ES2943002T3 - Cepa bacteriana biofertilizante - Google Patents

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Sophie Slezack-Deschaumes
Séverine Piutti
Pierre L'yvonnet
Sandro Roselli
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Institut National de la Rech Pour Lagriculture Lalimentation Et Lenvironnement
Universite de Lorraine
Institut National de Recherche pour lAgriculture lAlimentation et lEnvironnement
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Institut National de la Rech Pour Lagriculture Lalimentation Et Lenvironnement
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Abstract

La presente invención se refiere al campo de la fertilización de cultivos y, en particular, a una cepa bacteriana biofertilizante. La presente invención se refiere, en particular, a la cepa bacteriana depositada el 24 de octubre de 2018 en la Collection Nationale de Culture de Micro-organismes (CNCM), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, Francia, en virtud del Tratado de Budapest, con el número CNCM I-5373, ya los usos de esta cepa. La invención también se refiere a una composición que comprende la cepa bacteriana mencionada anteriormente ya un método de fertilización que comprende la aplicación de esta composición a una planta o al suelo. (Traducción automática con Google Translate, sin valor legal)

Description

DESCRIPCIÓN
Cepa bacteriana biofertilizante
Sector de la técnica
La presente invención se refiere al campo de la fertilización de cultivos y, en particular, a una cepa bacteriana biofertilizante.
Estado de la técnica
La segunda mitad del siglo XX vino acompañada de una importante intensificación de la agricultura en los países desarrollados. Esta intensificación se basó en gran medida en el uso de un conjunto de insumos que han permitido controlar mejor los factores que limitaban la producción agrícola (Tilman et al., 2002). El uso generalizado de fertilizantes químicos es una de las principales razones del rápido crecimiento de la producción agrícola a partir de la década de 1950. Sin embargo, el uso intensivo de fertilizantes minerales nitrogenados (N) ha supuesto la transferencia de estos elementos a las aguas superficiales y subterráneas y la emisión de gases de efecto invernadero que contribuyen a la destrucción de la capa de ozono (Binbradan et al., 2015; Sebilo et al., 2013). Además, los fertilizantes nitrogenados han contribuido a alterar la diversidad biológica en los agrosistemas, con consecuencias sobre el funcionamiento de los ecosistemas (Tilman et al., 1997) y su productividad primaria (Hector et al., 1999). Estos efectos negativos, inaceptables desde el punto de vista social, se deben principalmente a una mediocre eficiencia con respecto al uso de abonos de N por las plantas cultivadas. De este modo, de un 20 a un 80 % de estos abonos se dispersarían en el medio ambiente en lugar de ser absorbidos y asimilados por los cultivos (Bindraban et al., 2015). Actualmente, es necesario limitar el uso de fertilizantes químicos nitrogenados.
Para un elemento como el azufre (S), el problema es diferente. En efecto, desde los años 80, la aplicación de directivas internacionales para reducir las emisiones atmosféricas industriales y la reducción del contenido de S libre de los fertilizantes de N, P, K, ha provocado paradójicamente la aparición de carencias de S en los cultivos. Estas carencias pueden afectar al rendimiento y a la calidad de los cultivos. Por lo tanto, es necesario mejorar el suministro de S en los cultivos, sobre todo porque el S permite mejorar la absorción de N por las plantas.
Por lo tanto, existe una necesidad real de soluciones no químicas, basadas en procesos biológicos, y que permitan mejorar la disponibilidad de los nutrientes (elementos minerales) del suelo para la planta (solución biofertilizante) y aumentar la eficiencia de su utilización por la planta (solución fitoestimulante). Esto es especialmente importante en el caso del N y el S ya que más del 90 % del N y el S en los suelos se encuentran en formas orgánicas que deben ser transformadas por los microorganismos del suelo (procesos de descomposición y mineralización de la materia orgánica) para liberar formas minerales accesibles a las plantas.
Se conocen cepas bacterianas biofertilizantes. Por ejemplo, en Madhaiyan M. et al. (Int J Syst Evol Microbiol; 2010 julio; 60 (Pt 7): 1687-1692), se describe una cepa de Microbacterium que solubiliza el fosfato y oxida el azufre, favoreciendo así el crecimiento de las plantas. En el documento CN 107881132 se describe otra cepa biofertilizante de Microbacterium, fijadora de nitrógeno.
Objeto de la invención
La presente invención se refiere a una cepa bacteriana biofertilizante que permite cubrir las necesidades anteriores.
De este modo, en un primer aspecto, la presente invención se refiere a una cepa bacteriana depositada el 24 de octubre de 2018 en la Colección Nacional de Cultivos de Microorganismos (CNCM), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, en virtud del Tratado de Budapest con el número CNCM I-5373.
Según otro aspecto, la presente invención se refiere a una composición que comprende la cepa bacteriana depositada el 24 de octubre de 2018 en la Colección Nacional de Cultivos de Microorganismos (CNCM), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, en virtud del Tratado de Budapest con el número CNCM I-5373.
La invención también se refiere a un procedimiento de fertilización, comprendiendo dicho procedimiento una etapa en la que la composición según la invención se aplica a una planta o a un medio de cultivo como el suelo.
