JP2007292645A - Device and method for discrimination of bat species - Google Patents
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Abstract
Description
コウモリが発する超音波を解析して、コウモリ種を判別する装置及び方法に関する。コウモリ種を判別することで、環境アセスメントなどに利用可能である。 The present invention relates to an apparatus and a method for discriminating bat species by analyzing ultrasonic waves emitted by bats. By distinguishing bat species, it can be used for environmental assessment.
近年、森林などの環境破壊が深刻化している。森林などの環境調査には、通常、動植物などの調査が行われるが、調査員が山奥に入っていかなくてはならず、定期的に調査するのは難しい。特に、動物については、調査員が近づくと逃げてしまうので、調査は困難を極める。テレビカメラなどを用いて定点観測をすることも考えられるが、調査員が視認しないと動物の有無や種別を判別できず、負担が大きい。さらに、テレビカメラの視野範囲は限られており、広範囲の調査は不可能である。動物の種類や分布などを、定量的に自動観測できる手法が望まれているが、現時点では有効な手法は無い。 In recent years, environmental destruction such as forests has become serious. For environmental surveys of forests, etc., surveys of animals and plants are usually conducted. However, investigators must be in the mountains and it is difficult to conduct regular surveys. In particular, research on animals is extremely difficult because they run away when an investigator approaches. Although it is conceivable to perform fixed-point observations using a television camera or the like, the presence or type of animals cannot be determined unless the investigator visually recognizes them, and the burden is large. Furthermore, the field of view of television cameras is limited, and a wide range of investigations are not possible. A method that can automatically and quantitatively observe the type and distribution of animals is desired, but at present there is no effective method.
コウモリは、障害物や獲物の位置を測定するために超音波を発することが知られている。本発明者は長年にわたるコウモリの調査により、コウモリの種ごとに、発する超音波の周波数や発生パターンに特徴があることを見出した。日本には小型コウモリが約30種類いるが、コウモリは種ごとに好む環境が異なるので、コウモリの発する超音波をモニタして、コウモリ種を判別することができれば、その場所の環境状態をある程度把握することができる。長期間モニタリングすれば、環境変化を把握することも可能であり、環境モニタリングとして利用できる。テレビカメラと違って、超音波の観測は視野の制約が少ないとともに、観測した超音波を自動で解析することができるので、定量的に自動観測できる。森林の複数箇所に装置を設置しておいて、観測した情報を電波等で発信するようにすれば、調査員が山奥に定期的に入らなくても、森林の環境変化を長期間にわたって自動的にモニタリングすることが可能である。 Bats are known to emit ultrasound to measure the position of obstacles and prey. The inventor of the present invention has found that there are characteristics in the frequency and generation pattern of the emitted ultrasonic wave for each bat species through bat research for many years. There are about 30 types of small bats in Japan, but bats prefer different environments, so if you can monitor the ultrasonic waves generated by bats and identify bat species, you can understand the environmental conditions of the place to some extent. can do. If monitoring is performed for a long period of time, it is also possible to grasp environmental changes, which can be used as environmental monitoring. Unlike a TV camera, ultrasonic observation has fewer restrictions on the field of view, and the observed ultrasonic waves can be analyzed automatically, enabling quantitative automatic observation. By installing devices at multiple locations in the forest and transmitting the observed information via radio waves, etc., even if the investigator does not regularly enter the back of the mountain, it automatically changes the forest environment over a long period of time. Monitoring is possible.
特許文献1には、コウモリの種類ごとに、超音波の周波数変化パターンや周期が異なることが示唆されている。しかしながら、特許文献1には、コウモリ種を判別するための具体的な構成は記載されていない。単に、周波数が変化するとしか記載されておらず、コウモリが、周波数帯域幅を有する複雑なパターンの超音波を発することは記載も示唆もされていない。
本発明者は長年の研究により、コウモリは単純に特定の周波数の超音波を発するのではなく、周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波を発することを見出した。したがって、単純に超音波の周波数を観測しただけではコウモリ種の判別をすることは難しい。 The present inventor has found through long years of research that bats do not simply emit ultrasonic waves of a specific frequency, but emit ultrasonic waves of a complex pattern with a frequency bandwidth. Therefore, it is difficult to distinguish bat species by simply observing the ultrasonic frequency.
本発明の目的は、コウモリが発する、周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波信号を受信し、該超音波信号からコウモリ種を判別する装置及び方法を提供することである。 An object of the present invention is to provide an apparatus and method for receiving an ultrasonic signal of a complicated pattern having a frequency bandwidth, which is emitted from a bat, and discriminating a bat species from the ultrasonic signal.
前記課題を解決するために、本発明は以下の構成となっている。 In order to solve the above problems, the present invention has the following configuration.
コウモリが発する超音波を受信する超音波受信器と、前記超音波受信器からの信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析装置と、を有するコウモリ種の判別装置であって、前記超音波信号解析装置は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することにある。 A bat species discriminating apparatus comprising: an ultrasonic receiver that receives an ultrasonic wave emitted by a bat; and an ultrasonic signal analyzer that analyzes a signal from the ultrasonic receiver and discriminates a bat species from an analysis result. The ultrasonic signal analyzing apparatus is to determine a bat species using bat ultrasonic information including at least one of an upper limit frequency, a lower limit frequency, and an energy peak frequency of an ultrasonic wave emitted by the bat.
コウモリが発する超音波を受信する超音波受信工程と、受信した超音波信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析工程と、を有するコウモリ種の判別方法であって、前記超音波信号解析工程は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することにある。 An ultrasonic reception step of receiving ultrasonic waves emitted by a bat, and an ultrasonic signal analysis step of analyzing the received ultrasonic signal and discriminating a bat species from an analysis result, wherein the bat species discrimination method comprises: The ultrasonic signal analysis step is to determine a bat species using bat ultrasonic information including at least one of an upper limit frequency, a lower limit frequency, and an energy peak frequency of an ultrasonic wave emitted by the bat.
また、以下の実施態様を有する。 Moreover, it has the following embodiments.
前記超音波信号解析装置又は工程は、コウモリが発する探索期エコーロケーションコールを用いてコウモリ種を判別することにある。 The ultrasonic signal analyzing apparatus or process is to determine a bat species using a search period echo location call emitted by a bat.
前記コウモリ超音波情報は、ソナーパターン、周波数変化パターンの少なくとも一つをさらに含み、複数の情報の組み合わせからコウモリ種を判別することにある。 The bat ultrasound information further includes at least one of a sonar pattern and a frequency change pattern, and is to determine a bat species from a combination of a plurality of information.
前記ソナーパターンは、コウモリが発する超音波の、パルス持続時間、パルス数、パルス間隔の少なくとも一つを含むことにある。 The sonar pattern includes at least one of a pulse duration, a pulse number, and a pulse interval of an ultrasonic wave emitted by a bat.
前記超音波信号解析装置は、既知の複数種のコウモリ超音波情報を記憶したコウモリ超音波情報テーブルを有しており、前記超音波受信器で受信したコウモリが発する超音波のコウモリ超音波情報を、前記コウモリ超音波情報テーブルと比較することにより、コウモリ種を判別することにある。 The ultrasonic signal analyzing apparatus has a bat ultrasonic information table storing a plurality of types of known bat ultrasonic information, and the ultrasonic bat ultrasonic information generated by the bat received by the ultrasonic receiver It is to discriminate bat species by comparing with the bat ultrasound information table.
前記超音波受信器及び前記超音波信号解析装置に接続可能な記録再生装置を有し、前記記録再生装置は、前記超音波受信器からの超音波信号を記録するとともに、超音波信号解析時には前記超音波信号解析装置に接続して、記録された超音波信号を再生するものである。 A recording / reproducing device connectable to the ultrasonic receiver and the ultrasonic signal analyzing device, wherein the recording / reproducing device records an ultrasonic signal from the ultrasonic receiver, and at the time of ultrasonic signal analysis, The recorded ultrasonic signal is reproduced by connecting to an ultrasonic signal analyzer.
コウモリは周波数帯域幅を持った複雑なパターンの超音波を発するが、その周波数帯域幅を持った超音波のうち、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数がコウモリの種ごとに異なることを、本発明者は長年の研究により見出した。ここで、エネルギーピーク周波数とは、周波数帯域幅を持った超音波において、エネルギーが最大になる周波数のことである。単純に超音波の周波数を検出するだけではなく、周波数帯域幅を持った超音波を解析し、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数を算出し、これらのパラメータを用いてコウモリ種を判別することでより確実にコウモリ種を判別できる。また、コウモリの種ごとに、ソナーパターン(パルス持続時間、パルス数、パルス間隔)や周波数変化パターンも異なるので、これらの要素も加味することで、さらに確実にコウモリ種を判別できる。このコウモリ種の判別装置を森林に設置しておくことで、周囲のコウモリ種の判別や各コウモリの出現頻度をモニタリングすることができ、環境モニタリングに利用できる。 Bats emit a complex pattern of ultrasonic waves with a frequency bandwidth, but it is important to note that among the ultrasonic waves with that frequency bandwidth, the upper limit frequency, lower limit frequency, and energy peak frequency differ for each bat species. The inventor has discovered through years of research. Here, the energy peak frequency is a frequency at which energy becomes maximum in an ultrasonic wave having a frequency bandwidth. Not only simply detecting the frequency of the ultrasonic wave, but also analyzing the ultrasonic wave with the frequency bandwidth, calculating the upper limit frequency, the lower limit frequency, and the energy peak frequency, and using these parameters to distinguish the bat species The bat species can be identified more reliably. In addition, since the sonar pattern (pulse duration, number of pulses, pulse interval) and frequency change pattern are different for each bat species, the bat species can be more reliably discriminated by taking these factors into account. By installing this bat species discriminating apparatus in the forest, it is possible to monitor the surrounding bat species and the frequency of appearance of each bat, which can be used for environmental monitoring.
