KR102480124B1 - 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도 - Google Patents
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Abstract
본 발명은 본 발명은 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도에 관한 것으로, 본 발명에 따른 생식능 강화 소 AFH 품종 선별용 키트는 높은 정확도로 AFH 품종에서 생식능이 강화된 개체를 검출할 수 있어, 아프리카소 유전체 연구 및 유전자 분석을 기반으로 한 생식 유전자 연구에 다양하게 이용될 수 있는 장점을 가진다.
Description
본 발명은 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도에 관한 것이다.
소는 아프리카에서 경제적으로 사회적으로 중요한 자원이다. 대략 150 개의 고유한 소의 품종이 사하라 사막 이남의 아프리카에 서식한다. 오랜 시간 동안 고립된 지역에서 살고 있는 고유한 아프리카 소들은 환경적으로 요소들에 의해 선발되어왔다. 이는 아프리카 소들에게 강력한 선택압으로 (selective pressure) 작용하고 척박한 환경에 더 적응한 개체들이 선발되도록 하였다. 특히 몇몇 품종들은 생존율과 생산성을 감소시키는 치명적인 지역적인 질병들에 저항성을 얻었다. 환경적인 요소에 더해서, 인간으로부터 기인한 선발도 유제품 및 육질의 생성을 향상시키는 표현 형질에 영향을 끼쳤다.
단기간에 급격히 생겨난 대규모의 유전적 변이는 표현 형질을 조절하는 유전자 혹은 좌위의 위치를 확인할 수 있도록 해주었다. 전장 유전체 분석은 궁극적으로 환경에 적응하기 위한 특이한 유전적 시그니쳐의 역할을 이해할 수 있도록 해준다. 최근 진행된 몇몇 지놈 분석은 다양한 아프리카 소 품종의 다양성과 유전적 배경을 연구하기 위해서 수행되었다. 예를 들면, 가축의 생산량을 향상시키기 위해 small African zebu를 대상으로 한 SNP 분석은 해당 형질과 연관된 후보의 좌위를 발견할 수 있도록 해주었다. 이러한 유전 좌위들의 발견을 통해 특정 품종의 표현 형질과 관련이 있는 유전적 다양성을 보였으며 유전체를 기능적으로 해석할 수 있도록 해주었다.
한편, 오늘날 아프리카의 대부분의 소는 B. taurus 종과 B. indicus 종을 조상으로 두고, 다양한 표현형의 B. taurus x B. indicus 개채군인 것으로 알려져 있다. African humped cattle은, taurine mtDNA 일배체형만 가지고 있으며, Y 염색체 미세위성 (microsatellite)은 아프리카에 indicine 와 taurine Y 염색체가 모두 존재하고 있다. 나아가, 상 염색체 전장유전체 분석에 따르면 아프리카 혹 소는 집단에 걸쳐 유전 적 기여도가 다른 타우린 유전자을 포함하지만 집단 내에서 거의 변이가 없음을 보여주며, 이는 아프리카 소에서의 자연 선택이 B. taurus x B. indicus 혼합 비율을 형성하는 데 중요한 역할을 했으며, 유전적 혼합은 다양성을 증가시키고 인간과 자연 선택을 위한 새로운 유전자 원을 제공했음을 시사한다.
이러한 배경에서, taurine 또는 indicine 으로부터 유래된 유전자의 다양성 분석을 통해 아프리카소 개체에서 생존율과 생산성을 높게 유지시킬 수 있는 유전자 마커를 발굴하려는 연구들이 시도되고 있다.
본 발명자들은 가혹한 환경 조건에서 높은 생존율을 나타내는 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종-특이적인 유전적 시그니쳐 (genetic signature)를 규명하고자 노력하였다. 그 결과, 다양한 품종의 소에 대한 전장 유전체 비교 분석 (comparative genome-wide analysis)을 통해, 생식능 강화 소 AFH 품종 특이적인 SNP를 규명함으로써 본 발명을 완성하였다.
이에, 본 발명의 목적은 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 선별용 키트를 제공하는 것이다.
본 발명의 다른 목적은 생식능 강화 소 AFH 품종-특이적 마커의 검출 방법을 제공하는 것이다.
본 발명은 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도에 관한 것으로, 본 발명에 따른 생식능 강화 소 AFH 품종 선별용 키트는 높은 정확도로 AFH 품종에서 생식능이 강화된 개체를 검출할 수 있다.
이하 본 발명을 더욱 자세히 설명하고자 한다.
본 발명의 일 양태는, SEPTIN2 유전자 업스트림 (Upstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제1서열의 3341, 4568, 6195, 6328, 6363, 6744, 6952, 6962, 6985, 6999, 7019, 7168 및 7990 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제2서열의 1568, 1827, 2255, 2481, 2869, 3011, 3372, 4182, 4423, 4590, 4689, 4700, 6937, 7113, 7146, 7395, 7586, 7632, 7928, 7995, 8223, 8442, 8940, 9040, 9262, 9649, 9740, 10407, 10444, 10555, 10565, 10611, 10739, 12561, 12599, 13481, 14509, 15987, 17896, 19884, 20103, 20920, 22939, 23386, 26406, 27075 및 28264 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자 다운스트림 (Downstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제3서열의 61, 2323, 2954, 3315, 4046, 8210 및 9797 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제4서열의 1009, 3396, 3547, 3638, 3708, 3913, 4136, 4692, 4738, 5094, 6728, 6901, 7165, 8371, 8599, 8735 및 8956 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제5서열의 1018, 1424, 2435, 2685, 3304, 3487, 3769, 4330, 4704, 4756, 5014, 5589, 6005, 6081, 6708, 7509, 8377, 8481, 9456, 9570, 9634, 9817, 10318, 10422, 10609, 11326, 11415, 12168, 12496, 13158, 13170, 15165, 15570 및 17454 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 다운스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제6서열의 1751, 1982, 2434, 2967, 5988, 6291 및 6292 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SPATA24 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제7서열의 1087 번째 위치의 단일염기다형성 부위; 및
SPATA24 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제8서열의 1270 및 2137 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
중 하나 이상의 단일염기다형성 부위를 포함하는 10-100개의 연속 뉴클레오타이드 서열에 특이적으로 결합하는 프라이머 또는 프로브를 포함하는 생식능 강화 소 AHF (African Humped cattle) 품종 선별용 키트이다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 3341번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 4568번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6195번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6328번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6363번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6744번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6952번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6962번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6985번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 6999번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 7019번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 7168번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제1서열의 7990번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 1568번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 1827번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 2255번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 2481번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 2869번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 3011번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 3372번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 4182번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 6937번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 7113번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 7146번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 8940번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 9040번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 9262번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 9740번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 10407번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 10444번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 10555번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 10565번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 12561번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 12599번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 13481번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 14509번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 15987번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 17896번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 19884번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 20103번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 20920번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 22939번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 23386번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 26406번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 27075번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제2서열의 28264번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제3서열의 61번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제3서열의 2323번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제3서열의 2954번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제4서열의 8956번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제5서열의 5014번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제5서열의 5589번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제5서열의 13170번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제5서열의 15165번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제5서열의 15570번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제5서열의 17454번째 뉴클레오티드 위치에 G를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
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본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제6서열의 1982번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제6서열의 2434번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제6서열의 2967번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제6서열의 5988번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제6서열의 6291번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제6서열의 6292번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제7서열의 1087번째 뉴클레오티드 위치에 T를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제8서열의 1270번째 뉴클레오티드 위치에 A를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, AFH 품종은 서열목록 제8서열의 2137번째 뉴클레오티드 위치에 C를 가지는 단일염기다형성 부위를 갖는 것인, 키트인 것일 수 있다.
본 명세서 상의 용어“뉴클레오타이드”는 단일가닥 또는 이중가닥 형태로 존재하는 디옥시리보뉴클레오타이드 또는 리보뉴클레오타이드이며, 다르게 특별하게 언급되어 있지 않은 한 자연의 뉴클레오타이드의 유사체를 포함한다.
본 명세서 상의 용어“단일염기다형성 (single nucleotide polymorphism, SNP)”은 게놈에서 단일염기 (A, T, C 또는 G)가 종의 멤버들 간 또는 한 개체 (individual)의 쌍 염색체 간에 다른 경우에 발생하는 DNA 서열의 다양성을 의미한다. 예를 들어, 서로 다른 개체의 세 개의 DNA 단편들(예: AAGT[A/A]AG, AAGT[A/G]AG, AAGT[G/G]AG)처럼 단일염기에서 차이를 포함하는 경우, 두 개의 대립 유전자 (A 또는 G)라고 부르며, 일반적으로 거의 모든 SNPs는 두 개의 대립 유전자를 가진다. 한 집단 (population)내에서, SNP는 소수 대립인자 빈도 (minor allele frequency, MAF; 특정 집단에서 발견되는 유전자위치 (locus)에서 가장 낮은 대립인자 빈도)로 할당될 수 있다. 인간 집단 내에서 변이성 (variations)이 존재하며, 지질학적 또는 민족적 군에서 공통적인 하나의 SNP 대립 유전자는 매우 희귀하다.
단일염기다형성은 유전자의 코딩 서열, 유전자의 비-코딩 부위 또는 유전자 사이의 지역에 포함될 수 있다. 유전자의 코딩 서열 내의 SNP는 유전암호의 중복성 (degeneracy)으로 인해 반드시 타겟 단백질의 아미노산 서열 상에 변화를 일으키지는 않는다. 동일한 폴리펩타이드 서열을 형성하는 SNP는 동의적 (synonymous)이라 하고 (침묵 돌연변이라고도 불리움), 다른 폴리펩타이드 서열을 형성하는 SNP의 경우 비-동의적 (non-synonymous)이라고 한다. 비-동의적 SNP는 미스센스 또는 넌센스일 수 있으며, 미스센스 변화는 다른 아미노산을 발생시키는 반면에 넌센스 변화는 비성숙 종결코돈을 형성한다. 단백질-코딩 부위가 아닌 곳에 존재하는 SNP는 유전자 사일런싱, 전사인자 결합 또는 비-코딩 RNA 서열을 유발시킬 수 있다.
본 명세서 상의 용어 “프라이머”는 올리고뉴클레오타이드를 의미하는 것으로, 핵산쇄 (주형)에 상보적인 프라이머 연장 산물의 합성이 유도되는 조건, 즉, 뉴클레오타이드와 DNA 중합효소와 같은 중합제의 존재, 그리고 적합한 온도와 pH의 조건에서 합성의 개시점으로 작용할 수 있다. 예를 들어, 프라이머는 디옥시리보 뉴클레오타이드이며 단일쇄이다. 본 발명에서 이용되는 프라이머는 자연 (naturally occurring) dNMP (즉, dAMP, dGMP, dCMP 및 dTMP), 변형 뉴클레오타이드 또는 비-자연 뉴클레오타이드를 포함할 수 있다. 또한, 프라이머는 리보뉴클레오타이드도 포함할 수 있다.
본 발명의 프라이머는 타겟 핵산에 어닐링 되어 주형-의존성 핵산 중합효소에 의해 타겟 핵산에 상보적인 서열을 형성하는 연장 프라이머 (extension primer)일 수 있으며, 이는 고정화 프로브가 어닐링 되어 있는 위치까지 연장되어 프로브가 어닐링 되어 있는 부위를 차지한다.
본 발명에서 이용되는 연장 프라이머는 타겟 핵산의 제1위치에 상보적인 혼성화 뉴클레오타이드 서열을 포함한다. 용어 “상보적” 은 소정의 어닐링 또는 혼성화 조건하에서 프라이머 또는 프로브가 타겟 핵산 서열에 선택적으로 혼성화할 정도로 충분히 상보적인 것을 의미하며, 실질적으로 상보적 (substantially complementary) 및 완전히 상보적 (perfectly complementary)인 것을 모두 포괄하는 의미를 가지며, 예를 들어, 완전히 상보적인 것을 의미한다. 본 명세서에서, 프라이머 서열과 관련하여 사용되는 용어, “실질적으로 상보적인 서열” 은 완전히 일치되는 서열뿐만 아니라, 특정 서열에 어닐링하여 프라이머 역할을 할 수 있는 범위 내에서, 비교 대상의 서열과 부분적으로 불일치되는 서열도 포함되는 의미이다.