En otro modo de realización, la presente invención también se refiere al uso de la cepa bacteriana mencionada anteriormente como biofertilizante o fitoestimulante.
Exposición de la invención
Los presentes inventores han logrado identificar y aislar una cepa bacteriana bioestimulante que presenta notables propiedades biofertilizantes y que permite resolver los problemas mencionados anteriormente.
Los "bioestimulantes" se definen como productos que contienen una o más sustancias y/o microorganismos cuya función consiste, cuando se aplican a las plantas o en la rizosfera, en estimular los procesos naturales en beneficio de la absorción de nutrientes y/o de una mayor eficiencia en el uso de los mismos, así como la tolerancia a los factores de estrés abióticos, independientemente del contenido en nutrientes de los productos (Du Jardin, 2012). Dependiendo de los procesos biológicos en los que influya el bioestimulante, este puede denominarse "fitoestimulante", "biofertilizante", "activador de la vida del suelo" o incluso "fitoactivador" (Faessel y Tostivint, 2016).
Por tanto, los bioestimulantes comprenden soluciones a base de microorganismos (inoculantes microbianos) o sustancias orgánicas de diversa naturaleza química (Calvo et al., 2014). Los inoculantes microbianos comprenden microorganismos libres (bacterias y hongos) y/o microorganismos simbióticos (bacterias pertenecientes a las Rhizobiaceae, hongos micorrícicos). Algunas bacterias libres que pueden utilizarse como inoculante microbiano, pueden denominarse "PGPR" (siglas del inglés Plant Growth Promoting Rhizobacteria, rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal) (Hayat et al., 2010).
Los inoculantes microbianos, incluidas las PGPR, pueden mejorar el crecimiento de las plantas aumentando la disponibilidad de elementos minerales específicos en el suelo, es decir, fósforo (P), potasio (K), hierro (Fe), calcio (Ca) y magnesio (Mg) (Calvo et al., 2014). Los microorganismos actúan i) solubilizando elementos como el P a través de la producción de ácidos orgánicos, ii) mineralizando el P orgánico del suelo a través de la producción de fosfatasas, iii) produciendo sideróforos.
Una cepa bacteriana "biofertilizante" tiene la capacidad de estimular el funcionamiento biológico del suelo en relación con la mineralización de la materia orgánica y de mejorar la disponibilidad de elementos minerales, en particular N, S o incluso P. Esta capacidad puede ser el resultado de la producción de enzimas microbianas que permiten la descomposición y mineralización de los elementos, como por ejemplo una actividad arilsulfatasa que permite la liberación de S mineral o incluso actividades proteasa/aminopeptidasa que permiten la liberación de N.
Una cepa bacteriana que tiene la capacidad de modificar el equilibrio microbiano del suelo y de mejorar la mineralización de la materia orgánica de forma global recibe el nombre de "activador de la vida del suelo".
También se dice que una cepa bacteriana es "fitoestimulante" cuando tiene la capacidad de estimular el crecimiento, especialmente del sistema radicular, de las plantas en sus primeras fases de desarrollo. Por lo tanto, este tipo de cepa mejora la capacidad de la planta para explorar el suelo e interceptar elementos. Las cepas fitoestimulantes pueden influir en el desarrollo radicular de la planta a través de la producción de análogos de fitohormonas que regulan la iniciación y el alargamiento de las raíces y la producción de pelos absorbentes (Vacheron et al., 2013).
La cepa bacteriana según la presente invención tiene actividades biofertilizantes, fitoestimulantes y activadoras de la vida del suelo muy fuertes. En efecto, los presentes inventores han demostrado en particular que la inoculación de la cepa bacteriana según la invención permite aumentar significativamente las actividades enzimáticas del suelo implicadas en la descomposición y la mineralización del N y del S (y en particular las actividades proteasa y arilsulfatasa).
Los inventores también han demostrado que la cepa según la presente invención permite aumentar significativamente la biomasa radicular, potenciando así una mejor captación de los minerales del suelo por parte de la planta.
La cepa bacteriana según la invención es la cepa depositada el 24 de octubre de 2018 en la Colección Nacional de Cultivos de Microorganismos (CNCM), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, en virtud del Tratado de Budapest con el número CNCM I-5373.
Tras el análisis (secuencia parcial de ADNr 16S con una longitud de 1374 pb amplificada con Taq Prime Star Max), resulta que la presente cepa está afiliada al género "Microbacterium" y particularmente tiene una identidad del 98 % con la cepa DMMZ 1710 de Microbacterium resistens (número de registro de GenBank: NR 026437.1). Por lo tanto, en el contexto de la presente solicitud, la cepa bacteriana que es objeto de la invención también puede denominarse cepa "M" o "afiliada a Microbacterium".
La cepa bacteriana según la presente invención puede formularse como una composición. De este modo, en otro aspecto, la presente invención se refiere a una composición o "inoculante", que comprende la cepa bacteriana según la presente invención.
La composición puede estar en forma de polvo, gránulos, crema (o "barro") o en forma líquida (Bashan et al., inoculants of plant growth-promoting bacteria for use in agriculture; Biotechnol Adv 16:729-770, 1998; Catroux et al., Trends in rhizobial inoculant production and use, Plant Soil 230:21-30, 2001). En una realización preferida, la cepa bacteriana según la invención se formula en forma líquida.
