JP2022503535A - アシダミノコッカス属ｃｐｆ１のｄｎａ切断活性を増強する新規変異 - Google Patents
アシダミノコッカス属ｃｐｆ１のｄｎａ切断活性を増強する新規変異 Download PDFInfo
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Abstract
本開示は、Acidaminococcus sp. Cas12a（Cpf1）のポリヌクレオチドおよびアミノ酸、ならびに真核細胞におけるゲノム編集のためのそれらの使用のための方法に関する。
Description
本出願は米国特許仮出願第62/870,268号(令和1年7月3日出願、発明の名称「EUKARYOTIC CELLSにおける効率的な遺伝子編集のための最適化されたCAS12A(CPF1)PROTEINS FOR EFFICIENT GENOME EDITING IN EUKARYOTIC CELLS」、米国特許仮出願第62/749,607号(平成30年10月23日出願、発明の名称「DEEP-SCANNING MUTAGENESIS UNCOVERS NOVEL MUTATIONS the ENHANCE the DNA CLEAVAGE ACTIVITY of ACIDAMINOCOCCUS SP. CAS12A AT NON-CANONICAL TT SITES」)および米国特許仮出願第119号に基づく優先権の利益を主張する。2018年8月8日に出願された「NOVEL MUTATIONS THAT ENHANCE THE DNA Cleage ACTIVITY OF acidaminoccus SP. CPF1」という名称の仮特許出願第62/716,138号(各出願の内容はその全体が参照により本明細書に組み込まれる)。
本発明は、CRISPR/Cas12a(Cpf1)ヌクレアーゼシステムを用いて正確な位置で生体の二本鎖DNAを切断する能力に関する。特に、真核細胞の文脈で有用な一連の組換えCas12aタンパク質について述べた。
シーケンス一覧
本出願はEFS-Webを介してASCIIフォーマットで提出された配列リストを含み、その全体が参照により本明細書に組み込まれる。______上に作成されたASCIIコピーは、_________と命名され、________バイトの大きさである。
本出願はEFS-Webを介してASCIIフォーマットで提出された配列リストを含み、その全体が参照により本明細書に組み込まれる。______上に作成されたASCIIコピーは、_________と命名され、________バイトの大きさである。
Cas12aはAcidaminococcus sp.を含む細菌種に見られるRNA誘導エンドヌクレアーゼであり、Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeat(CRISPR)適応免疫系の一部である。Cas12aは、標的部位特異的な21～24ntの相補的RNAによって、21～24ntのDNA標的配列、または一般にプロトスペーサーと呼ばれるものに誘導される。Cas12a-gRNAリボ核タンパク質(RNP)複合体は二本鎖DNA切断(DSB)を媒介し、その後、非相同末端結合(NHEJ、典型的には切断部位に突然変異またはインデルを導入する)、または適切な鋳型核酸が存在する場合には正確な編集のための相同指向性修理(HDR)システムのいずれかによって修理される。
Cas12aのための正確なDNA標的の認識に重要なことは、crRNAおよびプロトスペーサーのすぐ上流の4bp配列であるカノニカルな「TTTV」プロトスペーサー隣接モチーフ(PAM)の両方を含む。化膿連鎖球菌由来のCas9の2bp NGG PAMと比較して、Cas12aはゲノム編集における標的遺伝子座を、特にCas9システムに到達できないATにリッチ部位にわたって拡大した。しかし、その比較的低い酵素活性のために、所与の部位について効率的なゲノム編集が達成され得る可能性はCas9システムのものよりもはるかに低く、これはそのより広範な適用を制限する。結果として、Cas12a装置はゲノム部位がCas9によって標的化可能でない場合にのみ、代替アプローチとしてしばしば考慮される。
突然変異誘発によるタンパク質工学は、CRISPR系のPAM配列の優先性を変化させることができる。PAM配列の近傍の残渣の構造誘導突然変異誘発スクリーニングを通して、以前の研究は、それぞれTYCVおよびTATV PAMと適合する2つのAsCpf1変形例を同定した。これらの変異体はヒトゲノムのコーディング領域にわたってCpf1システムの標的部位を3倍にまとめて拡大したが、各個々の変異体の有用性はPAM配列の相互排他的要件(TYCV対TATV対TV)のために、依然として限られている。標準的なPAM部位での活性を犠牲にすることなく、より短いPAMおよびより大きな配列柔軟性を有するCpf1変形例を同定することは、非常に望ましい。
従って、Cas12aの有用性を高める必要がある。本出願の1つの局面は、そのPAM相溶性を広げることによってCpf1の有用性を増強することである。この点に関して、活性が増強された特定の新規なAsCas12a変形例が発見された。別の所望の目的は真核細胞核への細菌タンパク質の送達を最大化すると同時に、基本Cas12a機能の破壊を回避することである。Cas12aは細菌タンパク質であるので、真核細胞へのタンパク質の送達を成功させるには、まずある種の分子遺伝学的障害物を克服しなければならない。本発明は、これらの目的を達成するための独特の解決策を提供する。
第1の局面において、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質が提供される。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。
第2の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体が提供される。CRISPRリボ核タンパク質複合体は、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含む。CRISPR関連タンパク質は、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含む。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。
第3の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体を有する細胞におけるTTTN PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる方法が提供される。この方法は、電池をCRISPRリボ核タンパク質複合体と接触させる工程を包含する。CRISPRリボ核タンパク質複合体は、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含む。CRISPR関連タンパク質は、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含む。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。
第4の局面において、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含むキットが提供される。CRISPR関連タンパク質は、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含む。
第5の態様ではAsCas12aの変異体をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質であって、AsCas12aの変異体がアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるCRISPR関連タンパク質は変異体AsCas12aが非カノニカルTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供することを条件とする。
第6の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体が提供される。CRISPRリボ核タンパク質複合体は、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含む。CRISPR関連タンパク質はAsCas12aの変異体を符号化するポリペプチドを含み、AsCas12aの変異体はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変異体AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。
第7の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体を有する細胞における非カノニカルTTT PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる方法が提供される。この方法は、電池を、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含むCRISPRリボ核タンパク質複合体と接触させる工程を包含する。CRISPR関連タンパク質はAsCas12aの変異体を符号化するポリペプチドを含み、AsCas12aの変異体はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変異体AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。
第8の局面において、ガイドRNAおよびAsCas12aの変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質を含むキットが提供される。AsCas12aの変形例はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変形例アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変形例AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。
第9の態様では、AsCas12aの変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質をコードする核酸が提供される。AsCas12aの変形例はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変形例アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変形例AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。
第10の局面において、Cas12aポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列が提供される。ポリヌクレオチド配列は、配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む。
第11の局面において、Cas12aポリペプチドを符号化するアミノ酸配列が提供される。アミノ酸配列は、配列番号18～30からなる群から選択される1つのメンバーを含む。
第12の局面において、Cas12aポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列をコードする発現カセットを含むCASエンドヌクレアーゼシステムが提供される。これらは、配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む。
第13の局面において、Cas12aポリペプチドを符号化するアミノ酸配列を含むCASエンドヌクレアーゼシステムが提供される:アミノ酸配列は、配列番号18～30からなる群より選択される1つのメンバーを含む。
第14の局面において、真核細胞においてゲノム編集を行う方法が提供される。この方法はCASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入する工程を含み、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号5～17からなる群より選択される1つのメンバーを含む、Cas12aポリペプチドを符号化するポリヌクレオチド配列を符号化する発現カセットを含む。
15の局面において、真核細胞においてゲノム編集を行う方法が提供される。この方法はCASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入する工程を含み、このCASエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号18～30からなる群より選択される1つのメンバーを含むCas12aポリペプチドをコードするアミノ酸配列を含む。
第16の局面において、融合ポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質が提供される。融合ポリペプチドは、AsCas12aオープンリーディングフレーム、核局在化シグナル、必要に応じてアミノ酸リンカー、および必要に応じてアフィニティータグを含む。
17の局面において、真核細胞においてゲノム編集を行う方法が提供される。本方法は真核細胞にCASエンドヌクレアーゼシステムを導入する工程を含み、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、第16の態様によるCRISPR関連タンパク質を含む。
本発明は、真核細胞における発現のためのCas12aおよびその変異体の有用性を増強するためのCas12a変異体の組成物および方法に関する。
定義
本開示または特定の実施形態の態様の要素を導入する場合、物品「a」、「an」、「The」、および「The」は要素のうちの1つまたは複数が存在することを意味するように意図され、「含む」、「含む」、および「有する」という用語は包括的であることを意図され、列挙された要素以外の追加の要素が存在し得ることを意味し、「または」という用語は特定のリストの任意の1つのメンバーを意味し、また、特に明記されない限り、そのリストのメンバーの任意の組み合わせを。
本明細書で意図されるように、用語「実質的に」、「ほぼ」、および「約」、ならびに同様の用語は、本発明の被検者事項が関係する技術における一般的かつ受け入れられている使用法と調和した広義の意味を有することが意図される。これらの用語はこれらの特徴の範囲を提供される正確な数値範囲に限定することなく、記載され、特許請求される特定の特徴の説明を可能にすることが意図されることが、本開示を検討する当業者によって理解されるべきである。したがって、これらの用語は記載され、請求された被検者事項の実質的でない、または重要でない修正または変更が、添付の特許請求の範囲に記載された本発明の範囲内にあると見なされることを示すものとして解釈されるべきである。
本明細書で適用可能な特定の用語および語句に関連する定義は、関連する米国特許および米国特許出願シリアル番号などの刊行物に見出すことができる。14/975,709, 15/299,549, 15/299,549、15/299,590、15/299,593、15/881,684、15/729,491、15/821,736、15/964,041、15/839,817、15/839,820、62/716,138、および米国特許第9,840,702号。
「実質的に精製された」という用語は、組成物に適用される場合、90%純度、95%純度、99%純度および99%を超える純度を含む、少なくとも90%純度以上を有する組成物を指す。
形容詞「単離された」はポリヌクレオチド、ポリペプチドまたはリボ核タンパク質複合体などの組成物を修飾する場合、実質的に精製された組成物を指し、またはリボ核タンパク質複合体の場合、少なくとも1つの成分は実質的に精製された成分である。さらに、単離されたリボ核タンパク質複合体に関しては、好ましくは全ての成分が実質的に精製される。
用語「核酸」および「ポリヌクレオチド」は交換可能であり、同じ意味を有する。
用語「アミノ酸配列」、「ポリペプチド」、および「タンパク質」は交換可能であり、同じ意味を有する。
用語「アフィニティータグ」は、リガンドが結合しているオリゴヌクレオチド配列の検出および/または選択を可能にするリガンドを指す。本開示の目的のために、餌はアフィニティータグを含んでもよい。特に、アフィニティータグは典型的には従来の化学カップリング技術または組換えDNA技術の使用により、ポリペプチドのN'末端および/またはC'末端のいずれかまたは両方に位置する。例示的なアフィニティータグには、とりわけ、ビオチン、ジゴキシゲニン、ストレプトアビジン、ポリヒスチン(例えば、(His6))、グルタチオン-S-トランスフェラーゼ(GST)、HaloTag(登録商標)、AviTag、Calmodulin-tag、ポリグルタミン酸タグ、FLAG-tag、HA-tag、Myc-tag、S-tag、SBP-tag、Softag 3、V5 tag、。
用語「真核細胞」は本明細書中で議論されるように、ヒト、または非ヒト真核生物、または動物もしくは哺乳動物(例えば、マウス、ラット、ウサギ、イヌ、家畜、または非ヒト哺乳動物もしくは霊長類)を含むがこれらに限定されない、植物または哺乳動物のような特定の生物の細胞またはそれに由来する細胞を含む。いくつかの実施形態において、ヒトの生殖系列遺伝的同一性を改変するためのプロセス、および/またはヒトもしくは動物、ならびにそのようなプロセスから生じる動物に実質的な医学的利益なしに罹患させる可能性がある動物の遺伝的同一性を改変するためのプロセスは、除外されてもよい。好ましいヒト細胞には、体細胞および生殖系列細胞に由来する細胞が含まれる。例示的な体細胞は、免疫系および造血系を含む全ての主要な臓器および組織系由来の細胞を含む。
本明細書中に記載されるように、条件1、2および3は、背景技術株の異なる組み合わせ、ならびに変異体の選択前に背景技術株に導入されたgRNAの量を指す。条件1は、変形例を選択した導入量のgRNA(100pmol/10マイクロリットル形質転換/プレーティング実験)を含むM537R/F870Lバックグラウンドである。条件2は、変異体が選択された導入量のgRNA(10マイクロリットルの形質転換/プレーティング実験当たり50pmol)を含むM537R/F870Lバックグラウンドである。条件3は、変異体が選択された導入量のgRNA(10マイクロリットルの形質転換/プレーティング実験当たり200pmol)を含む野生型AsCpf1背景技術である。
真核生物の核局在化シグナルを有するCas12aポリペプチド
Cas12aは細菌タンパク質であるため、標的DNAが存在する真核生物の核に到達するための天然ターゲティング機構を持たない。
タンパク質を真核細胞核により効率的に標的化するために、核局在化シグナル(NLS)と呼ばれる短いタンパク質配列が、通常、所与のオープンリーディングフレームのアミノ端部またはカルボキシ端子端部に付加される。NLSは、まず核膜に結合する真核生物の核膜上の輸入タンパク質によって認識され、その後、エネルギー依存的な過程によって核内への孔の移動を可能にする。NLSのような組換えタンパク質タグは局在化を大幅に改善することができるが、外因性アミノ酸配列の任意の付加はタンパク質機能を混乱させる合理的な可能性を示す。このように、その活性に負の影響を及ぼすことなく、最高量の核送達を容易にする組換えCas12aタンパク質配列を発見することは最終的に、最も強力なCas12aゲノム編集溶液をもたらし、これは自明ではなく、非常に望ましい。
その機能を乱すことなくCas12aの核送達を改善するために、タンパク質タグ(NLS、ヘキサヒスチジンタグ(典型的なアフィニティータグ))のアイデンティティ、位置、および数が変化するCas12aのいくつかの異なる組換え版を構築した。ヘキサヒスチジンおよびV5タグはタンパク質の精製および/または検出を補助するためにCas12a構築物に添加されたが、NLSタグは真核細胞核への送達を補助するために添加された。ドメイン破断リンカー配列はまた、タグ化配列の最良の配置および状況を経験的に決定するために、組成および位置において変化させた。すべての構築物を最初に大腸菌で発現させ、組換えCas12aタンパク質を固定化金属アフィニティークロマトグラフィー(IMAC)で精製し、続いて前述のようにイオン交換クロマトグラフィーで精製した。
新規切断活性を有するAsCpf1ポリペプチド変異体
バクテリアスクリーニングアプローチを用いてカノニカル(TTTV)および非カノニカル(TTT)PAM部位の両方で切断活性を増強するAsCpf1におけるアミノ酸置換を記載する。この画面には、i)アラビノース誘導性細胞増殖毒素をコードする毒素プラスミドと、TTTT PAMを用いた標的切断部位(HPRT-38346)上のCRISPR/Cpf1と、ii)AsCpf1配列内にランダムに突然変異誘発された領域を含むクロラムフェニコール耐性プラスミド(kb当たり約5個の突然変異)の2つの成分が含まれていた。画面を以下のように行った: E.coli BW25141(λDE3)を、アラビノースの非存在下で、HPRT-38346標的部位を含む毒素プラスミドで形質転換し、ここで、毒素は産生されず、そして細胞生存が可能である。次いで、安定に複製する毒素プラスミドを有する電池を、AsCpf1発現プラスミドおよびHPRT-38346を標的とするcrRNAで形質転換し、次いで、電池を、クロラムフェニコールおよびアラビノースの両方を含む培地上にプレーティングした。増殖したバクテリアは、i)AsCpf1発現プラスミドで首尾よく形質転換され、ii)TTT PAMを用いてHPRT-38346部位で毒素プラスミドを切断するのに十分なAsCpf1変形例を発現したものであった。生存細胞内のAsCpf1発現プラスミドを回収し、次の選択ラウンドで使用した。複数ラウンドの選択の後、濃縮AsCpf1変異体のアイデンティティをDNA配列決定によって決定し、哺乳動物細胞における分析のために繰り越した。
本開示は、以下の2つの新規な点突然変異および切断活性を増強するAsCpf1遺伝子の組み合わせ: M537RおよびF870Lを提供する。個々の突然変異体の切断活性を、最初にバクテリアベースの活性アッセイで試験した。次に、精製されたタンパク質を、インビトロおよびヒト細胞株においてさらに試験した。要約すると、両方の置換は、全てのアッセイにおいて、TTTT PAM部位でのCpf1のDNA切断活性を有意に増強した。さらに、M537RおよびF870Lの組み合わせは、ヒト細胞株におけるAsCpf1の標的化効率を広く増強した。全体として、本発明は、すべてのTTN(N = A/G/C/T)PAM部位における切断活性を改善するために変異させることができるAsCpf1遺伝子中の新規アミノ酸位置を同定する。
背景技術の項で説明したように、従来技術は、野生型Cpf1タンパク質またはTYCVおよびTATV PAMと適合する2つの変形例を使用することからなる。前述のように、これらの変異体はPAM配列の複雑かつ相互排他的な要件のために、有用性が限定されている。さらに、変異体のいずれも、ヒトゲノム全体にわたって、残念ながら他のTTTV PAM部位(V = G/A/C)よりも頻繁でTTTT PAMにおいていかなる改善された切断活性も示さなかった。対照的に、TTT PAMでの効率的な切断を可能にするだけでなく、本発明で報告された突然変異(M537RおよびF870L)は、ヒト細胞系で試験した標準的なTTTV部位でのCpf1の切断活性を広く増強した。同時に、本発明の増強された活性および広がったPAM柔軟性(TTTN)はそれを優れたCRISPR酵素にし、これは、適用ゲノム編集において現在の野生型Cpf1を直接置き換えることができる。