프라이머는, 중합제의 존재 하에서 연장 산물의 합성을 프라이밍시킬 수 있을 정도로 충분히 길어야 한다. 프라이머의 적합한 길이는 다수의 요소, 예컨대, 온도, 응용분야 및 프라이머의 소스(source)에 따라 결정되지만 전형적으로 15-30 뉴클레오타이드이다. 짧은 프라이머 분자는 주형과 충분히 안정된 혼성 복합체를 형성하기 위하여 일반적으로 보다 낮은 온도를 요구한다. 용어 “어닐링” 또는 “프라이밍” 은 주형 핵산에 올리고디옥시뉴클레오타이드 또는 핵산이 병치(apposition)되는 것을 의미하며, 상기 병치는 중합효소가 뉴클레오타이드를 중합시켜 주형 핵산 또는 그의 일부분에 상보적인 핵산 분자를 형성하게 한다.
프라이머의 서열은 주형의 일부 서열과 완전하게 상보적인 서열을 가질 필요는 없으며, 주형과 혼성화 되어 프라이머 고유의 작용을 할 수 있는 범위 내에서의 충분한 상보성을 가지면 충분하다. 따라서 본 발명에서의 프라이머는 주형인 상술한 뉴클레오티드 서열에 완벽하게 상보적인 서열을 가질 필요는 없으며, 이 유전자 서열에 혼성화되어 프라이머 작용을 할 수 있는 범위 내에서 충분한 상보성을 가지면 충분하다. 이러한 프라이머의 디자인은 상술한 뉴클레오티드 서열을 참조하여 당업자에 의해 용이하게 실시할 수 있으며, 예컨대, 프라이머 디자인용 프로그램(예: PRIMER 3 프로그램)을 이용하여 할 수 있다.
본 명세서에서, 용어 “핵산 분자”는 DNA(gDNA 및 cDNA) 그리고 RNA 분자를 포괄적으로 포함하는 의미를 갖으며, 핵산 분자에서 기본 구성 단위인 뉴클레오타이드는 자연의 뉴클레오타이드뿐만 아니라, 당 또는 염기 부위가 변형된 유사체 (analogue)도 포함한다
본 발명의 키트에서 출발물질이 gDNA인 경우, gDNA의 분리는 당업계에 공지된 통상의 방법에 따라 실시될 수 있다.
본 발명의 키트에 있어서, 상기 특정 서열을 규명하는 것은 당업계에 공지된 다양한 방법을 응용하여 실시될 수 있다. 예를 들어, 본 발명에 응용될 수 있는 기술은, 형광 인 시투 혼성화 (FISH), 직접적 DNA 서열결정, PFGE 분석, 서던 블롯 분석, 단일-가닥 컨퍼메이션 분석, RNase 보호 분석, 닷트 블롯 분석, 변성 구배 젤 전기영동, 뉴클레오타이드 미스매치를 인식하는 단백질을 이용하는 방법 및 대립형-특이 PCR을 포함하나, 이에 한정되는 것은 아니다.
서열변화가 단일-가닥 분자내 염기 결합의 차이를 초래하여, 이동성이 다른 밴드를 출현하게 하는 데, SSCA는 이 밴드를 검출한다. DGGE 분석은 변성 구배 젤을 이용하여, 야생형 서열과 다른 이동성을 나타내는 서열을 검출한다.
다른 기술들은 일반적으로 본 발명의 SNP들을 포함하는 서열에 상보적인 프로브 또는 프라이머를 이용한다.
예를 들어, RNase 보호 분석에서, 본 발명의 SNP들을 포함하는 서열에 상보적인 리보프로브가 이용된다. 리보프로브와 인간으로부터 분리한 DNA 또는 mRNA를 혼성화시키고, 이어 미스매치를 검출할 수 있는 RNase A 효소로 절단한다. 만일, 미스매치가 있어 RNase A가 인식을 한 경우에는, 보다 작은 밴드가 관찰된다.
혼성화 시그널을 이용하는 분석에서, 본 발명의 SNP를 포함하는 서열에 상보적인 프로브가 이용된다. 이러한 기술에서, 프로브와 타깃 서열의 혼성화 시그널을 검출하여 직접적으로 질환의 위험도를 결정한다.
본 명세서에서 상의 용어 “프로브”는 특정 뉴클레오타이드 서열에 혼성화될 수 있는 디옥시리보뉴클레오타이드 및 리보뉴클레오타이드를 포함하는 자연 또는 변형되는 모노머 또는 결합을 갖는 선형의 올리고머를 의미한다. 예를 들어, 프로브는 혼성화에서의 최대 효율을 위하여 단일가닥이다. 프로브는 바람직하게는 디옥시리보 뉴클레오타이드이다.
본 발명에 이용되는 프로브로서, 상기 SNP를 포함하는 서열에 완전하게(perfectly) 상보적인 서열이 이용될 수 있으나, 특이적 혼성화를 방해하지 않는 범위 내에서 실질적으로 (substantially) 상보적인 서열이 이용될 수도 있다. 예를 들어, 본 발명에 이용되는 프로브는 본 발명의 SNP를 포함하는 10-30개의 연속 뉴클레오타이드 잔기를 포함하는 서열에 혼성화될 수 있는 서열을 포함한다. 보다 바람직하게는, 상기 프로브의 3'-말단 또는 5'-말단은 상기 SNP 염기에 상보적인 염기를 갖는다. 일반적으로, 혼성화에 의해 형성되는 듀플렉스 (duplex)의 안정성은 말단의 서열의 일치에 의해 결정되는 경향이 있기 때문에, 3'-말단 또는 5'-말단에 SNP 염기에 상보적인 염기를 갖는 프로브에서 말단 부분이 혼성화되지 않으면, 이러한 듀플렉스는 엄격한 조건에서 해체될 수 있다.
혼성화에 이용되는 엄격한 조건 (stringent condition)은 온도, 이온세기 (완충액 농도) 및 유기 용매와 같은 화합물의 존재 등을 조절하여 결정될 수 있다. 이러한 엄격한 조건은 혼성화되는 서열에 의존하여 다르게 결정될 수 있다.
본 발명의 다른 양태는, 생식능 강화 소 AHF (African Humped cattle) 품종의 선별에 필요한 정보를 제공하기 위하여 소의 생물학적 시료에 있는,
SEPTIN2 유전자 업스트림 (Upstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제1서열의 3341, 4568, 6195, 6328, 6363, 6744, 6952, 6962, 6985, 6999, 7019, 7168 및 7990 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제2서열의 1568, 1827, 2255, 2481, 2869, 3011, 3372, 4182, 4423, 4590, 4689, 4700, 6937, 7113, 7146, 7395, 7586, 7632, 7928, 7995, 8223, 8442, 8940, 9040, 9262, 9649, 9740, 10407, 10444, 10555, 10565, 10611, 10739, 12561, 12599, 13481, 14509, 15987, 17896, 19884, 20103, 20920, 22939, 23386, 26406, 27075 및 28264 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자 다운스트림 (Downstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제3서열의 61, 2323, 2954, 3315, 4046, 8210 및 9797 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제4서열의 1009, 3396, 3547, 3638, 3708, 3913, 4136, 4692, 4738, 5094, 6728, 6901, 7165, 8371, 8599, 8735 및 8956 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제5서열의 1018, 1424, 2435, 2685, 3304, 3487, 3769, 4330, 4704, 4756, 5014, 5589, 6005, 6081, 6708, 7509, 8377, 8481, 9456, 9570, 9634, 9817, 10318, 10422, 10609, 11326, 11415, 12168, 12496, 13158, 13170, 15165, 15570 및 17454 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 다운스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제6서열의 1751, 1982, 2434, 2967, 5988, 6291 및 6292 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SPATA24 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제7서열의 1087 번째 위치의 단일염기다형성 부위; 및
SPATA24 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제8서열의 1270 및 2137 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
중 하나 이상의 단일염기다형성 부위를 검출하는 단계를 포함하는 생식능 강화 소 AHF (African Humped cattle) 품종-특이적 마커의 검출방법이다.
본 명세서 상의 용어 "생물학적 시료"는 핵산을 포함한 생물의 모든 물질을 말하는 것이며, 본 발명에 핵산 증폭 반응에 사용할 수 있는 생물학적 시료는 바이러스, 박테리아, 조직, 세포, 모발, 구강 조직, 구강 세포, 혈액, 림프, 골수 액, 타액, 유즙, 소변, 분변, 안구 액, 정액, 뇌추출 액, 척수 액, 관절 액, 유선 액, 복수, 양막 액 또는 세포조직액이 포함하나 이에 한정되지 않는다. 생물학적 시료로서 혈액은 전혈, 혈장, 또는 혈청을 포함한다.
본 발명의 일 구현예에서, 상기 생물학적 시료는 전혈, 혈장 또는 혈청이다.
본 발명의 단일염기다형성 (SNP) 부위를 검출하는 단계는 마이크로어레이 방식 또는 유전자 증폭 방식으로 실시될 수 있다.
본 발명에 있어서 검출 단계가 유전자 증폭 방식으로 실시되는 경우, 프라이머를 이용한 PCR (polymerase chain reaction)에 따라 실시될 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, PCR 과정은 역전사 중합효소연쇄반응 (Reverse Transcription PCR; RT-PCR), 역전사-정량 중합효소연쇄반응 (Reverse Transcription-quantitative PCR; RT-qPCR), 실시간 네스티드 역전사-중합효소연쇄반응(realtime nested RT-PCR; rt-nRT-PCR), 디지털 역전사 중합효소연쇄반응(digital RT-PCR; dRT-PCR)에 의해 수행될 수 있으나, 이에 한정되는 것은 아니다.
본 발명의 방법을 프라이머를 이용하여 실시하는 경우에는, 유전자 증폭 반응을 실시하여 본 발명의 마커의 뉴클레오티드 서열을 분석하여 확인한다. 본 발명은 본 발명의 마커의 뉴클레오티드 서열을 검출하는 것이기 때문에, 분석 대상의 시료 (예컨대, 게놈 DNA)에서 본 발명의 마커의 뉴클레오티드 서열을 결정함으로써 조사하여 대상 시료의 AFH 품종 여부를 확인할 수 있다.
본 발명의 일 구현예에서, 방법은 마이크로어레이 방식으로 실시될 수도 있다. 본 발명의 방법이 마이크로어레이 방식에 의하는 경우에는, 마이크로어레이의 고상표면에 프로브가 고정화 될 수 있다.
본 발명의 방법에서 이용되는 프로브는 상기 나열한 본 발명의 SNP들을 포함하는 각 유전자상의 10-100개의 연속 뉴클레오타이드 서열에 상보적인 서열을 가질 수 있다.
본 발명의 마이크로어레이에 있어서, 상기한 프로브는 혼성화 어레이 요소 (hybridizable array element)로서 이용되며, 기체 (substrate) 상에 고정화된다. 바람직한 기체는 적합한 견고성 또는 반-견고성 지지체로서, 예컨대, 막, 필터, 칩, 슬라이드, 웨이퍼, 파이버, 자기성 비드 또는 비자기성 비드, 겔, 튜빙, 플레이트, 고분자, 미소입자 및 모세관을 포함한다. 상기한 혼성화 어레이 요소는 상기의 기체 상에 배열되고 고정화 된다. 이와 같은 고정화는 화학적 결합 방법 또는 UV와 같은 공유 결합적 방법에 의해 실시된다. 예를 들어, 상기 혼성화 어레이 요소는 에폭시 화합물 또는 알데히드기를 포함하도록 변형된 글래스 표면에 결합될 수 있고, 또한 폴리라이신 코팅 표면에서 UV에 의해 결합될 수 있다. 또한, 상기 혼성화 어레이 요소는 링커 (예: 에틸렌 글리콜올리고머 및 디아민)를 통해 기체에 결합될 수 있다.
본 발명의 마이크로어레이에 적용되는 시료 DNA는 표지 (labeling)될 수 있고, 마이크로어레이상의 어레이 요소와 혼성화될 수 있다. 혼성화 조건은 다양하게 할 수 있다. 혼성화 정도의 검출 및 분석은 표지 물질에 따라 다양하게 실시될 수 있다.
프로브의 표지는 혼성화 여부를 검출케 하는 시그널을 제공할 수 있으며, 이는 올리고뉴클레오타이드에 연결될 수 있다. 적합한 표지는 형광단 (예컨대, 플루오리신 (fluorescein), 피코에리트린 (phycoerythrin), 로다민, 리사민 (lissamine), 그리고 Cy3와 Cy5 (Pharmacia)), 발색단, 화학발광단, 자기입자, 방사능동위원소(P32 및 S35), 매스 표지, 전자밀집입자, 효소 (알칼린 포스파타아제 또는 호스래디쉬 퍼옥시다아제), 조인자, 효소에 대한 기질, 중금속 (예컨대, 금) 그리고 항체, 스트렙타비딘, 바이오틴, 디곡시게닌과 킬레이팅기와 같은 특정 결 합 파트너를 갖는 햅텐을 포함하나, 이에 한정되는 것은 아니다. 표지는 당업계에서 통상적으로 실시되는 다양한 방법, 예컨대, 닉 트랜스레이션 (nick translat 바이오 방법, 무작위 프라이밍 방법 및 카이네이션 방법을 통해 실시될 수 있다. 표지는 형광, 방사능, 발색 측정, 중량 측정, X-선 회절 또는 흡수, 자기, 효소적 활성, 매스 분석, 결합 친화도, 혼성화 고주파, 나노크리스탈에 의하여 검출할 수 있는 시그널을 제공한다.