Un experto en la materia conoce diversos medios para formular composiciones bacterianas biofertilizantes o "inoculantes" (véase, por ejemplo Bashan, Yoav, et al. "Advances in plant growth-promoting bacterial inoculant technology: formulations and practical perspectives (1998-2013)". Plant and Soil 378.1-2 (2014): 1-33).
Para preparar tal composición, la cepa bacteriana se integrará normalmente en un material de soporte. El soporte debe permitir el crecimiento de la bacteria según la invención, mantener un nivel satisfactorio de bacterias viables durante un período determinado, y permitir la liberación de estas bacterias en cantidades suficientes para permitir su efecto bioestimulante (véase Date et al., "Advances in inoculant technology: a brief revieW, Aust J Exp Agr 41:321-325, 2001). Este soporte puede estar en forma sólida, líquida o de gel. Los soportes pueden dividirse en cinco amplias categorías:
- suelos, incluida la turba, el carbón, el biocarbón (carbón vegetal), la arcillas y los suelos inorgánicos;
- residuos orgánicos vegetales y animales de origen industrial o agrícola
- materiales inertes tales como polímeros (tales como alginato o quitosano) o fragmentos de roca (como la vermiculita y la perlita);
- cultivos microbianos liofilizados o deshidratados incorporados a un soporte sólido o utilizados como tales; y - vehículos líquidos que comprenden la cepa bacteriana a formular sola o en presencia de determinados aditivos que permitan mejorar la estabilidad, la dispersión o la turbidez.
El soporte puede esterilizarse previamente y enriquecerse con nutrientes tales como sacarosa, maltosa, trehalosa, melaza, glucosa y glicerol. Esto permite aumentar la viabilidad y la conservación de la composición que comprende la bacteria según la invención.
Los soportes de "suelos" pueden comprender aditivos. Estos aditivos se seleccionan normalmente entre quitina, pirofilita, carbón, rocas sedimentarias como lignito, azúcares (monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos), goma arábiga y aceites minerales y orgánicos.
Los aditivos utilizados para los soportes líquidos se seleccionan normalmente entre caboximetilcelulosa, glicerol, azúcares (monosacáridos tales como glucosa, galactosa, fructosa; oligosacáridos y polisacáridos tales como sacarosa, lactosa, maltosa o trehalosa), glicerol, EDTA férrico, goma arábiga y aceites minerales y orgánicos.
La composición puede contener únicamente las bacterias según la invención, se hablará entonces de inoculante "primitivo".
Las composiciones en forma líquida comprenden en promedio al menos 106 UFC por ml. Estos inoculantes se formulan generalmente como una suspensión bacteriana en una solución que contiene agua y/o aceites minerales y/o aceites orgánicos.
La composición también puede estar en forma sólida tal como en polvo o gránulos. Según esta formulación, las bacterias pueden encapsularse en matrices poliméricas como perlas/gránulos de alginato. Normalmente, las bacterias se formulan en un soporte constituido por materiales inertes (como el alginato) y la mezcla se pone en forma de gránulos o polvo. Después, la formulación puede liofilizarse. Normalmente, la liofilización puede efectuarse en presencia de un crioprotector tal como sacarosa (por ejemplo presente en una cantidad entre 0 y 10 %, concretamente 5 % en peso).
La cepa bacteriana o la composición según la presente invención puede utilizarse en un procedimiento de fertilización de suelos. De este modo, en otro aspecto, la presente invención se refiere a un procedimiento de fertilización, comprendiendo dicho procedimiento una etapa en la que la composición o la cepa bacteriana según la invención se aplica a una planta o a un medio de cultivo tal como el suelo.
Un "procedimiento de fertilización" tiene por objeto aportar a un medio de cultivo los elementos minerales necesarios para el desarrollo de una planta. El medio de cultivo puede ser el suelo, pero también un soporte de cultivo (para todas las aplicaciones de horticultura, con y sin suelo o no) como por ejemplo mantillo, aunque también soportes para acuaponía, hidroponía o aeroponía. Por "fertilización" se entiende tanto la fertilización de cultivos como la mejora de suelos no cultivados.
En el contexto de la presente invención, el suelo puede ser cualquier tipo de suelo según el sistema internacional de clasificación de suelos (FAO-World Reference Base).
La "planta" puede ser cualquier ser vivo perteneciente al reino vegetal, sea cultivado o no. La planta es una planta terrestre. Puede ser una planta leñosa o una planta herbácea. La planta puede seleccionarse, por ejemplo, entre las poáceas, las leguminosas (Fabaceae) o las plantas de semillas oleaginosas.
En una realización particular, la planta es un cereal seleccionado del grupo constituido por maíz (Zea mays L), arroz (Oryza sativa, Oryza glaberrina ), diferentes especies de trigo (Triticum aestivum; Triticum spelta; Triticum durum; Triticum dicoccum; Triticum turgidum L. subesp. turanicum; Triticum monococcum), cebada (Hordeum vulgare L. subsp. vulgare; Hordeum hexastichum); sorgo (Sorgo bicolor); avena (Avena sativa), mijo (Pennisetum glaucum; Panicum milaceum; Setaria italica; Panicum sumatrense), centeno (Secale cereale), triticale (Triticosecale).