TTTT PAM含有標的部位に対する切断活性を有するAsCas12a変異体の高スループット発電。
非標準的なTT PAMでのDNA切断活性を測定するバクテリアスクリーニングにおけるAsCas12aの次の領域: 499‐640及び840‐913の全ての点突然変異の表現型を記述した。WT-AsCasaとM537R/F870L-AsCas12aの両方の背景において、各点突起のフェノタイプを測定するために3組のスクリーニングを実施した。3つのデータセットをクロス比較した結果、一致したフェノタイプの測定が明らかになり、M537RとF870Lより活動を強化した新規なAsCas12Casa変形例を切り離すことができた。
TTTT PAM部位でのCas12a活性のハイスループット特徴付けは、標的領域内の全ての可能な単一アミノ酸変化の機能的結果を提供した。本発明の偏りのない方策は我々の以前の発明(M537R/F870L)を超えてAsCas12aの切断活性をさらに増強するために、突然変異体の大きな集合を同定することを可能にする。
スクリーニングの適用範囲と効率を改善するために、標的領域(490～640と840～913)の蛋白質レベルでの全ての可能性のある点突然変異を含むAsCas12aディープスキャニング突然変異誘発ライブラリーを作成し、ほとんどのクローンは1つの突然変異のみを含む。このタイプのライブラリーはバクテリアスクリーニングにおいて参照タンパク質に対する相対生存率を測定することにより、各点突然変異の表現型を直接評価することを可能にした。簡単に述べると、毒素プラスミドを有するスクリーニング株を、毒素プラスミド上のTTT PAM含有標的部位を有するAsCas12aライブラリーで形質転換した。形質転換後、電池を選択培地上にプレーティングした。生存した大腸菌細胞によって運ばれたAsCas12a発現プラスミドを抽出し、精製した。入力プラスミドライブラリーおよび選択プラスミドライブラリーの両方をPCR増幅し、そしてライブラリー当たり1～200万の読み取りでIllumina MiSeq上で配列決定した。両方のライブラリーにおける各AsCas12a変異体の周波数を、Enrich 2を用いて決定し、参照タンパク質(WTまたはM537R/F870L)に対して標準化した。参照に対する各点突然変異の相対生存率を、選択されたライブラリーと入力ライブラリーとの間の正規化周波数の比として計算した。細胞生存の程度は各AsCas12a変異体のDNA切断活性を示すので、参照タンパク質よりも高い生存率を有する任意の変異体はTTT PAMで増強された活性を有するものである。
本明細書中に提示されるように、CRISPRリボ核タンパク質複合体のためのコドン最適化Cas12aポリペプチドを含む、コドン最適化Cas12aポリペプチドが提供される。コドン最適化配列の例はこの場合、真核生物、例えば、ヒト(すなわち、ヒトにおける発現のために最適化されている)、または本明細書に記載される別の真核生物、動物もしくは哺乳動物における発現のために最適化された配列である。これは好ましいが、他の実施例が考えられ、ヒト以外の宿主種のための、または比臓器のためのコドン最適化のためのコドン最適化が知られていることが理解されるのであろう。いくつかの実施形態において、CRISPR Cas12aポリペプチドをコードする酵素コード配列は特定の細胞(例えば、真核細胞)における式のために最適化されたコドンである。真核細胞は本明細書中で議論されるように、特定の生物(例えば、ヒト、または非ヒト真核生物、または植物もしくは哺乳植物(例えば、マウス、ラット、ウサギ、イヌ、家畜、または非ヒト哺乳植物もしくは霊長類)のものであり得るか、または特定の生物(例えば、ヒト、または非ヒト真核生物、または植物、または哺乳植物)に由来上記が、これらに限定されない。いくつかの実施形態において、ヒトの生殖系列遺伝的同一性を改変するためのプロセス、および/またはヒトもしくは動物、ならびにそのようなプロセスから生じる動物に実質的な医学的利益なしに罹患させる可能性がある動物の遺伝的同一性を改変するためのプロセスは除外され得る。
好ましいヒト細胞には、体細胞および生殖系列細胞に由来する細胞が含まれる。例示的な体細胞は、免疫系および造血系を含む全ての主要な臓器および組織系由来の細胞を含む。
一般に、コドン最適化とは、天然のアミノ酸配列を維持しながら、天然の配列の少なくとも1つのコドン(例えば、約1、2、3、4、5、10、15、20、25、50、またはそれ以上のコドン)を、その宿主細胞の遺伝子においてより頻繁にまたは最も頻繁に使用されるコドンで置換することによって、関心の宿主細胞における発現を増強するために核酸配列を改変するプロセスをいう。種々の種は、特定のアミノ酸の特定のコドンに対して特定の偏りを示す。コドンの偏り(生物間のコドンの使い方の違い)は、メッセンジャーRNA(mRNA)の翻訳効率と相関することが多い。mRNAがとりわけ翻訳されるコドンの性質や、特定の転移RNA(tRNA)分子の利用可能性に依存していると考えられている。細胞中の選択されたtRNAの優勢性は一般に、ペプチド合成において最も頻繁に使用されるコドンの反射である。したがって、遺伝子は、コドンの最適化に基づいて、所定の生物における最適な遺伝子発現のために調整することができる。コドン利用表はすぐに入手可能である。Nakamura, Y., et al. "Codon usage tabled from international DNA sequence databases: status for year 2000" Nuclを参照されたい。Acids Res.28:292(2000).Gene Forge (Aptagen; Jacobus, Pa)のような、特定の宿主細胞における発現のための特定の配列を最適化するコドンのためのコンピュータアルゴリズムもまた利用可能である。いくつかの実施形態において、Cas12aをコードする配列中の1つ以上のコドン(例えば、1、2、3、4、5、10、15、20、25、50、またはそれ以上、または全てのコドン)は、特定のアミノ酸について最も頻繁に使用されるコドンに対応する。
さらに、CRISPRリボ核タンパク質複合体のためのコドン最適化Cas12aポリペプチドを含む、コドン最適化Cas12aポリペプチドが提供され、ここで、Cas12aポリペプチド配列はバクテリア(例えば、大腸菌)のような原核生物における発現のために最適化される。
アプリケーション
本発明は、任意のCRISPR/Cas12a DNA切断および/または遺伝子編集実験もしくは処理のための基礎研究または治療分野のいずれかに有用である。これらの組換え改変体の優れた活性は、任意の種または潜在的に任意のCRISPR酵素由来のCas12aに適用され得る。
第1の局面において、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質が提供される。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。第1の点では、CRISPR関連タンパク質がAsCpf1の変形例に対応し、M537Rである。第2の点において、CRISPR関連タンパク質はAsCpf1の変異体に対応し、F870Lである(配列番号473)。第3の点では、CRISPR関連タンパク質がAsCpf1の変異体であるM537R/F870L(配列番号465)に対応する。
第2の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体が提供される。CRISPRリボ核タンパク質複合体は、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含む。CRISPR関連タンパク質は、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含む。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。第1の点では、CRISPRリボ核タンパク質複合体がM537RであるAsCpf1の変形例を含む。第2の点において、CRISPRリボ核タンパク質複合体は、F870L(配列番号473)であるAsCpf1の変形例を含む。第3の点において、CRISPRリボ核タンパク質複合体は、M537R/F870L(配列番号465)であるAsCpf1の変形例を含む。
第3の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体を有する細胞におけるTTTN PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる方法が提供される。この方法は、電池をCRISPRリボ核タンパク質複合体と接触させる工程を包含する。CRISPRリボ核タンパク質複合体は、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含む。CRISPR関連タンパク質は、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含む。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。第1の点において、TTTN PAM部位は、TTTA、TTTTおよびTTTC PAM部位の群から選択された1つからなる。
第4の局面において、キットはガイドRNAを含み、そしてCRISPR関連タンパク質が提供される。CRISPR関連タンパク質は、AsCpf1の変形例を符号化するポリペプチドを含む。AsCpf1の変形例は、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される。第1の点では、AsCpf1の変形例はM537Rである。第2の点において、AsCpf1の変形例はF870L(配列番号473)である。第3の点において、AsCpf1の変形例は、M537R/F870L(配列番号465)である。
第5の局面において、AsCas12aの変異体をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質であって、AsCas12aの変異体はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群より選択され、ただし、変異体AsCas12aは、非カノニカルTTT PAM部位においてCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。第1の点では、AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される。第2の点において、AsCas12aの変形例は第1の局面または第1の局面の前述の第1の局面に記載されるように、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む。
第6の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体が提供される。CRISPRリボ核タンパク質複合体は、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含む。CRISPR関連タンパク質はAsCas12aの変異体を符号化するポリペプチドを含み、AsCas12aの変異体はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変異体AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。第1の点では、AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される。第2の点において、AsCas12aの変形例は第2の局面または第2の局面の前述の第1の局面に記載されるように、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む。
第7の局面において、CRISPRリボ核タンパク質複合体を有する細胞における非カノニカルTTT PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる方法が提供される。この方法は、電池を、ガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含むCRISPRリボ核タンパク質複合体と接触させる工程を包含する。CRISPR関連タンパク質はAsCas12aの変異体を符号化するポリペプチドを含み、AsCas12aの変異体はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変異体AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。第1の点では、AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される。第2の点において、AsCas12aの変形例は第3の局面または第3の局面の前述の第1の局面に記載されるように、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む。
第8の局面において、ガイドRNAおよびAsCas12aの変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質を含むキットが提供される。AsCas12aの変形例はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変形例アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変形例AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。第1の点では、AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される。第2の点において、AsCas12aの変形例は第4の局面または第4の局面の前述の第1の局面に記載されるように、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む。
第9の態様では、AsCas12aの変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質をコードする核酸が提供される。AsCas12aの変形例はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変形例アミノ酸からなる群から選択されるが、ただし、変形例AsCas12aは非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。CRISPR関連タンパク質をコードする非常に好ましい核酸には、CRISPR関連タンパク質をコードする単離核酸が含まれる。第1の点では、AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される。第2の点において、AsCas12aの変形例は、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む。第3の点において、核酸は、核酸を発現するために適切な転写エレメントに作動可能に連結される。第4の点では、核酸はDNAまたはRNAである。
第10の局面において、Cas12aポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列が提供される。ポリヌクレオチド配列は、配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む。
第11の局面において、Cas12aポリペプチドを符号化するアミノ酸配列が提供される。アミノ酸配列は、配列番号18～30からなる群から選択される1つのメンバーを含む。
第12の局面において、Cas12aポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列をコードする発現カセットを含むCASエンドヌクレアーゼシステムが提供される。これらは、配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む。
第13の局面において、Cas12aポリペプチドを符号化するアミノ酸配列を含むCASエンドヌクレアーゼシステムが提供される:アミノ酸配列は、配列番号18～30からなる群より選択される1つのメンバーを含む。
第14の局面において、真核細胞においてゲノム編集を行う方法が提供される。この方法はCASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入する工程を含み、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号5～17からなる群より選択される1つのメンバーを含む、Cas12aポリペプチドを符号化するポリヌクレオチド配列を符号化する発現カセットを含む。
15の局面において、真核細胞においてゲノム編集を行う方法が提供される。この方法はCASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入する工程を含み、このCASエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号18～30からなる群より選択される1つのメンバーを含むCas12aポリペプチドをコードするアミノ酸配列を含む。
第16の局面において、融合ポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質が提供される。融合ポリペプチドは、AsCas12aオープンリーディングフレーム、核局在化シグナル、必要に応じてアミノ酸リンカー、および必要に応じてアフィニティータグを含む。非常に好ましいCRISPR関連タンパク質には、単離されたCRISPR関連タンパク質が含まれる。第1の点において、AsCas12aオープンリーディングフレームは、配列番号59～245からなる群より選択される。第2の点において、核局在化シグナルは、配列番号475、477、479、481および483から選択される。第3の点において、CRISPR関連タンパク質は、配列番号488～491によってコードされる。第4の点において、CRISPR関連タンパク質は、配列番号492および493から選択される。
17の局面において、真核細胞においてゲノム編集を行う方法が提供される。本方法は真核細胞にCASエンドヌクレアーゼシステムを導入する工程を含み、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、第16の態様によるCRISPR関連タンパク質を含む。非常に好ましいCRISPR関連タンパク質には、単離されたCRISPR関連タンパク質が含まれる。
（実施例１）
種々のタグ/リンカー配列を有する組換えCas12aタンパク質は、編集効率のスペクトルを生じる
種々のタグ/リンカー配列を有する組換えCas12aタンパク質は、編集効率のスペクトルを生じる
以下の実施例は、アミノ末端およびカルボキシ末端においてタグ配列のわずかな変化のみを有する組換えCas12aタンパク質がヒト細胞において広範囲の編集効率を示すタンパク質を生じることを実証する(図1)。
簡潔には、部位特異的突然変異誘発(SDM)の方法を用いて、異なる核局在化シグナル(NLS)を有するAs Cas12aコード配列を有する発現構築物を作製した。部位特異的突然変異誘発は所望のヌクレオチド塩基変化を包含する相補的プライマーを、フランキングプラスミドベクター配列と共に設計することによって実施した(ここで、各々のフランキング領域は少なくとも60℃の融点(Tm)を有する)。次いで、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)実験を、標準的なサイクリング条件を用いて、合計16サイクル行った。制限酵素DPN Iを添加して、出発プラスミドベクター物質を消化除去し、塩基変化を含む新しい産物のみを残した。DPN I処理後、少量のPCR産物をコンピテント大腸菌細胞に形質転換し、SOC培地に回収し、カナマイシン耐性ルリアブロス(LB)寒天プレート上にプレーティングした。コロニーを、サンガー配列決定方法を用いてスクリーニングして、選択されたクローンにおける正しい塩基変化を検証した。
結果は、Cas12a上のNLS配列の理想的な配列と配置は明らかではなく、高度に効率的なCas12aゲノム編集溶液が本研究で行われたように経験的に決定されなければならないことを示す。タンパク質は、ヒト細胞中のHPRT-38186(配列番号:1)およびHPRT-38228(配列番号:2)遺伝子座を標的とするガイドを用いて試験された。配列番号1～4を表1に示す。
本実施例の好ましいCas12aポリペプチドを符号化する以下のヌクレオチド配列を以下に示す:
配列番号5
ATGGGCAGCAGCAGCAGCGGCCTGGTGCCGCGCGGCAGCCATATGGCTAGCATGACTGGTGGACAGCAAATGGGTCGGGATCCAGGTAAACCGATTCCGAATCCGCTGCTGGGTCTGGATAGCACCGCACCGAAAAAAAAACGTAAAGTTGGTATTCATGGTGTTCCGGCAGCAACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACCCTAAAAAAAAACGCAAAGTGAAGCTTGCGGCCGCACTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号6
ATGGGCAGCAGCAGCAGCGGCCTGGTGCCGCGCGGCAGCCATATGGCTAGCATGACTGGTGGACAGCAAATGGGTCGGGATCCAGCACCGAAAAAAAAACGTAAAGTTGGTATTCATGGTGTTCCGGCAGCAACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACCCTAAAAAAAAACGCAAAGTGAAGCTTGCGGCCGCACTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号7
ATGCCGAAAAAAAAACGCAAAGTGGGTATTCATGGTGTTCCGGCAGCAACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACCCGAAAAAAAAACGCAAAGTGCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号8
ATGACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACCCGAAAAAAAAACGCAAAGTGCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号9
ATGGGCAGCAGCCATCATCATCATCATCACAGCAGCGGCCTGGTGCCGCGCGGCAGCCATATGGCTAGCATGACTGGTGGACAGCAAATGGGTCGGGATCCAACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号10
ATGACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号11
ATGGGCAGCAGCAGCAGCGGCCTGGTGCCGCGCGGCAGCCATATGGCTAGCATGACTGGTGGACAGCAAATGGGTCGGGATCCAACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号12
ATGCCGCCTCCGAAACGTCCGCGTCTGGATGGTATCCACGGAGTCCCAGCAGCCACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号13
ATGAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTATCCACGGAGTCCCAGCAGCCACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号14
ATGACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAAACGTCCGGCAGCAACCAAAAAAGCAGGTCAGGCAAAAAAGAAAAAAGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号15
ATGACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAAACGTACCGCAGATGGTAGCGAATTTGAAAGCCCGAAAAAAAAGCGTAAGGTGGAAGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号16
ATGACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGCGGTAGTAAACGTACCGCAGATGGTAGCGAATTTGAAAGCCCGAAAAAAAAGCGTAAGGTGGAAGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
配列番号17
ATGACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAAACGTCCGGCAGCAACCAAAAAAGCAGGTCAGGCAAAAAAGAAAAAAGGTGGTAGCGGCGGTAGTAAACGTACCGCAGATGGTAGCGAATTTGAAAGCCCGAAAAAAAAGCGTAAGGTGGAAGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCCTCGAGCACCACCACCACCACCACTGA
好ましいCas12aポリペプチドの以下のアミノ酸配列を以下に示す。
配列番号18
MGSSSSGLVPRGSHMASMTGGQQMGRDPGKPIPNPLLGLDSTAPKKKRKVGIHGVPAATQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNPKKKRKVKLAAALEHHHHHH
配列番号19
MGSSSSGLVPRGSHMASMTGGQQMGRDPAPKKKRKVGIHGVPAATQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNPKKKRKVKLAAALEHHHHHH
配列番号20
MPKKKRKVGIHGVPAATQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNPKKKRKVLEHHHHHH
SEQ ID NO.:21
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNPKKKRKVLEHHHHHH
SEQ ID NO.:22
MGSSHHHHHHSSGLVPRGSHMASMTGGQQMGRDPTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
配列番号23
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
配列番号24
MGSSSSGLVPRGSHMASMTGGQQMGRDPTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
SEQ ID NO.:25
MPPPKRPRLDGIHGVPAATQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
SEQ ID NO.:26
MSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGIHGVPAATQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
SEQ ID NO.:27
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRKRPAATKKAGQAKKKKGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
SEQ ID NO.:28
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRKRTADGSEFESPKKKRKVEGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
SEQ ID NO.:29
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配列番号30
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（実施例２）
新規Cpf1突然変異体は、バクテリアベースの活性アッセイにおいてTTT PAM部位でDNA切断活性を増強する。
新規Cpf1突然変異体は、バクテリアベースの活性アッセイにおいてTTT PAM部位でDNA切断活性を増強する。
以下の実施例は、バクテリアベースの活性アッセイにおけるTTTTおよびTTTC PAM部位の両方での本発明の増強された活性を実証する(図2)。トキシン遺伝子をとりまくスクリーニング株をWT, M537RまたはF870L AsCpf1式遺伝子で変形した。回収およびIPTG誘導後、アラビノースを含むまたは含まないLB-クロラムフェニコール媒体上に電池をプレーティングした。変態入力制御(アラビノースなし)と比較したアラビノース選択下での細胞生存の程度は、TTTTまたはTTC PAMの文脈において、毒素プラスミド上のHPRT-38346プロトスペーサーでのCpf1変異体の切断活性を示す。
WT-Cpf1については、TTTCでの形質転換大腸菌の生存率はTTT PAMより有意に高く、これはTTTTが低活性PAM部位[6]であるという以前の知識と良好な一致する。対照的に、M537RとF870Lの両方がTTTT PAMにおける生存率を増加させ、これらの突然変異体がこの代替PAM部位におけるAsCpf1のPAM相溶性を広げたことを示した。さらに重要なことに、両系統のTTC PAMでの生存率はWT-Cpf1よりさらに高く、これらの変化は他のTTTV部位においてもAsCpf1タンパク質の性能を一般的に高めたことを示唆した。これらの陽性結果を与えて、個々のAsCpf1変異体および二重突然変異体(M537R/F870L)を発現させ、精製して、それらの固有の切断活性をin vitroで決定した。
（実施例３）
新規Cpf1突然変異体はin vitroでTTT PAM部位における固有のDNA切断活性を増強する
新規Cpf1突然変異体はin vitroでTTT PAM部位における固有のDNA切断活性を増強する
AsCpf1変形例(M537R、F870LおよびM537R/F870L)の固有DNA切断活性を、in vitro切断アッセイを用いて野生型タンパク質と比較した。簡単に述べると、Cpf1-crRNAリボ核タンパク質(RNP)錯体を、精製タンパク質(図3A)をHPRT-38346 crRNAと共に1X切断緩衝液(20mM HEPES、pH 7.5、150mM KCl、5mM MgCl2、10%グリセリン、および1mM DTT)中で37℃で15分間インキュベートすることによって最初に組み立てた。開裂反応は、TTTCまたはTTT PAMとの関連で、HPRT‐38346プロトスペーサーを含む10 nM dsDNA基材中でRNP複合体(8～500 nM)を滴定することによって開始した。種々の時点での開裂反応をサンプリングし、50mM EDTAによってクエンチした。プロテアニスK処理(56■C、30分)によってAsCpf1タンパク質を除去した後、キャピラリー電気泳動(フラグメントアナライザー、AATI)を用いて反応を分離した。切断産物および切断されていない例示的なキットの相対濃度を定量して、DNA切断の割合を計算した。
図3Bにおいて、TTTTおよびTTTC PAM部位におけるWTおよびCpf1変異体の固有DNA切断活性を比較した。20秒の時点での単一のRNP濃度(31 nM)のみが、簡略化のために示された。予想通り、TTTCからTTTTへのPAM配列の一塩基変化は、WT‐Cpf1の切断活性を約95%から約40%に低下させた。バクテリアベースの活性アッセイにおける観察と一致して、両方の変異体はTTTC PAMで高い活性を維持しながら、TTTT PAMでDNA切断を有意に増加させた(図3B)。二重変異体(M537R/F870L)は、このアッセイでのM537Rと同様の活性を有する。しかしながら、これは、おそらく、これらの高活性変形例間のさらなる差異を解決するために、この特定のアッセイの限定された分解能に起因することに注目する価値がある。全体として、これらの結果は、報告された突然変異が固有DNA切断を増強することによってCpf1の活性を改善することを実証した。したがって、我々は、これらの突然変異体の観察された利点が広く適用可能であり、特定の実験の送達方法および/またはセルラの状況とは無関係であると予想する。
（実施例４）
新規突然変異体は、ヒト細胞系におけるTTTN PAM部位の標的化効率を広く増強する。
新規突然変異体は、ヒト細胞系におけるTTTN PAM部位の標的化効率を広く増強する。
以下の実施例はCpf1-crRNA錯体がRNPとして細胞に送達される場合に、TTTN PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる本発明の能力を実証する。
CRISPR/Cpf1セルラ編集実験は、まず、Opti-MEM中の精製Cpf1タンパク質およびAlt-RTM crRNAと4M RNP複合体を25 oCで5分間形成することによって行った。CTNNB1遺伝子座における標的化プロトスペーサーおよびPAM配列を表2に示す。次いで、RNP複合体をLonzaヌクレオフェクションによってHEK293細胞にトランスフェクトした。実験は、生体情報三連で行った。37℃、5% CO2で48時間後、接着細胞を0.1mlのPBSで洗浄し、0.05mlのQuickExtractTMで溶解した。細胞溶解物を65℃で15分間インキュベートし、続いて98℃で3分間熱不活性化した。次いで、粗DNA試料を0.1mLのddH2 Oで3倍に希釈し、PCRテンプレートとして使用した。PCRプライマーを表2に示す。PCRを用いて、KAPA HiFi DNAポリメラーゼおよび以下のサイクリングパラメーターを用いてCTNNB1遺伝子座の1kbフラグメントを増幅した: 955:00(980:20、640:15、720:30)を29回繰り返し、722:00。以下のサイクルパラメータを用いてヘテロデプレックスを形成した:1分間にわたって85に冷却された9510:00、1分間にわたって75に冷却された851:00 、1分間にわたって65に冷却された751:00、1分間にわたって55に冷却された651:00、1分間にわたって45に冷却された551:00 、1分間にわたって35に冷却された451:00、1分間にわたって25に冷却された351:00、251:00。ヘテロ二重鎖を、2U T7エンドヌクレアーゼI(ニューイングランドバイオラボ)を37℃で1時間加えることによって切断し、切断産物をキャピラリー電気泳動(フラグメントアナライザー、アドバンストアナリティカル)によって分析した。
図4を参照すると、T7EIアッセイは、M537RおよびF870L突然変異による標的化効率の有意な改善を明らかにした。第一に、M537R、F870Lまたは二重突然変異体(M537R/F870L)はTTT PAMを用いて15箇所全てで効率的な切断を可能にし、15箇所のうち11箇所はWT-Cpf1による検出可能な切断を有さなかった。カノニカルTTV PAMを有する他の部位では、これらの変異体が標的化効率を維持または改善した。その利点は、CTNNB1 111-s(WTより3倍の向上)のような低活性部位において特に有意である。これらの変形例の中で、ダブル・ミュータント(M537R/F870)は全試験サイトで最も一貫した標的効率の向上を示し、その中でシングル・ミュータントは323-S(WTと同じ活動なし)でF870Lのように、より多くのサイト依存変動を示した。全体として、記載された発明は、WT-Cpf1よりも非常に優れた標的上効力を示す。
（実施例５）
E. coliにおけるTTTT PAM部位でのAsCas12a変異体のDNA切断活性のハイスループット測定。
E. coliにおけるTTTT PAM部位でのAsCas12a変異体のDNA切断活性のハイスループット測定。
以下の実施例は、バクテリアベースの活性アッセイにおいて、TTTT PAM部位での何千ものAsCas12a変異体の切断活性を直接測定するための、本発明者らの新規なハイスループットスクリーニング戦略のロバスト性を実証する(図5)。図5A～Fは、ディープスキャン突然変異誘発によるAsCas12a点突然変異の例示的なハイスループット表現型測定を示す。標的領域(499-640および840-913)におけるAsCas12Aのあらゆる可能な単一点突然変異を包含するライブラリーを、WT-AsCas12AまたはM537R/F870L-AsCas12Aの文脈において作製した。E. coliに基づく活性アッセイにおける参照タンパク質に対する各変形例の相対的生存率を、ディープシークエンシングによって決定した。個々の点突然変異の表現型を、M537R/F870L(条件1および2)、およびWT-AsCas12a背景技術における第3の条件(条件3)の文脈において、複数の選択ストリンジェンシー下で測定した。図5A～Cに示すように、変異体の表現型スコア(すなわち、相対生存率の自然対数)は異なる条件(ρ～0.7)下で正に相関し、このアプローチの一貫性および再現性を実証している。陽性対照として、M537RおよびF870L/IのみがWT-AsCas12aよりも生存したが、これらの位置での他の置換はなかった(図5D)。逆に、M537R/F870L-AsCas12a上のR537またはL870の変異は、生存率を遍在的に減少させた(図5E)。これらの結果は、バクテリアスクリーニングによって測定されたフェノタイプのスコアが以前に特徴づけられたTTTT PAMでのAsCas12a変形例のDNA浄化活動を反映していることを示した。
本発明者らのバクテリアスクリーニングの試験結果をさらに検証するために、本発明者らは3つの条件(L505K、S510L、P569DおよびP599G、図5F)のすべての下で、参照よりも生存率が高いAsCas12aの4つの点突然変異を研究したが、注目すべきことに、P599GはTTCC PAMでのAsCas12aの切断活性を増強することが示された。他の3つの点突然変異は、これまでに発表された研究によって特徴づけられていない。そこで、選択下で個々のAsCas12a変形例を発現するプラスミドで形質転換した大腸菌細胞の生存率を測定した。WT-AsCas12aと比較して、全ての選択された点突然変異は、TTT-PAM部位を標的とする場合に生存率を増加させた(図6)。予想外に、これらの点突然変異の利点は、生存率がさらに上昇したM537R/F870L-AsCas12aの文脈においてさえ真実であった(図7)。これらの結果は、全体として、著者らの高スループットスクリーニングが未知のAsCas12a変形例のフェノタイプを正確に予測できることを示した。
十分な塩基配列決定カウントによるスクリーニングでカバーされた単一点突然変異を有する3,194のAsCas12a変異体の表現型スコアを表3に列挙する。全体として、約60%が3つの条件のうち1つで何らかの利益(すなわち、表現型スコア>0)を示した。
[表３]
1ヘッダー略語に対する鍵:突然変異体は野生型AsCas12aポリペプチドの所定の位置(例えば、アミノ酸位置500)における一文字アミノ酸(野生型)によって定義され、その後、変異体アミノ酸変化が続く;「富化スコア(1)」は、条件1背景技術における変異体の富化スコアを指す;「標準誤差(1)が条件1背景技術において所定の変異体について行われた実験についての標準誤差を指す;「富化」。スコア(2)は、条件2の背景技術における変異体の濃縮スコアを指す;「スタンド・エラー(2)が条件2の背景技術における所与の変異体について行われた実験のための標準誤差を指す;「濃縮」。スコア(3)は条件3の背景技術における変異体の濃縮スコアを指し、「スタンド・エラー(3)」は条件3の背景技術において所与の変異体について行われた実験についての標準誤差を指し、「任意の正濃縮-」は、少なくとも1つの実験条件の背景技術下での所与の変異体についての正濃縮の発生を指す。「一貫した正濃縮-」試験したすべての実験条件の背景の下で、所与の変異体について正濃縮の発生を指す。
187の変形例(全体の約6%)は、すべての条件下で一貫して生存率を高めた(表4)。これらの変異体(個々に確認された4つを含む)を、WT-またはM537R/F870L-AsCas12a上に積み重ねて、TTT-PAMでのそのDNA切断活性を高めることができる。
[表４]
それぞれの点突然変異の1表現型スコア(すなわち、相対濃縮の自然対数)を提供する。エラーバーは測定の精度を推定し、これは、ライブラリー中の各変形例の配列決定カウントに依存する。全てのライブラリーにおいて50を超えるカウントを有する変異体のみを分析に含めた。
表5は、AsCas12a飽和突然変異誘発ライブラリーを生成するためのプライマーとして使用される配列を示す。標準的な組換え方法および技術を使用した。スクリーニングライブラリーは、Wrenbeckら(2016)に記載の方法を用いて構築した。
[表５]
表4に関して、参照(すなわち、野生型)ポリペプチド配列は、これらの突然変異体が比較に基づく配列番号462である。配列番号462をコードする大腸菌およびヒト細胞における発現のためにコドン最適化されたポリヌクレオチドは、それぞれ配列番号463および464である。同じ突然変異をM537R/F870L-AsCas12aバックグラウンドにも導入した。M537R/F870L-Cas12aについての対応する参照ポリペプチド配列は、配列番号465である(改変されたアミノ酸に下線を引く)。配列番号465をコードする大腸菌およびヒト細胞における発現のためにコドン最適化されたポリヌクレオチドは、それぞれ配列番号466および467である(改変されたコドンには下線が引かれている)。
配列番号462
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配列番号463
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配列番号464
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAAC
配列番号465
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配列番号466
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配列番号467
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この実施例に関連するさらなるポリヌクレオチドおよびポリペプチドには、以下に示すように、M537RおよびF870Lに単一アミノ酸置換を有するCas12a変形例が含まれる。下線を引いたコドンまたはアミノ酸は、対応するWT Cas12a配列に対する変化に対応する。
配列番号468 E. coli最適化DNA M537R
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGCGTCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAAC
配列番号469 大腸菌最適化DNA F870L Cas12a
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCCTGTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAAC
配列番号470 ヒト最適化DNA M537R Cas12a
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGCGTCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAAC
配列番号471 ヒト最適化DNA F870L Cas12a
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCCTGTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAAC
配列番号472 M537R Cas12a AA
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQRPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRN
配列番号473 F870L Cas12a AA
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFLFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRN
（実施例６）
溶融Cas12aポリペプチドの合理的設計
溶融Cas12aポリペプチドの合理的設計
真核細胞(集合的に「NLS」または「NLS配列」)への核局在化を可能にするさらなるモチーフを有する溶融Cas12/aポリペプチド、および/または精製および標識検出モチーフ(集合的に「アフィニティータグ」)は本発明の技術的範囲内に入る。例示的な核局在化シグナル(「NLS」または「NLS配列」)が当技術分野で周知であり、表6に示されるポリヌクレオチドおよびアミノ酸配列によって同定されるものを含む。
例示的な精製および/または標識検出モチーフには、当技術分野で周知のアフィニティータグも含まれる。しばしば、さらなるモチーフの前または後に挿入されたさらなるアミノ酸リンカーは、発現された溶融Cas12/aポリペプチドの発現および/または安定性の向上を提供し得る。アフィニティータグの2つの実施例は、以下の表7に示されるポリヌクレオチドおよびアミノ酸配列によって定義される。
核局在化シグナル、リンカーアミノ酸および/またはアフィニティータグを含む溶融Cas12aポリペプチドは、化学的ポリペプチド手法を使用して容易に構築され得るか、または組換えDNA技術を用いて作製されたインフレームポリペプチドをコードする操作されたポリヌクレオチドから発現され得る。このような技術は周知であり、当業者の範囲内である。このようなポリヌクレオチドおよびポリペプチドの実施例は、配列番号5～30によって例示される。核局在化配列および/またはアフィニティータグおよび必要に応じてアミノ酸リンカーを有する配列番号59～245のオープンリーディングフレームを符号化する溶融Cas12aポリペプチド改変体は、本開示の範囲内にある。核局在化シグナルを有する例示的なCas12a変異体を以下に示す。
簡潔には、部位特異的突然変異誘発(SDM)の方法を用いて、異なる核局在化シグナル(NLS)を有するAs Cas12aコード配列を有する発現構築物を作製した。部位特異的突然変異誘発は所望のヌクレオチド塩基変化をベクトル相補的プライマーを、フランキングプラスミドベクター配列と共に設計することによって実施し、ここで、各々のフランキング領域は、少なくとも60℃の融点(Tm)を有する。次いで、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)実験を、標準的なサイクリング条件を用いて、合計16サイクル行った。制限酵素DPN Iを添加して、出発プラスミドベクター物質を消化除去し、塩基変化を含む新しい産物のみを残した。DPN I処理後、少量のPCR産物をコンピテント大腸菌細胞に形質転換し、SOC培地中で回収し、カナマイシン耐性Luria Broth(LB)寒天プレート上にプレーティングした。コロニーを、サンガー配列決定方法を用いてスクリーニングして、選択されたクローンにおける正しい塩基変化を検証した。