본 발명에 있어서, 분석 대상이 되는 핵산 시료는 다양한 생시료 (biosamples)에서 얻은 mRNA를 이용하여 제조할 수 있다. 프로브 대신에 분석 대상이 되는 cDNA를 표지하여 혼성화 반응-기초 분석을 실시할 수도 있다.
프로브를 이용하는 경우, 프로브를 cDNA 분자와 혼성화시킬 수 있다. 본 발명에서, 적합한 혼성화 조건은 최적화 절차에 의하여 일련의 과정으로 결정될 수 있다. 이런 절차는 연구실에서 사용을 위한 프로토콜을 수립하기 위하여 당업자에 의하여 일련의 과정으로 실시된다. 예를 들어, 온도, 성분의 농도, 혼성화 및 세척 시간, 완충액 성분 및 이들의 pH 및 이온세기 등의 조건은 프로브의 길이 및 GC 양 및 타깃 뉴클레오타이드 서열 등의 다양한 인자에 의존할 수 있다.
혼성화 반응 이후에, 혼성화 반응을 통하여 나오는 혼성화 시그널을 검출한다. 혼성화 시그널은 예컨대, 프로브에 결합된 표지의 종류에 따라 다양한 방법으로 실시할 수 있다. 예를 들어, 프로브가 효소에 의해 표지된 경우, 이 효소의 기질을 혼성화 반응 결과물과 반응시켜 혼성화 여부를 확인할 수 있다. 이용될 수 있는 효소/기질의 조합은, 퍼옥시다아제 (예컨대, 호스래디쉬 퍼옥시다아제)와 클로로나프톨, 아미노에틸카바졸, 디아미노 벤지딘, D-루시페린, 루시게닌 (비스-N-메틸아크리디늄 니트레이트), 레소루핀 벤질 에테르, 루미놀, 암플렉스레드 시약 (10-아세틸-3,7-디하이드록시페녹사진), HYR (p-phenylenediamine-HCl and pyrocatecN-l), TMB (tetramethyl benzidine), ABTS (2,2-Azino-di-[3-ethylbenzthiazoline sulfate]), o-페닐렌디아민 (OPD미노 에틸나프톨/파이로닌; 알칼린 포스파타아제와 브로모클로로인돌일 포스페이트 (BCIP), 니트로 블루 테트라졸리움 (NBT), 나프톨-AS-B1-포스페이트 (naphtN-l-AS-B1-pN-spNate) 노에틸ECF 기질; 글루코스 옥시다아제와 tNBT (nitroblue tetrazolium) 및 m-PMS (phenzaine methosulfate) 등이다. 프로브가 금 입자로 표지된 경우에는 실버 나이트레이트를 이용하여 실버 염색 방법으로 검출할 수 있다. 따라서 본 발명의 마커를 검출하는 방법을 혼성화에 기초하여 실시하는 경우에는, 구체적으로 (i) 본 발명의 마커의 뉴클레오티드 서열에 대하여 상보적인 서열을 가지는 프로브를 핵산 시료에 혼성화시키는 단계; (ii) 상기 혼성화 반응 발생 여부를 검출하는 단계를 포함한다. 혼성화 과정에 의한 혼성화 시그널의 세기를 분석함으로써, AFH 품종 여부를 판단할 수 있다. 즉, 시료에서 본 발명의 마커의 뉴클레오티드 서열에 대한 혼성화 시그널이 정상 시료보다 강하게 나오는 경우에는 생식능 강화 AFH 품종으로 판별한다
본 발명은 본 발명은 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도에 관한 것으로, 본 발명에 따른 생식능 강화 소 AFH 품종 선별용 키트는 높은 정확도로 AFH 품종에서 생식능이 강화된 개체를 검출할 수 있어, 아프리카소 유전체 연구 및 유전자 분석을 기반으로 한 생식 유전자 연구에 다양하게 이용될 수 있는 장점을 가진다.
도 1은 본 발명의 일 실시예에 따른 AFH 품종의 iHS (Integrated haplotype score) 분석결과를 보여주는 그래프이다.
도 2는 본 발명의 일 실시예에 따른 AFH 품종의 iHS taurine 조상에 대한 분석결과를 보여주는 그래프이다.
도 3a는 본 발명의 일 실시예에 따른 indicine 조상의 유전자가 과량으로 나타나는 BTA11 상의 선택적 유전좌자의 후보들을 분석한 결과를 나타낸 그래프이다.
도 3a는 본 발명의 일 실시예에 따른 indicine 조상의 유전자가 과량으로 나타나는 BTA11 상의 선택적 유전좌자의 후보들을 분석한 결과를 나타낸 히트맵이다.
도 2는 본 발명의 일 실시예에 따른 AFH 품종의 iHS taurine 조상에 대한 분석결과를 보여주는 그래프이다.
도 3a는 본 발명의 일 실시예에 따른 indicine 조상의 유전자가 과량으로 나타나는 BTA11 상의 선택적 유전좌자의 후보들을 분석한 결과를 나타낸 그래프이다.
도 3a는 본 발명의 일 실시예에 따른 indicine 조상의 유전자가 과량으로 나타나는 BTA11 상의 선택적 유전좌자의 후보들을 분석한 결과를 나타낸 히트맵이다.
이하, 본 발명을 하기의 실시예에 의하여 더욱 상세히 설명한다. 그러나 이들 실시예는 본 발명을 예시하기 위한 것일 뿐이며, 본 발명의 범위가 이들 실시예에 의하여 한정되는 것은 아니다.
실험예 1: 유전자 시퀀싱
총 116개체의 아프리카소 유전체 샘플을 TruSeq DNA Sample Prep Kit v.2 Support (FC121-2001)을 따라 시퀀싱하였다. 지노믹 DNA 1μg을 Covaris Focused-Ultrasonicator을 이용하여 조각낸 후, 3'말단에 'A' 서열 및 어댑터 (adapter) 서열을 부가하였다. 조각난 DNA 조각 중 400~500bp 길이의 조각들을 선발하였고 PCR 증폭 후 Bioanalyzer를 이용한 품질 검증 과정을 수행하고, 이후 DNA 선별된 조각은 HiSeq2000을 이용하여 시퀀싱을 진행하였다.
상기 시퀀싱 데이터 외에 이전 연구에 생산된 총 53개체의 상업 taurine 품종, 48개체의 아프리카 품종 (African cattle)과, 오픈 데이터베이스에서 확보한 10개체의 African taurine, 50개체의 European taurine, 34개체의 American-Australian zebu 및 22 Asian Zebu 품종을 사용하였다.
유전정보는 1000 Bull Genome Project에서 2019년 10월 17일자로 제공한 가이드라인을 따라 가공하였다. fastQC (v.0.11.8) 프로그램을 이용하여 생산된 유전체 데이터의 품질을 확인하고, Trimmomatic (v.0.39) 프로그램을 이용하여 품질이 낮은 시퀀스 및 아티펙트를 제거하였다. 이를 통해 확보한 유전체 조각 정보들은 bwa mem (v.0.7.17)의 default parameter를 이용하여 참조유전체 ARS-UCD1.2에 정렬되었고, Samtools (v.1.9)를 이용하여 추가 가공되었다. Picard v.2.20.2 프로그램의 'MarkDuplicates' 옵션을 이용하여 PCR에 의해 생성된 중복 서열들을 찾아내었고, GATK (v.3.8)의 'BaseRecalibrator' 옵션을 이용하여 시퀀스들의 품질 스코어를 보정하였다. 소에 존재하는 변이 정보로는 African buffalo 2개체를 제외한 1000 Bull Genome Project에서 생산한 자료를 활용하였다. 시퀀스 품질 스코어 보정을 위한 과정 (base quality score recalibration; BQSR)의 전과 후의 결과 검증은 'AnalyzeCovariates' 옵션을 통해 이루어졌다. 시퀀스 품질 스코어 보정을 위한 과정은 분석 후 발견된 변이들을 이용하여 반복되었다.
실험예 2: 유전자 변이 발굴
유전자 변이 후보 발굴을 위해 GATK 프로그램의 'HaplotypeCaller', '-ERC GVCF' 옵션을 사용하여, GVCF 파일을 생성하고, 각 개체별 생성된 GVCF 파일을 GATK 프로그램의 'CombineGVCFs' 옵션을 이용하여 합쳤다. 합쳐진 GVCF 파일들은 'GenotypeGVCFs', 'SelectVariants' 옵션을 통해 대표적 유전변이 중 하나인 단일염기다형성 (SNP) 발굴을 위해 사용하였다. 이때, 변이 정보의 1종 오류를 최소화하기 위해 GATK 에서 제시하는 방법을 참고하였다: (1) '-cluseterSize 3', '-clusterWindowSize 10'으로 묶이는 SNP, (2) 평균 DP < 1/3X 및 >3X, (3) QD < 2, (4) QUAL < 30, (5) SOR >3 (6) FS > 60, (7) MQ < 40, (8) MQRankSum < -12.5, (9) ReadPosRankSum < -8 에 해당하는 SNP들은 제거하였다. 또한, 대립유전자가 2개 이상인 SNP 및 99% 이상의 샘플에서 유전형 정보가 없는 (missing) SNP들도 제거하였다. 이를 통해 남겨진 SNP들은 BEAGLE 4.0 (r1399) 프로그램을 이용하여 산입 (imputation) 및 페이징 (phasing) 과정을 거쳤으며, 마지막으로 적은 빈도수의 대립유전자가 전체 유전형의 0.01% 미만인 SNP들이 추가 필터 되었고, 남은 SNP은 SnpEff (v.4.3) 프로그램을 이용하여 주석화하였다.
유전 변이 정보들의 신뢰도를 확인하기 위해 BovineSNP50 Genotyping BeadChip (Illumina)를 통해 확보한 69개체의 유전형 정보와 비교하였다. GeneCall score 가 0.7 미만인 SNP들을 제외한 유전변이들이 비교하였고, 추가적으로 이전 연구에서 사용하였던 45개체의 유전형 데이터를 활용하여 본 연구의 유전변이 발굴 파이프라인의 신뢰도를 확인하였다.
실험예 3: 아프리카의 혹이 있는 소 (African cattle populations; AFH) 품종을 대상으로한 자연선택 신호 발굴
유전체상의 특정 패악을 통해 자연석택 신호를 발굴하기 위하여 HAPBIN v.1.3.0 프로그램의 iHS (Integrated Haplotype Score) 방법을 사용하였다. '-f 0.01' 이외의 옵션은 default 옵션을 사용하였으며, African buffalo (AFB)를 외집단으로 해당 종의 유전형을 가장 최근 조상종의 유전형으로 고려하여 분석하였다.
각 SNP의 iHS 값을 계산한 후, SNP들은 빈도수를 기준으로 그룹핑되었으며 표준화하였다. 이 후, 각 50kb 길이의 지역마다 해당 지역 내 존재하는 SNP 중 iHS의 절대값이 2 이상인 SNP의 비중이 계산하였다. 유전지역 중 SNP의 개수가 10개 미만인 지역들은 제거하였으며, 이를 통해 얻어진 유전지역 중 앞서 언급한 SNP의 비중이 높은 상위 1%의 지역들이 자연선택 신호를 보이는 후보 지역으로 판단하였다.
실험예 4: AFH 품종의 local ancestry inference 분석
AFH 유전체에서 지역적으로 taurine 혹은 indicine으로부터 유래한 유전형을 분석하기 위하여 LOTER package를 이용하였다. AFH 품종들이 가진 유전 정보가 Eurasian Taurine (EAT) 및 American-Australian-Asian Indicine (AAI)에서 유래한 유전 정보가 혼재되어 있다는 가정하에, 총 103개체의 EAT 품종과 56개체의 AAI를 기준집단으로 활용하였다. LOTER를 이용하여 AFH의 유전정보가 taurine 혹은 indicine에 소속하는지를 확인하였고, 두 조상으로부터 유래한 유전형의 빈도수를 계산하였다. 이를 통해 얻은 각 조상의 비율은 50kb 유전지역마다 그 평균값을 계산하였으며, 이러한 유전지역 중 상위 또는 하위 0.5%는 Fst 값을 (<0.2296) 기준으로 추가 필터링 하였다. 이때, 남겨진 유전지역들은 taurine의 정보를 보이거나 혹은 taurine 정보가 손실된 지역들로 판단하였다.