Las "plantas" son normalmente plantas cultivadas:
- las plantas cultivadas en cultivos extensivos se seleccionan normalmente entre cacahuete, avena de primavera y de invierno, remolacha forrajera e industrial, trigo blando de invierno y de primavera, trigo duro, bromo, dactilo, espelta, festuca, fleo, maíz en grano, forraje y ensilaje, mijo, miscanto, forraje y grano moha, cebada de primavera y de invierno, panizo, raigrás inglés e italiano, arroz, centeno de primavera y de invierno, sorgo, Switchgrass (pasto varilla), triticale de primavera y de invierno, camelina de primavera y dr invierno, cáñamo, colza de invierno y de primavera, canola, mostaza blanca y marrón, de primavera y de invierno, colza, hierba pastel, haba de primavera y de invierno, loto, altramuz, alfalfa, guisante de primavera y de invierno, guisante forrajero y proteaginoso, esparceta, soja, trébol blanco, carmesí o violeta, alverja, lúpulo, alforfón, lino de primavera y de invierno (oleaginoso y textil), tabaco y girasol;
- las plantas cultivadas sembradas en barbecho se seleccionan normalmente entre el raigrás inglés e italiano, trébol persa, mostaza blanca, facelia, trébol blanco, carmesí o violeta y alverja;
- las plantas cultivadas en cultivos hortícolas se seleccionan normalmente entre el ajo, eneldo, alcachofa, espárrago, berenjena, remolacha de huerta, brócoli, cardo, zanahoria, apionabo y penca, perifollo tuberoso, achicoria, col china, coles de Bruselas, repollo frondoso, repollo en cogollo, coliflor, colirrábano, mastuerzo, berro, crosne, pepino, pepinillos, calabacita, melón, sandía, zapallo, calabaza, chalota, espinacas, hinojo, alubia, judía verde, fresa, habichuela, lechuga, lentejas secas y frescas, canónigo, maíz, nabo, caupí, cebolla, chirivía, perejil, chile, puerro, guisante, pimiento, patata, verdolaga, rábano, rábano picante, ruibarbo, rúcula, colinabo, salsifí, escarola rizada, escorzonera, tomate y pataca;
- plantas de cultivos frutales tales como limonero, clementino, árbol de lima, mandarino, naranjo, pomelero, membrillero, higuera, almendro, castaño, avellano, nogal, albaricoquero, cerezo, azufaifo, ciruelo mirabel, nectarinero, melocotonero, ciruelo, kiwi, nashi, níspero, olivo, arándano, casís, escaramujo, frambueso y otros arbustos del género Rubus, grosellero, morera y fruto de zarzamora, árbol de arándano, saúco negro, peral y manzano;
- las plantas de cultivo de semillas se seleccionan normalmente entre remolacha, bromo, dactilo, festuca, raigrás, leguminosas forrajeras de siembra, umbelíferas de siembra, hinojo de siembra, alubia de siembra, altramuz de siembra, loto de siembra, alfalfa de siembra, maíz de siembra, cáñamo, lino, crisantemo, coloquíntida, alhelí, clavel, pensamiento, guisante de olor, margarita, malvarrosa, remolacha, zanahoria, apio, achicoria anual y bienal, col, cebollino, cucurbitáceas, chalota, espinacas, habichuela, lechuga, canónigo, nabo, cebolla, chirivía, perejil, puerro, pera, garbanzo, guisante, rábano, rúcula, arroche, eneldo, perifollo, cilantro y trébol;
- las plantas cultivadas con fines ornamentales normalmente se seleccionan entre coníferas, frondosas, olmos, lirios, ippeastrum, narciso, nerina, iris, jacinto, flor de lis, muguet, gladiolo, hortensia, clavel, lirio pálido, palmera, pelargonio, rosas, tulipanes y otras especies florales;
- las plantas cultivadas en cultivos tropicales normalmente son la piña y otras anacardiáceas, aguacate, banano, caña de azúcar, maracuyá, tupinambo, yuca, batata, songe, ñame, mango y papaya;
- plantas cultivadas en viticultura tales como la uva de vino o de mesa (y en particular las diversas especies de vid correspondientes); y
- plantas cultivadas con fines aromáticos, de perfume o medicinales se seleccionan normalmente entre absenta, milenrama, artemisa, balsamita, bardana, eneldo, manzanilla romana, especias, angélica, basílica, alcaravea, perifollo, cebollino, estragón, laurel, romero, menta, perejil, salvia, genciana, lavanda y lavandín, levístico (Levisticum officinale), onagra, orégano, borraja, amapola adormidera, cártamo, cañamón, ahuyama, ricino, sésamo, ajedrea, caléndula y tomillo.
La "planta" según la invención, puede seleccionarse entre todas las especies de plantas cultivadas enumeradas anteriormente, y en particular, entre las diferentes variedades de estas especies.