図1は、本発明の実施例の概念図である。コウモリ1が発する超音波を、超音波受信器2で受信する。超音波受信器2で受信された超音波信号は、超音波信号解析装置3に送られる。超音波受信器2及び超音波信号解析装置3に接続可能な記録再生装置4を設けても良い。この場合は、超音波信号をいったん記録再生装置4に記録し、あとで、記録した超音波信号を再生して信号解析することができる。超音波信号解析装置3は、受信した超音波信号に基づいて、コウモリ種を判別する。超音波信号解析装置3で解析されたコウモリ種の判別情報は、表示装置5で表示されるか、外部送信装置6を介して外部装置へ送信される。
FIG. 1 is a conceptual diagram of an embodiment of the present invention. The ultrasonic wave emitted by the bat 1 is received by the ultrasonic wave receiver 2. The ultrasonic signal received by the ultrasonic receiver 2 is sent to the
図2は、超音波信号解析装置3のブロック図である。超音波受信器2で受信された超音波信号は、周波数・ソナーパターン解析手段31に送られる。周波数・ソナーパターン解析手段31は、超音波信号の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数、周波数変化パターン、パルス持続時間、パルス間隔、パルス数等を算出する。周波数・ソナーパターン解析手段31で算出された周波数・ソナーパターン解析データは、コウモリ種判別手段32に送られる。コウモリ超音波情報テーブル33には、既知の複数種のコウモリの超音波の周波数・ソナーパターン解析データが記憶されている。コウモリ種判別手段32は、周波数・ソナーパターン解析手段31から送られた周波数・ソナーパターン解析データと、コウモリ超音波情報テーブル33に記憶された既知のコウモリの周波数・ソナーパターン解析データとを比較して、コウモリ種を判別し、判別した結果を出力する。
FIG. 2 is a block diagram of the ultrasonic
以下に実験結果を示す。
序論
コウモリ類の音声シグナルは、その機能からエコーロケーションコールとソーシャルコール(social call)に大別される。エコーロケーションコールは主に飛翔中に断続的に発せられ、空間にある物体(餌など)やその形質を察知したり、他個体の位置などの情報を得る手段である。コウモリの種により、エコーロケーションコール用音声パルスに11kHz近辺の周波数帯域を利用する種(Zbinden&Zingg,1986; Fullard&Dawson,1997)から212kHz近辺の周波数帯域を利用する種(Fenton& Bell,1981)まで様々である。エコーロケーションコールやソーシャルコールの機能については多くの報告があるが、音響学的特性についてはほとんど研究がされていない。エコーロケーションコールは、音響学的特性によってFM(Frequency Modulation)パルスとCF(Constant Frequency)パルスに類別され、さらに、その音声が発せられる時の行動に従って探索期、追跡期、終期に類別できる。探索期は、音響学的に種を判別する研究にとって理想的な音声シグナルとされている(Murray et al,2001)。
The experimental results are shown below.
Introduction Voice signals of bats are roughly classified into echo location calls and social calls based on their functions. The echo location call is mainly issued intermittently during flight, and is a means of detecting objects (such as food) and their traits in space and obtaining information such as the position of other individuals. Depending on the species of bats, there are a variety of species that use frequency bands around 11 kHz (Zbinden & Zingg, 1986; Fullard & Dawson, 1997) to voice pulses for echo location calls (Fenton & Bell, 1981). . There have been many reports on the functions of echo location calls and social calls, but little has been done on acoustic properties. The echo location call is classified into an FM (Frequency Modulation) pulse and a CF (Constant Frequency) pulse according to acoustic characteristics, and can be further classified into a search period, a tracking period, and an end period according to the behavior when the sound is emitted. The exploration phase is considered to be an ideal audio signal for studies that distinguish species acoustically (Murray et al, 2001).
コウモリ類のコミュニケーションは、主に嗅覚、触覚、聴覚によって行われる(Fenton,1985)。個体同士が離れている場合の個体間情報は、ソーシャルコールによって交換されていると考えられる(Pfalzer&Kusch,2003)。ソーシャルコールは飛翔中やねぐらなど様々な状況下で発せられ、その機能からディストレスコール(distress call)、ウォーニングコール(warning call)、アイソレーションコール(isolation call)、ディレクションコール(direction call)、メイティングコール(mating call)に類別される(Pfalzer&Kusch,2003)。同種内でのコミュニケーションにエコーロケーションコールが使用されている可能性があるため、これら二つのタイプの音声シグナルを厳格に区分することは不可能である(Fenton,1985)。ソーシャルコールがエコーロケーションコールと異なる点は、ソーシャルコール自体が主にコミュニケーションの機能を担っていることである。コウモリ類はエコーロケーションコールとソーシャルコールの周波数帯域の同調を避けるために、ソーシャルコールの周波数帯域をエコーロケーションコールより低くする傾向がある(Pfalzer&Kusch,2003)が、ソーシャルコールのパルスの構造は様々であり、それ自体が種を判別する指標となる可能性がある。 Bats communicate primarily through olfaction, touch, and hearing (Fenton, 1985). Information between individuals when individuals are separated is considered to be exchanged by social calls (Pfalzer & Kusch, 2003). Social calls are issued under various conditions, such as during flight and roosting, and their functions can be used for distress calls, warning calls, isolation calls, direction calls, Categorized as mating calls (Pfalzer & Kusch, 2003). It is impossible to strictly differentiate between these two types of audio signals because echo-location calls may be used for communication within the same species (Fenton, 1985). The difference between the social call and the echo location call is that the social call itself mainly has a communication function. Bats tend to make the social call frequency band lower than the echo location call to avoid tuning the frequency band of the echo location call and social call (Pfalzer & Kusch, 2003), but the social call pulse structure varies. Yes, it can be an index for distinguishing species.
本実験では、コウモリ類の種を音声シグナルで判別することを目的として、日本産のコウモリ類7属11種、韓国産のコウモリ1属1種のエコーロケーションコールと、日本産のコウモリ類4属5種、韓国産のコウモリ類1属1種のソーシャルコールを収集し、音声シグナルの音響学的特性を分析した。 In this experiment, for the purpose of distinguishing the species of bats by audio signals, the echolocation call of 7 genus of 11 Japanese bats, 1 genus of 1 Korean bat and 4 genus of Japanese bats We collected 5 types of social calls from 1 genus of Korean bats and analyzed the acoustic characteristics of the audio signals.
音声シグナルの録音
広島県、山口県、韓国の斎州島におけるコウモリ類の既知のねぐらや採餌場所で音声シグナルを録音した。その内訳はユビナガコウモリ属ユビナガコウモリ(Miniopterus fuscus)、ホオヒゲコウモリ属モモジロコウモリ(Myotis macrodactylus)、アブラコウモリ属アブラコウモリ(Pipistrellus abramus)、モリアブラコウモリ(Pipistrellus endoi)、キクガシラコウモリ属コキクガシラコウモリ(Rhinolophus cornutus)、キクガシラコウモリ(Rhinolophus ferrumequinum)、オヒキコウモリ属オヒキコウモリ(Tadarida insignis)、ヒナコウモリ属ヒナコウモリ(Vespertilio superans)の探索期エコーロケーションコール、アブラコウモリの追跡期エコーロケーションコール、終期エコーロケーションコールと、ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリ、ヒナコウモリのソーシャルコールである。また既知のねぐら付近でかすみ網を使用し、ユビナガコウモリ、テングコウモリ属テングコウモリ(Murina hilgendorfi)、コテングコウモリ(Murina silvatica)、ホオヒゲコウモリ属ドーベントンコウモリ(Myotis daubentonii)、ノレンコウモリ(Myotis nattereri)、アブラコウモリを捕獲し、室内にてテングコウモリ、コテングコウモリ、ドーベントンコウモリ、ノレンコウモリの探索期エコーロケーションコール、ユビナガコウモリの追跡期エコーロケーションコール、終期エコーロケーションコールと、ユビナガコウモリ、ドーベントンコウモリ、ノレンコウモリ、アブラコウモリのソーシャルコールを録音した。録音には超音波ディテクター(タイムエキスパンション式,周波数範囲10kHz-150kHz)を使用し、タイム・エキスパンション・ファクターを10倍にして、音声シグナルをデジタルテープレコーダーでデジタルオーディオテープに録音した。
Audio signal recording Audio signals were recorded at known roosts and foraging sites of bats in Hiroshima, Yamaguchi, and Saishu Island, Korea. The breakdown of the genus is Species of the genus Eurynia genus (Miniopterus fuscus), Greater bats (Myotis macrodactylus), Abra bats (Pipistrellus abramus), Greater bats (Pipistrellus endoi), (Rhinolophus cornutus), chrysanthemum bat (Rhinolophus ferrumequinum), toad bat genus (Tadarida insignis), exploration echo location call of the bat genus bat (Vespertilio superans), follow-up echo location call of the bat , Social calls of the long-browed bat, white-headed bat, bat and chick. It also uses haze nets in the vicinity of known roosts, such as the long-tailed bat, the genus bat genus (Murina hilgendorfi), the bat bat (Murina silvatica), the giant bat genus bat (Myotis daubentonii), and the noren bat (Myotis nattereri), catching the bat, indoor Proboscis bats, Proboscis bats, Doventon bats, Noren bats exploration echo location calls, long-tailed bat follow-up echo location calls, final echo location calls, , Recorded social calls of Dobenton Bats, Noren Bats, Abra Bats. For recording, an ultrasonic detector (time expansion type, frequency range 10 kHz-150 kHz) was used, the time expansion factor was increased 10 times, and the audio signal was recorded on a digital audio tape with a digital tape recorder.