실시예 1: Integrated haplotype score (iHS)를 통한 자연선택의 신호 탐색
Integrated haplotype score (iHS) 방법을 이용하여 “selective sweep”이라고 부르는 자연선택의 신호를 탐색하였다.
AFH 품종의 유전체를 50kb 길이의 지역 (window)으로 나눈 후 분석이 진행되었고, 이중 iHS의 절대값이 2보다 큰 SNP의 비중이 가장 높은 상위 1%의 지역들을 (총 496개) 후보 지역으로 판단하였다. (도 1 참조). 또한 위 분석을 통해 자연선택 신호를 보이는 지역과 겹치는 총 494개의 유전자를 확인하였으며 해당 유전자들이 “박테리아에 대한 방어 반응” (GO:0042742), “각질화 (keratinization)”(R-BTA-6805567) 관련 Gene ontology 와 통계적으로 연관이 있음을 확인하였다. (FDR-adjusted P < 0.05).
iHS 분석을 통해 찾은 상위 496개의 지역들은 평균적으로 taurine 조상으로부터 이어진 유전 정보가 26.14%로 전장 유전체 평균 (32.49%)에 비해 낮았으며 (도 2 참조), 리샘플링 방법을 통해 생성한 경험적 분포(empirical distribution)로부터 벗어난 수치임을 확인하였다. 이러한 결과로 부터, 자연선택을 받은 유전자 지역은 indicine으로부터 유래한 지역으로 치우쳐져 있다는 것을 확인하였다.
실시예 2: LOTER 분석
iHS 분석 후에는 전장유전체에 걸쳐 각 유전지역의 유전정보가 어떤 조상으로부터 유래하였는지 확인하기 위하여 LOTER 분석을 이용하였다. 이를 통해 상위 0.5%로 높은 비중의 taurine 또는 indicine 유전형을 보이는 지역들을 확인하였으며, 총 496개의 유전 지역 중 63개의 지역들이 iHS 분석을 통해 확인된 지역들이었고 후속 분석에 사용하였다. 두 집단간 생식적 격리 수준을 나타내는 Fst 값을 기준으로 추가적인 필터과정을 거치고 (<0.2296), 바로 옆에 위치하여 이어지는 지역들을 합친 결과, 총 16개의 유전체 지역들을 확인하였다.
분석 결과 하기 표 1과 같이, 이들 중 3개에서 taurine의 유전정보, 13개가 indicine의 유전정보가 높게 나타났다. 또한, Taurine과 indicine 정보를 보여주며 자연선택 신호를 보이는 유전지역들은 각각 9개, 51개의 유전자들과 겹치는 지역들로 나타났다.
BTAa | 지역 (Region) (Mb) | #Windows | Proportion of SNPs with |iHS| ≥ 2 (%) |
Ancestry (%) | Fst | 확인된 유전자 |
Regions with an excess of indicine ancestry | ||||||
3 | 120.30-120.40 | 2 | 67.74% | 93.02% | 0.3390 | PASK, PPP1R7, SNED1, MTERF4 |
3 | 120.45-120.55 | 2 | 63.33% | 92.86% | 0.2913 | SEPTIN2, FARP2, HDLBP |
3 | 120.60-120.65 | 1 | 79.35% | 92.62% | 0.2875 | FARP2, STK25, BOK |
3 | 120.70-120.80 | 2 | 83.36% | 92.62% | 0.2553 | ING5, D2HGDH, THAP4, ATG4B, DTYMK |
3 | 120.85-120.90 | 1 | 79.25% | 92.62% | 0.3182 | RTP5 |
7 | 49.75-49.80 | 1 | 65.74% | 92.62% | 0.3817 | KDM3B |
7 | 50.05-50.25 | 4 | 67.90% | 91.28% | 0.4179 |
CTNNA1, LRRTM2, ENSBTAG00000004415 |
7 | 50.30-50.45 | 3 | 75.17% | 91.28% | 0.6321 | SIL1 |
7 | 50.55-51.15 | 12 | 86.06% | 92.05% |
0.4861 |
PSD2, NRG2, DNAJC18, ECSCR, SMIM33, STING1 CXXC5, UBE2D2, MATR3, PAIP2, SLC23A1, MZB1, PROB1, SPATA24 |
13 | 56.95-57.00 | 1 | 82.80% | 93.58% | 0.3090 | - |
13 | 57.05-57.10 | 1 | 73.94%g | 93.76% | 0.2685 | EDN3 |
13 | 57.15-57.65 | 10 | 81.95% | 92.69% | 0.3114 | PRELID3B, ATP5F1E, TUBB1, CTSZ, NELFCD, ZNF831, GNAS |
9 | 39.65-39.85 | 4 | 67.07% | 92.44% | 0.2982 | STAC2, FBXL20, MED1,PLXDC1, CACNB1, RPL19, ENSBTAG00000008368, ENSBTAG00000050597 |
Regions with an excess of taurine ancestry | ||||||
10 | 92.15-92.25 | 2 | 72.23% | 59.98% | 0.3211 | CEP128, ENSBTAG00000047322 |
11 | 14.40-14.45 | 1 | 67.08% | 61.19% | 0.4337 | - |
11 | 14.65-14.85 | 4 | 78.31% | 61.34% | 0.2870 | MEMO1, DPY30, SPAST,SLC30A6, NLRC4, ENSBTAG00000048521, ENSBTAG00000049576 |
표 1에서 확인할 수 있듯이, 가장 긴 유전 지역은 600kb 길이의 지역으로 7번째 염색체에 위치하였다. 총 12개의 이어지는 유전지역을 포함하는 지역으로 평균적으로 92.05%의 indicine 조상의 유전정보를 보였으며, 이러한 수치는 유전체 평균값인 67.51%를 훨씬 상회하는 수치이다. 이 지역의 후미부분 (downstream)에는 비교적 짧은 지역으로 150, 200, 50kb 길이의 지역들이 각각 91.28%, 91.28%, 92.62%의 indicine 조상 정보를 보인 것을 확인하였다.
도 3a 및 3b에서 확인할 수 있듯이, 위의 4개의 유전지역들은 7번째 염색체의 총 1.40Mb 길이에 걸쳐 분포하였다 (49.75-51.15Mb). 해당 유전지역들은 아프리카 고유 품종인 African indicine, Sanga, Zenga, Sheko를 포함한 혹이 있는 품종 (African Humped Cattle or AFH)들에서 낮은 유전적 다양성을 보였으며 (reduced level of diversity), European Taurine (EUT) 및 Asian Taurine (AST)을 포함한 Eurasian Taurine (EAT)와는 유전정보의 차이를 보인 것을 확인하였다. 단상형 (haplotype) 정보로 보았을 때는 AFH와 American-Australian-Asian Indicine (AAI) 사이가 AFH와 EAT 사이보다 유전적 거리가 더 가까운 점을 확인하였다.
해당 유전지역에서 18개의 유전자들이 발견되었고, 그 중 MATR3, MZB1, STING1 유전자들은 면역력 기능과 관련이 있었고, DNAJC18 유전자는 열 저항 기능에 관련이 있었다. PAIP2와 SPATA24 유전자는 생식 (reproduction) 과 관련된 유전자이며 같은 위치에서 발견되었다. 염색체 3번에 위치한 유전 지역에서는 생식 관련된 SEPTIN2 유전자가 발견되었고, 하기 표 2에 AFH에서 발견된 상기 생식능 강화 유전자의 SNP 정보와, 하기 표 3에 SNP를 발견한 각 유전자에 대한 정보를 나타내었다.
염색체 | SNP 위치 | SNP | 유전자 | 유전자 지역 | iHS score | Ancestry |
3 | 120476047 | T>C | SEPTIN2 | Upstream | 4.02561 | 0.929530201 |
3 | 120477274 | G>A | SEPTIN2 | Upstream | -3.59196 | 0.929530201 |
3 | 120478901 | G>A | SEPTIN2 | Upstream | 3.22257 | 0.929530201 |
3 | 120479034 | A>G | SEPTIN2 | Upstream | 3.19576 | 0.929530201 |
3 | 120479069 | A>C | SEPTIN2 | Upstream | -3.96478 | 0.929530201 |
3 | 120479450 | T>C | SEPTIN2 | Upstream | 3.77865 | 0.929530201 |
3 | 120479658 | T>C | SEPTIN2 | Upstream | 4.2197 | 0.929530201 |
3 | 120479668 | T>C | SEPTIN2 | Upstream | 4.2197 | 0.929530201 |
3 | 120479691 | G>C | SEPTIN2 | Upstream | 4.2197 | 0.929530201 |
3 | 120479705 | A>G | SEPTIN2 | Upstream | 4.2197 | 0.929530201 |
3 | 120479725 | A>G | SEPTIN2 | Upstream | 4.2197 | 0.929530201 |
3 | 120479874 | A>C | SEPTIN2 | Upstream | 4.22258 | 0.929530201 |
3 | 120480696 | G>A | SEPTIN2 | Upstream | 4.11532 | 0.929530201 |
3 | 120484274 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 3.7055 | 0.929530201 |
3 | 120484533 | T>A | SEPTIN2 | Gene | 3.93769 | 0.929530201 |
3 | 120484961 | G>A | SEPTIN2 | Gene | 3.91388 | 0.929530201 |
3 | 120485187 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 3.91388 | 0.929530201 |
3 | 120485575 | C>A | SEPTIN2 | Gene | 3.91424 | 0.929530201 |
3 | 120485717 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 4.09646 | 0.929530201 |
3 | 120486078 | A>T | SEPTIN2 | Gene | 4.01318 | 0.929530201 |
3 | 120486888 | G>A | SEPTIN2 | Gene | 4.28131 | 0.929530201 |
3 | 120487129 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.42014 | 0.929530201 |
3 | 120487296 | C>T | SEPTIN2 | Gene | -3.73857 | 0.929530201 |
3 | 120487395 | C>T | SEPTIN2 | Gene | 4.09123 | 0.929530201 |
3 | 120487406 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.29049 | 0.929530201 |
3 | 120489643 | G>A | SEPTIN2 | Gene | -3.73739 | 0.929530201 |
3 | 120489819 | C>T | SEPTIN2 | Gene | 4.28128 | 0.929530201 |
3 | 120489852 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.16071 | 0.929530201 |
3 | 120490101 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.08895 | 0.929530201 |
3 | 120490292 | T>G | SEPTIN2 | Gene | -3.75636 | 0.929530201 |
3 | 120490338 | A>C | SEPTIN2 | Gene | -3.75636 | 0.929530201 |
3 | 120490634 | C>T | SEPTIN2 | Gene | 4.30723 | 0.929530201 |
3 | 120490701 | A>C | SEPTIN2 | Gene | 3.50266 | 0.929530201 |
3 | 120490929 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.12282 | 0.929530201 |
3 | 120491148 | A>G | SEPTIN2 | Gene | -3.75678 | 0.929530201 |
3 | 120491646 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.32168 | 0.929530201 |
3 | 120491746 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 3.68754 | 0.929530201 |
3 | 120491968 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 4.32525 | 0.929530201 |
3 | 120492355 | T>C | SEPTIN2 | Gene | -3.77902 | 0.929530201 |
3 | 120492446 | T>A | SEPTIN2 | Gene | -3.77902 | 0.929530201 |