Preferentemente, las "plantas" según la invención, son plantas de cultivos extensivos, cultivos hortícolas (incluso sin suelo) y de viticultura, como las definidas anteriormente.
La aplicación puede efectuarse en cualquier fase del desarrollo de la planta. La aplicación puede efectuarse, por ejemplo, directamente sobre las semillas (por ejemplo, mediante recubrimiento justo antes de la siembra o con semillas previamente recubiertas con mezclas de carboximetilcelulosa y almidón como base de recubrimiento), en el suelo a cultivar o en soportes de cultivo líquidos o sólidos (antes o después de la siembra), por ejemplo, distribuyendo el inóculo en la línea de siembra (por ejemplo, mezclando el inóculo con microgránulos de arcilla distribuidos en la línea de siembra o mediante inoculación directa sobre las semillas utilizando líquidos adhesivos), directamente sobre la planta mediante pulverización foliar o directamente sobre un explante o sobre un esqueje vegetal.
Normalmente, cuando se aplica directamente a las semillas, la composición se mezcla con las semillas a mano, en un tambor giratorio o en un mezclador. Esta mezcla puede requerir la adición de adhesivos, tales como goma arábiga, caboximetilcelulosa, solución de sacarosa o aceites vegetales, para garantizar que las semillas se cubren con el número necesario de bacterias (véase, por ejemplo, Senoo K, Narumi I, 2006. Carrier materials. págs. 41-49; Biofertilizer Manual. Japan Atomic Industrial Forum (JAIF)). Después de esta mezcla, las semillas generalmente se secan. Como alternativa, la composición puede pulverizarse sobre las semillas. Las semillas pulverizadas se siembran después de secarlas.
Normalmente, cuando la composición se aplica directamente al suelo que se va a cultivar, ésta se encuentra en forma de gránulos y se distribuye en la línea de siembra. Como alternativa, cuando se encuentra en forma líquida, la composición puede pulverizarse sobre el suelo que se va a cultivar.
Como alternativa, cuando el medio de cultivo es un soporte para el cultivo sin suelo, como por ejemplo en aeroponía, hidroponía o acuaponía, la composición puede mezclarse directamente con el sustrato de cultivo, por ejemplo en forma de turba.
Normalmente, la aplicación se realizará en el momento de la siembra (mediante aplicación en el suelo o recubrimiento de las semillas) o mediante inoculación de los sustratos de cultivo para los cultivos sin suelo
Según otro modo de realización, la presente invención también se refiere al uso de la cepa bacteriana depositada el 24 de octubre de 2018 en la Colección Nacional de Cultivos de Microorganismos (CNCM), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, en virtud del Tratado de Budapest con el número CNCM I-5373 como biofertilizante.
La invención también se refiere al uso de la cepa bacteriana depositada el 24 de octubre de 2018 en la Colección Nacional de Cultivos de Microorganismos (CNc M), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, en virtud del T ratado de Budapest con el número CNCM I-5373 como fitoestimulante.
Los siguientes ejemplos ilustran la invención con más detalle, pero no deben interpretarse como una limitación de su alcance.
Descripción de las figuras
[Fig. 1]
[Fig. 1] representa la actividad proteasa del suelo después de la inoculación con la cepa según la invención;
[Fig. 2]
[Fig. 2] representa el contenido de nitrato en el suelo después de la inoculación con la cepa según la invención,
Descripción detallada de la invención
Ejemplo 1: Análisis de las propiedades biofertilizantes de la cepa de interés sobre el microcosmos del suelo (condiciones controladas)
Material y métodos: Se recogió un suelo "modelo" de una parcela agrícola de la finca experimental de la ENSAIA (siglas de École Nationale Supérieure d'Agronomie et des Industries Alimentaires, escuela nacional superior de agronomía e industria alimentaria). El suelo (limo-arcilloso; MO 4,5 %; N total 0,3 %; C/N 13,8; pHagua 6.5) se tamizó a 5 mm y después se conservó a temperatura ambiente hasta su uso. Los microcosmos de suelo se realizaron colocando en frascos Le Parfait de 0,5 l, 70 g de suelo al 60 % de su capacidad de retención de agua. Los microcosmos se preincubaron durante 2 semanas a 20 °C y después se inocularon con 5 ml de suspensión bacteriana a 7*109 UFC (es decir, 108 UFC/g de suelo reciente) de la cepa bacteriana seleccionada. Los microcosmos de control se trataron con 5 ml de agua fisiológica estéril. Los microcosmos de suelo, al 80 % de la capacidad de retención de agua, se incubaron a 20 °C en la oscuridad. Los muestreos de suelo se realizaron los días 0, 3, 7, 14 y 28 después de la inoculación. Se realizaron cuatro repeticiones por tratamiento y tiempo de muestreo. En cada momento del muestreo, se midió un conjunto de variables en las 48 horas siguientes al muestreo, es decir, (i) las actividades enzimáticas microbianas del suelo relacionadas con la dinámica del N, S y P, (ii) las mediciones de los contenidos de C y N solubles en agua, (iii) las biomasas microbianas C y N, (iv) los contenidos de N, S y P mineral y (v) los contenidos de aminoácidos del suelo. Las muestras de suelo se congelaron inmediatamente a -20 °C para las extracciones de ADN y la medición de la abundancia de los genes de ADNr 16S.