図3は、コウモリ種ごとの探索期エコーロケーションコールの周波数範囲及び持続時間を示す図である。図3の横軸は時間であるが、各コウモリ種のパルス持続時間が比較しやすいように、それぞれを横に並べてある。横軸の1目盛は0.1秒を示す。 FIG. 3 is a diagram showing the frequency range and duration of the search period echo location call for each bat species. The horizontal axis in FIG. 3 represents time, but the bat species are arranged side by side so that the pulse durations of the bat species can be easily compared. One scale on the horizontal axis indicates 0.1 second.
図4は、ユビナガコウモリとアブラコウモリにおける探索期、追跡期、終期のエコーロケーションコールのソナーパターンを示す図である。横軸は時間で、1目盛りは0.2秒を示す。 FIG. 4 is a diagram showing the sonar pattern of the echo location call in the search period, the follow-up period, and the final period in the long-tailed bat and the bat. The horizontal axis indicates time, and one scale indicates 0.2 seconds.
音声シグナルの分析
録音されたコウモリ類の音声シグナルのうち、7属12種の計263のエコーロケーションコールと、4属6種の計224のソーシャルコールをデジタル方式でパーソナルコンピューターに取り込み、音響分析用ソフトBatSound Pro(Pettersson,Sweden)を用いて分析した。
Audio signal analysis Of the recorded bat audio signals, a total of 263 echo location calls of 7 genera and 12 species and 224 social calls of 4 genera and 6 species are digitally imported into a personal computer for acoustic analysis. Analysis was performed using the soft BatSound Pro (Pettersson, Sweden).
音声シグナルにおける周波数帯域の上限周波数(F-max)、下限周波数(F-min)、エネルギーピーク周波数(E-max)、パルス持続時間(duration)と、ソーシャルコールに限りシグナルを構成するパルス数(pulses)を分析項目とした。以後F-max、F-min、E-max、duration、pulsesとする。F-max、F-min、pulsesの分析にはスペクトログラム(FFT size 512,Hanning window)を使用し、E-maxの分析にはパワースペクトラム(FFT size 1024,Hanning window)を使用し、durationの分析にはオシログラムを使用した。またソーシャルコールのパルスの構造に関する文献(Pfalzer&Kusch,2003)を参考にして、各ソーシャルコールのパルスの構造をsquawk型(A型)、repeat型(B型)、curved型(C型)、complex型(D型)に類別した。以後A型、B型、C型、D型とする。
The upper limit frequency (F-max), lower limit frequency (F-min), energy peak frequency (E-max), and pulse duration (duration) of the frequency band of audio signals, and the number of pulses that make up the signal only for social calls ( pulses) was the analysis item. Hereinafter, it is set as F-max, F-min, E-max, duration, and pulses. Use spectrogram (
統計学的解析
FMパルスを発するコウモリ類6属10種の計253のエコーロケーションコールと、4属6種の計224のソーシャルコールを用いて統計学的解析を行った。解析には多変量解析用ソフト エクセル統計2002(SSRI)を用い、判別分析を行った。
Statistical analysis
Statistical analysis was performed using a total of 253 echolocation calls of 6 species and 10 species of bats emitting FM pulses and a total of 224 social calls of 4 species and 6 species. For analysis, discriminant analysis was performed using the software Excel Statistics 2002 (SSRI) for multivariate analysis.
BatSound
Proによって分析されたコウモリ類の音声シグナルのF-max、F-min、E-max、duration、pulsesを、判別分析によってエコーロケーションコールの異種間、異属間、同属内異種間、ソーシャルコール4タイプ(A型,B型,C型,D型)のそれぞれについて異種間、同属内異種間の判別的中率と標準判別化係数を調べた。
BatSound
F-max, F-min, E-max, duration, and pulses of bat audio signals analyzed by Pro, and echo call by interdisciplinary, intergeneric, intergeneric, interspecies,
結果
エコーロケーションコールの音響学的特性
表1は、本実験で録音することができたコウモリ類のエコーロケーションコールの音響学的特性を示す。
Results Acoustic properties of echolocation calls Table 1 shows the acoustic properties of bat echolocation calls that could be recorded in this experiment.
ユビナガコウモリ、テングコウモリ、コテングコウモリ、ドーベントンコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリ、アブラコウモリ、モリアブラコウモリ、オヒキコウモリ、ヒナコウモリはFMパルスのエコーロケーションコールを発する種に類別でき、コキクガシラコウモリ、キクガシラコウモリはCFパルスのエコーロケーションコールを発する種に類別できた。エコーロケーションコールは最小9.7kHzの周波数帯域を利用するオヒキコウモリから、最大110.0kHzの周波数帯域を利用するテングコウモリまで様々であり、パルスの構造は属内で類似していた。直接人間の耳に聞こえたのは、オヒキコウモリのエコーロケーションコールのみであった。 The bat, bat, bat, dobenton bat, white bat, noren bat, bat, morea bat, giant bat, bat can be categorized into species that emit echo location calls of the FM pulse, The horseshoe bat can be classified into species that emit echo location calls of CF pulses. Echo location calls ranged from giant bats using a minimum frequency band of 9.7 kHz to proboscis bats using a maximum frequency band of 110.0 kHz, and the pulse structure was similar within the genus. The only thing that was directly heard by the human ear was the Echo Location Call of the Toad Bat.
探索期エコーロケーションコールにおけるFMパルスを発する種に注目すると、オヒキコウモリとヒナコウモリのエコーロケーションコールは、他種と比較してdurationが長くて利用する周波数帯域が低いという特性があり、ユビナガコウモリとアブラコウモリ、ドーベントンコウモリとモモジロコウモリ、テングコウモリとコテングコウモリは利用する周波数帯域が相互に近似していた。ドーベントンコウモリとノレンコウモリは、FMパルスが2つ組み合った雑音型のパルスを発することがあった。オヒキコウモリとヒナコウモリを除けば、テングコウモリ属のdurationは短く(平均2.3ms)、アブラコウモリ属のdurationは長かった(平均9.3ms)。 Focusing on species that emit FM pulses in the search-time echo location call, the echo location call of the toad bat and chick bat has characteristics that the duration is longer and the frequency band to be used is lower than other species, The frequency bands used by the bat, the doventon bat and the white-tailed bat, and the long-tailed bat and the long-tailed bat were close to each other. The Doventon bat and the Noren bat sometimes emitted a noise-type pulse consisting of two FM pulses. With the exception of giant bats and chick bats, the long-tailed bat duration was short (average 2.3 ms) and the long-tailed bat duration was long (average 9.3 ms).
またテングコウモリ属は他属と比較してF-maxが高く、パルスが急勾配であった。FMパルスを発するコウモリ類における探索期エコーロケーションコールの音響学的特性は、各種ともF-maxに個体差が目立ち、利用する周波数帯域が低い種ほどdurationの個体差があった。コキクガシラコウモリとキクガシラコウモリのエコーロケーションコールは、CFパルスの前後にわずかなFMパルスがあり、発するパルスの構造は相互に類似し、CFパルスの周波数値に種差が明瞭に認められた。 In addition, the long-tailed bats had higher F-max and steep pulses than other genera. As for the acoustic characteristics of the search echo location call in bats that emit FM pulses, individual differences in F-max were conspicuous, and there were individual differences in duration for species with lower frequency bands. The echolocation call of the white-winged bat and the white-winged bat has a few FM pulses before and after the CF pulse, the structures of the emitted pulses are similar to each other, and there is a clear species difference in the frequency value of the CF pulse.