3 | 120493113 | G>T | SEPTIN2 | Gene | -3.78927 | 0.929530201 |
3 | 120493150 | A>C | SEPTIN2 | Gene | 3.79191 | 0.929530201 |
3 | 120493261 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 3.38311 | 0.929530201 |
3 | 120493271 | G>C | SEPTIN2 | Gene | 3.69541 | 0.929530201 |
3 | 120493317 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 4.35468 | 0.929530201 |
3 | 120493445 | A>T | SEPTIN2 | Gene | 3.94712 | 0.929530201 |
3 | 120495267 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 4.32081 | 0.929530201 |
3 | 120495305 | T>A | SEPTIN2 | Gene | 3.15715 | 0.929530201 |
3 | 120496187 | G>A | SEPTIN2 | Gene | -3.41102 | 0.929530201 |
3 | 120497215 | C>T | SEPTIN2 | Gene | 3.68614 | 0.929530201 |
3 | 120498693 | G>A | SEPTIN2 | Gene | 4.1616 | 0.929530201 |
3 | 120500602 | T>C | SEPTIN2 | Gene | 3.97481 | 0.929530201 |
3 | 120502590 | G>C | SEPTIN2 | Gene | 3.50438 | 0.929530201 |
3 | 120502809 | G>C | SEPTIN2 | Gene | 3.58695 | 0.929530201 |
3 | 120503626 | G>C | SEPTIN2 | Gene | 3.79513 | 0.929530201 |
3 | 120505645 | C>T | SEPTIN2 | Gene | 3.7935 | 0.929530201 |
3 | 120506092 | G>A | SEPTIN2 | Gene | 3.00635 | 0.929530201 |
3 | 120509112 | T>C | SEPTIN2 | Gene | -3.57721 | 0.929530201 |
3 | 120509781 | T>C | SEPTIN2 | Gene | -3.05459 | 0.929530201 |
3 | 120510970 | A>G | SEPTIN2 | Gene | 3.81724 | 0.929530201 |
3 | 120511095 | G>A | SEPTIN2 | Downstream | 3.78458 | 0.929530201 |
3 | 120513357 | C>G | SEPTIN2 | Downstream | 3.00434 | 0.929530201 |
3 | 120513988 | G>C | SEPTIN2 | Downstream | 3.28587 | 0.929530201 |
3 | 120514349 | C>A | SEPTIN2 | Downstream | 3.16612 | 0.929530201 |
3 | 120515080 | C>T | SEPTIN2 | Downstream | 3.061 | 0.929530201 |
3 | 120519244 | A>G | SEPTIN2 | Downstream | 3.06182 | 0.929530201 |
3 | 120520831 | G>T | SEPTIN2 | Downstream | 3.06182 | 0.929530201 |
7 | 50619267 | A>G | PAIP2 | Upstream | 3.13559 | 0.912751678 |
7 | 50621654 | A>C | PAIP2 | Upstream | -3.01545 | 0.912751678 |
7 | 50621805 | G>A | PAIP2 | Upstream | -3.01545 | 0.912751678 |
7 | 50621896 | T>C | PAIP2 | Upstream | 3.37159 | 0.912751678 |
7 | 50621966 | T>G | PAIP2 | Upstream | 3.37159 | 0.912751678 |
7 | 50622171 | A>G | PAIP2 | Upstream | -3.01278 | 0.912751678 |
7 | 50622394 | C>T | PAIP2 | Upstream | -3.01278 | 0.912751678 |
7 | 50622950 | T>A | PAIP2 | Upstream | 3.37174 | 0.912751678 |
7 | 50622996 | C>T | PAIP2 | Upstream | 3.37174 | 0.912751678 |
7 | 50623352 | A>G | PAIP2 | Upstream | -3.01635 | 0.912751678 |
7 | 50624986 | T>C | PAIP2 | Upstream | 3.34123 | 0.912751678 |
7 | 50625159 | G>C | PAIP2 | Upstream | 3.63911 | 0.912751678 |
7 | 50625423 | T>C | PAIP2 | Upstream | 3.08832 | 0.912751678 |
7 | 50626629 | T>C | PAIP2 | Upstream | 3.08832 | 0.912751678 |
7 | 50626857 | G>A | PAIP2 | Upstream | 3.08832 | 0.912751678 |
7 | 50626993 | G>A | PAIP2 | Upstream | 3.13919 | 0.912751678 |
7 | 50627214 | T>C | PAIP2 | Upstream | 3.65315 | 0.912751678 |
7 | 50629276 | A>G | PAIP2 | Gene | 3.12972 | 0.912751678 |
7 | 50629682 | G>C | PAIP2 | Gene | 4.01242 | 0.912751678 |
7 | 50630693 | G>A | PAIP2 | Gene | 3.51954 | 0.912751678 |
7 | 50630943 | T>A | PAIP2 | Gene | -3.12013 | 0.912751678 |
7 | 50631562 | C>T | PAIP2 | Gene | -3.12013 | 0.912751678 |
7 | 50631745 | A>G | PAIP2 | Gene | 3.51803 | 0.912751678 |
7 | 50632027 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.51803 | 0.912751678 |
7 | 50632588 | A>G | PAIP2 | Gene | -3.12495 | 0.912751678 |
7 | 50632962 | C>T | PAIP2 | Gene | 3.09032 | 0.912751678 |
7 | 50633014 | A>G | PAIP2 | Gene | 3.78534 | 0.912751678 |
7 | 50633272 | G>C | PAIP2 | Gene | -3.1235 | 0.912751678 |
7 | 50633847 | G>A | PAIP2 | Gene | 3.1324 | 0.912751678 |
7 | 50634263 | A>G | PAIP2 | Gene | -3.00157 | 0.912751678 |
7 | 50634339 | C>T | PAIP2 | Gene | 3.54674 | 0.912751678 |
7 | 50634966 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.08666 | 0.912751678 |
7 | 50635767 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.52569 | 0.912751678 |
7 | 50636635 | A>G | PAIP2 | Gene | -3.12974 | 0.912751678 |
7 | 50636739 | A>G | PAIP2 | Gene | 3.52562 | 0.912751678 |
7 | 50637714 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.13256 | 0.912751678 |
7 | 50637828 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.08574 | 0.912751678 |
7 | 50637892 | A>G | PAIP2 | Gene | -3.14303 | 0.912751678 |
7 | 50638075 | C>T | PAIP2 | Gene | 3.53755 | 0.912751678 |
7 | 50638576 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.53755 | 0.912751678 |
7 | 50638680 | C>G | PAIP2 | Gene | 3.08689 | 0.912751678 |
7 | 50638867 | T>C | PAIP2 | Gene | 3.08689 | 0.912751678 |
7 | 50639584 | C>T | PAIP2 | Gene | 3.13287 | 0.912751678 |
7 | 50639673 | T>A | PAIP2 | Gene | -3.05643 | 0.912751678 |
7 | 50640426 | A>G | PAIP2 | Gene | 3.13894 | 0.912751678 |
7 | 50640754 | T>C | PAIP2 | Gene | -3.19772 | 0.912751678 |
7 | 50641416 | C>T | PAIP2 | Gene | 3.52841 | 0.912751678 |
7 | 50641428 | G>A | PAIP2 | Gene | 3.52841 | 0.912751678 |
7 | 50643423 | A>C | PAIP2 | Gene | 3.69631 | 0.912751678 |
7 | 50643828 | G>A | PAIP2 | Gene | 3.14991 | 0.916107383 |
7 | 50645712 | C>G | PAIP2 | Gene | 3.3503 | 0.912751678 |
7 | 50647661 | G>A | PAIP2 | Downstream | -3.06977 | 0.912751678 |
7 | 50647892 | G>A | PAIP2 | Downstream | 3.77189 | 0.919463087 |
7 | 50648344 | C>T | PAIP2 | Downstream | 3.00361 | 0.919463087 |
7 | 50648877 | C>T | PAIP2 | Downstream | 3.00518 | 0.919463087 |
7 | 50651898 | G>A | PAIP2 | Downstream | -3.22816 | 0.919463087 |
7 | 50652201 | G>T | PAIP2 | Downstream | -3.22816 | 0.919463087 |
7 | 50652202 | A>C | PAIP2 | Downstream | 3.73846 | 0.919463087 |
7 | 50671650 | C>T | SPATA24 | Gene | 3.46945 | 0.919463087 |
7 | 50677239 | G>A | SPATA24 | Upstream | 3.20283 | 0.919463087 |
7 | 50678106 | T>C | SPATA24 | Upstream | 3.73749 | 0.919463087 |
서열번호 | 명명 | 위치 (염색체: 서열 위치) | 유전자 방향 |
1 | SEPTIN2_Upstream | 3:120472707-120482707 | + |
2 | SEPTIN2_Gene | 3:120482707-120511035 | + |
3 | SEPTIN2_Downstream | 3:120511035-120521035 | + |
4 | PAIP2_Upstream | 7:50618259-50628259 | + |
5 | PAIP2_Gene | 7:50628259-50645911 | + |
6 | PAIP2_Downstream | 7:50645911-50655911 | + |
7 | SPATA24_Gene | 7:50670564-50675970 | - |
8 | SPATA24_Upstream | 7:50675970-50685970 | - |
Taurine 조상의 정보가 가장 높은 수치로 (61.34%) 발견된 지역은 200kb 길이의 지역으로 11: 14.65-14.85Mb에 위치하였다. 도 염색체 7번에 발견된 지역들과 마찬가지로 낮은 유전적 다양성을 보였으며, 해당 지역에서는 AFH 와 AAI 간에 유전적 차이가 증가한 것을 확인되었고, EAT 와 AFH 간에 서로 공유하는 단상형 정보의 비중도 높다는 것을 확인하였다. 해당 지역은 7개의 유전자를 포함하며, 그 중 NLRC4는 염증 반응(inflammatory response)과 진드기 감염증(tick infestation)에 관련된 유전자임을 확인하였다.
이상으로 본 발명의 특정한 부분을 상세히 기술하였는바, 당업계의 통상의 지식을 가진 자에게 있어서 이러한 구체적인 기술은 단지 바람직한 구현예일 뿐이며, 이에 본 발명의 범위가 제한되는 것이 아닌 점은 명백하다.
따라서 본 발명의 실질적인 범위는 첨부된 청구항과 그의 등가물에 의하여 정의된다고 할 것이다.
