또는 제97항에 있어서, 상기 핵산은 하나 이상의 인핸서 요소를 추가로 포함하는, 벡터.
- 제96항 내지 제98항 중 어느 한 항에 있어서, 단일 AAV 입자는 상기 핵산을 함유할 수 있고, 상기 AAV 입자는 표적 세포 내의 표적 핵산을 형질도입시키고 효과적으로 변형시키는 데 필요한 모든 성분들을 갖는, 벡터.
- 제92항에 있어서, 상기 벡터는 레트로바이러스 벡터인, 벡터.
- 제92항에 있어서, 상기 벡터는 Gag 다단백질(polyprotein)의 하나 이상의 성분을 포함하는 XDP인, 벡터.
- 제101항에 있어서, 상기 Gag 다단백질의 하나 이상의 성분은 기질 단백질(MA), 뉴클레오캡시드 단백질(NC), 캡시드 단백질(CA), p1 펩티드, p6 펩티드, P2A 펩티드, P2B 펩티드, P10 펩티드, p12 펩티드, PP21/24 펩티드, P12/P3/P8 펩티드, 및 P20 펩티드로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
- 제101항 또는 제102항에 있어서, 상기 XDP는 상기 Gag 다단백질, 상기 CasX 변이체 단백질, 및 상기 gRNA의 하나 이상의 성분을 포함하는, 벡터.
- 제103항에 있어서, 상기 CasX 변이체 단백질과 상기 gRNA는 RNP 내에 함께 회합되는, 벡터.
- 제101항 내지 제104항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 공여자 주형을 추가로 포함하는, 벡터.
- 제101항 내지 제104항 중 어느 한 항에 있어서, 표적 세포에 대한 상기 XDP의 결합 및 융합을 제공하는 위형화(pseudotyping) 바이러스 외피 당단백질 또는 항체 단편을 추가로 포함하는, 벡터.
- 제106항에 있어서, 상기 표적 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 배아 줄기(ES) 세포, 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 벡터.
- 제90항 내지 제107항 중 어느 한 항의 벡터를 포함하는 숙주 세포.
- 제108항에 있어서, 상기 숙주 세포는 새끼 햄스터 신장 섬유아세포(BHK) 세포, 인간 배아 신장 293(HEK293) 세포, 인간 배아 신장 293T(HEK293T) 세포, NS0 세포, SP2/0 세포, YO 골수종 세포, P3X63 마우스 골수종 세포, PER 세포, PER.C6 세포, 하이브리도마 세포, NIH3T3 세포, COS(CV-1 (simian) in Origin with SV40 genetic material, SV40 유전 물질을 갖는 CV-1(원숭이) 기원) 세포, HeLa, 중국 햄스터 난소(CHO) 세포, 및 효모 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 숙주 세포.
- 세포 집단에서 BCL11A 표적 핵산 서열을 변형시키는 방법으로서,
상기 집단의 세포 내로,
a. 제1항 내지 제85항 중 어느 한 항의 시스템;
b. 제86항 내지 제89항 중 어느 한 항의 핵산;
c. 제90항 내지 제100항 중 어느 한 항에서와 같은 벡터;
d. 제101항 내지 제107항 중 어느 한 항의 XDP; 또는
e. (a) 내지 (d) 중 2개 이상의 조합을 도입시키는 단계를 포함하며,
상기 제1 gRNA에 의해 표적화된 상기 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열은 상기 CasX 변이체 단백질에 의해 변형되는, 방법. - 제110항에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열 내에 단일 가닥 절단(single-stranded break)을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
- 제110항에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
- 제110항 내지 제112항 중 어느 한 항에 있어서, 제2 gRNA 또는 상기 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 상기 집단의 세포 내로 도입시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 상기 제2 gRNA는 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 BCL11A 유전자 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 가지며, 그 결과 상기 집단의 세포의 BCL11A 표적 핵산에서 추가의 절단을 가져오는, 방법.
- 제110항 내지 제113항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 변형은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
- 제110항 내지 제114항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 표적 핵산의 GATA1 결합 부위 서열이 변형되는, 방법.