ユビナガコウモリとアブラコウモリは、そのパルスが発せられる時の行動が探索期から追跡期に入ると、F-maxを高くし、F-minを低くすることによって利用する周波数帯域を拡大させた。またこの時durationを短くしてパルスの反復率を上げ、秒あたり150〜170になった。終期には利用する周波数帯域を低くし、さらにdurationを短くしてパルスの反復率を上げ、秒あたり190〜210になった。ユビナガコウモリの探索期と追跡期のエコーロケーションコールは、アブラコウモリと比較して利用する周波数帯域が高いが、終期では全体的にアブラコウモリの利用する周波数帯域の方が高かった。 The long-tailed bat and the bat have expanded the frequency band to be used by increasing the F-max and lowering the F-min when the behavior when the pulse is emitted enters the tracking period from the search period. At this time, the duration was shortened to increase the repetition rate of the pulse, which was 150 to 170 per second. At the end, the frequency band to be used was lowered, the duration was shortened to increase the pulse repetition rate, and it became 190-210 per second. Echo location calls in the exploration and follow-up periods of the long-tailed bat have a higher frequency band than that of the bat, but at the end, the frequency band used by the bat was higher overall.
ソーシャルコールの音響学的特性
表2は、本実験で録音することができたコウモリ類のソーシャルコールの音響学的特性を示す。
Table 2 shows the acoustic characteristics of social calls of bats that could be recorded in this experiment.
録音することができたユビナガコウモリのソーシャルコールはA型、B1型、B2型、C1型、C2型、D1型、D2型、D3型、D4型で利用する周波数帯域は10.4kHzから88.1kHzであり、ドーベントンコウモリではB型で利用する周波数帯域は11.0kHzから46.1kHz、モモジロコウモリではA型、B型、D1型、D2型で利用する周波数帯域は10.1kHzから56.8kHz、ノレンコウモリではA型、B型で利用する周波数帯域は19.0kHzから55.4kHz、アブラコウモリではA型、C1型、C2型、D1型、D2型、D3型で利用する周波数帯域は11.8kHzから109.3kHz、ヒナコウモリではC型で利用する周波数帯域は6.5kHzから29.7kHzであった。 The social call of the long-tailed bat that was able to be recorded is A type, B1, B2, C1, C2, C1, D1, D2, D3, D4 frequency band from 10.4kHz to 88.1kHz In the Doventon bat, the frequency band used by the B type is 11.0 kHz to 46.1 kHz, and in the white bat, the frequency band used by the A type, B type, D1 type, and D2 type is 10.1 kHz to 56.8 kHz, the Noren bat In A type and B type, the frequency band used from 19.0kHz to 55.4kHz, and in the case of the bat, the frequency band used by A type, C1, C2, D1, D2, D3 type is 11.8kHz to 109.3kHz, chick In the bat, the frequency band used for the C type was 6.5kHz to 29.7kHz.
A型のソーシャルコールはノイズが続く音声シグナルで、パルスの構造はどの種も類似し、別のタイプのソーシャルコールと比較して、A型のソーシャルコールを発するコウモリ類全体の利用する周波数帯域は低く、人間の耳にも聞こえることがあった。ノレンコウモリのA型のソーシャルコールは、他種と比較して全体的に利用する周波数帯域が高く、周波数要素(F-max,F-min,E-max)、duration共に個体差が小さかった。一方ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリのA型のソーシャルコールは、周波数要素、duration共に個体差が大きかった。モモジロコウモリは著者がねぐらに侵入した時にA型のソーシャルコールを発し、一方ノレンコウモリとアブラコウモリは捕獲された時に発し、ユビナガコウモリはそのどちらの場合でも発することがあった。 A type social call is a noisy voice signal, and the structure of the pulse is similar, and compared to other types of social calls, the frequency band used by all bats that make type A social calls is It was low and could be heard by human ears. Compared with other species, the Norenbat A-type social call has a higher frequency band, and the frequency elements (F-max, F-min, E-max) and duration are small. On the other hand, the type A social call of the long-tailed bat, the white-tailed bat, and the bat bat had large individual differences in both frequency element and duration. The great white bat made an A-type social call when the author invaded the roost, while the noren bat and the bat were fired when they were captured, and the long-tailed bat could be emitted in either case.
B型のソーシャルコールは別のタイプのソーシャルコールと比較して、非常に短いパルスを連続的に長い時間発する音声シグナルで、パルスの構造はどの種も類似していた。ドーベントンコウモリのB型のソーシャルコールは、他種と比較して全てのシグナルのF-minが低く、一方ノレンコウモリでは、他種と比較して全てのシグナルのF-maxが高い傾向があった。ユビナガコウモリとモモジロコウモリのB型のソーシャルコールの周波数要素は個体差が大きく、ドーベントンコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリdurationは個体差が小さく、またユビナガコウモリとモモジロコウモリ、ドーベントンコウモリとノレンコウモリは、pulsesが相互に近似していた。ユビナガコウモリとモモジロコウモリは著者がねぐらに侵入した時にB型のソーシャルコールを発し、一方ドーベントンコウモリとノレンコウモリは捕獲された時に発することがあった。 Type B social calls are voice signals that emit very short pulses continuously for a long time compared to other types of social calls, and the structure of the pulses is similar for all species. Doventon bat type B social calls tend to have lower F-mins for all signals compared to other species, while Noren bats tend to have higher F-max for all signals compared to other species. It was. The frequency component of the type B social call between the long-tailed bat and the white-winged bat is large among individuals, the doventon bat, the white-headed bat, and the noren bat duration are small, and the long-tailed bat, the white-headed bat and the white-tailed bat, the doventon Bats and Noren bats were close to each other in pulses. The long-tailed bat and the white-winged bat made a B-type social call when the author invaded the roost, while the doventon bat and the noren bat could shoot when captured.
C型のソーシャルコールは、別のタイプのソーシャルコールと比較してパルスの構造がシンプルであり、アブラコウモリのC型のソーシャルコールは、勾配のゆるやかなFMパルスのエコーロケーションコールに類似していた。ヒナコウモリのC型のソーシャルコールは他種と比較して利用する周波数帯域が低く、またユビナガコウモリとアブラコウモリにおけるC型のソーシャルコールの周波数要素は個体差が大きいが、ヒナコウモリではそれが小さかった。ユビナガコウモリは著者がねぐらに侵入した時にC型のソーシャルコールを発し、一方ヒナコウモリは飛翔中に発することがあり常に人間の耳にも聞こえた。アブラコウモリは飛翔中にC1型のソーシャルコールを発し、母獣と亜成獣を対面させた時に亜成獣がC2型のソーシャルコールを発することがあった。 The C-type social call has a simpler pulse structure compared to another type of social call, and the bat C-type social call resembles an echo-location call with a gentle slope FM pulse. The C-type social call of bats uses a lower frequency band than other species, and the frequency component of the C-type social call in the long-tailed bat and the bat is large among individuals, but it is smaller in the chick bat. It was. The long-tailed bat made a C-type social call when the author invaded the roost, while the chick bat was sometimes heard during the flight and was always heard by the human ear. The bat made a C1 type social call during the flight, and when the mother and the sub-animal faced each other, the sub-animal sometimes made a C2 type social call.
D型のソーシャルコールは、本実験におけるコウモリ類全体の利用する周波数帯域が広く(12.0kHz〜109.3kHz)、そのパルスの構造は多種多様であった。ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリのD型のソーシャルコールは、別のタイプのソーシャルコールと比較して、周波数要素の個体差が小さかった。アブラコウモリにおけるD型のソーシャルコールのパルスの構造は、起伏が激しく、他種と比較して明瞭な種差が認められた。またpulsesは他種と比較して多く、ユビナガコウモリとモモジロコウモリのpulsesは相互に近似していた。ユビナガコウモリとモモジロコウモリは、著者がメイティングの時期のねぐらに侵入した時にD型のソーシャルコールを発し、一方アブラコウモリはメイティングの時期の飛翔中に発することがあった。 The D-type social call has a wide frequency band (12.0 kHz to 109.3 kHz) used by all the bats in this experiment, and the structure of the pulse is diverse. The D-type social call of the long-tailed bat, the white-tailed bat, and the bat bat had less individual differences in frequency components than other types of social calls. The structure of the D-type social call pulse in the bat was very undulating, and distinct species differences were observed compared to other species. The number of pulses was higher than that of other species, and the pulses of the long-tailed bat and white-headed bat were close to each other. The long-tailed bat and the white-tailed bat made a D-type social call when the author invaded the roosting mating season, while the bats could be emitted during the mating season.
統計学的解析によるエコーロケーションコールの判別
表3は、判別分析によるFMパルスを発するコウモリ類の探索期エコーロケーションコールにおける異種間、異属間、同属内異種間と、追跡期と終期のエコーロケーションコールの異種間の判別的中率を示す。
Discrimination of echo location calls by statistical analysis Table 3 shows the inter-species, inter-generic, intra-generic inter-species, and follow-up and final echo locations in the search period echo location call for bats that emit FM pulses by discriminant analysis. Shows the discriminatory probability between calls of different types.