La posible actividad arilsulfatasa en el suelo se midió según el protocolo de Tabatabai y Bremner (1970). La posible actividad proteasa se midió según el protocolo de Ladd y Butler (1972). La posible actividad fosfatasa se midió según el protocolo de Dick et al. (1996). Finalmente, se midió la posible actividad leucina-aminopeptidasa según el protocolo de Spungin y Blumberg (1989).
Para estimar los contenidos de N orgánico soluble y N mineral de los suelos, se extrajeron 10 g de suelo reciente con 50 ml de KCL 1 M durante 45 min utilizando un agitador a revoluciones. Los extractos se filtraron a través de un filtro Whatman n.° 42 (Harper, 1924) y después se conservaron a -20 °C hasta su análisis. Los contenidos de N mineral (NOa- y NH4+) se determinaron utilizando un espectrofotómetro de absorción molecular SAN++ CFA (Skalar Analytical, Breda, Países Bajos) con la plataforma de análisis del INRA (Instituto Nacional de la Investigación Agronómica) en Nancy. Los aminoácidos se cuantificaron según el protocolo de Darrouzet-Nardi et al. (2013). El C y el N soluble se extrajeron con agua caliente según lo descrito por Vong et al. (2007). El contenido de C y N de los extractos de agua caliente se determinó con un equipo TOC-V c Hs (Shimadzu, Kioto, Japón).
Los SO42' se extrajeron del suelo mediante agitación a revoluciones de 10 g de suelo en 50 ml de KH2PO4 16 mM durante 45 min (Walker y Doornenbal, 1972) y después se filtraron una primera vez en papel Whatman n.° 42 y una segunda vez en un filtro de porosidad de 0,45 pm. A continuación, se determinaron los SO42' de los extractos de KH2PO4 mediante cromatografía iónica (Dionex).
Los PO42' se extrajeron mediante agitación a revoluciones de 5 g de suelo en 50 ml de NaHCO30,5 M durante 45 min y después se filtraron en papel Whatman n.° 42 según el protocolo Hedley et al. (1982). A continuación, se determinaron los PO42' de los extractos de NaHCO3 según el protocolo de Irving y McLaughlin (1990).
Las biomasas microbianas C y N se midieron mediante el método de fumigación-extracción (Vance et al., 1987). Las concentraciones de C y N de los extractos de K2SO4 0,5 M fumigados y no fumigados, filtrados en papel Whatman n.° 42, se determinaron con un equipo TOC-V CHS (Shimadzu, Kioto, Japón). Las biomasas microbianas se determinaron diferenciando entre extractos fumigados y no fumigados y la división por un coeficiente de extracción de 0,45 para la biomasa microbiana C (Vance et al., 1987) y de 0,54 para la biomasa microbiana N (Brookes et al., 1985).
Resultados: En condiciones controladas, la cepa afiliada a Microbacterium (M) estimula determinadas actividades microbianas del suelo implicadas en la mineralización de la materia orgánica, sin cambiar el tamaño de la biomasa microbiana del suelo. De este modo, las actividades microbianas relacionadas con la descomposición del N son significativamente mayores en los suelos inoculados en comparación con los suelos no inoculados. Durante 28 días de incubación, la actividad proteasa, que participa en la descomposición de las proteínas, la principal forma de N orgánico en los suelos, es en promedio un 50 % superior en los suelos inoculados con la cepa M en comparación con los suelos no inoculados (Fig. 1). La actividad leucina aminopeptidasa que degrada en aminoácidos los péptidos liberados por las proteasas, aumenta entre un 3 y un 23 % con la cepa M a partir de los 14 días posteriores a la inoculación. Las actividades arilsulfatasa que mineraliza los ésteres de sulfato, una de las formas principales y más lábiles de S orgánico en los suelos, también se estimulan en los suelos inoculados, débilmente 3 días después de la inoculación (+ 9 % de actividad en suelos inoculados con la cepa M) y fuertemente 14 días después de la inoculación (+109 % de actividad en suelos inoculados con la cepa M).
La cepa M mejora la disponibilidad del N mineral en forma de nitratos del suelo (Fig. 2), constituyendo los nitratos la principal fuente de N para la nutrición de las plantas.
Ejemplo 2: Análisis de las propiedades fitoestimulantes de las cepas de interés (condiciones controladas)
Material y métodos: Para estudiar el efecto de la cepa bacteriana M sobre el crecimiento y la arquitectura radicular de plántulas de maíz, se realizó un primer experimento en condiciones gnotobióticas (Pioneer Hi Bred). La superficie de las semillas utilizadas se esterilizó. Para ello, las semillas se pusieron sucesivamente en presencia de etanol al 70 % durante 5 min y de hipoclorito de sodio al 5 % durante 10 min. Después, las semillas se aclararon 5 veces con agua destilada estéril. Para comprobar la eficacia de la esterilización de la superficie, 100 pl del agua del último aclarado se extendieron sobre un medio de agar NB.