- 제110항 내지 제113항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 절단 부위(들) 내로의 상기 공여자 주형의 삽입을 포함하는, 방법.
- 제114항에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(homology-directed repair, HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(homology-independent targeted integration, HITI)에 의해 매개되는, 방법.
- 제116항 또는 제117항에 있어서, 상기 표적 핵산의 GATA1 결합 부위 서열이 변형되는, 방법.
- 제116항 내지 제118항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상기 집단의 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운(knock-down) 또는 녹아웃(knock-out)을 가져오는, 방법.
- 제110항 내지 제119항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 상기 BCL11A 유전자가 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
- 제110항 내지 제119항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 집단의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않는, 방법.
- 제110항 내지 제121항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포는 진핵 세포인, 방법.
- 제122항에 있어서, 상기 진핵 세포는 설치류 세포, 마우스 세포, 래트 세포, 및 비인간 영장류 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제122항에 있어서, 상기 진핵 세포는 인간 세포인, 방법.
- 제122항 내지 제124항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 진핵 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제110항 내지 제125항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 변형은 시험관내(in vitro)에서 또는 생체외(ex vivo)에서 일어나는, 방법.
- 제110항 내지 제125항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 변형은 대상체에서 생체내(in vivo)에서 일어나는, 방법.
- 제127항에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제127항에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
- 제127항 내지 제129항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 AAV 벡터의 치료적 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
- 제130항에 있어서, 상기 AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제130항에 있어서, 상기 AAV 벡터는 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제127항 내지 제129항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 XDP의 치료적 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
- 제133항에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제133항에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제128항 내지 제135항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 이식(transplantation), 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제128항 내지 제136항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
- 제128항 내지 제137항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
- 제128항 내지 제138항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
- 제110항 내지 제139항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포 집단의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열을,
a. 추가의 CRISPR 뉴클레아제, 및 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 BCL11A 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분을 표적화하는 gRNA;
b. (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gRNA를 인코딩하는 폴리뉴클레오티드;
c. (b)의 상기 폴리뉴클레오티드를 포함하는 벡터; 또는
d. (a)의 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제 및 상기 gRNA를 포함하는 XDP와 접촉시키는 단계를 추가로 포함하며,
상기 접촉시키는 단계는 상기 제1 gRNA에 의해 표적화된 서열과 대비하여 상기 서열 내의 상이한 위치에서 상기 BCL11A 유전자의 변형을 가져오는, 방법. - 제140항에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 제110항 내지 제140항 중 어느 한 항의 CasX 단백질과 상이한 서열을 갖는 CasX 단백질인, 방법.
- 제140항에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 CasX 단백질이 아닌, 방법.
- 제142항에 있어서, 상기 추가의 CRISPR 뉴클레아제는 Cas9, Cas12a, Cas12b, Cas12c, Cas12d(CasY), Cas12j, Cas12k, Cas13a, Cas13b, Cas13c, Cas13d, Cas14, Cpfl, C2cl, Csn2, 및 이들의 서열 변이체로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제110항 내지 제143항 중 어느 한 항의 방법에 의해 변형된 세포의 집단으로서,
상기 세포는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형된, 세포 집단. - 제110항 내지 제143항 중 어느 한 항의 방법에 의해 변형된 세포의 집단으로서,
상기 세포는 BCL11A 단백질의 발현이, 상기 BCL11A 유전자가 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%만큼 감소되도록 변형된, 세포 집단. - 혈색소병증의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증을 치료하는 방법으로서,
제144항 또는 제145항의 세포의 치료적 유효량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법. - 제146항에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
- 제146항 또는 제147항에 있어서, 상기 세포는 상기 세포가 투여될 상기 대상체에 대해 자가(autologous)인, 방법.
- 제146항 또는 제147항에 있어서, 상기 세포는 상기 세포가 투여될 상기 대상체에 대해 동종이계(allogeneic)인, 방법.
- 제146항 내지 제149항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포 또는 이의 자손은 상기 대상체에 대한 상기 변형된 세포의 투여 후 적어도 1개월, 2개월, 3개월, 4개월, 5개월, 6개월, 7개월, 8개월, 9개월, 10개월, 11개월, 12개월, 13개월, 14개월, 15개월, 16개월, 17개월, 18개월, 19개월, 20개월, 21개월, 22개월, 23개월, 2년, 3년, 4년, 또는 5년 동안 대상체에서 지속되는, 방법.