探索期エコーロケーションコールの異種間の判別的中率は83.4%となり、コテングコウモリ、ドーベントンコウモリ、ノレンコウモリ、モリアブラコウモリ、オヒキコウモリ、ヒナコウモリの判別的中率は100%となった。アブラコウモリのエコーロケーションコールはユビナガコウモリのエコーロケーションコールと判別されることがやや多く、判別的中率は70.7%となった。モモジロコウモリのエコーロケーションコールがドーベントンコウモリのエコーロケーションコールと判別されることがあったが、その逆はなかった。テングコウモリ、コテングコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリ間でも同様の結果となった。異種間の判別の指標は、F-minとなった(表4)。 The discriminant predictive value between the different types of search location echolocation calls was 83.4%, and the discriminant predictive value of the long-necked bat, the doventon bat, the noren bat, the morea-bra bat, the giant bat and the chick bat was 100%. The bat echo location call is a bit more likely to be the Echo location call, and the discriminatory probability is 70.7%. The white bat echo location call was sometimes identified as the doventon bat echo location call, but not the other way around. Similar results were also found among the long-necked bat, the long-necked bat, the white-headed bat and the noren bat. The index of discrimination between different species was F-min (Table 4).
探索期エコーロケーションコールの異属間の判別的中率は85.8%となり、オヒキコウモリ属とヒナコウモリ属の判別的中率は100%となった。ユビナガコウモリ属、テングコウモリ属、ホオヒゲコウモリ属もそれぞれ95%以上の判別的中率となり、明瞭に判別できた。アブラコウモリ属のエコーロケーションコールはユビナガコウモリ属のエコーロケーションコールと判別されることがやや多く、判別的中率は71.4%となった。標準判別化係数はどの分析項目も近似していたが、異属間の判別の指標は、E-maxとなった(表4)。 The discriminant probability between different genera of the search period echolocation call was 85.8%, and the discriminant probability between the genus Aphidium and the chick genus was 100%. The genus Bat genus, Proboscis bat genus and Giant bat genus also each had a discriminatory median of 95% or more, and were clearly distinguishable. The echolocation call of the genus Brassica is somewhat discriminated as the echolocation call of the genus Bat bat, with a discriminative predictive value of 71.4%. The standard discriminant coefficient approximated all analysis items, but the index for discrimination between different genera was E-max (Table 4).
探索期エコーロケーションコールにおけるテングコウモリ属の異種間の判別的中率は90.5%となり、ホオヒゲコウモリ属の異種間が100%、アブラコウモリ属の異種間が100%となり、明瞭に判別できた。テングコウモリのエコーロケーションコールがコテングコウモリのエコーロケーションコールと判別されることがあったが、その逆はなかった。テングコウモリ属の異種間の判別の指標はdurationとなり、ホオヒゲコウモリ属の異種間ではF-max、F-min、durationとなり、アブラコウモリ属の異種間ではF-minとなった(表4)。 The discriminant predictive value between the species of the genus bat genus in the search period echolocation call was 90.5%, the difference between the species of the genus bat genus was 100%, and the difference between the species of the genus bat genus was 100%. Proboscis bat echo location calls were sometimes identified as proboscis bat echo location calls, but not the other way around. The index for discriminating between different species of the genus Bat genus was duration, F-max, F-min and duration were found between species of the genus Giant bat, and F-min was found between species of the genus Bat bat (Table 4).
追跡期エコーロケーションコールの異種間の判別的中率は85.4%となり、ユビナガコウモリとアブラコウモリが相互に片方の種のエコーロケーションコールと判別されることがあった。異種間の判別の指標は、F-minとE-maxとなった(表4)。一方、終期エコーロケーションコールの異種間の判別的中率は97.6%となり、それぞれ明瞭に種を判別することできた。アブラコウモリのエコーロケーションコールがユビナガコウモリのエコーロケーションコールと判別されることはあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとなった(表4)。 The discriminative probability of follow-up echolocation calls between different species was 85.4%, and the ubiquitous bat and the bat were sometimes identified as one type of echolocation call. The indicators for discrimination between different species were F-min and E-max (Table 4). On the other hand, the discriminatory probability between different species of the final echolocation call was 97.6%, and it was possible to distinguish the species clearly. The bat echolocation call was sometimes identified as the ubiquitous bat echolocation call, but not the other way around. The index for discrimination between different species was E-max (Table 4).
統計学的解析によるソーシャルコールの判別
表5は、判別分析によるソーシャルコールを発するコウモリ類の異種間と同属間の判別的中率を示す。
Discrimination of social call by statistical analysis Table 5 shows the discriminant predictability between different species and the same genera of bats that make a social call by discriminant analysis.
A型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は70.4%となり、ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリ、アブラコウモリのそれぞれの種が他の種と判別されることがあった。どの種も高い的中率を示さず、明瞭な判別をすることができなかった。アブラコウモリのA型のソーシャルコールがユビナガコウモリのA型のソーシャルコールと判別されることはあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとなった(表6)。 The discriminatory probability of type A social calls between different species was 70.4%, and each species of the long-tailed bat, white-headed bat, noren bat, and bat was sometimes distinguished from other species. None of the species showed high hit rates and could not be clearly distinguished. The type A social call of the bat was identified as the type A social call of the long-tailed bat, but not the other way around. The index for discrimination between different species was E-max (Table 6).
B型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は71.6%となり、ユビナガコウモリ、ドーベントンコウモリ、モモジロコウモリ、ノレンコウモリのそれぞれの種が他の種と判別されることがあった。モモジロコウモリのB型のソーシャルコールは他の全ての種のB型のソーシャルコールと判別されることがあり、判別的中率は低く57.1%であった。ユビナガコウモリのB型のソーシャルコールがドーベントンコウモリと判別されることがあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとdurationになった(表6)。ホオヒゲコウモリ属の異種間の判別的中率は87.7%となり、ドーベントンコウモリとノレンコウモリの種の判別的中率は100%となった。しかしモモジロコウモリのB型のソーシャルコールは、ドーベントンコウモリとノレンコウモリのB型のソーシャルコールと判別されることがあった。異種間の判別の指標は、durationとpulsesとなった(表6)。 The discriminatory probability of type B social calls between different species was 71.6%, and each species of the long-tailed bat, the doventon bat, the white-headed bat, and the noren bat was sometimes distinguished from other species. The type B social call of the white-tailed bat may be identified as a type B social call of all other species, with a low discriminatory probability of 57.1%. The B-type social call of the long-tailed bat was sometimes identified as a doventon bat, but not the other way around. Indicators for discrimination between different species were E-max and duration (Table 6). The discriminant predictive value between the species of the genus Giant bat was 87.7%, and the discriminant predictive value of the species Dawbenton bat and Noren bat was 100%. However, the B-type social call of the white-headed bat was sometimes identified as the B-type social call of the Dobenton bat and the Noren bat. Indicators for discrimination between different species were duration and pulses (Table 6).
C型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は90.0%となり、ヒナコウモリの判別的中率は100%となった。ユビナガコウモリとアブラコウモリのC型のソーシャルコールは相互に判別されることがあり、アブラコウモリのC型のソーシャルコールはヒナコウモリと判別されることがあったが、その逆はなかった。異種間の判別の指標は、E-maxとなった(表6)。 The discriminant probability of different types of C-type social calls was 90.0%, and the discriminant probability of chick bats was 100%. The C-type social call of the long-tailed bat and the bat was sometimes distinguished from each other, and the C-type social call of the bat was sometimes identified as the chick bat, but not the other way around. The index for discrimination between different species was E-max (Table 6).
D型のソーシャルコールの異種間の判別的中率は85.2%となり、ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリのそれぞれの種が他の種と判別されることがあった。ユビナガコウモリのD型のソーシャルコールがモモジロコウモリのD型のソーシャルコールと判別されることがやや多かった。異種間の判別の指標は、F-maxとE-maxになった(表6)。 The discriminatory probability of D-type social calls between different species was 85.2%, and each species of the long-tailed bat, white-headed bat, and bat bat could be distinguished from other species. The D-type social call of the long-browed bat was slightly discriminated as the D-type social call of the white-tailed bat. The indicators for discrimination between different species were F-max and E-max (Table 6).