Después, se permitió que aproximadamente 25 semillas esterilizadas germinasen en placas de Petri de 13,5 cm de diámetro, sobre papel de filtro Whatman n.° 3 estéril y se humedecieron con 10 ml de agua destilada estéril. Las placas de Petri se colocaron en la oscuridad durante 3 días a 28 °C. Después, se seleccionaron cuatro semillas pregerminadas y se dispusieron sobre una línea ecuatorial en una placa Petri de 13,5 cm de diámetro. Cada semilla se inoculó con 100 pl de suspensión bacteriana (109 bacterias/semilla) de la cepa seleccionada. El inóculo bacteriano se preparó a partir de un cultivo a 109 UFC/ml. Se centrifugó 1 ml de cultivo a 10000 rpm durante 10 min y después se recogió el sedimento en 100 pl de agua fisiológica estéril. Las semillas de control pregerminadas recibieron 100 pl de agua fisiológica estéril. En total, se realizaron 4 repeticiones por tratamiento. Las placas de Petri se llevaron a una cámara climática con un fotoperíodo de 16 h, a una temperatura diurna de 23 °C y nocturna de 18 °C durante 6 días. Después de la incubación, se recogieron las radiculares. Se analizó un conjunto de rasgos radiculares. Para ello, el sistema radicular se extendió en una fina capa de agua, en un tanque de plexiglás (1,5* 20*30 cm), utilizando unas pinzas finas. A continuación, se escaneó el sistema radicular (escáner Expression 1640XL, Epson) y las imágenes obtenidas se analizaron con el programa informático WinRhizo© (Régent Instruments Inc., Quebec, Canadá). Se calculó la longitud total (cm), la longitud de las raíces finas (diámetro < 2 mm) y gruesas (diámetro > 2 mm), la superficie total (cm2), la superficie de las raíces finas y gruesas y el diámetro medio (mm) de las raíces. Después del análisis, las raíces se secaron cuidadosamente sobre papel filtro y se pesaron para calcular la masa fresca. Después, se colocaron en una estufa a 80° C durante 48 horas para determinar la masa seca.
Un segundo experimento tuvo como objetivo evaluar el efecto de la cepa M sobre el crecimiento, la fisiología y el estado nutricional del maíz durante las primeras fases de desarrollo, así como el funcionamiento biológico y el contenido de elementos minerales en la rizosfera del maíz. El suelo (limo-arcilloso; MO 1,6 %; N total 0,12 %; C/N 7,8; pHagua 7.5) se tomó de una parcela agrícola (Saint Martin des champs, 77), se secó al aire y se tamizó a 5 mm. Antes de su uso, el suelo se mezcló con arena de acuario al 10 % (m/m) para facilitar la posterior recogida de las raíces.
La inoculación del maíz con la cepa bacteriana de interés se realizó al momento de la siembra, sobre semillas previamente esterilizadas y germinadas con 1 ml de un inóculo a una concentración de 108 UFC/ml. Las semillas esterilizadas, germinadas pero no inoculadas constituyeron el control. Se colocó una semilla a una profundidad de aproximadamente 2 cm en un tubo de PVC (5*20 cm) que contenía 330 g de la mezcla de tierra y arena. Este sustrato se mantuvo al 80 % de su capacidad de retención de agua, pesando los tubos 5 veces por semana y regando, si fuera necesario, con agua. En las fases de 1-2 hojas, 3-4 hojas, 5 hojas y 5-6 hojas, se seleccionaron aleatoriamente 4 tubos de cada modalidad de tratamiento y se abrieron con una sierra circular. Después de abrir los tubos, las partes aéreas se separaron del sistema suelo-raíz y se recogieron. Las raíces se separaron del suelo, se recogieron con una pinza de depilar y se lavaron con agua del grifo. La parte aérea y radicular de las plantas y el suelo se conservaron a 4 °C hasta el análisis de todas las variables. Una alícuota de suelo se congeló a -20 °C para los análisis moleculares posteriores.
A nivel de planta, se midió la masa fresca y la masa seca de la parte aérea y radicular. La arquitectura radicular también se analizó como se ha descrito anteriormente (experimento en condiciones gnotobióticas). A nivel del suelo rizosférico de maíz, se midieron las variables de abundancia microbiana, las actividades enzimáticas microbianas y el contenido de elementos minerales como se describe en el experimento de microcosmos de suelo.
Resultados:
En el segundo experimento, se analizó el efecto de la cepa M sobre el crecimiento y el estado nutricional del maíz cultivado en condiciones controladas hasta la fase de 6 hojas, así como el funcionamiento biológico y la disponibilidad de elementos minerales en la rizosfera de este maíz.
A nivel de planta, la cepa no influye en la biomasa de las partes aéreas del maíz ni en su altura, pero modifica el crecimiento de las raíces. De este modo, la biomasa fresca de las raíces de plantas inoculadas con la cepa M es un 20 % (p=0,01) superior que la de las plantas de control en la fase de 3-4 hojas. La superficie de las raíces finas (diámetro < 2 mm) es mayor que en las plantas inoculadas en comparación con el control. Estos resultados tienden a confirmar los resultados obtenidos en condiciones gnotobióticas.