- 제146항 내지 제150항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
- 제146항 내지 제150항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체에서의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
- 제146항 내지 제150항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 총 순환 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
- 제146항 내지 제153항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제146항 내지 제153항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
- 혈색소병증의 치료를 필요로 하는 대상체에서 상기 혈색소병증을 치료하는 방법으로서,
상기 대상체의 세포 내의 BCL11A 유전자를 변형시키는 단계를 포함하며, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포를,
a. 제1항 내지 제85항 중 어느 한 항의 시스템;
b. 제86항 내지 제89항 중 어느 한 항의 핵산;
c. 제90항 내지 제100항 중 어느 한 항에서와 같은 벡터;
d. 제101항 내지 제104항 중 어느 한 항의 XDP; 또는
e. (a) 내지 (d) 중 2개 이상의 조합의 치료적 유효 용량과 접촉시키는 단계를 포함하며,
상기 제1 gRNA에 의해 표적화된 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 CasX 변이체 단백질에 의해 변형되는, 방법. - 제156항에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
- 제156항 또는 제157항에 있어서, 상기 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제156항 내지 제158항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 단일 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
- 제156항 내지 제158항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 이중 가닥 절단을 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
- 제156항 내지 제160항 중 어느 한 항에 있어서, 제2 gRNA 또는 상기 제2 gRNA를 인코딩하는 핵산을 상기 대상체의 세포 내로 도입시키는 단계를 추가로 포함하며, 여기서 상기 제2 gRNA는 상기 제1 gRNA와 대비하여 상기 표적 핵산의 상이한 또는 중첩된 부분에 상보적인 표적화 서열을 가지며, 그 결과 상기 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산에서 추가의 절단을 가져오는, 방법.
- 제156항 내지 제161항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 세포의 BCL11A 유전자 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 단계를 포함하는, 방법.
- 제162항에 있어서, 상기 변형시키는 단계는 상기 대상체의 변형된 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
- 제156항 내지 제163항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포에 의한 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
- 제156항 내지 제163항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되는, 방법.
- 제156항 내지 제165 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
- 제156항 내지 제166항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
- 제156항 내지 제165항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
- 제156항 내지 제161항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 세포의 BCL11A 유전자 표적 핵산 서열의 절단 부위(들) 내로의 상기 공여자 주형의 삽입을 포함하는, 방법.
- 제168항에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상동성-유도 수복(HDR) 또는 상동성-비의존적 표적화된 통합(HITI)에 의해 매개되는, 방법.
- 제168항 또는 제170항에 있어서, 상기 공여자 주형의 삽입은 상기 대상체의 변형된 세포에서 상기 BCL11A 유전자의 녹다운 또는 녹아웃을 가져오는, 방법.
- 제166항 내지 제171항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포에 의한 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 변형되지 않은 세포와 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 변형되는, 방법.
- 제166항 내지 제171항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체의 세포의 BCL11A 유전자는 상기 변형된 세포의 적어도 70%, 적어도 75%, 적어도 80%, 적어도 85%, 적어도 90%, 또는 적어도 95%가 검출가능한 수준의 BCL11A 단백질을 발현하지 않도록 변형되는, 방법.
- 제166항 내지 제173 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법.
- 제166항 내지 제173항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
- 제166항 내지 제173항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체의 순환 혈액 중의 총 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
- 제156항 내지 제175항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체는 설치류, 마우스, 래트, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제156항 내지 제175항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
- 제156항 내지 제178항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 벡터는 AAV이고, 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제156항 내지 제178항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 벡터는 AAV이고, 적어도 약 1 × 105 vg/㎏ 내지 약 1 × 1016 vg/㎏, 적어도 약 1 × 106 vg/㎏ 내지 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107 vg/㎏ 내지 약 1 × 1014 vg/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제156항 내지 제178항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제156항 내지 제178항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1016개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏ 내지 약 1 × 1014개의 입자/㎏의 용량으로 상기 대상체에게 투여되는, 방법.