<110> Seoul National University R&DB Foundation
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African indicine breeds and their application
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<160> 8
<170> KoPatentIn 3.0
<210> 1
<211> 10001
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SEPTIN2_Upstream
<400> 1
ccacagaaag ctgcctctcc cagtagcacc gtcctatcgc ctctgcccca tctttcagaa 60
agagccgcgc gcaccaatcg caagggaaca cgacgctcac ctccagcacc tgtgaaatga 120
cgggacggcc cccaacagca gcaagtctga ggtcactctg cctgcagtgg gatccggcct 180
ggacgctgca gaaactgcca ggctgagtgt gggtcacagg cagcctggca gctctgctga 240
gctcactgct gcggtgacaa agccaacaca gaactttggt ctcaggggcg ggagagtcag 300
ctccaagcaa aagcaaacgt gtcaaaatag aagccttgtt tctaaaggaa aaaaactatt 360
cttcaagttg atctcacaca cactgattca agccagggcg acaggaccac ctaactaatc 420
tcatactcag gagaaaaagt caaaactgcc aatataattc agcaattcca tctgaaagta 480
tttataaatg agctaagtac taatgaaatg agaaagctac cacgtaacat tttgtgaaat 540
gaatagctgc ggttgagtca ctaagttgtg tctgactctc tgcaaccgca tggcctgtag 600
ccctccaggc tcctccgtcc aaggggctct tccggcaaga atactggagt gggttgccat 660
ttccttctcc aggggatctt ctcagaccat ggatcaaacc tgcatcttct gtactggcag 720
gcagattctc taccactgag ccaccaggga agcagtaaca catacacaat aaaactgatt 780
agggtaacgc actgattttg ctcacagtgg ccagcaaaag ctgggggtcc accccaaact 840
ggcatcacct cacaccttac gtccaaggct cagggcgcca cctgacagcg gtgaagagtg 900
agtttacagt cccaacaaag tccacggcct cctgttcata agcgacagga caccaccgag 960
ggaagcacgg ctcctaactg tcagaagagc acatcaaaaa ggcaggaaga gcagagcacc 1020
ttatcctcct ctattcttcc ttaatttaga gagagagagt taaagcaagg acgatgcgtt 1080
ctcaaggcat cagaacccac accccgtctg ctaagaaggg agccctgagg ggcagaaccg 1140
cttctcagac gtcactcacc tcaaccagag tctcaagagc agcagaaact gccaacacac 1200
accacctttt caaactggtt tctaactcta cacttgcacg gccggctctc ccgctctggc 1260
ctctcctggc gctgaggggc cgggcccttc tgggggcagc aagtgctgcg ctgggccatc 1320
tcccccaagc cgtctgctgt ggcaaccccg acagcagcgc tctccagggg cccggggggc 1380
ctcccgaggg gcagggaggt tgccaggcag gcggtgctcc ccaggtgcct gcgagctgtc 1440
tgctcgcccc aggagcacac gcccagggtc tgcaggacag acgcagcggg ccggggcaga 1500
gccctccctc ccaggcccct tctctaaccc cagccgccca ggccacatgg tacccggggg 1560
gcgggagggg cgcacctccg cgtctgtgca acggaacttc cccagggcac acaccggttt 1620
atgcagcaga gccaacgctg cacgcagaca gcttctgacc aaagtcgttt cctccctcca 1680
caaagaaacc agaagtagcc tgggccagtc cgtcctgtcc agaagctgtg agcaggggtg 1740
ctgagctgag gtgagcagac agtgcaccct gcccgccaag agagcggccg ccgctgagac 1800
acagggccct ccctgaccat ttgggccgag gctactgccc cacctcggga gcttggtccc 1860
cacgctcagc cccacccaaa tcagctgcca gaaacggaga gaaagataaa ggtgggaagc 1920
acagaaatca ggctgcagga cacttggctt cccgggctcc agcggcccgg gcgtgagctg 1980
actcgccaca cagaaggccg aggaggctgc tccgaaccct tctgtgcagg cagagcccat 2040
gccagcgcca ccaggggcgg cggtgcctgc aagcctagaa agctgccaca gctgcagcag 2100
gccctgcagc tcagcaaaat gagtcacgga cacggcgcag aagccacact gtcctccatc 2160
aggtcccctc cgagcacaca ggccccagcc accgccaggg ccacaacgag cacaagccta 2220
gcggcggctt ctcctgcagc ccagatgagg ctgggggcgg ggaaaaccaa gaggaggcca 2280
ccccggagcc tgtggggtcc taaggtgacg ctgcggagca gccacgagtg gtggagccgg 2340
gcggcagcca cgggtggtgg gaagacgagt ccagcagaga gagagctgac cagacgggac 2400
tgcgtgtcac tgcaggcgca ggccccgtgc gctcagcggc ttcagccctg ggcaccctga 2460
tttgttcact tcctcccaga aaatctactg acgggtatgc actttgtgaa aaataaatgc 2520
ctgatgatgg actcgatgat aatcaaaatt ctaaagggca caggacaatt tcccagtgtc 2580
tccttcgagg tagaatggct acctcgctgc agaggcccgg ctggccccag ccctgaacgc 2640
tccatcacct ctggagaccc tgagaggaaa caccaggtaa gttgtcaagg gtgaatcttt 2700
aagcgtgcaa acttctgaga gtgaagacca aggcagaccc caaatccctg cggtgtgacc 2760
atccctggcc tgcacaggga ctggaaccag tacccgcctc tggtgtcact gcgaggatga 2820
cgggcgctca cgcgtggaat gcttaaccca gcctggcaga gcaagctggt ggattttctg 2880
ttaccagggc ctccttgctg gcggtgacag caggactccg gccgagcaca cggcgtggcc 2940
ttaactcagc cacacttctg tcttcttttt tctaatttct ttttatttat tttgttaatc 3000
tttttttttt tttaattcag tcactcttgc caggggcttc aacccccagg ctcctctctc 3060
gactgaaaaa cctgacagca cgttaaaaag cagagacatc actttgccaa caaaggttcc 3120
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aaggctgaac accgaagaat ggatgctttt gaactgtggt gttggagaag gctctggaga 3240
gtcccttgga ctgcaaggag atccaaccag tccattctga aggagatcag ccctgggtgt 3300
tcattggaag gactgatgct gaagctgaaa ctccaatact ttggccacct gatgtgaaga 3360
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ctttgccacg tgaacttctt gactgtgaag acggacctat tcacaacctc catccacttc 3780
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agagaacctg aagtcctgcc ctggggacgc cagtaccagc agagtgtcgg taagccactc 4080
tgcaggcagt ggaacgtagt tcctgcacag ccactgctaa ggtcctggcc ttctcctctc 4140
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atccaaagag acccaaagaa gccaaaaggg tgctgtacag aatggcccag ccaggcacct 4260
ccacagcaag tgtcacagtg ggcagggccc aaccaaccac gaggccaggg tccctctaac 4320
atgtaagcag gcaagcaaac ttcactggag agcctggaaa aggctctgag cccctgaaag 4380
ccagaacccc agcacaaaaa gcaaccagaa gcaagcggcg aattcaggga aaactctcca 4440
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gagacacaga aagatggaga gaagcgttaa gaaataaagc gagaagagct caacaggagg 4560
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acacaaaatc ctgcgagcct caaagaagaa aacacagtca gacataaagg ctcaagaatc 4860
agaactgctg acacgtcaag gataacactg agaaacggaa aatgggggaa ccgatgttca 4920
acctctccct tgagtacaag ggctgaacag tgcactgcag atatccaggc tctcaaaatt 4980
ttgtttgcca ggcaattcct tgaggaagtg ctccatcaaa atgaaagggg ggaaaaaaat 5040
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agaagattta gaaaactggt gaactaggga ttgaatttta gcagcaaata catagaaaac 5220
taagaaaaca accaaaacca ctcatatgaa ctttagggaa aacaaaaact ccagaagtcc 5280
catcacacca tctggcacag ctgctaacag cataccagca gtcacaaata ctaatggcca 5340
acaagcaaat taaaggcgca cctcctgtgg gcatttgtgc agcaaaggca gaggggtgag 5400
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agaggagtga gcgagcaagt caggcacgga tatgagatgg catcaaagac agatgtcctg 5520
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tatggttttc cattagtcat gtatggatgt aagaggtgga ccataaagaa agctgatgaa 5880
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tttcctactc cacaaaagtg aaagtgcttg ttgctccgtt gtgtccaact ctttatgacc 7560
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tagaccgcaa actgcctgag gaaaagaaaa aaacaaaatg tctatgtcct ccttacctac 7860
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aggctgcgcc tgcgcacttg ggagctggcg gggaggggcg g 10001
<210> 2
<211> 28329
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SEPTIN2_Gene
<400> 2
gggaggaaag cgttggcaag gaggcggggc ggcgtgatga ctcaatccgt ccgcgcgcac 60
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tccgggagac acgcgggccg aggaggggcg gccggcctgg gctcctgggc cctctcgacc 300
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gttggcccga tgtcagcctc tgctgctccg tgtgtcgccg tcctgcgagg ggcaggggcg 1200
cggacctgcc cagcattact cgttgcctgg tatggtgacc cacatgtagc cgactttcgg 1260
agctctttcg aactactcag atcctcacga tacctccaga ccaagtcagg gcccaaagta 1320
gccccccccc cccccccccc ccgtcctcag gagagatgat agcgatggtg tggggtcgtg 1380
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cattctgaca gttcttaaac tagcagagtg acctacggaa atgggatagg acccagaagc 1620
acgaacctct ctgtgtggtc tttaataaat gtgattcagg ccctttttgt acccaactcg 1680
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gagtcccttt tgtccctgtt ttagcagagg gtgacctgtg aacactgacc aaaaggaaca 4260
gtccttgcct tgcttgcact gtgtttctag agtctgtcca agtccgagga aagctgctaa 4320
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tctggtgtcc ctccccgcca ccccacctca acctgtcccc tcttttaagg agagaattca 4680
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aggcttttct tctgttccta ctgttttctt ctcctccatt ggtcccgttt agtcacggga 5160
ggaggtcttg ctgctaacaa gtacgtttcc tcgctgtttc ctctgaggct gtcctctacc 5220
cacaacctct ctctctctct ctctctctct ctctctctct ctcatttgcc tcgtgcacta 5280
aggtgtctta tacctgatct tccgtgtcac gtttctattc tctactgtga cctttcatca 5340
gttcagctac cacagtttga gtttgaaaat catggatttt aggtccagaa agtgttattt 5400
ggaatactgt aatttgaagc tccaaaactt tggccagcag atgaaggagc cgattcagtg 5460
gaaaagacac tgatactggg gaagactgaa gagactgagg gcgggaggag aaatgggcaa 5520
caggatgagg tggttggatg gcatccccga ctcaatggac aggagttgga gcaggctccg 5580
ggagacggag gagcctggcg tgctgcagtc cacagggagg cagagtcgga tataacgcag 5640
tgactgaaca gcaacttgca tcttcatcac agtgctgtgg ctttctcggt tcagatcgtt 5700
ctcctccctg ttaagctcat cctggaggcc gggaaagggg gcacacttac gggggccccg 5760
tcttcttacc ctggagtcct cacagccacg atctgttccc aggctcttcg gcgattcctt 5820
tctggttctt gattccaagg agcccttcat ctcctgcttc tctgcttccc cagcattcct 5880
gctgtcttgt aggttccgtt agttgtgctg ccttggctga cgtgttttgg gcagcctgga 5940
tggagcttta cctgtctcct tggtcagtag tggtccttcc tgtgctcggt tcacccagca 6000
ctccccccac tctcagtgat gatctgcccc gggaagaagc accttccagc cccctcctcc 6060
cctctggttg acttttcaag gcacctggaa gggagaagcc aggctctgcc cttgtcttct 6120
atgacatcgt gccagggaat tagagttaca aattctaacg gccttaacct cacttaacca 6180
ttttgggggg gctggttagg actatttcca ttcaaaaagg aaactttgtg tggtattcag 6240
gaatgaatgt atccatctgg gggatatgga gagtcaggaa agtgaaagga gttttctaag 6300
ggccggaaag aatcagatgt gaaggcattc acatctctga ctttttacca aggctggcca 6360
gcacactcca ggtctcccag ggttcaaacc ctcaggcacc ttcggtcctt tctccttttc 6420
ttataagctt agctgctggc tctgtgtgcc ccagggtcag agtctagtct gcggagctca 6480
ggaaccctcc ccagcaggca gcagacagac aggctcttac aggaatctct tccgtgtgca 6540
aagttttcag agagagaaag gaaattacac aattccagag gttgtgggaa tttgtctttt 6600
tttcctactg catgtctagt gcctgatgta taagcagtac taaaaaaggt attgttggga 6660
atgtggggta tatacgtatt tatgtatacg tgcgtgtgag tggtcacttt cgttagctta 6720
gtttttatac ctaatttata gtgagaggtg aaaatctcat catttctggg gaagtatttg 6780
atgttataag aagctgagtg aaacaagctg ttggcgcctc acgtgtaatt gcatatcagt 6840
tcatactgta ttaaatatgt gtgtgtatgt atgaatgtac tttttttttt taacagattg 6900
gcgaaacttc actaaagatg tctaaggtaa gagatcgtac ttcattacgt atccacagca 6960
taaggagaaa ctgctttgtt ttcaaacctt ttatagtcat tgtataacta atatttgatt 7020
catagtttaa ctgtcatcct aaaaagcttg aggtttcttt cttcagattt tcaatttgtt 7080
tctaacagca ttaatgatga tctgtttagc cttcttagat tatccctagc agaccattaa 7140
aataatcatt ttaaaattgc aataatttat catgatggaa ttgattgggt tctcaaactt 7200
gataaattgg cttattcagc tcttacaaat tagcccagag ccctgaaaga agtggattct 7260
aaaagacacg ctgagaaaag cagagtttgt ggttaaagtt gcaagattat tgtttctctt 7320