考察
エコーロケーションコールの音響学的特性
FMパルスを発するコウモリは、発したパルスの後部にわずかなCFパルスを含む種があり、それをFM/CF型とする見解もある(Vaughan, et al,1997)。本研究ではFM/CF型を発するコウモリ類はユビナガコウモリ属、アブラコウモリ属、オヒキコウモリ属、ヒナコウモリ属となり、テングコウモリ属、ホオヒゲコウモリ属がFM型を発するコウモリ類と類別される。しかし、一般にコウモリの発するパルスはFM型とCF型に大別されており、本研究では、キクガシラコウモリ属以外の属を全てFM型のパルスを発するコウモリ類として分析を行った。しかしその結果、FM型のパルスを発する属はFM型のパルスのみを発する属に判別され、FM/CF型のパルスを発する属はFM/CF型のパルスのみ発する属に判別され、その判別的中率は100%となった。FMパルスをFM型とFM/CF型に類別する見解を支持する結果となり、音響学的にさらなる分類が期待される。
Consideration Acoustic characteristics of echolocation calls
Some bats that emit FM pulses contain a small number of CF pulses at the rear of the emitted pulse, and there is a view that this is FM / CF type (Vaughan, et al, 1997). In this study, bats that produce FM / CF are classified into the genus Bat genus, Brassica genus, Capricorn bat genus, and Cypress genus. In general, however, bat-generated pulses are broadly divided into FM and CF types. In this study, all genus other than the genus B. bats were analyzed as bats emitting FM pulses. However, as a result, the genus emitting FM type pulses is identified as the genus emitting only FM type pulses, and the genus emitting FM / CF type pulses is identified as the genus emitting only FM / CF type pulses. The mid rate was 100%. As a result, the classification of FM pulses into FM type and FM / CF type is supported, and further acoustical classification is expected.
コウモリが発するFMパルスの高帯域周波数の一部は、大気による減衰が激しいと推測されている(Fenton&Bell,1981)。従ってFMパルスを発するコウモリ類におけるエコーロケーションコールの音響学的特性として、F-max がF-min、E-maxと比較して個体差があり、種を判別する指標となる割合が低いという結果になったと考えられる。またドップラー効果により、超音波ディテクターと音声シグナルを発するコウモリの向きにより、音声シグナルを録音した時の周波数の変調が生じる。Jones&Parijs,1993によると、ドップラー効果の影響を受けたコウモリの発するシグナルの周波数は最大2kHz変調する。本研究において野外で録音することのできたモリアブラコウモリ、オヒキコウモリ、ヒナコウモリのエコーロケーションコールは、ドップラー効果を考慮せずに録音した。これらのエコーロケーションコールが全てドップラー効果の影響を受けたと仮定して再度判別分析を行った結果、判別的中率の変動が生じることはなく、本研究において、エコーロケーションコールを発するコウモリ類の種の判別は、ドップラー効果の影響は少なかったと考えられる。 It is speculated that some of the high-band frequencies of FM pulses emitted by bats are severely attenuated by the atmosphere (Fenton & Bell, 1981). Therefore, as an acoustic characteristic of echo location calls in bats that emit FM pulses, F-max has individual differences compared to F-min and E-max, resulting in a low percentage of species identification indicators. It is thought that it became. Also, due to the Doppler effect, the frequency of the recorded audio signal is modulated by the direction of the ultrasonic detector and the bat that emits the audio signal. According to Jones & Parijs, 1993, the frequency of signals emitted by bats affected by the Doppler effect modulates up to 2 kHz. The echolocation calls of the Moria bats, the toad bats, and the bats that could be recorded outdoors in this study were recorded without considering the Doppler effect. As a result of re-discriminant analysis assuming that all of these echo location calls were affected by the Doppler effect, there was no fluctuation in the discriminant predictive value. In this study, the species of bats that make echo location calls It can be considered that the effect of the Doppler effect was small.
ほとんどのコウモリは乱雑な場所で、たとえばパルスの周波数帯域を拡大させる(Murray et al,2001)。おそらく乱反射の多い雑然とした林床や葉の表面などのエコーから物体のサイズや形、性質など詳細な情報を得るためにパルスの特徴を細かに変異させていると考えられる(松村,1999)。周波数帯域の広いパルスは地形や対象物の詳細を明確に分析することができ、乱雑な場所や水面上での採餌に適するとされている(Vaughan, et al,1997)。本研究では空けた空間でエコーロケーションコールを録音したが、コテングコウモリ、テングコウモリ、ノレンコウモリのパルスの周波数帯域は他種と比較して広く、森林(乱雑な場所)性のFMパルスの特性が表れた。これらの種は乱雑な場所に移動した時にパルスの周波数帯域を拡大させるのではなく、森林に適する広い周波数帯域の発声を遺伝的に受け継いでいると考えられる。 Most bats are messy places, for example, expanding the frequency band of pulses (Murray et al, 2001). Probably, the characteristics of the pulse are finely mutated in order to obtain detailed information such as the size, shape, and nature of the object from echoes of the cluttered forest floor and leaf surface with many irregular reflections (Matsumura, 1999). Pulses with a wide frequency band can clearly analyze terrain and object details and are considered suitable for foraging in messy places and on the surface of the water (Vaughan, et al, 1997). In this study, the echo location call was recorded in the open space, but the frequency band of the long-tailed bat, long-tailed bat, and long-nosed bat pulse is wider than that of other species, and the characteristics of forest (messy place) FM pulses Appeared. These species do not expand the frequency band of the pulse when moving to a messy place, but are thought to inherit genetically a wide frequency band suitable for forests.
また水面の近辺に生息するホオヒゲコウモリ属のドーベントンコウモリとモモジロコウモリのパルスの周波数帯域も比較的広く、また近似していた。ホオヒゲコウモリ属の異種間の標準判別係数はF-max、F-min、durationの割合が高く、これはパルスの周波数帯域(F-max−F-min)とdurationが主に判別の指標となることを意味する。本研究で対象となったホオヒゲコウモリ属の生息地は森林と水面の近辺であり、生息地の違いが判別の指標の一つになったと言える。また同属でかつ同一の生息地の場合(テングコウモリとコテングコウモリ、ドーベントンコウモリとモモジロコウモリ)の種の判別は、durationが指標となったと言える。 In addition, the frequency band of pulses of the Dobenton bat and the great white bat inhabiting the water surface was relatively wide and approximated. The standard discrimination coefficient between different species of the genus Panthera is high in the ratio of F-max, F-min, duration, and this is mainly because the frequency band of the pulse (F-max-F-min) and duration are the indicators of discrimination. It means to become. The habitat of the genus Giant bat, which was the subject of this study, is in the vicinity of the forest and the water surface, and it can be said that the difference in habitat has become one of the indicators of discrimination. In the same genus and the same habitat, it can be said that duration was an index for distinguishing species in the same habitat (long-tailed bat and long-tailed bat, doventon bat and white-headed bat).
さらに異種間の判別の指標はF-minとなった。コウモリ類のエコーロケーションコールは他種と完全に利用する周波数帯域が同調せず、各種独自の周波数帯域を持つことが確認できた。前述したように高帯域周波数は大気による減衰が起こりF-maxに個体差があるため、各種独自の周波数帯域はF-minによって決まると言える。異種間の判別的中率はほとんどの種が高い的中率を示し、F-minが判別の指標となると言えた。しかしサンプル数が少ないために高い的中率を示した種もあると考えられ、さらなる調査が必要である。 Furthermore, the index of discrimination between different species was F-min. It was confirmed that bat echo location calls do not synchronize the frequency band to be completely used with other species, and have various unique frequency bands. As described above, since the high-band frequency is attenuated by the atmosphere and there are individual differences in F-max, it can be said that various unique frequency bands are determined by F-min. The discriminant hit rate between different species showed high hit rate for most species, and F-min could be said to be an indicator of discrimination. However, because of the small number of samples, some species may have shown high hit rates, and further investigation is needed.
結果にも述べたように、ユビナガコウモリとアブラコウモリの追跡期と終期エコーロケーションコールは、探索期エコーロケーションコールと比較してそれぞれ利用する周波数帯域とdurationを変動させ、パルスの反復率を上げた。コウモリは餌を追跡する時、対象物の情報をより多く入手するために周波数帯域を拡大させ、パルスの反復を明瞭に増加させる(Parsons et al,1997)。またほとんどのコウモリ類は餌を探知して追跡期、終期に入ると、自ら発したパルスと反響したパルスの重複を避けるためにdurationを短くする(Kalko,1995)。 As mentioned in the results, the tracking period and final echo location call of the long-tailed bat and the bat are changing the frequency band and duration used, respectively, and increasing the pulse repetition rate compared to the search period echo location call. . When bats follow the bait, they expand the frequency band to gain more object information and clearly increase the repetition of pulses (Parsons et al, 1997). Most bats detect food and enter the follow-up and end stages, shortening the duration to avoid duplication of self-generated pulses and echoed pulses (Kalko, 1995).