- 제156항 내지 제182항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 뇌실질내, 정맥내, 동맥내, 복막내, 관절낭내, 피하, 근육내, 복강내, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 상기 대상체에게 투여되며, 여기서 상기 투여 방법은 주사, 수혈, 또는 삽입(implantation)인, 방법.
- 제156항 내지 제183항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 적어도 하나의 임상적으로 관련된 종점의 개선을 가져오는, 방법.
- 제184항에 있어서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약(hyposthenia), 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 하나의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져오는, 방법.
- 제184항에 있어서, 상기 방법은 말단-기관 질병의 발생, 알부민뇨, 고혈압, 쇠약, 확장기 기능장애, 기능적 운동 능력, 급성 관상동맥 증후군, 통증 사건, 통증 중증도, 빈혈, 용혈, 조직 저산소증, 기관 기능장애, 비정상적인 적혈구용적률 값, 소아 사망률, 뇌졸중의 발병률, 기저선 대비 헤모글로빈 수준, HbF 수준, 폐색전증의 감소된 발병률, 혈관-폐색 위기의 발병률, 적혈구 중의 헤모글로빈 S의 농도, 입원율, 간 철 농도, 필요한 혈액 수혈, 및 삶의 질 점수로 이루어진 군으로부터 선택되는 적어도 2개의 임상적으로 관련된 파라미터의 개선을 가져오는, 방법.
- 혈색소병증을 앓고 있는 대상체를 치료하는 방법으로서,
a. 대상체로부터 유도 만능성 줄기 세포(iPSC) 또는 조혈 줄기 세포(HSC)를 단리하는 단계;
b. 제110항 내지 제126항 중 어느 한 항의 방법에 의해 상기 iPSC 또는 HSC의 BCL11A 표적 핵산을 변형시키는 단계;
c. 상기 변형된 iPSC 또는 HSC를 조혈 선조 세포로 분화시키는 단계; 및
d. 상기 혈색소병증을 갖는 상기 대상체 내로 상기 조혈 선조 세포를 삽입하는 단계를 포함하며,
상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법. - 제187항에 있어서, 상기 iPSC 또는 HSC는 자가이고, 상기 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리되는, 방법.
- 제187항에 있어서, 상기 iPSC 또는 HSC는 동종이계이고, 상이한 대상체의 골수 또는 말초 혈액으로부터 단리되는, 방법.
- 제187항 내지 제189항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 삽입하는 단계는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합에 의해 상기 조혈 선조 세포를 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하는, 방법.
- 제187항 내지 제190항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 혈색소병증은 겸상 적혈구 질병 또는 베타-지중해빈혈인, 방법.
- 게놈 편집에 의해 대상체에서 태아 헤모글로빈(HbF)을 증가시키는 방법으로서,
a. 제90항 내지 제100항 중 어느 한 항의 벡터 또는 제101항 내지 제107항 중 어느 한 항의 XDP의 유효 용량을 상기 대상체에게 투여하는 단계를 포함하며, 여기서 상기 벡터 또는 XDP는 상기 CasX:gRNA 시스템을 상기 대상체의 세포에 전달하고;
b. 상기 대상체의 세포의 BCL11A 표적 핵산은 상기 제1 gRNA에 의해 표적화되어 상기 CasX에 의해 편집되고;
c. 상기 편집은, BCL11A 단백질의 발현이 감소되거나 제거되도록 상기 표적 핵산 서열 내에 하나 이상의 뉴클레오티드의 삽입, 결실, 치환, 중복, 또는 역위를 도입시키는 것을 포함하며,
상기 방법은 치료 전의 상기 대상체에서의 헤모글로빈 F(HbF)의 수준과 대비하여 적어도 약 5%, 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 또는 적어도 약 50%의 상기 대상체의 순환 혈액 중의 HbF의 증가된 수준을 가져오는, 방법. - 제192항에 있어서, 상기 방법은 적어도 0.01:1.0, 적어도 0.025:1.0, 적어도 0.05:1.0, 적어도 0.075:1.0 적어도 0.1:1.0, 적어도 0.2:1.0, 적어도 0.3:1.0, 적어도 0.4:1.0, 적어도 0.5:1.0, 적어도 0.75:1.0, 적어도 1.0:1.0, 적어도 1.25:1.0, 적어도 1.5:1.0, 또는 적어도 1.75:1.0의 상기 대상체에서의 HbF 대 헤모글로빈 S(HbS)의 비를 가져오는, 방법.