配列番号488 NLSリンカーを有する大腸菌最適化DNA WT Cas12a
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下線を引いた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするヌクレオチドを指す。二重下線配列は、核局在化配列(NLSリンカー)をコードするヌクレオチドを指す。イタリック体配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列((HIS)6)をコードするヌクレオチドを指す。
配列番号489 大腸菌最適化DNA M537R F870L Cas12a(NLSリンカーを有する)
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太字および下線の配列は、Cas12aオープンリーディングフレームに導入された突然変異コドンを指す。下線を引いた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするヌクレオチドを指す。二重下線配列は、核局在化配列(NLSリンカー)をコードするヌクレオチドを指す。イタリック体配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列((HIS)6)をコードするヌクレオチドを指す。
配列番号490 NLSリンカーを有するヒト最適化DNA WT Cas12a
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGATGCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCTTTTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCctcgagcaccaccaccaccaccac
下線を引いた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするヌクレオチドを指す。二重下線配列は、核局在化配列(NLSリンカー)をコードするヌクレオチドを指す。イタリック体配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列((HIS)6)をコードするヌクレオチドを指す。
配列番号491 NLSリンカーを有するヒト最適化DNA M537R F870L Cas12a
atgACCCAGTTTGAAGGTTTCACCAATCTGTATCAGGTTAGCAAAACCCTGCGTTTTGAACTGATTCCGCAGGGTAAAACCCTGAAACATATTCAAGAACAGGGCTTCATCGAAGAGGATAAAGCACGTAACGATCACTACAAAGAACTGAAACCGATTATCGACCGCATCTATAAAACCTATGCAGATCAGTGTCTGCAGCTGGTTCAGCTGGATTGGGAAAATCTGAGCGCAGCAATTGATAGTTATCGCAAAGAAAAAACCGAAGAAACCCGTAATGCACTGATTGAAGAACAGGCAACCTATCGTAATGCCATCCATGATTATTTCATTGGTCGTACCGATAATCTGACCGATGCAATTAACAAACGTCACGCCGAAATCTATAAAGGCCTGTTTAAAGCCGAACTGTTTAATGGCAAAGTTCTGAAACAGCTGGGCACCGTTACCACCACCGAACATGAAAATGCACTGCTGCGTAGCTTTGATAAATTCACCACCTATTTCAGCGGCTTTTATGAGAATCGCAAAAACGTGTTTAGCGCAGAAGATATTAGCACCGCAATTCCGCATCGTATTGTGCAGGATAATTTCCCGAAATTCAAAGAGAACTGCCACATTTTTACCCGTCTGATTACCGCAGTTCCGAGCCTGCGTGAACATTTTGAAAACGTTAAAAAAGCCATCGGCATCTTTGTTAGCACCAGCATTGAAGAAGTTTTTAGCTTCCCGTTTTACAATCAGCTGCTGACCCAGACCCAGATTGATCTGTATAACCAACTGCTGGGTGGTATTAGCCGTGAAGCAGGCACCGAAAAAATCAAAGGTCTGAATGAAGTGCTGAATCTGGCCATTCAGAAAAATGATGAAACCGCACATATTATTGCAAGCCTGCCGCATCGTTTTATTCCGCTGTTCAAACAAATTCTGAGCGATCGTAATACCCTGAGCTTTATTCTGGAAGAATTCAAATCCGATGAAGAGGTGATTCAGAGCTTTTGCAAATACAAAACGCTGCTGCGCAATGAAAATGTTCTGGAAACTGCCGAAGCACTGTTTAACGAACTGAATAGCATTGATCTGACCCACATCTTTATCAGCCACAAAAAACTGGAAACCATTTCAAGCGCACTGTGTGATCATTGGGATACCCTGCGTAATGCCCTGTATGAACGTCGTATTAGCGAACTGACCGGTAAAATTACCAAAAGCGCGAAAGAAAAAGTTCAGCGCAGTCTGAAACATGAGGATATTAATCTGCAAGAGATTATTAGCGCAGCCGGTAAAGAACTGTCAGAAGCATTTAAACAGAAAACCAGCGAAATTCTGTCACATGCACATGCAGCACTGGATCAGCCGCTGCCGACCACCCTGAAAAAACAAGAAGAAAAAGAAATCCTGAAAAGCCAGCTGGATAGCCTGCTGGGTCTGTATCATCTGCTGGACTGGTTTGCAGTTGATGAAAGCAATGAAGTTGATCCGGAATTTAGCGCACGTCTGACCGGCATTAAACTGGAAATGGAACCGAGCCTGAGCTTTTATAACAAAGCCCGTAATTATGCCACCAAAAAACCGTATAGCGTCGAAAAATTCAAACTGAACTTTCAGCGTCCGACCCTGGCAAGCGGTTGGGATGTTAATAAAGAAAAAAACAACGGTGCCATCCTGTTCGTGAAAAATGGCCTGTATTATCTGGGTATTATGCCGAAACAGAAAGGTCGTTATAAAGCGCTGAGCTTTGAACCGACGGAAAAAACCAGTGAAGGTTTTGATAAAATGTACTACGACTATTTTCCGGATGCAGCCAAAATGATTCCGAAATGTAGCACCCAGCTGAAAGCAGTTACCGCACATTTTCAGACCCATACCACCCCGATTCTGCTGAGCAATAACTTTATTGAACCGCTGGAAATCACCAAAGAGATCTACGATCTGAATAACCCGGAAAAAGAGCCGAAAAAATTCCAGACCGCATATGCAAAAAAAACCGGTGATCAGAAAGGTTATCGTGAAGCGCTGTGTAAATGGATTGATTTCACCCGTGATTTTCTGAGCAAATACACCAAAACCACCAGTATCGATCTGAGCAGCCTGCGTCCGAGCAGCCAGTATAAAGATCTGGGCGAATATTATGCAGAACTGAATCCGCTGCTGTATCATATTAGCTTTCAGCGTATTGCCGAGAAAGAAATCATGGACGCAGTTGAAACCGGTAAACTGTACCTGTTCCAGATCTACAATAAAGATTTTGCCAAAGGCCATCATGGCAAACCGAATCTGCATACCCTGTATTGGACCGGTCTGTTTAGCCCTGAAAATCTGGCAAAAACCTCGATTAAACTGAATGGTCAGGCGGAACTGTTTTATCGTCCGAAAAGCCGTATGAAACGTATGGCACATCGTCTGGGTGAAAAAATGCTGAACAAAAAACTGAAAGACCAGAAAACCCCGATCCCGGATACACTGTATCAAGAACTGTATGATTATGTGAACCATCGTCTGAGCCATGATCTGAGTGATGAAGCACGTGCCCTGCTGCCGAATGTTATTACCAAAGAAGTTAGCCACGAGATCATTAAAGATCGTCGTTTTACCAGCGACAAATTCCTGTTTCATGTGCCGATTACCCTGAATTATCAGGCAGCAAATAGCCCGAGCAAATTTAACCAGCGTGTTAATGCATATCTGAAAGAACATCCAGAAACGCCGATTATTGGTATTGATCGTGGTGAACGTAACCTGATTTATATCACCGTTATTGATAGCACCGGCAAAATCCTGGAACAGCGTAGCCTGAATACCATTCAGCAGTTTGATTACCAGAAAAAACTGGATAATCGCGAGAAAGAACGTGTTGCAGCACGTCAGGCATGGTCAGTTGTTGGTACAATTAAAGACCTGAAACAGGGTTATCTGAGCCAGGTTATTCATGAAATTGTGGATCTGATGATTCACTATCAGGCCGTTGTTGTGCTGGAAAACCTGAATTTTGGCTTTAAAAGCAAACGTACCGGCATTGCAGAAAAAGCAGTTTATCAGCAGTTCGAGAAAATGCTGATTGACAAACTGAATTGCCTGGTGCTGAAAGATTATCCGGCTGAAAAAGTTGGTGGTGTTCTGAATCCGTATCAGCTGACCGATCAGTTTACCAGCTTTGCAAAAATGGGCACCCAGAGCGGATTTCTGTTTTATGTTCCGGCACCGTATACGAGCAAAATTGATCCGCTGACCGGTTTTGTTGATCCGTTTGTTTGGAAAACCATCAAAAACCATGAAAGCCGCAAACATTTTCTGGAAGGTTTCGATTTTCTGCATTACGACGTTAAAACGGGTGATTTCATCCTGCACTTTAAAATGAATCGCAATCTGAGTTTTCAGCGTGGCCTGCCTGGTTTTATGCCTGCATGGGATATTGTGTTTGAGAAAAACGAAACACAGTTCGATGCAAAAGGCACCCCGTTTATTGCAGGTAAACGTATTGTTCCGGTGATTGAAAATCATCGTTTCACCGGTCGTTATCGCGATCTGTATCCGGCAAATGAACTGATCGCACTGCTGGAAGAGAAAGGTATTGTTTTTCGTGATGGCTCAAACATTCTGCCGAAACTGCTGGAAAATGATGATAGCCATGCAATTGATACCATGGTTGCACTGATTCGTAGCGTTCTGCAGATGCGTAATAGCAATGCAGCAACCGGTGAAGATTACATTAATAGTCCGGTTCGTGATCTGAATGGTGTTTGTTTTGATAGCCGTTTTCAGAATCCGGAATGGCCGATGGATGCAGATGCAAATGGTGCATATCATATTGCACTGAAAGGACAGCTGCTGCTGAACCACCTGAAAGAAAGCAAAGATCTGAAACTGCAAAACGGCATTAGCAATCAGGATTGGCTGGCATATATCCAAGAACTGCGTAACGGTCGTAGCAGTGATGATGAAGCAACCGCAGATAGCCAGCATGCAGCACCGCCTAAAAAGAAACGTAAAGTTGGTGGTAGCGGTGGTTCAGGTGGTAGTGGCGGTAGTGGTGGCTCAGGGGGTTCTGGTGGCTCTGGTGGTAGCctcgagcaccaccaccaccaccac
太字および下線の配列は、Cas12aオープンリーディングフレームに導入された突然変異コドンを指す。下線を引いた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするヌクレオチドを指す。二重下線配列は、核局在化配列(NLSリンカー)をコードするヌクレオチドを指す。イタリック体配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列((HIS)6)をコードするヌクレオチドを指す。
配列番号492 WT Cas12a AAとNLSリンカー
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQMPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFFFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
下線を引いた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするアミノ酸配列を指す。二重下線配列は、核局在化配列(NLSリンカー)をコードするアミノ酸配列を指す。イタリック体配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列((HIS)6)をコードするアミノ酸配列を指す。
配列番号493 M537R F870L Cas12a AAとNLSリンカー
MTQFEGFTNLYQVSKTLRFELIPQGKTLKHIQEQGFIEEDKARNDHYKELKPIIDRIYKTYADQCLQLVQLDWENLSAAIDSYRKEKTEETRNALIEEQATYRNAIHDYFIGRTDNLTDAINKRHAEIYKGLFKAELFNGKVLKQLGTVTTTEHENALLRSFDKFTTYFSGFYENRKNVFSAEDISTAIPHRIVQDNFPKFKENCHIFTRLITAVPSLREHFENVKKAIGIFVSTSIEEVFSFPFYNQLLTQTQIDLYNQLLGGISREAGTEKIKGLNEVLNLAIQKNDETAHIIASLPHRFIPLFKQILSDRNTLSFILEEFKSDEEVIQSFCKYKTLLRNENVLETAEALFNELNSIDLTHIFISHKKLETISSALCDHWDTLRNALYERRISELTGKITKSAKEKVQRSLKHEDINLQEIISAAGKELSEAFKQKTSEILSHAHAALDQPLPTTLKKQEEKEILKSQLDSLLGLYHLLDWFAVDESNEVDPEFSARLTGIKLEMEPSLSFYNKARNYATKKPYSVEKFKLNFQRPTLASGWDVNKEKNNGAILFVKNGLYYLGIMPKQKGRYKALSFEPTEKTSEGFDKMYYDYFPDAAKMIPKCSTQLKAVTAHFQTHTTPILLSNNFIEPLEITKEIYDLNNPEKEPKKFQTAYAKKTGDQKGYREALCKWIDFTRDFLSKYTKTTSIDLSSLRPSSQYKDLGEYYAELNPLLYHISFQRIAEKEIMDAVETGKLYLFQIYNKDFAKGHHGKPNLHTLYWTGLFSPENLAKTSIKLNGQAELFYRPKSRMKRMAHRLGEKMLNKKLKDQKTPIPDTLYQELYDYVNHRLSHDLSDEARALLPNVITKEVSHEIIKDRRFTSDKFLFHVPITLNYQAANSPSKFNQRVNAYLKEHPETPIIGIDRGERNLIYITVIDSTGKILEQRSLNTIQQFDYQKKLDNREKERVAARQAWSVVGTIKDLKQGYLSQVIHEIVDLMIHYQAVVVLENLNFGFKSKRTGIAEKAVYQQFEKMLIDKLNCLVLKDYPAEKVGGVLNPYQLTDQFTSFAKMGTQSGFLFYVPAPYTSKIDPLTGFVDPFVWKTIKNHESRKHFLEGFDFLHYDVKTGDFILHFKMNRNLSFQRGLPGFMPAWDIVFEKNETQFDAKGTPFIAGKRIVPVIENHRFTGRYRDLYPANELIALLEEKGIVFRDGSNILPKLLENDDSHAIDTMVALIRSVLQMRNSNAATGEDYINSPVRDLNGVCFDSRFQNPEWPMDADANGAYHIALKGQLLLNHLKESKDLKLQNGISNQDWLAYIQELRNGRSSDDEATADSQHAAPPKKKRKVGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSGGSLEHHHHHH
太字および下線の配列は、Cas12aポリペプチド変異体に導入された変異体アミノ酸を指す。下線を引いた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするアミノ酸配列を指す。二重下線配列は、核局在化配列(NLSリンカー)をコードするアミノ酸配列を指す。イタリック体配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列((HIS)6)をコードするアミノ酸配列を指す。
参考文献:
Chen, J.S.ら、Enhanced proofreadingは、CRISPR-Cas9ターゲティング精度を支配する。Nature, 2017. 550(7676): p. 407-410.
Gao, L., et al., Engineered Cpf1 variants with altered PAM specificities increase genome targeting range. Nat Biotechnol. 2017; 35(8): 789-792.
Jinek M, et al. A programmable dual-RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity. Science. 2012;337:816-821. doi: 10.1126/science.1225829.
Kleinstiver, B.P., et al., High-fidelity CRISPR-Cas9ヌクレアーゼは、検出可能なゲノム全体のオフターゲット効果を有さない。Nature, 2016. 529(7587): p. 490-5.
Slaymaker, I.M., et al., Rationally engineered Cas9ヌクレアーゼは、改善された特異性を有する。Science, 2016. 351(6268): p. 84-8.
Sun, Y.ら、核局在化シグナルの核標的化能力に影響を及ぼす因子。J Drug Target, 2016. 24(10): p. 927-933.
Wrenbeck EE, Klesmith JR, Stapleton JA, Adeniran A, Tyo KE, Whitehead TA. プラスミドベースのポッティング飽和突然変異誘発。Nat Methods. 2016;13(11):928-930. doi:10.1038/nmeth.4029
Zetsche, B.ら、Cpf1は、教室2 CRISPR-Cas系の単一RNA誘導エンドヌクレアーゼである。Cell. 2015;163:759-771. doi: 10.1016/j.cell.2015.09.038。
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参考による取り込み
本明細書に引用される特許、特許出願、特許出願公開、および他の刊行物の全ては、それらの全体があたかも記載されているかのように、参照により本明細書に組み込まれる。
好ましい実施形態
本発明は、現在最も実用的で好ましい実施形態であると考えられるものに関連して説明されてきた。しかしながら、本発明は例示として提示されており、開示された実施形態に限定されることを意図していない。したがって、当業者は、本発明が添付の特許請求の範囲に記載されるような本発明の精神および範囲内のすべての修正および代替の配置を包含することが意図されることを理解するのであろう。
（関連出願の相互参照）
本出願は、米国特許法第１１９条の下で、２０１９年７月３日に出願された「ＯＰＴＩＭＩＺＥＤ ＣＡＳ１２Ａ（ＣＰＦ１） ＰＲＯＴＥＩＮＳ ＦＯＲ ＥＦＦＩＣＩＥＮＴ ＧＥＮＯＭＥ ＥＤＩＴＩＮＧ ＩＮ ＥＵＫＡＲＹＯＴＩＣ ＣＥＬＬＳ，」と題する米国仮特許出願第６２／８７０，２６８号、２０１８年１０月２３日に出願された「ＤＥＥＰ－ＳＣＡＮＮＩＮＧ ＭＵＴＡＧＥＮＥＳＩＳ ＵＮＣＯＶＥＲＳ ＮＯＶＥＬ ＭＵＴＡＴＩＯＮＳ ＴＨＡＴ ＥＮＨＡＮＣＥ ＴＨＥ ＤＮＡ ＣＬＥＡＶＡＧＥ ＡＣＴＩＶＩＴＹ ＯＦ ＡＣＩＤＡＭＩＮＯＣＯＣＣＵＳ ＳＰ． ＣＡＳ１２Ａ／ＣＡＳ１２Ａ ＡＴ ＮＯＮ－ＣＡＮＯＮＩＣＡＬ ＴＴＴＴ ＰＡＭ ＳＩＴＥＳ」と題する米国仮特許出願第６２／７４９，６０７号、および２０１８年８月８日に出願された「ＮＯＶＥＬ ＭＵＴＡＴＩＯＮＳ ＴＨＡＴ ＥＮＨＡＮＣＥ ＴＨＥ ＤＮＡ ＣＬＥＡＶＡＧＥ ＡＣＴＩＶＩＴＹ ＯＦ ＡＣＩＤＡＭＩＮＯＣＯＣＣＵＳ ＳＰ． ＣＰＦ１，」と題する米国仮特許出願第６２／７１６，１３８号、に基づく優先権を主張し、各出願の内容は、その全体が参照により本明細書に援用される。
本出願は、米国特許法第１１９条の下で、２０１９年７月３日に出願された「ＯＰＴＩＭＩＺＥＤ ＣＡＳ１２Ａ（ＣＰＦ１） ＰＲＯＴＥＩＮＳ ＦＯＲ ＥＦＦＩＣＩＥＮＴ ＧＥＮＯＭＥ ＥＤＩＴＩＮＧ ＩＮ ＥＵＫＡＲＹＯＴＩＣ ＣＥＬＬＳ，」と題する米国仮特許出願第６２／８７０，２６８号、２０１８年１０月２３日に出願された「ＤＥＥＰ－ＳＣＡＮＮＩＮＧ ＭＵＴＡＧＥＮＥＳＩＳ ＵＮＣＯＶＥＲＳ ＮＯＶＥＬ ＭＵＴＡＴＩＯＮＳ ＴＨＡＴ ＥＮＨＡＮＣＥ ＴＨＥ ＤＮＡ ＣＬＥＡＶＡＧＥ ＡＣＴＩＶＩＴＹ ＯＦ ＡＣＩＤＡＭＩＮＯＣＯＣＣＵＳ ＳＰ． ＣＡＳ１２Ａ／ＣＡＳ１２Ａ ＡＴ ＮＯＮ－ＣＡＮＯＮＩＣＡＬ ＴＴＴＴ ＰＡＭ ＳＩＴＥＳ」と題する米国仮特許出願第６２／７４９，６０７号、および２０１８年８月８日に出願された「ＮＯＶＥＬ ＭＵＴＡＴＩＯＮＳ ＴＨＡＴ ＥＮＨＡＮＣＥ ＴＨＥ ＤＮＡ ＣＬＥＡＶＡＧＥ ＡＣＴＩＶＩＴＹ ＯＦ ＡＣＩＤＡＭＩＮＯＣＯＣＣＵＳ ＳＰ． ＣＰＦ１，」と題する米国仮特許出願第６２／７１６，１３８号、に基づく優先権を主張し、各出願の内容は、その全体が参照により本明細書に援用される。
（技術分野）
本発明は、ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ１２ａ（Ｃｐｆ１）ヌクレアーゼシステムを用いて、生体の二本鎖ＤＮＡを正確な位置で切断する能力に関する。特に、真核細胞の状況で有用な一連の組換えＣａｓ１２ａタンパク質が記載されている。
本発明は、ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ１２ａ（Ｃｐｆ１）ヌクレアーゼシステムを用いて、生体の二本鎖ＤＮＡを正確な位置で切断する能力に関する。特に、真核細胞の状況で有用な一連の組換えＣａｓ１２ａタンパク質が記載されている。
（配列表）
インスタントアプリケーションは、ＥＦＳ－Ｗｅｂを介してＡＳＣＩＩ形式で送出された配列表を含有し、その全体が参照により本明細書に援用される。 で作成されたＡＳＣＩＩコピーは、 という名称で、サイズは バイトである。
インスタントアプリケーションは、ＥＦＳ－Ｗｅｂを介してＡＳＣＩＩ形式で送出された配列表を含有し、その全体が参照により本明細書に援用される。 で作成されたＡＳＣＩＩコピーは、 という名称で、サイズは バイトである。