従って、探索期と比較して追跡期と終期のdurationの個体差が小さくなった。ユビナガコウモリとアブラコウモリにおいて、追跡期と終期エコーロケーションコールのFMパルス全てにCF部が消失していることが確認できたが、これは前述したように、対象物の情報をより多く入手するためにパルスの周波数帯域を拡大させためである。探索期エコーロケーションコールにおけるアブラコウモリとユビナガコウモリ間の判別的中率は75.0%となり、追跡期エコーロケーションコールでは85.4%、終期エコーロケーションコールでは95.8%となった。音声が発せられる時の行動により、シグナルの種差が明瞭になることが確認できた。一方、コウモリ類の終期エコーロケーションコールは、餌のサイズや採餌場所により、追跡期からの周波数帯域の変調が各種様々である。ユビナガコウモリとアブラコウモリにおいては明瞭に種を判別でき、終期エコーロケーションコールにおいて、E-maxが異種間の判別の指標となると言える。 Therefore, the individual difference between the duration of the follow-up period and the end period was smaller than that of the search period. In the long-tailed bat and the long-tailed bat, it was confirmed that the CF portion disappeared in all the FM pulses of the follow-up and final echolocation calls, as described above, in order to obtain more information on the object. This is to expand the frequency band of the pulse. The discriminatory probability between the bat and the long-tailed bat in the exploratory echolocation call was 75.0%, the follow-up echolocation call was 85.4%, and the final echolocation call was 95.8%. It was confirmed that the signal species difference became clear by the action when the voice was emitted. On the other hand, the final echo location call of bats has various frequency band modulations from the follow-up period depending on the size of the bait and the feeding location. Species can be clearly discriminated in the long-tailed bat and the bat, and E-max can be said to be an indicator of discrimination between different species in the final echolocation call.
本実験において、コキクガシラコウモリとキクガシラコウモリの発したエコーロケーションコールは、CFパルスの特性上、相互にパルスの構造が類似しているが、発したパルスの周波数が変動しないため、パルスのCF部のみで種判別することは容易である。従って、CFパルスを発するコウモリ類は、発したパルスの周波数帯域が他種と同調しない限り、CFパルスがコウモリ類を種判別する指標となると言える。 In this experiment, the Echo Location Calls produced by the White Bat and the White Bat are similar in structure to each other due to the characteristics of the CF pulse, but the frequency of the emitted pulse does not fluctuate. It is easy to identify the species only by the CF part. Therefore, it can be said that bats that emit CF pulses serve as an index for species discrimination of bats unless the frequency band of the emitted pulses is synchronized with other species.
ソーシャルコールの音響学的特性
本実験で録音することができたコウモリ類のソーシャルコールは、パルスの構造から4タイプに類別することができ、そのソナグラムも多種多様であった。コウモリ類は、エコーロケーションコールとソーシャルコールの周波数帯域の同調を避けるために、ソーシャルコールの周波数帯域をエコーロケーションコールより低くする傾向があるとされ(Pfalzer&Kusch,2003)、本実験においてもエコーロケーションコールより周波数帯域の高いソーシャルコールは、録音することができた計224シグナルのうちわずか3シグナルであった。
Acoustic characteristics of social calls The social calls of bats that could be recorded in this experiment could be classified into four types according to the structure of the pulse, and their sonagrams were also diverse. Bats tend to make the social call frequency band lower than the echo location call to avoid tuning the frequency band of the echo location call and social call (Pfalzer & Kusch, 2003). The higher frequency social calls were only 3 out of a total of 224 signals that could be recorded.
A型のソーシャルコールは比較的遠くまで音声が届くシグナルである(Lawrence&Simmons,1982)。本実験においてもコロニーから離れた遠方までこのソーシャルコールが聞こえたことがあり、またねぐらに侵入した時やコウモリを捕獲した時に発せられたことから、コウモリがストレスを感じた時に発せられる警戒シグナルと考えられる。A型のソーシャルコールの音響学的特性として、パルスの構造はどの種も類似しているが、同一個体でも周波数要素(F-max,F-min,E-max)やdurationの値に差があった。コウモリの捕獲持続時間によってパルスのdurationが変動することがあり、おそらくストレスの感じ方や持続時間によってパルスの特性を変化させていると考えられる。そのため他種のA型のソーシャルコールの周波数帯域と同調することがあり、判別的中率が低下したと考えられる。シグナルの特性から、種を判別する指標に不適切なシグナルであるが、警戒音自体が他種と共通しても支障がないことは、鳥などでも多くの例が報告されている。 Type A social calls are signals that reach relatively long distances (Lawrence & Simmons, 1982). In this experiment, this social call has been heard far away from the colony, and since it was issued when the roost invaded or captured the bats, the warning signal emitted when the bats felt stressed Conceivable. As for the acoustic characteristics of type A social calls, the pulse structure is similar for all species, but even in the same individual, there is a difference in frequency elements (F-max, F-min, E-max) and duration values. there were. The duration of the pulse may vary depending on the duration of bat capture, and it is thought that the characteristics of the pulse are probably changed depending on how the stress is felt and the duration. For this reason, it may be synchronized with the frequency band of other types of A-type social calls, and the discriminatory probability is considered to have decreased. Many examples have been reported in birds and the like that the signal is unsuitable as an indicator for discriminating species, but that the warning sound itself does not interfere with other species.
B型のソーシャルコールは、結果に述べたように非常に短いパルスを連続的に長い時間発する音声シグナルである。本実験でB型のソーシャルコールが発せられた時の状況は、A型のソーシャルコールが発せられた時の状況と同じで、ねぐらに侵入した時やコウモリを捕獲した時である。しかしユビナガコウモリでは、B型のソーシャルコールは2種類あり、それぞれ意味や機能が異なる可能性がある。B型のソーシャルコールの音響学的特性として、複数のパルスで1シグナルを形成する。同一個体でもコウモリの捕獲持続時間によって、また同一の捕獲持続時間によってもpulsesやdurationが変動することがあり、シグナルの特性はA型のソーシャルコールと類似している。判別分析の結果では、判別の指標はE-maxとdurationによる割合が高いが、このシグナルの特性を考慮するとdurationは不向きである。各コウモリのB型のソーシャルコールのF-max、F-min、E-maxだけを判別分析すると、異種間の判別的中率は59.5%となり、ホオヒゲコウモリ属の異種間では73.7%となり、共に10%以上低下した。以上のことから、明瞭に種を判別する指標としては不適切なシグナルである。 A B-type social call is an audio signal that emits very short pulses continuously for a long time, as described in the results. The situation when a B-type social call is made in this experiment is the same as the situation when an A-type social call is made, when a roost is invaded or a bat is captured. However, there are two types of B-type social calls in the bat, which may have different meanings and functions. As a B-type social call acoustic characteristic, a single signal is formed by multiple pulses. Even in the same individual, the pulse and duration may vary depending on the bat capture duration and the same capture duration, and the signal characteristics are similar to those of type A social calls. As a result of discriminant analysis, the ratio of discriminant is high by E-max and duration, but considering the characteristics of this signal, duration is unsuitable. When only F-max, F-min, and E-max of B-type social call of each bat are discriminated and analyzed, the discriminatory predictive value between different species is 59.5%, and between different species of the giant bat genus is 73.7%, Both decreased by more than 10%. From the above, it is an inappropriate signal as an index for clearly discriminating species.
C型のソーシャルコールはウスイロオオヘラコウモリ(Phyllostomus
discolor)(Esser&Schmidt,1989)、メキシコオヒキコウモリ(Tadarida brasiliensis)(Balcombe&McCracken,1992)の親子のコミュニケーション時にも発せられたことがあり、これらのシグナルはアイソレーションコールやディレクションコールの機能を持ち、パルスの構造は曲線である(Fenton,1985)。コウモリは種によって、幼獣が飛翔の可能な時期になると、母獣に付き添うことで採餌方法を学ぶ(Brown,1976)。本実験において録音することができたC型のソーシャルコールは6種類で、1種類はアブラコウモリの親子を対面させた時に、残りの5種類はコウモリの飛翔中や集団コロニーの中から発せられたシグナルである。しかし共に録音することができた時期は9月で、この時期は前述した親子のコミュニケーションが行われる限界の時期である。本実験におけるC型のソーシャルコールのパルスの構造が曲線であることから、これらのシグナルが親子のコミュニケーションを意味する可能性はある。
C-type social call is Phyllostomus
discolor) (Esser & Schmidt, 1989) and the Mexican bat (Tadarida brasiliensis) (Balcombe & McCracken, 1992), which were also emitted during parent-child communication, these signals have the function of isolation calls and direction calls, and the structure of the pulse Is a curve (Fenton, 1985). Bats learn how to feed by accompanying their mothers when the cubs are ready to fly, depending on the species (Brown, 1976). There were six types of C-type social calls that could be recorded in this experiment, one was a bat's parent and child, and the other five were signals from bats flying or from a colony. It is. However, it was September when we were able to record together, and this was the limit of the time when the parent-child communication mentioned above was performed. Since the pulse structure of the C-type social call in this experiment is a curve, these signals may mean parent-child communication.
C型のソーシャルコールは1パルスのシグナルだが、そのパルスの構造は多種多様である。アブラコウモリのC1型のソーシャルコールは、アブラコウモリのねぐら付近の採餌場所でコウモリが飛翔中に発し、同種のエコーロケーションコールのパルスの構造と類似していて、エコーロケーションコールより周波数帯域がおよそ10kHz低いシグナルであった。Russo&Jones(1999)によると、アブラコウモリ属のクールアブラコウモリ(Pipistrellus kuhlii)とヨーロッパアブラコモリ(Pipistrellus pipistrellus)は、本実験において録音することができたアブラコウモリのC1型のソーシャルコールと類似したパルスを、3〜4で構成されたシグナルを採餌場所で飛翔中に発することがあり、このシグナルは、採餌場所の縄張りを他個体から防衛する意味を持つとされている。 A C-type social call is a one-pulse signal, but the structure of the pulse is diverse. The bat C1 social call is similar to the structure of the pulse of a similar echo location call, with a bat that emits in the foraging area near the larvae's roost, with a frequency band approximately 10 kHz lower than the echo location call. It was a signal. According to Russo & Jones (1999), the cool bats (Pipistrellus kuhlii) and the European winged bat (Pipistrellus pipistrellus) of the genus Brassicae have a pulse similar to the C1 type social call of the bat that could be recorded in this experiment. A signal composed of 4 may be emitted while flying at the foraging site, and this signal is said to have a meaning to protect the territory of the foraging site from other individuals.