- 제192항 또는 제193항에 있어서, 상기 방법은 상기 대상체에서 총 순환 헤모글로빈의 적어도 약 5%, 또는 적어도 약 10%, 또는 적어도 약 20%, 또는 적어도 약 30%의 HbF 수준을 가져오는, 방법.
- 제192항 내지 제194항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포는 조혈 줄기 세포(HSC), 조혈 선조 세포(HPC), CD34+ 세포, 중간엽 줄기 세포(MSC), 유도 만능성 줄기 세포(iPSC), 공통 골수계 선조 세포, 전적혈모구 세포, 및 적혈모구 세포로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제192항 내지 제195항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 세포의 표적 핵산은 상기 BCL11A 단백질의 발현이, 편집되지 않은 세포의 표적 핵산과 대비하여 적어도 약 10%, 적어도 약 20%, 적어도 약 30%, 적어도 약 40%, 적어도 약 50%, 적어도 약 60%, 적어도 약 70%, 적어도 약 80%, 또는 적어도 약 90%만큼 감소되도록 편집된, 방법.
- 제192항 내지 제196항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체는 마우스, 래트, 돼지, 및 비인간 영장류로 이루어진 군으로부터 선택되는, 방법.
- 제192항 내지 제196항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대상체는 인간인, 방법.
- 제192항 내지 제198항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 벡터는 적어도 약 1 × 105개의 벡터 게놈/㎏(vg/㎏), 적어도 약 1 × 106 vg/㎏, 적어도 약 1 × 107 vg/㎏, 적어도 약 1 × 108 vg/㎏, 적어도 약 1 × 109 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1010 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1011 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1012 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1013 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1014 vg/㎏, 적어도 약 1 × 1015 vg/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016 vg/㎏의 용량으로 투여되는, 방법.
- 제192항 내지 제198항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 XDP는 적어도 약 1 × 105개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 106개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 107개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 108개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 109개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1010개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1011개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1012개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1013개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1014개의 입자/㎏, 적어도 약 1 × 1015개의 입자/㎏, 또는 적어도 약 1 × 1016개의 입자/㎏의 용량으로 투여되는, 방법.
- 제192항 내지 제200항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 벡터 또는 XDP는 이식, 국부 주사, 전신 주입, 또는 이들의 조합으로부터 선택되는 투여 경로에 의해 투여되는, 방법.
- 혈색소병증의 치료를 위한 약제로서의 사용을 위한, 제1항 내지 제85항 중 어느 한 항의 시스템, 제86항 내지 제89항 중 어느 한 항의 핵산, 제90항 내지 제95항 중 어느 한 항의 벡터, 제101항 내지 제104항 중 어느 한 항의 XDP, 제108항 또는 제109항의 숙주 세포, 또는 제144항 또는 제145항의 세포 집단.
- 제1항에 있어서, 상기 표적 핵산 서열은 프로토스페이서 인접 모티프(PAM) 서열의 3'으로 1개의 뉴클레오티드에 위치한 비표적 가닥 서열에 상보적인, 시스템.
- 제203항에 있어서, 상기 PAM 서열은 TC 모티프를 포함하는, 시스템.
- 제204항에 있어서, 상기 PAM 서열은 ATC, GTC, CTC 또는 TTC를 포함하는, 시스템.
- 제203항 내지 제205항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 RuvC 도메인을 포함하는, 시스템.
- 제206항에 있어서, 상기 RuvC 도메인은 상기 표적 핵산 서열에서 엇갈린(staggered) 이중 가닥 절단을 생성하는, 시스템.
- 제203항 내지 제207항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 클래스 2 유형 V CRISPR 단백질은 HNH 뉴클레아제 도메인을 포함하지 않는, 시스템.
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