En cuanto a los efectos de la inoculación de la cepa sobre el funcionamiento del suelo rizosférico, se realizaron mediciones de la abundancia microbiana, de las actividades enzimáticas microbianas implicadas en la dinámica del N, S y P y del contenido en elementos minerales. Los principales efectos de la inoculación de la cepa M sobre las actividades enzimáticas del suelo en relación con los ciclos del N, S y P se observan en la fase de 3-4 hojas del maíz. La actividad arilsulfatasa implicada en la mineralización del S aumenta significativamente en la rizosfera de las plantas inoculadas con la cepa M (+89 %) en comparación con el control en la fase de 3-4 hojas. En la fase de 5-6 hojas, esta actividad sigue siendo mayor en los suelos inoculados (+18 % para la cepa M).
Ejemplo 3: Uso de marcadores moleculares para discriminar la cepa M
La posibilidad de discriminar entre cepas bacterianas con marcadores de tipo RAPD se validó comparando el perfil de la cepa M con el de otras cepas, en particular del género Pseudomonas (muy común en entornos naturales).
La lista de cepas analizadas se muestra en la siguiente tabla:
Tabla 1: Lista de ce as analizadas
Figure imgf000008_0001
Se analizaron dos marcadores de tipo RAPD. M13 5'-GAGGGTGGCGGTTCT-3'(SEQ ID NO: 1) y RAPD2 5'-AGCAGCGTGG 3'(SEQ ID NO: 2). Las reacciones de amplificación se realizaron en un volumen final de 12,5 pl en presencia de 15 ng de ADN y 25 pM de cebadores. Los amplicones se separaron en gel de agarosa al 2 % para revelar los perfiles.
Los dos marcadores discriminan incluso frente a bacterias del mismo género. Se observa una mejor repetibilidad para el marcador M13.
Ejemplo 4: Producción de la cepa M
La ampliación (scale-up) se realizó en un biorreactor tipo Applikon® en un volumen final de 4 l. El medio utilizado estaba compuesto por 10 g/l de leche entera en polvo y 5 g/l de extracto de levadura. Las pruebas determinarán el kLa (coeficiente de transferencia de oxígeno), parámetro de ascenso en escala (biorreactores de 50 y después de 500 l). La temperatura óptima es de 30 °C (véase la tabla a continuación).
__________ Tabla 2: Condiciones para la producción de la cepa P
Parámetro Ventilación Agitación pH Temperatura
M. resistens cepa M 2 vvm 150 rpm 6,9-7,1
Las pruebas realizadas en los fermentadores de 5 l permitieron producir la biomasa microbiana de la cepa M a un promedio de 1,11 E+09 UFC/ml.
Ejemplo 5: Secado de la cepa M
La cepa M presenta una muy buena supervivencia al proceso de liofilización para las condiciones con crioprotector, aún más marcada para la condición con sacarosa. Los baremos de liofilización se presentan en la Tabla 3. Además, la congelación de las muestras para liofilización no tuvo impacto en la viabilidad de las bacterias. El promedio de las muestras es como máximo de aproximadamente 0,150 y permite garantizar una buena estabilidad microbiológica (viabilidad y conservación). El tiempo total de liofilización es de 47 horas.
Tabla 3 : Baremos de liofilización
Figure imgf000009_0001
Con crioprotector, la pérdida de viabilidad no es significativa. Se observa por tanto un efecto positivo del crioprotector (sacarosa al 5 %). Sin crioprotector, la supervivencia de la cepa sigue siendo muy aceptable del orden de medio log (tabla 4).
Figure imgf000010_0001

Claims (10)

REIVINDICACIONES
1. Cepa bacteriana depositada el 24 de octubre de 2018 en la Colección Nacional de Cultivos de Microorganismos (CNCM), 28 rue du Dr. Roux, 75724 PARIS CEDEX 15, en virtud del Tratado de Budapest con el número CNCM I-5373.
2. Composición que comprende la cepa bacteriana según la reivindicación 1, en la que dicha composición está en forma de polvo, gránulos, crema o en forma líquida.
3. Composición según la reivindicación 2, en la que dicha composición está en forma líquida.
4. Composición según la reivindicación 3, en la que dicha cepa bacteriana está en forma de una suspensión bacteriana en una solución que contiene que contiene agua y/o aceites minerales y/o aceites orgánicos.
5. Procedimiento de fertilización que comprende una etapa en la que la cepa bacteriana según la reivindicación 1, o la composición según una cualquiera de las reivindicaciones 2 a 4, se aplica a una planta o a un suelo.
6. Procedimiento de fertilización según la reivindicación 5, en el que dicha planta se selecciona entre plantas de cultivos extensivos, plantas de cultivos hortícolas y plantas cultivadas en viticultura.
7. Procedimiento de fertilización según la reivindicación 5 o 6, en el que la aplicación se realiza en el momento de la siembra, mediante aplicación en el suelo o recubrimiento de las semillas.
8. Procedimiento de fertilización según la reivindicación 5 o 6, en el que la aplicación se realiza mediante inoculación de los sustratos de cultivo destinados al cultivo sin suelo.
9. Uso de la cepa bacteriana según la reivindicación 1 como biofertilizante.
10. Uso de la cepa bacteriana según la reivindicación 1 como fitoestimulante.
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