Ｃａｓ１２ａは、Ａｃｉｄａｍｉｎｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐ．（アシダミノコッカス属）を含む細菌種に見られるＲＮＡ誘導型エンドヌクレアーゼであり、Ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ Ｒｅｇｕｌａｒｌｙ Ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｄ Ｓｈｏｒｔ Ｐａｌｉｎｄｒｏｍｉｃ Ｒｅｐｅａｔ（ＣＲＩＳＰＲ）適応免疫システムの一部である。Ｃａｓ１２ａは、標的部位特異的２１～２４－ｎｔ相補ＲＮＡによって、２１～２４－ｎｔＤＮＡ標的配列または一般にプロトスペーサーと呼ばれるものに誘導される。Ｃａｓ１２ａ－ｇＲＮＡリボ核タンパク質（ＲＮＰ）複合体は、適切なテンプレート核酸が存在する場合に正確に編集するための非相同末端結合（ＮＨＥＪ、通常は切断部位に変異またはインデルを導入）または相同組換え修復（ＨＤＲ）システムのいずれかによって修復される、二本鎖ＤＮＡ切断（ＤＳＢ）を仲介する。
Ｃａｓ１２ａの正しいＤＮＡ標的の認識に重要なのは、ｃｒＲＮＡとプロトスペーサーのすぐ上流にある４－ｂｐ配列である標準「ＴＴＴＶ」プロトスペーサー隣接モチーフと（ＰＡＭ）の両方である。Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓｐｙｏｇｅｎｅｓ（ストレプトコッカス・ピオゲネス）由来のＣａｓ９の２－ｂｐ ＮＧＧ ＰＡＭと比較して、Ｃａｓ１２ａは、特にＣａｓ９システムにアクセス不可能なＡＴリッチ部位上で、ゲノム編集で標的可能な座位を拡張した。しかしながら、酵素活性が比較的低いため、所定の部位で効率的なゲノム編集を実現し得る可能性は、Ｃａｓ９システムよりもはるかに低く、幅広い用途が制限される。結果として、Ｃａｓ１２ａシステムは、ゲノム部位がＣａｓ９によって標的可能でないときにのみ、しばしば代替アプローチと見なされる。
変異導入によるタンパク質工学は、ＣＲＩＳＰＲシステムのＰＡＭ配列の優先度を変え得る。以前の研究では、ＰＡＭ配列に近接する残基の構造誘導変異原性スクリーニングを通じて、それぞれＴＹＣＶおよびＴＡＴＶ ＰＡＭと互換性のある２つのＡｓＣｐｆ１バリアントが特定された。これらのバリアントは、ヒトゲノムのコーディング領域上でＣｐｆ１システムの標的可能な部位をまとめて３倍に拡張したが、ＰＡＭ配列の相互に排他的な要件（ＴＹＣＶ ｖｓ ＴＡＴＶ ｖｓ ＴＴＴＶ）のため、個々のバリアントの有用性は依然として制限されている。標準ＰＡＭ部位での活性を犠牲にすることなく、短いＰＡＭと高い柔軟性の配列とを有するＣｐｆ１バリアントを特定することが非常に望ましい。
したがって、Ｃａｓ１２ａの有用性を高める必要がある。本出願の１つの態様は、そのＰＡＭ互換性を拡大することによってＣｐｆ１の有用性を強化することである。この点について、増強された活性を有する特定の新規ＡｓＣａｓ１２ａバリアントが発見された。別の望ましい目的は、基本的なＣａｓ１２ａ機能の破壊を回避しながら、真核細胞の核への細菌タンパク質の送達を最大化することである。Ｃａｓ１２ａは細菌タンパク質であるため、真核細胞へのタンパク質の送達を成功させ得るまでに、まず特定の分子遺伝学的障害を克服しなければならない。本発明は、これらの目的を達成するための独自の解決策を提供する。
第１の態様では、ＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質が提供される。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号（ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．）：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。
第２の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体が提供される。ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体には、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とが含まれる。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを含む。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。
第３の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体を有する細胞内のＴＴＴＮ ＰＡＭ部位での遺伝子編集の効率を高める方法が提供される。この方法には、細胞をＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体と接触させるステップが含まれる。ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含む。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質はＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを含む。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。
第４の態様では、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを備えるキットが提供される。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを含む。
第５の態様では、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質である。ここで、バリアントＡｓＣａｓ１２ａは、非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善をもたらすことを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。
第６の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体が提供される。ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含む。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを含み、ここで、バリアントＡｓＣａｓ１２ａは、非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善をもたらすことを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。
第７の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体を有する細胞内の非標準的ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位での遺伝子編集の効率を高める方法が提供される。この方法は、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含むＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体と細胞を接触させるステップを含む。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを含み、ここで、バリアントＡｓＣａｓ１２ａは、非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善をもたらすことを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。
第８の態様では、ガイドＲＮＡとＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含むキットが提供される。バリアントＡｓＣａｓ１２ａは、非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善をもたらすことを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。
第９の態様では、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質をコードする核酸が提供される。バリアントＡｓＣａｓ１２ａは、非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善をもたらすことを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。
第１０の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列が提供される。ポリヌクレオチド配列は、配列番号５～１７からなる群から選択される１つの要素を含む。
第１１の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするアミノ酸配列が提供される。アミノ酸配列は、配列番号１８～３０からなる群から選択される１つの要素を含む。
第１２の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列をコードする発現カセットを備えるＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムが提供される。配列番号５～１７からなる群から選択される１つの要素が含まれる。
第１３の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするアミノ酸配列を備えるＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムが提供される。アミノ酸配列は、配列番号１８～３０からなる群から選択される１つの要素を含む。
第１４の態様では、真核細胞においてゲノム編集を実行する方法が提供される。この方法は、ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入するステップを含み、当該ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号５～１７からなる群から選択される１つの要素を備える、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列をコードする発現カセットを備える。
第１５の態様では、真核細胞でゲノム編集を行う方法が提供される。この方法は、ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入するステップを含み、当該ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号１８～３０からなる群から選択される１つの要素を備える、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするアミノ酸配列を備える。
第１６の態様では、融合ポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質が提供される。融合ポリペプチドは、ＡｓＣａｓ１２ａオープンリーディングフレーム、核局在化シグナル、必要に応じてアミノ酸リンカー、および必要に応じてアフィニティータグを含む。
第１７の態様では、真核細胞においてゲノム編集を実行する方法が提供される。この方法は、ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入するステップを含み、当該ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムは、第１６の態様によるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質を含む。
本発明は、真核細胞における発現のためのＣａｓ１２ａバリアントの組成物ならびにＣａｓ１２ａおよびそのバリアントの有用性を増強するための方法に関する。
（定義）
本開示または特定の実施形態の態様の要素を導入する場合、記事「ａ」、「ａｎ」、「ｔｈｅ」、および「ｓａｉｄ（当該、前記）」は、１つ以上の要素が存在することを意味することを意図している。「ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ（備える）」、「ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ（含む）」、および「ｈａｖｉｎｇ（有する）」という用語は、包括的であることを意図しており、列挙された要素以外の追加の要素が存在する可能性があることを意味する。「ｏｒ（または）」という用語は、特定のリストの任意の１つの要素を意味し、特に明記されていない限り、そのリストの要素の任意の組み合わせをも含む。
本開示または特定の実施形態の態様の要素を導入する場合、記事「ａ」、「ａｎ」、「ｔｈｅ」、および「ｓａｉｄ（当該、前記）」は、１つ以上の要素が存在することを意味することを意図している。「ｃｏｍｐｒｉｓｉｎｇ（備える）」、「ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ（含む）」、および「ｈａｖｉｎｇ（有する）」という用語は、包括的であることを意図しており、列挙された要素以外の追加の要素が存在する可能性があることを意味する。「ｏｒ（または）」という用語は、特定のリストの任意の１つの要素を意味し、特に明記されていない限り、そのリストの要素の任意の組み合わせをも含む。
本明細書で意図されるように、「実質的に」、「おおよそ」、および「約」という用語および同様の用語は、本開示の主題が関係する当技術分野で一般的かつ受け入れられている用法と調和する広い意味を有することを意図する。これらの用語は、提供される正確な数値範囲にこれらの特徴の範囲を制限することなく、説明および主張される特定の特徴の説明を可能にすることを意図することを、本開示を検討する当業者において理解されたい。したがって、これらの用語は、記載および特許請求された主題の実質的でないまたは重要でない修正または変更が添付の特許請求の範囲に記載されている本発明の範囲内であるとみなされることを示すものとして解釈されたい。
本書に適用される特定の用語および句に関連する定義は、関連する米国特許および出版物に記載されている場合がある。米国仮特許出願第１４／９７５，７０９号、第１５／２９９，５４９号、第１５／２９９，５９０号、第１５／２９９，５９３号、第１５／８８１，６８４号、第１５／７２９，４９１号、第１５／８２１，７３６号、第１５／９６４，０４１号、第１５／８３９，８１７号、第１５／８３９，８２０号、第６２／７１６，１３８号、米国特許第９，８４０，７０２号などである。
組成物に適用される「ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ｐｕｒｉｆｉｅｄ（実質的に精製された）」という用語は、９０％の純度、９５％の純度、９９％の純度、および９９％を超える純度を含む、少なくとも９０％以上の純度を有する組成物を指す。
ポリヌクレオチド、ポリペプチドまたはリボ核タンパク質複合体などの組成物を修飾する場合の形容詞「ｉｓｏｌａｔｅｄ（単離された）」は、実質的に精製された組成物、またはリボ核タンパク質複合体の場合、少なくとも１つの成分が実質的に精製された成分であることを指す。単離されたリボ核タンパク質複合体に関してさらに、好ましくは、すべての成分が実質的に精製される。
「ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ（核酸）」および「ｐｏｌｙｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ（ポリヌクレオチド）」という用語は交換可能であり、同じ意味を有する。
「ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ（アミノ酸配列）」、「ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅ（ポリペプチド）」および「ｐｒｏｔｅｉｎ（タンパク質）」という用語は交換可能であり、同じ意味を有する。
「ａｆｆｉｎｉｔｙ ｔａｇ（アフィニティータグ）」という用語は、リガンドが結合しているオリゴヌクレオチド配列の検出および／または選択を可能にするリガンドを指す。本開示の目的のために、ベイトはアフィニティータグを含み得る。特に、アフィニティータグは、通常、従来の化学結合技術または組換えＤＮＡ技術の使用を通じて、ポリペプチドのＮ’末端および／またはＣ’末端のいずれかまたは両方に配置される。例示的なアフィニティータグには、ビオチン、ジゴキシゲニン、ストレプトアビジン、ポリヒスチン（例えば、（Ｈｉｓ６））、グルタチオン－Ｓ－トランスフェラーゼ（ＧＳＴ）、ＨａｌｏＴａｇ（Ｒ）、Ａｖｉタグ、カルモジュリンタグ、ポリグルタミン酸タグ、ＦＬＡＧタグ、ＨＡタグ、 Ｍｙｃタグ、Ｓタグ、ＳＢＰタグ、Ｓｏｆｔａｇ ３、Ｖ５タグ、Ｘｐｒｅｓｓタグ、ハプテン、その他が含まれる。
「ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｃｅｌｌ（真核細胞）」という用語は、本明細書で論じられるように、マウス、ラット、ウサギ、イヌ、家畜、またはヒト以外の哺乳類または霊長類などの、ヒト、または非ヒト真核生物または動物または哺乳動物を含むがこれらに限定されない、植物または哺乳動物などの特定の生物の細胞またはそれらに由来する細胞を含む。いくつかの実施形態では、ヒトの生殖細胞系列の遺伝的同一性を改変するためのプロセス、および／またはヒトまたは動物ならびにそのようなプロセスから生じる動物に対して、実質的な医学的利益なしにそれらを苦しめる可能性のある動物の遺伝的同一性を改変するためのプロセスは、除外され得る。好ましいヒト細胞には、体細胞および生殖系列細胞に由来する細胞が含まれる。例示的な体細胞には、免疫系および造血系を含むすべての主要な器官および組織系からの細胞が含まれる。
本明細書に記載されるように、条件１、２および３は、バリアントの選択前にバックグラウンド株およびバックグラウンド株に導入されたｇＲＮＡの量の様々な組み合わせを指す。条件１はＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌバックグラウンドであり、バリアントが選択された導入量のｇＲＮＡ（１０マイクロリットルあたり１００ｐｍｏｌの形質転換／プレーティング実験）が含まれている。条件２はＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌバックグラウンドであり、バリアントが選択された導入量のｇＲＮＡ（１０マイクロリットルあたり５０ｐｍｏｌの形質転換／プレーティング実験）が含まれている。条件３は、野生型ＡｓＣｐｆ１バックグラウンドであり、バリアントが選択された導入量のｇＲＮＡ（１０マイクロリットルあたり２００ｐｍｏｌの形質転換／プレーティング実験）が含まれている。
（真核生物の核局在化シグナルを有するＣａｓ１２ａポリペプチド）
Ｃａｓ１２ａは細菌タンパク質であるため、標的ＤＮＡが存在する真核生物の核に到達するためのネイティブターゲティングメカニズムを有しない。
Ｃａｓ１２ａは細菌タンパク質であるため、標的ＤＮＡが存在する真核生物の核に到達するためのネイティブターゲティングメカニズムを有しない。
タンパク質を真核生物の核にさらに効率的にターゲティングするために、核局在化シグナル（ＮＬＳ）と呼ばれる短いタンパク質配列が、通常、所定のオープンリーディングフレームのアミノ末端またはカルボキシ末端に付加される。ＮＬＳは、真核生物の核エンベロープ上の導入タンパク質によって認識され、最初に核膜に結合し、その後、エネルギー依存プロセスによって核への細孔の移動を可能にする。ＮＬＳのような組換えタンパク質タグは局在化を大幅に改善することができるが、外因性アミノ酸配列の追加はタンパク質機能を乱れさせる合理的な可能性を示す。そのため、その活性に悪影響を与えることなく非常に大量の核輸送を促進する組換えＣａｓ１２ａタンパク質配列を発見すると、最終的にその活性は、重要であり非常に望ましい、最も強力なＣａｓ１２ａゲノム編集ソリューションとなる。
その機能を乱すことなくＣａｓ１２ａの核送達を改善するために、Ｃａｓ１２ａのいくつかの異なる組換えバージョンが構築され、タンパク質タグ（ＮＬＳ、ヘキサヒスチジンタグ（例示的なアフィニティータグ））の同一性、位置、および数が変化した。ヘキサヒスチジンおよびＶ５タグがＣａｓ１２ａ構築物に追加されてタンパク質の精製および／または検出を支援したのに対し、ＮＬＳタグは真核生物の核への送達を支援するために追加された。ドメイン破壊リンカー配列はまた、タグ付けされた配列の最良の配置および状況を経験的に決定するために、組成および位置が変化した。すべての構築物を最初にＥ．ｃｏｌｉで発現させ、組換えＣａｓ１２ａタンパク質を固定化金属アフィニティークロマトグラフィー（ＩＭＡＣ）で精製した後、前述のようにイオン交換クロマトグラフィーで精製した。
（新規切断活性を有するＡｓＣｐｆ１ポリペプチドバリアント）
細菌スクリーニングアプローチを使用して、標準（ＴＴＴＶ）および非標準（ＴＴＴＴ）ＰＡＭ部位の両方で切断活性を増強するＡｓＣｐｆ１におけるアミノ酸置換について説明する。このスクリーニングは、（ｉ）アラビノース誘導性細胞増殖毒素をコードする毒素プラスミドおよびＴＴＴＰＡＭを備えるＣＲＩＳＰＲ／Ｃｐｆ１オン標的切断部位（ＨＰＲＴ－３８３４６）、および（ｉｉ）ＡｓＣｐｆ１配列内にランダム変異領域を有するクロラムフェニコール耐性プラスミド（ｋｂあたり約５変異）、の２つの構成要素を含有する。スクリーニングは以下のように実施された。Ｅ．ｃｏｌｉ ＢＷ２５１４１（λＤＥ３）は、毒素が産出されず細胞の生存が許されるアラビノースの非存在下で、ＨＰＲＴ－３８３４６標的部位を含有する毒素プラスミドで形質転換された。次に、毒素プラスミドを安定して複製する細胞を、ＡｓＣｐｆ１発現プラスミドおよびＨＰＲＴ－３８３４６を標的とするｃｒＲＮＡで形質転換し、次に細胞をクロラムフェニコールとアラビノースとの両方を含有する培地にプレーティングした。増殖した細菌は、（ｉ）ＡｓＣｐｆ１発現プラスミドで正常に形質転換され、（ｉｉ）ＴＴＴＴ ＰＡＭを使用してＨＰＲＴ－３８３４６部位で毒素プラスミドを切断するのに十分なＡｓＣｐｆ１バリアントを発現したものであった。生存した細胞内のＡｓＣｐｆ１発現プラスミドを回収し、その後の選択ラウンドで使用した。複数回の選択の後、濃縮されたＡｓＣｐｆ１バリアントの同一性は、ＤＮＡ配列決定によって決定され、哺乳類細胞での分析のために持ち越された。
細菌スクリーニングアプローチを使用して、標準（ＴＴＴＶ）および非標準（ＴＴＴＴ）ＰＡＭ部位の両方で切断活性を増強するＡｓＣｐｆ１におけるアミノ酸置換について説明する。このスクリーニングは、（ｉ）アラビノース誘導性細胞増殖毒素をコードする毒素プラスミドおよびＴＴＴＰＡＭを備えるＣＲＩＳＰＲ／Ｃｐｆ１オン標的切断部位（ＨＰＲＴ－３８３４６）、および（ｉｉ）ＡｓＣｐｆ１配列内にランダム変異領域を有するクロラムフェニコール耐性プラスミド（ｋｂあたり約５変異）、の２つの構成要素を含有する。スクリーニングは以下のように実施された。Ｅ．ｃｏｌｉ ＢＷ２５１４１（λＤＥ３）は、毒素が産出されず細胞の生存が許されるアラビノースの非存在下で、ＨＰＲＴ－３８３４６標的部位を含有する毒素プラスミドで形質転換された。次に、毒素プラスミドを安定して複製する細胞を、ＡｓＣｐｆ１発現プラスミドおよびＨＰＲＴ－３８３４６を標的とするｃｒＲＮＡで形質転換し、次に細胞をクロラムフェニコールとアラビノースとの両方を含有する培地にプレーティングした。増殖した細菌は、（ｉ）ＡｓＣｐｆ１発現プラスミドで正常に形質転換され、（ｉｉ）ＴＴＴＴ ＰＡＭを使用してＨＰＲＴ－３８３４６部位で毒素プラスミドを切断するのに十分なＡｓＣｐｆ１バリアントを発現したものであった。生存した細胞内のＡｓＣｐｆ１発現プラスミドを回収し、その後の選択ラウンドで使用した。複数回の選択の後、濃縮されたＡｓＣｐｆ１バリアントの同一性は、ＤＮＡ配列決定によって決定され、哺乳類細胞での分析のために持ち越された。