tgccttttat ttttaagtct tcgggtgttt gttactgcga tacaggaaca tcatagtaat 7380
tttaattttt tatataggca tcagtgtgga tctttgataa gcgaaaaaga aaataaaaat 7440
tagccataat tcctttattc agaataacca cttgtaacat ttgtgaatat tgtttttata 7500
cctgtgtgca tgcacatgtg aatatgttaa tatatctcaa aggaaatacc attctaaatc 7560
ttgccttcta cgtttaataa gtctctattg ctgtgtcttg atttcatgtc acgttcggta 7620
agccagagcc tagactcctc agcgttagcg ccctcgcggt gtggcgtcct ctcgagtcag 7680
gctgtcgagg ggccctcggt cttctttctc tccgtctggg aggtgggatt cccagcatgg 7740
cgccccttgg cggcctgcct cacccagggc tccgctctgg ggagctgggc caccgcagga 7800
ggcagggctg tttgctgctt ctcctgaagc tgctctttag ctgagtttga tggattaaac 7860
cactttcagt tgggccttac tttgtaagtt tgactgattt tgctttcact ctatagacag 7920
tttctcatat caagattgaa attgtactga gatgagttaa tgtatcttcg gtgtgttgct 7980
taattgctta acagaaatgt tattttaggt cggcgtgtag gcatgaaatg acattggatt 8040
ggttttttaa atggttttaa gctttctgac agcagtgact gtttggaagt attgatttat 8100
gtgtatactt ttttgatttg tgaaaactaa tgatatctat gtttgtcaca ggtttaataa 8160
tatgttaaaa gcaactaata aggtgtttaa ttgttctttt tttagcaaca acaaactcag 8220
tttataaatc cagaaactcc tggatatgtt ggatttgcaa atcttcccaa tcaagttcac 8280
cgaaaatcag tgaaaaaagg ttttgaattc acactgatgg tggttggtaa gagactcact 8340
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gtgggctccg gagccacggg attcctccgt ggacagagtc aaacacctcg cgaatttggg 8460
gaaattctct agaggattct cctggagtac aacaggaaag ctgacctgtc atttccttgt 8520
ttgtgcaatg agagggtgag ctcactgtga cagcctctga ggtgccccca ccccatcctt 8580
gctgcctggt gcccaaggcg tttctggtcc ctcccccacg gggcagggct tccccgagca 8640
gccaatgggt cgttgccaga tgaagacacg tgacctagag agactgtggc ctgtgcctcg 8700
ctttctctga agcagtcctt ggggggacag tcagtacctt atggagaagt ccacaggcaa 8760
ggcactgagg cccccatctc agaaacgtcc tcgccacagt taggcctgct ggtgaccgcc 8820
attcctggct gacatcactg tgaccacaga gagaccctca ggccatcagg gcccacctta 8880
ggtacgcccg gacctccaac ccggagggtc cgtgagacga tgagtgtctg tggttggtgc 8940
aggcttctga agtttacagt gacttgttgt acgtgaaggg taacatgtat ttaactagaa 9000
gtgtgtttat ttaatactca taaaaataac tcttcagttc tttgtagata tattttgaac 9060
aagggacaat ccttactgca cacatatttt taaatgagtg cttatagtcc tttgaaatcg 9120
agcgcttccc tgaaatgtct tcctgttatg tcagacgcat tttatcgtgg ttttggcatg 9180
tgtatcgggt tagtgtgtcc ataacaaagt taagttgatg aagttaattc tccttactgt 9240
atcacatttt attacaatct cgatagctgc agaattctcc ccaaatgcta agatgccact 9300
ggaagagctt gatggggtgg tcacgcgtga atggggccag cagttgtttc ctgggttaaa 9360
tagttcacaa atctgagatg gaaaaagaag tgtgggaccc tgggccagag cagtggctag 9420
tgccacgttt gaggagcgta attgcctgat gatgacgatt gtgcagactc gggtctctag 9480
caggaagaga gatgcagtgc agcctgcgac acggttcctt tgcttcaagt cagaccgtta 9540
cttgtatttc cggccctgat ggaataactc aggggttgac agactttctg caaagggtca 9600
gatagtgagt atttaaggca ctgtgagcct tacagctttt ggtgaagctg ttttgttttt 9660
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cagaccagtc ctcctggtgt gaataaccag atggctgggc aagatgtatc aaacagccct 9780
tgtaagactt tgaacagaaa tgcaggactt ggatctttga gagaaggaaa gaattatatg 9840
aagtgtaaag ttaccccaac ttgctgccag ccacctgccc ttcccagggg agtgaaccta 9900
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ttccgaggca agaccgcctc cctccgcgtg tctgcgcggg gctccctctt gcctggggct 10020
gcacggtggt ccgcgtgcgg atagagggtg gggagcttcc aggaagtcca gcagaacaga 10080
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gggtgcccgt gacagtgagg agagccctgg caggggcgag ggcgcccgcg acagtgagga 10260
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ccgagaagag gtgagagagg tcactgacgg ctcgtcggga gtgatgtaag ccctgcagga 10920
gggcggctta aagttcctaa aacagccgag agttctgtgt tcatcaaaaa tcacccttaa 10980
aagtggaagc tggaaagaga agataaagac gttttcttgt aaactagtgg aaggagttga 11040
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gcgctgggaa tgatagctgg ggttggtaag tagaggacta tgtgcttttt gtttctttca 11160
gagataatcg atagtgtgaa acgtgcacgg gtcagatgag caggatcaca cagcgggcag 11220
ggagtggata aaagcgtgcg cctgtgagct tccacgatgg gtgaggtgac agaaagtgct 11280
caaaagggag actctgagtt aaccgtgcat gctgtgaacg tcagagcagc cactggaaaa 11340
atgaagatct ggctggtagc cagtaggttt gttaaaacag aatgtaaaca agtatttagt 11400
ccaaaagaga gtggagaagg atgaacgcta gatgagacga agcagggcgg catgtgcacg 11460
tggacggcga gtgagaggca gggccgcagg cggagtcccg cggcccggga aggcccttgt 11520
gtgcagaaac gagcaagaca taaaggaacg gggccttacc acgcacgccc caatcgcaag 11580
aaagctgagg tgcctgcgtt cctgtcggac aaagcagact ctaagtctgc ccccgagtaa 11640
tcccagacgt gaggaacgtc atatcctaat gagaaagggg tctgttcaga acggcaccat 11700
cttaaataag cctgatgcag gatctgatga gagagatacc aacaagagtt tccaacactc 11760
ctcacagtaa ctgaggaagc aaatagaaag tctgtcatgt agaatgttta aattgtacat 11820
caaactgtgg cgcagctgcc aggagtgctg aacagctgca gggcagacat tctttgaatg 11880
cacatggaac gttccgcaga gacgctctcg tggtgagagc gtcaggccaa gcgctgcccc 11940
gttacagata actagagaag tagactgact ccctcaggag tgtggacttg acaccttact 12000
gaggtggtcg caggtcctgc gtatggaatg gcttattgca gtcaggccag tgtgatgcgg 12060
catatgcgtc ttcttcagcg gtcacgctgt gcagccatgc agcttgtggg gaagcgggcc 12120
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gtgaagtggc taagacggca aaagcaccac accagacagc gcctgagccc gaggtgggaa 12240
gtgggcctcg gccgggtaca gctcgcgtgt tgctgtgagg aggggtgctg cctgcggccc 12300
cgggaagccg ctgggctggg gccgtgggag cgctcctcag gctggttctg ctggctggac 12360
ttggtttctc atcacccgta agaaattgtg aggtttgttt tgtgtcgaaa ttgttcccta 12420
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ctgtacttcc taaacaaagg ggctttatcg cgggaatgcg tggtttaaca tgggaaggta 12540
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tccgcttctc tggacacacg caggcgtctc tccacaccac gcgggttgta tccactcgtg 14100
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tcacgattgc tgggtttggg gtagctgtgt gtgacagaat gataagacaa tttaaatcat 17700
tctcactata gcgtttttaa tgaggaattt cacaaggaat gagtatttta agagcactct 17760
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gtaacctatt gcatccgggc tttcgacctt caatacttaa gaggaaatga ttctcagcag 18300
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gcctgggggg ggggcggggg gcgggcatgg gaggggaggg gaggggcctc ccagcaggcc 19080
tgggttgggg ggggcgggcc tgggagggga gggggcactg agcaggcctg gggagggggg 19140
cgggggcggg gggcgggcat gggaggggag gggaggggcc tcccagcagg cctccctggt 19200
gctggtgctg ccagcatcag cgcatatctg tgtctcaccg tcgtgtaagc ttaggaggaa 19260
atcgatgtgc actgtacttt gaaagagcct gtgttttcct caaacacagt tggtaactgt 19320
ctggctctct ggagcctggg tgtgggcctg ccccccgcct gggccggctc tggacccttg 19380
ccgtgtttag ggtagctgtc ttctgaggcg tggggcacgg cgtcccgtct caggctgcct 19440
tcgcccggtc gctggtccga ttcttttcca ggcacttgaa ccccgttgct gtatttttcc 19500
gggttttaga gccttgctgc tcgactgcgt ttttacctac tcgtagatac tgctgtattt 19560
ttagacgctg attaccgtgt tgtaaaagat ttcacctgct gtgacctttg tggttttgtg 19620
tttctcctga tgtcttctgt cagccttctc ctttattgtc ataaatgctg ccagtttttt 19680
aaaaaacatg caggcccttg gaagagcacc tgagaactcg ggcacttttg tccctgacag 19740
gaaacagttg agcagctcat acttacgggg acttcacctt aataggggta catttcagac 19800
atgcagtgga gagagctgtc agggttagaa tgctctgtat ccatctctga ttacgtgtac 19860
agagctcata ggtcttgatc tcagagtctg aaatgaaatg aaatcctggg cctttcctct 19920
tatctggctt ctctcctgtg cctgtccaca tgctcctttc ctcatctaag aacgtctgtc 19980
cccagacctc tgtccgcccc tccctccctc tcagaacgat cccatggttc ttgtcgtacc 20040
cagactgagc atgcgtggtt agtgttgatc tgtcgctttc ttactcctct cttccagttc 20100
tgcgtggcct agttactagc tttgctctgt cctcgtcccc agcgtaagcc ttgtcttgcg 20160
gggcagggga cagagcagct tcctgctccc tgctcagctt ctccatctca gcagggaggg 20220
agtgagcagt cctgagcaga ccaaggtcag cttgccaggg ccaggatgca gggagggctt 20280
tttcttagat cgtgacatag tgtggacagt gaattcatcc gagatctttg accacgcgag 20340
accctagtca cattaaggag gagcaagttt gggagcaggt ttgaagcaga gctgcttcct 20400
gctgccttgg cctgtctttt ctcttccgtt gagggcccag attctagcgt gagggtaagc 20460
agagggccag cctgccccag acctggtgga gtgcccagca cgtgtagggg cttgggggct 20520
gggtttctgg tagactgacg ggtgaatgca tgctagcttc cactccagcc cagttttttc 20580
ccgtctaggc aactctgcca cttggttcag cactcttggc ctattagatg aaatcgagac 20640
cctcgatccc ttcctgacat tggggagctg tccacttgtc agccccagtc acgctcggcc 20700
ctgcctccca gccctcctgg attccttgtt gccctccggc cactggcagg tgtccccctg 20760
gcccctcctg gccctgccga gcagcccctt gctggcctgc ttgtgtgcag tgccctctgc 20820
ggctgctcgg ggacagccgt tggtccgtgg cctcggcagg gccggggggg tgcattcctg 20880
ttgtttttct ggctggagga ccccttggaa tgcacgccag ccttttgagt ggtttgtaag 20940
atcatttgaa aatggtttta atttgggaga atggcattga aacgtgtaaa atatcatgta 21000
tgaaacgaga gaaaaaaaat ggttttaatc agtaggattc cttattgaga cttggatagt 21060
tctggtgtgt ttctaatatg acgggtcaca cttgactgga acagtcagca cacagtttgc 21120
tacagttgct cctggcgtgg tcattctttc agattctgga tgaaattgag gaacataaca 21180
tcaaaatcta tcacttacct gacgcagagt ccgatgaaga tgaagatttt aaagagcaga 21240
ctcgacttct caaggtgggt gccgtgcccg cggacgcaca gggttggtca ctccgccttc 21300
ctgtggctgt tgctatttag tcactaagtt gggtccagct ctttgtgacc ccttggactg 21360
tagcccccca gactcctctg tccttgggat ttcccagaca agatactgga gtgggtggcc 21420
gcttcctcct ccaggggatc ttcccgaccc cggggttgaa cccgggtctg ctgcattgac 21480
gggcagattc tttactgctg gtgccacccg ggaagccccg cttcttgcag tcagtgtatt 21540
taacttggaa agagctggtg agggccaggt gtctagaggc ttggcctctg gggttgcccg 21600
ggcaggtgca gttacgctgg tgctgttgct tccggcacgt tttggcacag ctgtctcctg 21660
ccgccacctg cgagtgggat gtgcgcctac gcttttgcag tgagccctga ggtcggcggc 21720
agtgtgcacg ttctctgctc atgtccctgt ttgcagtgaa agttggggtt ccccatgtag 21780
agccagtcta ccccgcgtgt ctccttctag gccagcatcc ctttctctgt ggttggatcc 21840
aatcagctga ttgaagccaa aggcaagaag gtcagaggcc gcctctaccc ttggggcgtc 21900
gtggaggtgg agaacccgga gcacaacgac ttcctgaagc tgaggacgat gctcatgtga 21960
gtgccgtctc cctgtggtgg tgcccggccg ggaaagcggg gcttccaagc ggggcttccc 22020
tgcacccctg cagcgggcgg tccagctccg tgcagaggcc cgcccgcttc tgactgccgc 22080
agactggtct ctcccgctgg ggcctgcgct cctcctcagg cttggacacc ctgatggttt 22140
tctctgcagg tgacagtgac aggctccctc tggtataaag gttaagcttg cagagtcacg 22200
aacgtctgaa ctgcatgttc ccataagtcc cttcagagga gcgtattctg gtttaggcgg 22260
cgctcacctt ggtggccctc ctagtggctc ttcctctgac catgggtggt ggtctcctgt 22320
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cacaagtggc aggtgcatgt cgcccaaccc cggtgcgtct cttgtcttgc agcactcaca 22440
tgcaggatct ccaggaggtg acccaggacc tgcactatga gaacttccgg tccgagaggc 22500
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tcagctggcc gccagcatca gcgttcggtg tcctgcctag agctatctcc acacacttgt 22620
tgctagttta atcgctcgtg gggccgggtg tgtttttgat ccgttttgcc tgttgaaagg 22680