アブラコウモリのC1型のソーシャルコールを録音することができたのはわずか4シグナルで、どれも1パルスのシグナルであり、3〜4パルスで構成されているシグナルを録音することはできなかった。これを種の特異性と仮定するならば、アブラコウモリのC1型のソーシャルコールは、採餌場所の縄張りを他個体から防衛する意味を持つ可能性がある。本実験において、エコーロケーションコールのパルスの構造が属内で類似していることが確認できた。また、同属の2種以上のコウモリからC型のソーシャルコールを録音することはできなかったが、同属内のパルスの構造が相互に類似している可能性はある。アブラコウモリ属は、採餌場所の縄張りを他個体から防衛するために、エコーロケーションコールと類似したパルスを発する可能性がある。 Only four signals were able to record the C1 social call of the bat, all of which were one-pulse signals, and could not record a signal consisting of 3-4 pulses. Assuming this to be species specific, the C1 social call of the bat may have a meaning to protect the territory of the feeding area from other individuals. In this experiment, it was confirmed that the pulse structure of the echo location call was similar within the genus. Moreover, although it was not possible to record a C-type social call from two or more species of bats in the same genus, there is a possibility that the structures of pulses in the genus are similar to each other. Brassica bats may emit pulses similar to echolocation calls to protect the territory of the feeding area from other individuals.
本実験においてC型のソーシャルコールを発する異種間の判別的中率は90%となり、高い的中率を示した。これらの種において、E-maxが種を判別する指標となると言える。 In this experiment, the discriminatory predictability between different types of C-type social calls was 90%, indicating a high predictive value. In these species, E-max can be said to be an index for discriminating species.
D型のソーシャルコールは、メイティングの時期のコウモリの求愛シグナルを意味すると考えられる(Barlow&Jones,1997a)。本実験においてもコウモリのメイティングの時期に限り、集団コロニーと飛翔中のコウモリからこのタイプのシグナルが発せられた。各種コウモリのそれぞれに複数のタイプのD型のシグナルがあり、複数のタイプのそれぞれが異なる意味を持つのかどうかは不明である。 A social call of type D is thought to mean a courtship signal for bats during the mating period (Barlow & Jones, 1997a). In this experiment as well, this type of signal was emitted from a colony of colonies and flying bats only at the time of bat mating. Each type of bat has multiple types of D-type signals, and it is unclear whether each of the multiple types has a different meaning.
D型のソーシャルコールのパルスの構造は各種コウモリのそれぞれに個性があり、スペクトログラムを使用すると異種間の判別は容易であったが、判別分析による判別的中率は85.2%となり、明瞭に判別できたとはいえない結果となった。これはパルスの起伏を考慮せずに判別分析を行ったためであると考えられる。コウモリ類の音声シグナルはF-max、F-min、E-max、duration、pulsesで音響学的特性を説明できるが、D型のソーシャルコールに限りパルスの構造が複雑であるため、パルスの起伏を考慮せずに音響学的特性を説明することはできない。しかしパルスの起伏を分析することは非常に困難なことである。
本研究において、D型のソーシャルコールを発する異種間の判別的中率が85.2%となった。ユビナガコウモリ、モモジロコウモリ、アブラコウモリ間において、このシグナルが種を判別する指標となると言える。
The structure of the D-type social call pulse is unique to each type of bat, and it was easy to discriminate between different species using the spectrogram, but the discriminant mid-rate by discriminant analysis was 85.2%, which could be clearly discriminated. The result was not good. This is probably because discriminant analysis was performed without considering the undulation of the pulse. The audio signal of bats can explain the acoustic characteristics with F-max, F-min, E-max, duration, and pulses, but the pulse structure is complicated only for D-type social calls, The acoustic characteristics cannot be explained without taking into account. However, it is very difficult to analyze the undulation of the pulse.
In this study, the discriminatory probability of different types of D-type social calls was 85.2%. It can be said that this signal serves as an index for discriminating species among the long-winged bat, the white-winged bat, and the bat.
1 コウモリ
2 超音波受信器
3 超音波信号解析装置
4 記録再生装置
5 表示装置
6 外部送信装置
31 周波数・ソナーパターン解析手段
32 コウモリ種判別手段
33 コウモリ超音波情報テーブル
DESCRIPTION OF SYMBOLS 1 Bat 2
Claims (10)
前記超音波受信器からの信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析装置と、
を有するコウモリ種の判別装置であって、
前記超音波信号解析装置は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することを特徴とする、
コウモリ種の判別装置。 An ultrasonic receiver for receiving ultrasonic waves emitted by the bats;
An ultrasonic signal analyzer for analyzing the signal from the ultrasonic receiver and discriminating a bat species from the analysis result;
A bat species discrimination device having
The ultrasonic signal analyzing apparatus is characterized in that bat species are determined using bat ultrasonic information including at least one of an upper limit frequency, a lower limit frequency, and an energy peak frequency of an ultrasonic wave emitted by a bat,
Bat species discrimination device.
請求項1記載のコウモリ種の判別装置。 The ultrasonic signal analysis device is characterized by determining a bat species using a search period echo location call emitted by a bat,
The apparatus for distinguishing bat species according to claim 1.
請求項1〜2記載のコウモリ種の判別装置。 The bat ultrasound information further includes at least one of a sonar pattern and a frequency change pattern, wherein the bat species is determined from a combination of a plurality of information.
The bat species discrimination device according to claim 1.
請求項3記載のコウモリ種の判別装置。 The sonar pattern includes at least one of a pulse duration, a pulse interval, and a pulse number of an ultrasonic wave emitted by a bat.
The bat species discrimination device according to claim 3.
前記超音波受信器で受信したコウモリが発する超音波のコウモリ超音波情報を、前記コウモリ超音波情報テーブルと比較することにより、コウモリ種を判別することを特徴とする、
請求項1〜4記載のコウモリ種の判別装置。 The ultrasonic signal analyzing apparatus has a bat ultrasonic information table storing a plurality of types of known bat ultrasonic information,
The bat ultrasonic information generated by the bat received by the ultrasonic receiver is compared with the bat ultrasonic information table to determine the bat species.
The apparatus for distinguishing bat species according to claim 1.
前記記録再生装置は、前記超音波受信器からの超音波信号を記録するとともに、超音波信号解析時には前記超音波信号解析装置に接続して、記録された超音波信号を再生するものであることを特徴とする、
請求項1〜5記載のコウモリ種の判別装置。 A recording / reproducing apparatus connectable to the ultrasonic receiver and the ultrasonic signal analyzer;
The recording / reproducing apparatus records an ultrasonic signal from the ultrasonic receiver, and at the time of analyzing the ultrasonic signal, connects to the ultrasonic signal analyzing apparatus to reproduce the recorded ultrasonic signal. Characterized by the
The bat species discrimination device according to claim 1.
受信した超音波信号を解析し、解析結果からコウモリ種を判別する超音波信号解析工程と、
を有するコウモリ種の判別方法であって、
前記超音波信号解析工程は、コウモリが発する超音波の、上限周波数、下限周波数、エネルギーピーク周波数の少なくとも一つを含むコウモリ超音波情報を用いてコウモリ種を判別することを特徴とする、
コウモリ種の判別方法。 An ultrasonic wave receiving process for receiving ultrasonic waves emitted by the bats;
Analyzing the received ultrasonic signal and determining the bat species from the analysis results,
A method for distinguishing bat species having
The ultrasonic signal analyzing step is characterized in that bat species are determined using bat ultrasonic information including at least one of an upper limit frequency, a lower limit frequency, and an energy peak frequency of an ultrasonic wave emitted by a bat.
How to distinguish bat species.
請求項7記載のコウモリ種の判別方法。 The ultrasonic signal analysis step is characterized in that a bat species is determined using a search period echo location call emitted by a bat.
The method for distinguishing bat species according to claim 7.
請求項7〜8記載のコウモリ種の判別方法。 The bat ultrasound information further includes at least one of a sonar pattern and a frequency change pattern, wherein the bat species is determined from a combination of a plurality of information.
The method for distinguishing bat species according to claim 7.
請求項9記載のコウモリ種の判別方法。 The sonar pattern includes at least one of a pulse duration, a pulse interval, and a pulse number of an ultrasonic wave emitted by a bat.
The method for distinguishing bat species according to claim 9.
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