本開示は、以下の２つの新規の点変異および切断活性を増強するＡｓＣｐｆ１遺伝子における組み合わせ：Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌを提供する。個々の変異体の切断活性は、最初に細菌ベースの活性アッセイで試験された。次に、精製されたタンパク質は、ｉｎ ｖｉｔｒｏおよびヒト細胞株でさらにテストされた。要約すると、両方の置換は、すべてのアッセイにおいてＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣｐｆ１のＤＮＡ切断活性を有意に増強した。さらに、Ｍ５３７ＲとＦ８７０Ｌとの組み合わせにより、ヒト細胞株におけるＡｓＣｐｆ１のターゲティング効率が大幅に向上した。全体として、本発明は、すべてのＴＴＴＮ（Ｎ＝Ａ／Ｇ／Ｃ／Ｔ）ＰＡＭ部位でその切断活性を改善するために変異され得るＡｓＣｐｆ１遺伝子の新規アミノ酸位置を同定する。
背景技術の説で説明したように、従来技術は、野生型Ｃｐｆ１タンパク質またはＴＹＣＶおよびＴＡＴＶ ＰＡＭと互換性のある２つのバリアントを使用することからなる。前述のように、これらのバリアントは、ＰＡＭシーケンスの複雑で相互に排他的な要件のため、有用性が限られている。さらに、ＴＴＴＴ ＰＡＭで切断活性の改善を示したバリアントはなかった。これは残念ながら、ヒトゲノム全体で他のＴＴＴＶ ＰＡＭ部位（Ｖ＝Ｇ／Ａ／Ｃ）よりも頻繁に発生する。対照的に、ＴＴＴＴ ＰＡＭでの効率的な切断を可能にするだけでなく、本発明で報告された変異（Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌ）は、ヒト細胞株で試験した標準ＴＴＴＶ部位でのＣｐｆ１の切断活性を広く増強した。一緒に、本発明の増強された活性および拡大されたＰＡＭ柔軟性（ＴＴＴＮ）は、それを優れたＣＲＩＳＰＲ酵素にし、これは、アプリケーションゲノム編集において現在の野生型Ｃｐｆ１を直接置き換えることができる。
（ＴＴＴＴ ＰＡＭを含有する標的部位に対して切断活性を有するＡｓＣａｓ１２ａバリアントの高スループット生成）
ＡｓＣａｓ１２ａの次の領域におけるすべての点変異の表現型：非標準ＴＴＴＴＰＡＭでのＤＮＡ切断活性を測定する細菌スクリーニングにおける４９９－６４０および８４０－９１３について説明する。ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａとＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａとの両方のバックグラウンドで、各点変異の表現型を測定するために３セットのスクリーニングを実施した。３つのデータセットの相互比較により、一貫した表現型の測定値が明らかになり、Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌを超えて活性が強化された新規ＡｓＣａｓ１２ａバリアントを単離することが可能になった。
ＡｓＣａｓ１２ａの次の領域におけるすべての点変異の表現型：非標準ＴＴＴＴＰＡＭでのＤＮＡ切断活性を測定する細菌スクリーニングにおける４９９－６４０および８４０－９１３について説明する。ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａとＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａとの両方のバックグラウンドで、各点変異の表現型を測定するために３セットのスクリーニングを実施した。３つのデータセットの相互比較により、一貫した表現型の測定値が明らかになり、Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌを超えて活性が強化された新規ＡｓＣａｓ１２ａバリアントを単離することが可能になった。
ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣａｓ１２ａ活性のハイスループット特性評価は、標的領域内のすべての可能な単一アミノ酸変化の機能的結果をもたらした。本発明の偏りのない方針は、我々の以前の発明（Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）よりもＡｓＣａｓ１２ａの切断活性をさらに増強するための変異体の大規模なコレクションを特定することを可能にする。
スクリーニングの適用範囲と効率を改善するために、ほとんどのクローンが１つの変異のみを含有する、標的領域（４９０－６４０および８４０－９１３）におけるタンパク質レベルで可能なすべての点変異を含有するＡｓＣａｓ１２ａディープスキャン変異導入ライブラリを生成した。このタイプのライブラリは、細菌スクリーニングで参照タンパク質に対する相対的な生存率を測定することにより、各点変異の表現型を直接評価することを可能にした。簡潔に言うと、毒素プラスミドを保有するスクリーニング株を、毒素プラスミド上にＴＴＴＴ ＰＡＭを含有する標的部位を有するＡｓＣａｓ１２ａライブラリで形質転換した。形質転換後、細胞を選択培地にプレーティングした。生存したＥ．ｃｏｌｉ細胞により運ばれるＡｓＣａｓ１２ａ発現プラスミドを抽出および精製した。入力および選択プラスミドライブラリの両方がＰＣＲ増幅され、Ｉｌｌｕｍｉｎａ ＭｉＳｅｑ上でライブラリあたり１００万～２００万のリードで配列された。両方のライブラリの各ＡｓＣａｓ１２ａバリアントの頻度は、Ｅｎｒｉｃｈ２を使用して決定され、参照タンパク質（ＷＴまたはＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）に対して正規化された。参照に対する各点変異の相対生存率は、選択ライブラリと入力ライブラリとの間の正規化された頻度の比率として計算された。細胞の生存の程度は各ＡｓＣａｓ１２ａバリアントのＤＮＡ切断活性を示しているため、参照タンパク質よりも生存率が高いバリアントは、ＴＴＴＴＰＡＭでの活性が増強されたものとなる。
本明細書に提示されるように、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体のためのコドン最適化Ｃａｓ１２ａポリペプチドを含む、コドン最適化Ｃａｓ１２ａポリペプチドが提供される。コドン最適化配列の例は、この場合、真核生物、例えば、ヒトでの発現のために（すなわち、ヒトでの発現のために最適化された）、または本明細書で論じられるような別の真核生物、動物または哺乳動物のために最適化された配列である。これが好ましい一方、他の例が可能であり、ヒト以外の宿主種のコドン最適化、または特定の器官のコドン最適化が知られていることを理解されたい。いくつかの実施形態において、ＣＲＩＳＰＲ Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードする酵素コード配列は、真核細胞などの特定の細胞における発現のために最適化されたコドンである。真核細胞は、マウス、ラット、ウサギ、イヌ、家畜、またはヒト以外の哺乳類または霊長類などの、ヒト、または非ヒト真核生物または動物または哺乳動物を含むがこれらに限定されない、植物または哺乳動物などの特定の生物の細胞またはそれらに由来する細胞を含む。いくつかの実施形態では、ヒトの生殖細胞系列の遺伝的同一性を改変するためのプロセス、および／またはヒトまたは動物ならびにそのようなプロセスから生じる動物に対して、実質的な医学的利益なしにそれらを苦しめる可能性のある動物の遺伝的同一性を改変するためのプロセスは、除外され得る。
好ましいヒト細胞には、体細胞および生殖系列細胞に由来する細胞が含まれる。例示的な体細胞には、免疫系および造血系を含むすべての主要な器官および組織系からの細胞が含まれる。
一般に、コドン最適化は、ネイティブアミノ酸配列を維持しながら、その宿主細胞の遺伝子中でより頻繁にまたは最も頻繁に使用されるコドンを有するネイティブ配列の少なくとも１つのコドン（例えば、約１、２、３、４、５、１０、１５、２０、２５、５０、もしくはそれ以上、またはそれ以上のコドン）において置換することによって、目的の宿主細胞における発現を増強するために核酸配列を改変するプロセスを指す。さまざまな種が、特定のアミノ酸のあるコドンに対して特定のバイアスを示す。コドンバイアス（生物間のコドン使用の違い）は、メッセンジャーＲＮＡ（ｍＲＮＡ）の翻訳効率としばしば相関し、これは、とりわけ、翻訳されるコドンの特性と特定の転移ＲＮＡ（ｔＲＮＡ）分子の利用可能性とに依存すると考えられている。細胞内で選択されたｔＲＮＡが優勢であることは、一般に、ペプチド合成で最も頻繁に使用されるコドンを反映している。したがって、遺伝子は、コドン最適化に基づいて、所定の生物における最適な遺伝子発現のために調整され得る。コドン使用表は簡単に利用できる。Ｎａｋａｍｕｒａ， Ｙら‘Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｔａｂｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａｂａｓｅｓ： ｓｔａｔｕｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｙｅａｒ ２０００” Ｎｕｃｌ． Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ． ２８：２９２ （２０００）を参照されたい。Ｇｅｎｅ Ｆｏｒｇｅ（Ａｐｔａｇｅｎ； Ｊａｃｏｂｕｓ、ＰＡ）など、特定の宿主細胞での発現のために特定の配列を最適化するコドンのためのコンピューターアルゴリズムも利用可能である。いくつかの実施形態において、Ｃａｓ１２ａをコードする配列中の１つ以上のコドン（例えば、１、２、３、４、５、１０、１５、２０、２５、５０、またはそれ以上、またはすべてのコドン）は、特定のアミノ酸について最も頻繁に使用されるコドンに対応する。
さらに、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体用のコドン最適化Ｃａｓ１２ａポリペプチドを含むコドン最適化Ｃａｓ１２ａポリペプチドが提供され、ここで、Ｃａｓ１２ａポリペプチド配列は細菌（例えば、Ｅ．ｃｏｌｉ）などの原核生物での発現に最適化されている。
（用途）
本発明は、任意のＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ１２ａＤＮＡ切断および／または遺伝子編集実験または治療のための基礎研究または治療分野のいずれかに有用である。これらの組換えバリアントの優れた活性は、任意の種または潜在的に任意のＣＲＩＳＰＲ酵素からのＣａｓ１２ａに適用され得る。
本発明は、任意のＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ１２ａＤＮＡ切断および／または遺伝子編集実験または治療のための基礎研究または治療分野のいずれかに有用である。これらの組換えバリアントの優れた活性は、任意の種または潜在的に任意のＣＲＩＳＰＲ酵素からのＣａｓ１２ａに適用され得る。
第１の態様では、ＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質が提供される。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。第１の点において、ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣｐｆ１のバリアントであるＭ５３７Ｒに対応する。第２の点において、ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣｐｆ１のバリアントであるＦ８７０Ｌ（配列番号：４７３）対応する。第３の点において、ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣｐｆ１のバリアントであるＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）に対応する。
第２の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体が提供される。ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含む。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質はＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを含む。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）、およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。第１の点において、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、Ｍ５３７ＲであるＡｓＣｐｆ１のバリアントを含む。第２の点において、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）であるＡｓＣｐｆ１のバリアントを含む。第３の点において、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）であるＡｓＣｐｆ１のバリアントを含む。
第３の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体を有する細胞内のＴＴＴＮ ＰＡＭ部位での遺伝子編集の効率を高める方法が提供される。この方法には、細胞をＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体と接触させるステップが含まれる。ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含む。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質はＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドを含む。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。第１の点で、ＴＴＴＮ ＰＡＭ部位は、ＴＴＴＡ、ＴＴＴＴ、およびＴＴＴＣ ＰＡＭ部位の群から選択される１つで構成される。
第４の態様において、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含むキットが提供される。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、ＡｓＣｐｆ１のバリアントをコードするポリペプチドが含まれる。ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ（配列番号：４７２）、Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４７３）およびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）からなる群から選択される。第１の点において、ＡｓＣｐｆ１のバリアントはＭ５３７Ｒである。第２の点において、ＡｓＣｐｆ１のバリアントはＦ８７０Ｌ（配列番号：４７３）である。第３の点において、ＡｓＣｐｆ１のバリアントは、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）である。
第５の態様では、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質であって、ここでバリアントＡｓＣａｓ１２ａが非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善を提供することを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。第１の点において、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、配列番号５９～２４５からなる群から選択される。第２の点において、第１の態様または第１の態様の前述の第１の点に記載されるように、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）の変異をさらに備える。
第６の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体が提供される。ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体は、ガイドＲＮＡとＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質とを含む。ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを含むＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質であって、ここでバリアントＡｓＣａｓ１２ａが非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善を提供することを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。第１の点において、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、配列番号５９～２４５からなる群から選択される。第２の点において、第２の態様または第２の態様の前述の第１の点に記載されるように、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）の変異をさらに備える。
第７の態様では、ＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体を有する細胞中の非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位での遺伝子編集の効率を高める方法が提供される。この方法は、ガイドＲＮＡおよびＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質を含むＣＲＩＳＰＲリボ核タンパク質複合体と細胞とを接触させるステップを含む。ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを含むＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質であって、ここでバリアントＡｓＣａｓ１２ａが非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善を提供することを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。第１の点において、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、配列番号５９～２４５からなる群から選択される。第２の点において、第３の態様または第３の態様の前述の第１の点に記載されるように、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）の変異をさらに備える。
第８の態様では、ガイドＲＮＡおよびＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質を含むキットが提供される。バリアントＡｓＣａｓ１２ａが非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善を提供することを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。第１の点において、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、配列番号５９～２４５からなる群から選択される。第２の点において、第４の態様または第４の態様の前述の第１の点に記載されるように、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）の変異をさらに備える。
第９の態様では、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントをコードするポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質をコードする核酸が提供される。バリアントＡｓＣａｓ１２ａが非標準ＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＣＲＩＳＰＲ／ＡｓＣａｓ１２ａ関連ヌクレアーゼ活性の改善を提供することを条件として、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、アミノ酸位置４９９～６４０および８４０～９１３から選択される少なくとも１つのバリアントアミノ酸からなる群から選択される。ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質をコードする非常に好ましい核酸には、ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質をコードする単離された核酸が含まれる。第１の点において、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、配列番号５９～２４５からなる群から選択される。第２の点において、ＡｓＣａｓ１２ａのバリアントは、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（配列番号：４６５）の変異をさらに含む。第３の点において、核酸は、核酸を発現するために適切な転写要素に作動可能に連結されている。第４の点において、核酸はＤＮＡまたはＲＮＡである。
第１０の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列が提供される。ポリヌクレオチド配列は、配列番号５～１７からなる群から選択される１つの要素を含む。
第１１の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするアミノ酸配列が提供される。アミノ酸配列は、配列番号１８～３０からなる群から選択される１つの要素を含む。
第１２の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列をコードする発現カセットを備えるＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムが提供される。配列番号５～１７からなる群から選択される１つの要素が含まれる。
第１３の態様では、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするアミノ酸配列を備えるＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムが提供される。アミノ酸配列は、配列番号１８～３０からなる群から選択される１つの要素を含む。