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atgatggcta tagtctttgt tcagaactta tcttagaaac ctactcttca gataaaatct 23040
gccatttttt gagtaaagtt ggaagtgtta cacccaccca cccccccagc ttagagtaag 23100
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agggcggccg tgttctcgca gcttctcagc ctggaagctg gtccgcagct ggagtgggaa 24360
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<211> 10001
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SEPTIN2_Downstream
<400> 3
gttctcatta ttggctcttt acaagataaa ggtgtaagat ctcggaaaga ttcagagaaa 60
gttctgcatt tcctgtgtat aagaaatggg gaggaattat tcgcatgaac atcagtacat 120
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gcgacttgtg gccataccct ttttggcctt tctttaaatg atcttgaggc tggtattagg 1860
tgttaatgct tttactccgg gaaacctgga agggctcctc aggcaatgag agccttccaa 1920
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tgagcctgtc ttcacccatc tctcctagct gcagagtacc aggtggtact ctgcagctag 4380
gagaaatccc acccaggcct ccgaggtggg ctctgaggac ccccaccgcc cggccgtggg 4440
cgccctcagg gccctgctgg tgtgcactgt tctgcccagc cagccctcca ttgcccggtg 4500
ggcccagctc cactctgtgc tggagagccg cctggcaagg ccagccacgg cccctcctca 4560
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ccattaatgt aacagtcaga acaatccaga aaaatagtgt atttgctaat tgcctgacac 5280
acctctgttt cccagcggct cagcagtaaa gaacccgcct gccacgcagg agacccaggt 5340
tcaatccctg ggccaggaag gtcccctgga gaaggaaatg gcaacccact ccagaagttt 5400
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gtcttgagcc ctcgacacag ctctgtacca cttttcattt ggccgtgtac tttttaatta 5580
gtgtgacaga gaatagaatg agtgcagcga ctcctctagc atggttgatc agaaaccttt 5640
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ttccatgatc cagcggatgt tggcaatttg atctctggtt cctctgcctt ttctaaaacc 9420
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cattgccttt ctttgggatt ggaatgaaaa ctgacctttt ccagtcctgt ggccactgct 9600
gagttttcca aatgtgctgg catattgagt gcagcacttt cacagcatca tctttcatga 9660
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ctaaggccca cttgacttca cgttccagga tatctggctc tagctcagtg atcacaccat 9780
cgtgattatc tgggccgtga agatcttttt tgtacagttg ttctgtgtat tcttgccatg 9840
acatgcatag aaccagggaa ataccagctc acaggagaga agacaggcta cagctcagat 9900
gatgcagata ttggaattac tggacaaaga ccttgtggtc ggcagaactt tgtcccctca 9960
ggccatcacc cccagtgtta cttctgagaa caggttatgt t 10001
<210> 4
<211> 10001
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> PAIP2_Upstream
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ttcctcatta tcagaaatta aaggtaaggc tgaatctaaa agaggagagt tcttttgtga 60
aaactaacaa gtcacgtaag tttatggacc agtaccatct gtggacccag cacgctttat 120
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cattgacttt aaattattat tttattaata atgacacttc agtgaagttt tatgatcaaa 480
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atgatctacc actgagggga aaatgacacc ttaatgtaac atgcacaaaa aaatccttgc 2700
cagtttatct cagtttaatt ttggccttta ctaattacca gcttttaatt ccaactgtta 2760
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ttatgtatgc ctccccctcc acttgtatct ggaagacacc agtttatgct ctttgtgtgc 6060
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tccttttact ttaatgcttt ttctttcaat taagtttaag aaaaaaattc atttactcga 8220
gaaacatgta tcaggaagct ataccacacc aggtgctgag gattaaggga cacctgtgat 8280
cctggagtcc gacagtatct gtgctccatt acaaaagcac cggacttagt tcttatcaat 8340
agaacatttg gcacaagact tagggaacct gcacgtgtgc agtaagagga gactctgtgt 8400
caaggctttc ctacgaatgg tattcacatg gcagttggga tagaatggag tccgatcgcc 8460
tgttcctgtc atctgaaaca aaagcagctg cttcaccatt cccgagttgc tggagcataa 8520
ctcacacgcg ctgatggaca cagagccctc ctctgggggc ctgcctgctc taggtgccca 8580
ggctgctggc tgcatccttc atgccctcac cacatgggag gcccctaact caaagggcaa 8640
aggcagctgg attcttttaa aagtgaaatc atctggatct ggtgacctct atctccttga 8700
caaaatgtat ttcattttct cctcatagtg gagaaggtca ttctattttt aaccagaata 8760
taatctctgc tgtcctccca gactcagcag cggtttggct acctctcttt ttcattcttt 8820
tgtgtagttt cagagacact ctgaggaagg aatgcctgaa gagaacctcc agagacatgt 8880
tgtgtattaa caggaaggca tgcttggagg gcctgtgtag cttcaacagc aggtagctac 8940
tcagtgttta aaggcccata cttgtgaaaa tgctatttta atcattctta aatatgccta 9000
ttcattctta atcatcttgc tgacagattt tgtttttctt ggtgaacacg aggcacctgt 9060
ctgattaatc agcaaactga ctggaaacag gacttaatac ttagccatgg ggaacaatgg 9120
gcattggttt ctgaataagt ctctatcgac acaaaatact ggcatttctg ctcacaatga 9180
ttctgtttac accaagtaag gcccaaagtg cagattaagt gcaggacttt agggcgaggg 9240
gtggggatgc atgaaaaccc accctcttca ataggggctc agagcccagg ccctggccca 9300
gcagttgctt ggcaagcagc aagtctccta ggctccagaa caatgtgctt tcacctcgtg 9360
gtgtggggcc tgcattgcgt gccagccaga gcttgccttg gcatgggcat tctcatgggt 9420
gatgcagctt tgtggaggat catgggccgc acccaaatga gagtccttgc tgccttgttc 9480
cacccagagc tgggcactga ctccatttgt ttggctgctt cggcatgtgg gaaacctgtt 9540
caagagggct ctgtgatcct ctggagtcac agctgcacca gtatgtagag cagattctgt 9600
ggctcagctt ttccttgaaa tgatttcctt agggtttttt gttactgacc ttatccagat 9660
gtctcactgc ctgaaatctc attccagaaa acattaacgg ctagtgattc tttctatttt 9720
ctacactgac aaccactgta ataagctgat gaaagaaaac atatgtgcac atatatgaat 9780
gctttctcaa aacatgctcc aaaggtttag aaccctgctc cagagcaatg accctgcaga 9840
agaacagtgt ttcaaggaac aatgccccac acccccatga tcatggttgg agaaacttct 9900
ctccagatag ccactgaatc cttttgtact tcaatgaaca aaagctcaac tcaatgaata 9960
tgttactttt gacaaattct gttaatattc agtaacttct a 10001
Claims (3)
- SEPTIN2 유전자 업스트림 (Upstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제1서열의 3341, 4568, 6195, 6328, 6363, 6744, 6952, 6962, 6985, 6999, 7019, 7168 및 7990 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제2서열의 1568, 1827, 2255, 2481, 2869, 3011, 3372, 4182, 4423, 4590, 4689, 4700, 6937, 7113, 7146, 7395, 7586, 7632, 7928, 7995, 8223, 8442, 8940, 9040, 9262, 9649, 9740, 10407, 10444, 10555, 10565, 10611, 10739, 12561, 12599, 13481, 14509, 15987, 17896, 19884, 20103, 20920, 22939, 23386, 26406, 27075 및 28264 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자 다운스트림 (Downstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제3서열의 61, 2323, 2954, 3315, 4046, 8210 및 9797 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제4서열의 1009, 3396, 3547, 3638, 3708, 3913, 4136, 4692, 4738, 5094, 6728, 6901, 7165, 8371, 8599, 8735 및 8956 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제5서열의 1018, 1424, 2435, 2685, 3304, 3487, 3769, 4330, 4704, 4756, 5014, 5589, 6005, 6081, 6708, 7509, 8377, 8481, 9456, 9570, 9634, 9817, 10318, 10422, 10609, 11326, 11415, 12168, 12496, 13158, 13170, 15165, 15570 및 17454 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 다운스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제6서열의 1751, 1982, 2434, 2967, 5988, 6291 및 6292 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SPATA24 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제7서열의 1087 번째 위치의 단일염기다형성 부위; 및
SPATA24 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제8서열의 1270 및 2137 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
를 포함하는 10-100개의 연속 뉴클레오타이드 서열에 특이적으로 결합하는 프라이머 또는 프로브를 포함하는 생식능 강화 소 AFH (African Humped cattle) 품종 선별용 키트. - 생식능 강화 소 AFH (African Humped cattle) 품종의 선별에 필요한 정보를 제공하기 위하여 소의 생물학적 시료에 있는,
SEPTIN2 유전자 업스트림 (Upstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제1서열의 3341, 4568, 6195, 6328, 6363, 6744, 6952, 6962, 6985, 6999, 7019, 7168 및 7990 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제2서열의 1568, 1827, 2255, 2481, 2869, 3011, 3372, 4182, 4423, 4590, 4689, 4700, 6937, 7113, 7146, 7395, 7586, 7632, 7928, 7995, 8223, 8442, 8940, 9040, 9262, 9649, 9740, 10407, 10444, 10555, 10565, 10611, 10739, 12561, 12599, 13481, 14509, 15987, 17896, 19884, 20103, 20920, 22939, 23386, 26406, 27075 및 28264 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SEPTIN2 유전자 다운스트림 (Downstream)의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제3서열의 61, 2323, 2954, 3315, 4046, 8210 및 9797 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제4서열의 1009, 3396, 3547, 3638, 3708, 3913, 4136, 4692, 4738, 5094, 6728, 6901, 7165, 8371, 8599, 8735 및 8956 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제5서열의 1018, 1424, 2435, 2685, 3304, 3487, 3769, 4330, 4704, 4756, 5014, 5589, 6005, 6081, 6708, 7509, 8377, 8481, 9456, 9570, 9634, 9817, 10318, 10422, 10609, 11326, 11415, 12168, 12496, 13158, 13170, 15165, 15570 및 17454 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
PAIP2 유전자 다운스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제6서열의 1751, 1982, 2434, 2967, 5988, 6291 및 6292 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
SPATA24 유전자의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제7서열의 1087 번째 위치의 단일염기다형성 부위; 및
SPATA24 유전자 업스트림의 단일염기다형성 (SNP) 부위로서, 서열목록 제8서열의 1270 및 2137 번째 위치의 단일염기다형성 부위;
를 검출하는 단계를 포함하는 생식능 강화 소 AFH (African Humped cattle) 품종-특이적 마커의 검출방법. - 제2항에 있어서, 상기 생물학적 시료는 전혈, 혈장 또는 혈청인 것을 특징으로 하는 생식능 강화 소 AFH 품종-특이적 마커의 검출방법.
Priority Applications (1)
Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
---|---|---|---|
KR1020200153121A KR102480124B1 (ko) | 2020-11-16 | 2020-11-16 | 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도 |
Applications Claiming Priority (1)
Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
---|---|---|---|
KR1020200153121A KR102480124B1 (ko) | 2020-11-16 | 2020-11-16 | 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도 |
Publications (2)
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---|---|
KR20220066753A KR20220066753A (ko) | 2022-05-24 |
KR102480124B1 true KR102480124B1 (ko) | 2022-12-23 |
Family
ID=81806528
Family Applications (1)
Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
---|---|---|---|
KR1020200153121A KR102480124B1 (ko) | 2020-11-16 | 2020-11-16 | 생식능 강화 소 African Humped Cattle (AFH) 품종 특이적 단일염기다형성 및 그의 용도 |
Country Status (1)
Country | Link |
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KR (1) | KR102480124B1 (ko) |
-
2020
- 2020-11-16 KR KR1020200153121A patent/KR102480124B1/ko active IP Right Grant
Non-Patent Citations (4)
Title |
---|
Bahbahani, H. et al. Frontiers in Genetics (2017) 8:68* |
Kim et al. BMC Genomics (2017) 18:371 |
Kim et al. Genome Biology (2017) 18:34 |
Zwane, AA. et al., Frontiers in Genetics (2019) 10:273 |
Also Published As
Publication number | Publication date |
---|---|
KR20220066753A (ko) | 2022-05-24 |
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