第１４の態様では、真核細胞においてゲノム編集を実行する方法が提供される。この方法は、ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入するステップを含み、当該ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号５～１７からなる群から選択される１つの要素を備える、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列をコードする発現カセットを備える。
第１５の態様では、真核細胞においてゲノム編集を実行する方法が提供される。この方法は、ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入するステップを含み、当該ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号１８～３０からなる群から選択される１つの要素を備える、Ｃａｓ１２ａポリペプチドをコードするアミノ酸配列を備える。
第１６の態様では、融合ポリペプチドを備えるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質が提供される。融合ポリペプチドは、ＡｓＣａｓ１２ａオープンリーディングフレーム、核局在化シグナル、必要に応じてアミノ酸リンカー、および必要に応じてアフィニティータグを含む。非常に好ましいＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質には、単離ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質が含まれる。第１の点において、ＡｓＣａｓ１２ａオープンリーディングフレームは、配列番号５９～２４５からなる群から選択される。第２の点において、核局在化シグナルは、配列番号４７５、４７７、４７９、４８１および４８３から選択される。第３の点において、ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、配列番号４８８～４９１によってコードされる。第４の点において、ＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質は、配列番号４９２および４９３から選択される。
第１７の態様では、真核細胞においてゲノム編集を実行する方法が提供される。この方法は、ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入するステップを含み、当該ＣＡＳエンドヌクレアーゼシステムは、第１６の態様によるＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質を備える。非常に好ましいＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質には、単離されたＣＲＩＳＰＲ関連タンパク質が含まれる。
（実施例１．さまざまなタグ／リンカー配列を有する組換えＣａｓ１２ａタンパク質によりさまざまな編集効率範囲が得られる）
以下の実施例は、アミノ末端およびカルボキシ末端におけるタグ配列のわずかな変化のみを有する組換えＣａｓ１２ａタンパク質が、ヒト細胞において広範囲の編集効率を示すタンパク質となることを示している（図１）。
以下の実施例は、アミノ末端およびカルボキシ末端におけるタグ配列のわずかな変化のみを有する組換えＣａｓ１２ａタンパク質が、ヒト細胞において広範囲の編集効率を示すタンパク質となることを示している（図１）。
簡潔に言うと、部位特異的変異導入（ＳＤＭ）の方法を使用して、さまざまな核局在化シグナル（ＮＬＳ）を有するＡｓ Ｃａｓ１２ａコード配列を有する発現構築物を作成した。部位特異的変異導入は、隣接プラスミドベクター配列とともに、所望のヌクレオチド塩基変化を包括する相補的プライマーを設計することによって実施され、ここで、各隣接領域は少なくとも６０°Ｃの融解温度（Ｔｍ）を有する。次に、ポリメラーゼ連鎖反応（ＰＣＲ）が、標準的なサイクリング条件を使用して合計１６サイクル行われた。制限酵素ＤＰＮ Ｉを添加して、開始プラスミドベクター材料を消化し、塩基変化を含有する新しい生成物のみを残した。ＤＰＮ Ｉ処理後、少量のＰＣＲ生成物をコンピテントＥ．ｃｏｌｉ細胞に形質転換し、ＳＯＣ培地で回収し、カナマイシン耐性Ｌｕｒｉａ Ｂｒｏｔｈ（ＬＢ）寒天プレートに播種した。選択したクローンの正しい塩基変化を確認するために、サンガーシーケンシング法を使用してコロニーをスクリーニングした。
この結果は、Ｃａｓ１２ａ上のＮＬＳ配列の理想的な配列および配置は明らかではないことを示しており、この研究で行われたように、非常に効率的な Ｃａｓ１２ａゲノム編集ソリューションを経験的に決定する必要があることを示している。タンパク質は、ヒト細胞のＨＰＲＴ－３８１８６（配列番号：１）およびＨＰＲＴ－３８２２８（配列番号：２）座位を標的とするガイドを使用してテストされた。配列番号：１～４を表１に示す。
この実施例の好ましいＣａｓ１２ａポリペプチドをコードする以下のヌクレオチド配列を以下に示す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：５（配列番号５）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：６（配列番号６）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：７（配列番号７）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：８（配列番号８）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：９（配列番号９）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１３（配列番号１３）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１４（配列番号１４）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１５（配列番号１５）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１６（配列番号１６）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１７（配列番号１７）
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以下の好ましいＣａｓ１２ａポリペプチドのアミノ酸配列を以下に示す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１８（配列番号１８）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：１９（配列番号１９）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２０（配列番号２０）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２２（配列番号２２）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２４（配列番号２４）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２６（配列番号２６）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２７（配列番号２７）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２８（配列番号２８）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：２９（配列番号２９）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：３０（配列番号３０）
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（実施例２．新規Ｃｐｆ１変異体は細菌ベースの活性アッセイにおいてＴＴＴＴ ＰＡＭ 部位でのＤＮＡ切断活性を増強する）
以下の実施例は、細菌ベースの活性アッセイにおけるＴＴＴＴおよびＴＴＴＣ ＰＡＭ部位の両方での本発明の増強された活性を実証する（図２）。毒素プラスミドを保有するスクリーニング株を、ＷＴ、Ｍ５３７ＲまたはＦ８７０Ｌ ＡｓＣｐｆ１発現プラスミドで形質転換した。回復およびＩＰＴＧ誘導後、アラビノースありまたはアラビノースなしのＬＢ－クロラムフェニコール培地に細胞を播種した。形質転換入力コントロール（アラビノースなし）と比較したアラビノース選択下での細胞生存の度合は、ＴＴＴＴまたはＴＴＴＣ ＰＡＭの状況で、毒素プラスミド上のＨＰＲＴ－３８３４６プロトスペーサーでのＣｐｆ１バリアントの切断活性を示している。
以下の実施例は、細菌ベースの活性アッセイにおけるＴＴＴＴおよびＴＴＴＣ ＰＡＭ部位の両方での本発明の増強された活性を実証する（図２）。毒素プラスミドを保有するスクリーニング株を、ＷＴ、Ｍ５３７ＲまたはＦ８７０Ｌ ＡｓＣｐｆ１発現プラスミドで形質転換した。回復およびＩＰＴＧ誘導後、アラビノースありまたはアラビノースなしのＬＢ－クロラムフェニコール培地に細胞を播種した。形質転換入力コントロール（アラビノースなし）と比較したアラビノース選択下での細胞生存の度合は、ＴＴＴＴまたはＴＴＴＣ ＰＡＭの状況で、毒素プラスミド上のＨＰＲＴ－３８３４６プロトスペーサーでのＣｐｆ１バリアントの切断活性を示している。
ＷＴ－Ｃｐｆ１の場合、ＴＴＴＣでの形質転換Ｅ．ｃｏｌｉの生存率はＴＴＴＴ ＰＡＭよりも有意に高く、これはＴＴＴＴが低活性のＰＡＭ部位であるという事前知識［６］とよく一致している。対照的に、Ｍ５３７ＲとＦ８７０Ｌとの両方が、ＴＴＴＴ ＰＡＭでの生存率を増加させ、これらの変異体がこの代替ＰＡＭ部位でＡｓＣｐｆ１のＰＡＭ適合性を広げたことを示している。さらに重要なことに、標準ＴＴＴＣ ＰＡＭでの両方の変異体の生存率はＷＴ－Ｃｐｆ１よりもさらに高く、これらの変異体が他のＴＴＴＶ部位でもＡｓＣｐｆ１タンパク質の性能を一般的に高めたことを示唆している。これらの肯定的な結果を考慮して、個々のＡｓＣｐｆ１バリアントおよび二重変異体（Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）を発現および精製して、ｉｎ ｖｉｔｒｏでそれらの内在性切断活性を決定した。
（例３．新規Ｃｐｆ１変異体はｉｎ ｖｉｔｒｏにおけるＴＴＴＴ ＰＡＭ部位での内在性ＤＮＡ切断活性を増強する）
ＡｓＣｐｆ１バリアント（Ｍ５３７Ｒ、Ｆ８７０ＬおよびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）の内在性ＤＮＡ切断活性を、ｉｎ ｖｉｔｒｏ切断アッセイを使用して野生型タンパク質と比較した。簡潔に言うと、Ｃｐｆ１－ｃｒＲＮＡリボ核タンパク質（ＲＮＰ）複合体は、最初に、精製されたタンパク質（図３Ａ）を１Ｘ切断バッファー（２０ｍＭ ＨＥＰＥＳ、ｐＨ７．５、１５０ｍＭ ＫＣｌ、５ｍＭ ＭｇＣｌ２、１０％グリセロール、および１ｍＭ ＤＴＴ）におけるＨＰＲＴ－３８３４６ ｃｒＲＮＡで、３７°Ｃで１５分間培養することによって組み立てられた。切断反応は、ＴＴＴＣまたはＴＴＴＴ ＰＡＭの状況で、ＨＰＲＴ－３８３４６プロトスペーサーを含有する１０ ｎＭ ｄｓＤＮＡ基質中においてＲＮＰ複合体 （８～５００ ｎＭ）を滴定することによって開始された。さまざまな時点での切断反応をサンプリングし、５０ｍＭ ＥＤＴＡでクエンチングした。プロテイナーゼＫ処理（５６°Ｃ、３０分）によってＡｓＣｐｆ１タンパク質を除去した後、キャピラリー電気泳動（Ｆｒａｇｍｅｎｔ Ａｎａｌｙｚｅｒ、ＡＡＴＩ）を使用して反応を分離した。切断生成物および切断されていないｄｓＤＮＡの相対濃度を定量化して、ＤＮＡ切断のパーセンテージを計算した。
ＡｓＣｐｆ１バリアント（Ｍ５３７Ｒ、Ｆ８７０ＬおよびＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）の内在性ＤＮＡ切断活性を、ｉｎ ｖｉｔｒｏ切断アッセイを使用して野生型タンパク質と比較した。簡潔に言うと、Ｃｐｆ１－ｃｒＲＮＡリボ核タンパク質（ＲＮＰ）複合体は、最初に、精製されたタンパク質（図３Ａ）を１Ｘ切断バッファー（２０ｍＭ ＨＥＰＥＳ、ｐＨ７．５、１５０ｍＭ ＫＣｌ、５ｍＭ ＭｇＣｌ２、１０％グリセロール、および１ｍＭ ＤＴＴ）におけるＨＰＲＴ－３８３４６ ｃｒＲＮＡで、３７°Ｃで１５分間培養することによって組み立てられた。切断反応は、ＴＴＴＣまたはＴＴＴＴ ＰＡＭの状況で、ＨＰＲＴ－３８３４６プロトスペーサーを含有する１０ ｎＭ ｄｓＤＮＡ基質中においてＲＮＰ複合体 （８～５００ ｎＭ）を滴定することによって開始された。さまざまな時点での切断反応をサンプリングし、５０ｍＭ ＥＤＴＡでクエンチングした。プロテイナーゼＫ処理（５６°Ｃ、３０分）によってＡｓＣｐｆ１タンパク質を除去した後、キャピラリー電気泳動（Ｆｒａｇｍｅｎｔ Ａｎａｌｙｚｅｒ、ＡＡＴＩ）を使用して反応を分離した。切断生成物および切断されていないｄｓＤＮＡの相対濃度を定量化して、ＤＮＡ切断のパーセンテージを計算した。
ＴＴＴＴおよびＴＴＴＣ ＰＡＭ部位でのＷＴおよびＣｐｆ１バリアントの内在性ＤＮＡ切断活性を図３Ｂで比較した。簡単にするために、２０秒の時点で単一のＲＮＰ濃度（３１ｎＭ）のみを示した。予想通り、ＴＴＴＣからＴＴＴＴへのＰＡＭ配列の単一ヌクレオチドの変更により、ＷＴ－Ｃｐｆ１の切断活性が約９５％から約４０％に減少した。細菌ベースの活性アッセイにおける観察と一致して、両方の変異体は、ＴＴＴＣ ＰＡＭでの高い活性を維持しながら、ＴＴＴＴ ＰＡＭでのＤＮＡ切断を有意に増加させた（図３Ｂ）。このアッセイでは、二重変異体（Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）はＭ５３７Ｒと同様の活性を示す。ただし、これは、これらの高活性バリアント間のさらなる違いを解決するために、この特定のアッセイの解像度が限られているためである可能性が高いことに注意されたい。全体として、これらの結果は、報告された変異が内在性ＤＮＡ切断を強化することによってＣｐｆ１の活性を改善することを示した。したがって、これらの変異体の観察された利点は広く適用され、特定の実験の送達方法および／または細胞の状況に依存しないことを想定している。
（実施例４．新規変異体はヒト細胞株におけるＴＴＴＮ ＰＡＭ部位のターゲティング効率を大幅に増強する）
以下の実施例は、Ｃｐｆ１－ｃｒＲＮＡ複合体がＲＮＰとして細胞に送達されるとき、ＴＴＴＮ ＰＡＭ部位での遺伝子編集の効率を増加させる本発明の能力を実証する。
以下の実施例は、Ｃｐｆ１－ｃｒＲＮＡ複合体がＲＮＰとして細胞に送達されるとき、ＴＴＴＮ ＰＡＭ部位での遺伝子編集の効率を増加させる本発明の能力を実証する。
ＣＲＩＳＰＲ／Ｃｐｆ１細胞編集実験は、最初に、精製されたＣｐｆ１タンパク質とＡｌｔ－ＲＴＭｃｒＲＮＡとを有する４ｍＭ ＲＮＰ複合体を、Ｏｐｔｉ－ＭＥＭにおいて２５oＣで５分間形成することによって実行された。対象プロトスペーサーおよびＣＴＮＮＢ１座位におけるＰＡＭ配列を表２に示す。次に、ＲＮＰ複合体をＬｏｎｚａ ｎｕｃｌｅｏｆｅｃｔｉｏｎによってＨＥＫ２９３細胞にトランスフェクションした。実験は生物学的三回反復で行った。３７°Ｃ、５％ＣＯ２で４８時間の後、接着細胞を０．１ｍｌのＰＢＳで洗浄し、０．０５ｍｌのＱｕｉｃｋＥｘｔｒａｃｔＴＭＤＮＡ抽出溶液で溶解した。細胞溶解物を６５°Ｃで１５分間インキュベートし、続いて９８°Ｃで３分間熱不活性化した。次に、未精製ＤＮＡサンプルを０．１ｍｌのｄｄＨ２Ｏで３倍に希釈し、ＰＣＲテンプレートとして使用した。ＰＣＲプライマーを表２に示す。ＰＣＲを使用して、ＫＡＰＡ ＨｉＦｉ ＤＮＡポリメラーゼを使用したＣＴＮＮＢ１座位の１ｋｂフラグメントを増幅した。次のサイクルパラメーター：９５５：００、（９８０：２０、６４０：１５、７２０：３０）の２９回繰り返し、７２２：００であった。ヘテロ二本鎖は、次のサイクルパラメーター：１分間で９５１０：００から８５へ冷却、１分間で８５１：００から７５へ冷却、１分間で７５１：００から６５へ冷却、１分間で６５１：００から５５へ冷却 ：１分間で５５１：００から４５へ冷却、１分間で４５１：００から３５へ冷却、１分間で３５１：００から２５へ冷却、２５１：００、を使用して、形成された。２Ｕ Ｔ７ Ｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅ Ｉ（Ｎｅｗ Ｅｎｇｌａｎｄ Ｂｉｏｌａｂｓ）を３７°Ｃで１時間加えてヘテロ二本鎖を切断し、切断された生成物をキャピラリー電気泳動（Ｆｒａｇｍｅｎｔ Ａｎａｌｙｚｅｒ，Ａｄｖａｎｃｅｄ Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ）で分析した。
図４を参照すると、Ｔ７ＥＩアッセイは、Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌ変異によるターゲティング効率の有意な改善を明らかにした。第１に、Ｍ５３７Ｒ、Ｆ８７０Ｌまたは二重変異体（Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ）は、ＴＴＴＴ ＰＡＭを有する１５のすべての部位で効率的な切断を可能にし、ここで、１５のうち１１は、ＷＴ－Ｃｐｆ１による検出可能な切断を有しない。標準ＴＴＴＶ ＰＡＭを使用する他の部位では、これらのバリアントによってターゲティング効率が維持または改善された。この利点は、ＣＴＮＮＢ１ １１１－ｓなどの低活性部位で特に重要である（ＷＴよりも３倍の改善）。これらのバリアントの中で、二重変異体（Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０）は、テストしたすべての部位でターゲティング効率の最も一貫した改善を示し、ここで、単一変異体は、３２３－ＳでのＦ８７０Ｌなど、より多くの部位依存性多様性を示した（活性なし、ＷＴと同様）。全体として、記載された発明は、ＷＴ－Ｃｐｆ１よりもはるかに優れたオンターゲット効力を示す。
（実施例５．Ｅ．ｃｏｌｉのＴＴＴＴ ＰＡＭ部位でのＡｓＣａｓ１２ａバリアントのＤＮＡ切断活性のハイスループット測定）
以下の実施例は、細菌ベースの活性アッセイにおいて数千のＡｓＣａｓ１２ａバリアントのＴＴＴＴ ＰＡＭ部位での切断活性を直接測定する、我々の新しいハイスループットスクリーニング戦略の堅牢性を示している（図５）。図５Ａ～Ｆは、ディープスキャニング変異導入によるＡｓＣａｓ１２ａ点変異の例示的なハイスループット表現型測定を示す。標的領域（４９９－６４０および８４０－９１３）におけるＡｓＣａｓ１２ａのすべての可能な単一点変異を包括ライブラリは、ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａまたはＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａの状況で生成された。Ｅ．ｃｏｌｉベースの活性アッセイにおける参照タンパク質に対する各バリアントの相対生存率は、ディープシーケンシングによって決定された。個々の点変異の表現型は、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（条件１および２）、およびＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａバックグラウンド（条件３）の３番目の条件の状況で複数の選択の厳密性の下で測定された。図５Ａ～Ｃに示すように、バリアントの表現型スコア（つまり、相対生存率の自然対数）は、さまざまな条件（ρは約０．７）で正の相関関係があり、このアプローチの一貫性と再現性を示している。陽性対照として、これらの位置での他の置換物ではなく、Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌ／Ｉのみが、ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａよりも長く生存した（図５Ｄ）。逆に、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａでＲ５３７またはＬ８７０を変異させると、生存率が遍在的に低下した（図５Ｅ）。これらの結果は、細菌スクリーニングによって測定された表現型スコアが、ＴＴＴＴ ＰＡＭで以前に特徴付けられたＡｓＣａｓ１２ａバリアントのＤＮＡ切断活性を反映することを示した。
以下の実施例は、細菌ベースの活性アッセイにおいて数千のＡｓＣａｓ１２ａバリアントのＴＴＴＴ ＰＡＭ部位での切断活性を直接測定する、我々の新しいハイスループットスクリーニング戦略の堅牢性を示している（図５）。図５Ａ～Ｆは、ディープスキャニング変異導入によるＡｓＣａｓ１２ａ点変異の例示的なハイスループット表現型測定を示す。標的領域（４９９－６４０および８４０－９１３）におけるＡｓＣａｓ１２ａのすべての可能な単一点変異を包括ライブラリは、ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａまたはＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａの状況で生成された。Ｅ．ｃｏｌｉベースの活性アッセイにおける参照タンパク質に対する各バリアントの相対生存率は、ディープシーケンシングによって決定された。個々の点変異の表現型は、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ（条件１および２）、およびＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａバックグラウンド（条件３）の３番目の条件の状況で複数の選択の厳密性の下で測定された。図５Ａ～Ｃに示すように、バリアントの表現型スコア（つまり、相対生存率の自然対数）は、さまざまな条件（ρは約０．７）で正の相関関係があり、このアプローチの一貫性と再現性を示している。陽性対照として、これらの位置での他の置換物ではなく、Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌ／Ｉのみが、ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａよりも長く生存した（図５Ｄ）。逆に、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａでＲ５３７またはＬ８７０を変異させると、生存率が遍在的に低下した（図５Ｅ）。これらの結果は、細菌スクリーニングによって測定された表現型スコアが、ＴＴＴＴ ＰＡＭで以前に特徴付けられたＡｓＣａｓ１２ａバリアントのＤＮＡ切断活性を反映することを示した。
我々の細菌スクリーニングの結果をさらに検証するために、我々は、３つすべての条件（Ｌ５０５Ｋ、Ｓ５１０Ｌ、Ｐ５６９ＤおよびＰ５９９Ｇ、図５Ｆ）で、参照よりも生存率が高いＡｓＣａｓ１２ａの４つの点変異を調査した。注目すべきは、Ｐ５９９ＧはＴＴＣＣ ＰＡＭでのＡｓＣａｓ１２ａの切断活性を増強することである。他の３つの点変異は、これまでに発表された研究では特徴付けられていない。したがって、選択中の個々のＡｓＣａｓ１２ａバリアントを発現するプラスミドで形質転換されたＥ．ｃｏｌｉ細胞の生存率を測定した。ＷＴ－ＡｓＣａｓ１２ａと比較して、選択されたすべての点変異は、ＴＴＴＴ－ＰＡＭ部位を標的とした場合に生存率を増加させた（図６）。予想外なことに、これらの点変異の利点は、Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａの状況でも当てはまり、生存率がさらに上昇した（図７）。まとめると、これらの結果は、ハイスループットスクリーニングにより、特徴付けられていないＡｓＣａｓ１２ａバリアントの表現型を正確に予測できることを示した。
十分なシーケンシングカウントでのスクリーニングによってカバーされた単一点変異を伴う３，１９４のＡｓＣａｓ１２ａバリアントの表現型スコアを表３に示す。全体として、約６０％は、３つの条件のうちの１つでいくつかの利点（つまり、表現型スコア＞０）を示した。
１ヘッダー略号キー：変異体は、野生型ＡｓＣａｓ１２ａポリペプチドの所定の位置（例えば、アミノ酸位置５００）にある一文字標記アミノ酸（野生型）によって定義され、その後バリアントアミノ酸が変化する。「濃縮スコア（１）（“Ｅｎｒｉｃｈ． Ｓｃｏｒｅ（１）”）」は、条件１のバックグラウンドでのバリアントの濃縮スコアを指す。「標準誤差（１）（“Ｓｔａｎｄ． Ｅｒｒｏｒ（１）”）」は、条件１のバックグラウンドで所定のバリアントに対して実行された実験の標準誤差を指す。「濃縮スコア（２）（“Ｅｎｒｉｃｈ． Ｓｃｏｒｅ（２）”）」は、条件２のバックグラウンドでのバリアントの濃縮スコアを指す。「標準誤差（２）（“Ｓｔａｎｄ． Ｅｒｒｏｒ（２）”）」は、条件２のバックグラウンドで所定のバリアントに対して実行された実験の標準誤差を指す。「濃縮スコア（３）（“Ｅｎｒｉｃｈ． Ｓｃｏｒｅ（３）”）」は、条件３のバックグラウンドでのバリアントの濃縮スコアを指す。「標準誤差（３）（“Ｓｔａｎｄ． Ｅｒｒｏｒ（３）”）」は、条件３のバックグラウンドで所定のバリアントに対して実行された実験の標準誤差を指す。「正の濃縮はあるか？（“Ａｎｙ Ｐｏｓｉｔｉｖｅ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ？”）」は、少なくとも１つの実験条件のバックグラウンドの下で、所定のバリアントの正の濃縮の発生を指す。「一貫した正の濃縮か？（“Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ？”）」は、テストされたすべての実験条件のバックグラウンドの下で、所定のバリアントの正の濃縮の発生を指す。
１８７のバリアント（合計の約６％）は、すべての条件下で一貫して生存率を向上させた（表４）。個別に検証された４つのバリアントを含むこれらのバリアントは、ＷＴ－またはＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａにスタックされ得、ＴＴＴＴ－ＰＡＭでのＤＮＡ切断活性を高め得る。
１各点変異の表現型スコア（つまり、相対的な濃縮度の自然対数）が提供される。エラーバーは、ライブラリ内の各バリアントのシーケンスカウントに依存する測定の精度を推定する。すべてのライブラリでカウントが５０を超えるバリアントのみが分析に含まれた。
表５は、ＡｓＣａｓ１２ａ飽和変異導入ライブラリを生成するためのプライマーとして使用される配列を示している。標準的な組換え方法および技術が使用された。スクリーニングライブラリは、Ｗｒｅｎｂｅｃｋら（２０１６）に記載されている方法を使用して構築された。
表４に関して、参照（すなわち、野生型）ポリペプチド配列は、配列番号：４６２であり、これにおいてこれらの変異体は比較によって基づいている。配列番号４６２をコードするＥ．ｃｏｌｉおよびヒト細胞における発現のためにコドン最適化されたポリヌクレオチドは、それぞれ配列番号：４６３および４６４である。同じ変異はＭ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－ＡｓＣａｓ１２ａバックグラウンドにも導入された。Ｍ５３７Ｒ／Ｆ８７０Ｌ－Ｃａｓ１２ａに対応する参照ポリペプチド配列は、配列番号：４６５である（変更されたアミノ酸には下線が引かれている）。配列番号：４６５をコードするＥ．ｃｏｌｉおよびヒト細胞における発現のためにコドン最適化されたポリヌクレオチドは、それぞれ配列番号：４６６および４６７である（変更されたコドンには下線が引かれている）。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４６２（配列番号：４６２）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４６３（配列番号：４６３）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４６５（配列番号：４６５）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４６６（配列番号：４６６）
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４６７（配列番号：４６７）
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この実施例に関連する追加のポリヌクレオチドおよびポリペプチドには、以下に示すように、Ｍ５３７ＲおよびＦ８７０Ｌに単一のアミノ酸置換を有するＣａｓ１２ａバリアントが含まれる。下線を引いたコドンまたはアミノ酸は、対応するＷＴ Ｃａｓ１２ａ配列に対する変化に対応する。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４６８（配列番号：４６８）Ｅ．ｃｏｌｉ最適化ＤＮＡ Ｍ５３７Ｒ
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４６９（配列番号：４６９）Ｅ．ｃｏｌｉ最適化ＤＮＡ Ｆ８７０Ｌ Ｃａｓ１２ａ
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４７０（配列番号：４７０）ヒト最適化ＤＮＡ Ｍ５３７Ｒ Ｃａｓ１２ａ
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４７２（配列番号：４７２）Ｍ５３７Ｒ Ｃａｓ１２ａ ＡＡ
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ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４７３（配列番号：４７３）Ｆ８７０Ｌ Ｃａｓ１２ａ ＡＡ
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（実施例６．融合Ｃａｓ１２ａポリペプチドの合理的な設計）
真核細胞への核局在化を可能にする追加のモチーフ（まとめて「ＮＬＳ」または「ＮＬＳ配列」）および／または精製および標識検出モチーフ（まとめて「アフィニティータグ」）を有する融合Ｃａｓ１２／ａポリペプチドは、本発明の範囲内にある。例示的な核局在化シグナル（「ＮＬＳ」または「ＮＬＳ配列」）は当技術分野で周知であり、表６に示されるポリヌクレオチドおよびアミノ酸配列によって同定されてリスト化されたものを含む。
真核細胞への核局在化を可能にする追加のモチーフ（まとめて「ＮＬＳ」または「ＮＬＳ配列」）および／または精製および標識検出モチーフ（まとめて「アフィニティータグ」）を有する融合Ｃａｓ１２／ａポリペプチドは、本発明の範囲内にある。例示的な核局在化シグナル（「ＮＬＳ」または「ＮＬＳ配列」）は当技術分野で周知であり、表６に示されるポリヌクレオチドおよびアミノ酸配列によって同定されてリスト化されたものを含む。
例示的な精製および／または標識検出モチーフには、当技術分野でも周知のアフィニティータグが含まれる。多くの場合、追加のモチーフの前または後に挿入された追加のアミノ酸リンカーは、発現した融合Ｃａｓ１２／ａポリペプチドの発現および／または安定性を改善し得る。アフィニティータグの２つの例は、以下の表７に示すポリヌクレオチドおよびアミノ酸配列によって定義される。
核局在化シグナル、リンカーアミノ酸および／またはアフィニティータグを含む融合Ｃａｓ１２ａポリペプチドは、化学ポリペプチド法を使用して容易に構築され得、組換えＤＮＡ技術で作成されたインフレームポリペプチドをコードする設計されたポリヌクレオチドから発現され得る。そのような技術は周知であり、当業者の範囲内である。このようなポリヌクレオチドおよびポリペプチドの実施例は、配列番号５～３０に示されている。核局在化配列および／またはアフィニティータグおよび必要に応じてアミノ酸リンカーを有する配列番号５９～２４５のオープンリーディングフレームをコードする融合Ｃａｓ１２ａポリペプチドバリアントは、本開示の範囲内である。核局在化シグナルを有する典型的なＣａｓ１２ａバリアントを以下に示す。
簡単に言うと、部位特異的変異導入（ＳＤＭ）の方法を使用して、さまざまな核局在化シグナル（ＮＬＳ）を有するＡｓ Ｃａｓ１２ａコード配列を有する発現構築物を作成した。部位特異的変異導入は、隣接プラスミドベクター配列とともに、所望のヌクレオチド塩基変化を包括する相補的プライマーを設計することによって実施され、各隣接領域は少なくとも６０°Ｃの融解温度（Ｔｍ）を有する。次に、ポリメラーゼ連鎖反応（ＰＣＲ）が、標準的なサイクリング条件を使用して合計１６サイクルで実行された。制限酵素ＤＰＮ Ｉを添加して、開始プラスミドベクター材料を消化し、塩基変化を含有する新しい生成物のみを残した。ＤＰＮ Ｉ処理後、少量のＰＣＲ産物をコンピテントＥ．ｃｏｌｉ細胞に形質転換し、ＳＯＣ培地で回収し、カナマイシン耐性Ｌｕｒｉａ Ｂｒｏｔｈ（ＬＢ）寒天プレートに播種した。選択したクローンの正しい塩基変化を確認するために、サンガーシーケンシング法を使用してコロニーをスクリーニングした。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４８８（配列番号：４８８）ＮＬＳリンカーを有するＥ．ｃｏｌｉ最適化ＤＮＡ ＷＴ Ｃａｓ１２ａ
下線が引かれた配列は、アミノ酸のリンカー配列をコードするヌクレオチドを示す。二重下線が引かれた配列は、核局在化配列（ＮＬＳリンカー）をコードするヌクレオチドを示す。斜体の配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列（（ＨＩＳ）６）をコードするヌクレオチドを示す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ． ４８９（配列番号：４８９）Ｅ．ｃｏｌｉ最適化ＤＮＡ Ｍ５３７Ｒ Ｆ８７０Ｌ Ｃａｓ１２ａ
太字かつ下線が引かれた配列は、Ｃａｓ１２ａのオープンリーディングフレームに導入された変異体コドンを示している。下線が引かれた配列は、アミノ酸のリンカー配列をコードするヌクレオチドを示す。二重下線が引かれた配列は、核局在化配列（ＮＬＳリンカー）をコードするヌクレオチドを示す。斜体の配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列（（ＨＩＳ）６）をコードするヌクレオチドを示す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４９０（配列番号：４９０）ＮＬＳリンカーを有するヒト最適化ＤＮＡ ＷＴ Ｃａｓ１２ａ
下線が引かれた配列は、アミノ酸のリンカー配列をコードするヌクレオチドを示す。二重下線が引かれた配列は、核局在化配列（ＮＬＳリンカー）をコードするヌクレオチドを示す。斜体の配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列（（ＨＩＳ）６）をコードするヌクレオチドを示す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４９１（配列番号：４９１）ＮＬＳリンカーを有するヒト最適化ＤＮＡ Ｍ５３７Ｒ Ｆ８７０Ｌ Ｃａｓ１２ａ
太字かつ下線が引かれた配列は、Ｃａｓ１２ａのオープンリーディングフレームに導入された変異体コドンを示している。下線が引かれた配列は、アミノ酸のリンカー配列をコードするヌクレオチドを示す。二重下線が引かれた配列は、核局在化配列（ＮＬＳリンカー）をコードするヌクレオチドを示す。斜体の配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列（（ＨＩＳ）６）をコードするヌクレオチドを示す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．：４９２（配列番号：４９２）ＮＬＳリンカーを有するＷＴ Ｃａｓ１２ａ
下線が引かれた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするアミノ酸配列を指す。二重下線が引かれた配列は、核局在化配列（ＮＬＳリンカー）をコードするアミノ酸配列を指す。斜体の配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列（（ＨＩＳ）６）をコードするアミノ酸配列を指す。
ＳＥＱ ＩＤ ＮＯ．： ４９３（配列番号：４９３）ＮＬＳリンカーを有するＭ５３７Ｒ Ｆ８７０Ｌ Ｃａｓ１２ａ ＡＡ
太字かつ下線が引かれた配列は、Ｃａｓ１２ａポリペプチドバリアントに導入された変異体アミノ酸を指す。下線が引かれた配列は、アミノ酸リンカー配列をコードするアミノ酸配列を指す。二重下線が引かれた配列は、核局在化配列（ＮＬＳリンカー）をコードするアミノ酸配列を指す。斜体の配列は、アミノ酸アフィニティータグ配列（（ＨＩＳ）６）をコードするアミノ酸配列を指す。
Ｃｈｅｎ，Ｊ．Ｓ．，ｅｔ ａｌ．，Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｐｒｏｏｆｒｅａｄｉｎｇ ｇｏｖｅｒｎｓ ＣＲＩＳＰＲ－Ｃａｓ９ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ａｃｃｕｒａｃｙ．Ｎａｔｕｒｅ，２０１７．５５０（７６７６）：ｐ．４０７－４１０．
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（参照による援用）
本明細書に引用されたすべての特許、特許出願、特許出願公開、およびその他の刊行物は、その全体に規定されているかのように、参照により本明細書に援用される。
（好ましい実施形態）
本発明は、現在最も実用的で好ましい実施形態であると考えられるものに関連して説明されてきた。しかしながら、本発明は、例示として提示されたものであり、開示された実施形態に限定されることを意図していない。したがって、当業者は、本発明が、添付の特許請求の範囲に記載されている本発明の精神および範囲内のすべての修正および代替構成を包含することを意図していることを理解するであろう。
Claims (41)
- AsCpf1の変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質であって、AsCpf1の変形例が、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される、CRISPR関連タンパク質。
- AsCpf1の変形例がM537R(配列番号472)で請求項1に記載のCRISPR関連タンパク質。
- AsCpf1の変形例がF870L(配列番号473)で請求項1に記載のCRISPR関連タンパク質。
- AsCpf1の変形例がM537R/F870L(配列番号465)で請求項1に記載のCRISPR関連タンパク質。
- を含む、CRISPRリボ核タンパク質複合体:
ガイドRNA;
AsCpf1の変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質であって、AsCpf1の変形例が、M537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群より選択される、CRISPR関連タンパク質。 - AsCpf1の変形例がM537R(配列番号472)で請求項5に記載のCRISPRリボ核タンパク質複合体。
- AsCpf1の変形例がF870L(配列番号473)で請求項5に記載のCRISPRリボ核タンパク質複合体
- AsCpf1の変形例がM537R/F870L(配列番号465)で請求項5に記載のCRISPRリボ核タンパク質複合体。
- CRISPRリボ核タンパク質複合体を有する細胞におけるTTTN PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる方法:
細胞とCRISPRリボ核タンパク質複合体との接触特許請求の範囲(8)5-8。 - TTTN PAM部位が、TTTA、TTTTおよびTTTC PAM部位の群から選択される1つからなる、請求項9に記載の方法。
- AsCpf1の変異体がM537R(配列番号472)、F870L(配列番号473)、およびM537R/F870L(配列番号465)からなる群から選択される、ガイドRNAおよびAsCpf1の変異体をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質を含むキット。
- AsCpf1の変形例がM537R(配列番号472)で請求項11に記載のキット。
- AsCpf1の変形例がF870L(配列番号473)で請求項11に記載のキット。
- AsCpf1の変形例がM537R/F870L(配列番号465)で請求項11に記載のキット。
- AsCas12Aの変異体をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質であって、AsCas12Aの変異体がアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるCRISPR関連タンパク質(ただし、変異体AsCas12Aは、非カノニカルTT PAM部位でCRISPR/AsCas12A関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する)。
- AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される、請求項15に記載のCRISPR関連タンパク質。
- AsCas12aの変形例が、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む、請求項15または16に記載のCRISPR関連タンパク質。
- を含む、CRISPRリボ核タンパク質複合体:
ガイドRNA;
AsCas12aの変形例をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質であって、AsCas12aの変形例がアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変形例アミノ酸からなる群から選択されるCRISPR関連タンパク質(ただし、変形例AsCas12aは、非カノニカルなTTT PAM部位においてCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する)。 - AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群より選択される、請求項18に記載のCRISPRリボ核タンパク質複合体。
- AsCas12aの変形例が、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む、請求項18または19に記載のCRISPRリボ核タンパク質複合体。
- CRISPRリボ核タンパク質複合体を有する細胞における非カノニカルTTT PAM部位での遺伝子編集の効率を増加させる方法:
請求項18～20のいずれかに記載のCRISPRリボ核タンパク質複合体と電池を接触させる工程。 - AsCas12aの変異体をコードするポリペプチドを含むガイドRNAおよびCRISPR関連タンパク質を含むキットであって、AsCas12aの変異体がアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択されるキットであって、ただし、変異体AsCas12aが非カノニカルTT PAM部位でCRISPR/AsCas12a関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する、キット。
- AsCas12aの変形例が、配列番号59～245からなる群から選択される、請求項22に記載のキット。
- AsCas12aの変形例が、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む、請求項22または23に記載のキット。
- AsCas12Aの変異体をコードするポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質をコードする核酸であって、AsCas12Aの変異体はアミノ酸位置499～640および840～913から選択される少なくとも1つの変異体アミノ酸からなる群から選択される、ただし、変異体AsCas12Aは、非カノニカルTTT PAM部位でCRISPR/AsCas12A関連ヌクレアーゼ活性の向上を提供する。
- AsCas12aの変形例が配列番号59～245からなる群から選択される、請求項25に記載の核酸。
- AsCas12aの変形例が、M537R/F870L(配列番号465)の突然変異をさらに含む、請求項25または26に記載の核酸。
- 核酸が、核酸を発現するために適切な転写エレメントに作動可能に連結される、請求項25～27に記載の核酸。
- 核酸がDNAまたはRNAで請求項25～28に記載の核酸。
- 配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む、Cas12aポリペプチドをコードするポリヌクレオチド配列。
- 配列番号18～30からなる群から選択される1つのメンバーを含む、Cas12aポリペプチドをコードするアミノ酸配列。
- 配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む、Cas12Aポリペプチドを符号化するポリヌクレオチド配列を符号化する発現カセットを含むCASエンドヌクレアーゼ系。
- 配列番号18～30からなる群から選択される1つのメンバーを含む、Cas12aポリペプチドをコードするアミノ酸配列を含むCASエンドヌクレアーゼ装置。
- 真核細胞においてゲノム編集を行う方法:
CASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入することであって、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号5～17からなる群から選択される1つのメンバーを含む、Cas12aポリペプチドを符号化するポリヌクレオチド配列を符号化する発現カセットを含む。 - 真核細胞においてゲノム編集を行う方法:
CASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入し、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、配列番号18～30からなる群から選択される1つのメンバーを含むCas12aポリペプチドをコードするアミノ酸配列を含む。 - AsCas12Aオープンリーディングフレーム、核局在化シグナル、任意にアミノ酸リンカーおよび任意にアフィニティータグを符号化する融合ポリペプチドを含むCRISPR関連タンパク質。
- AsCas12aオープンリーディングフレームが配列番号59～245からなる群から選択される、請求項36に記載のCRISPR関連タンパク質。
- 前記核局在化シグナルが、配列番号475、477、479、481および483から選択される、請求項36に記載のCRISPR関連タンパク質。
- CRISPR関連タンパク質が配列番号488～491によってコードされる、請求項36に記載のCRISPR関連タンパク質。
- CRISPR関連タンパク質が配列番号492および493から選択される、請求項36に記載のCRISPR関連タンパク質。
- 真核細胞においてゲノム編集を行う方法:
CASエンドヌクレアーゼシステムを真核細胞に導入し、前記CASエンドヌクレアーゼシステムは、請求項36～40に記載のCRISPR関連タンパク質を含む。
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