CN1903011A - 一种光温敏感型雄性核不育水稻的培育方法 - Google Patents

Abstract

本发明涉及一种光温敏感型雄性核不育水稻种质的选育方法，属于水稻杂种优势利用领域。利用光温敏感型核不育水稻的核不育基因呈隐性表达特性和采用常规水稻品种的育种思路，在雄性不育性表达的条件下，在核不育水稻选育的F₂世代至综合农艺经济性状尚有分离的F_N世代，在有雄性不育株分离的群体中选育具有目标性状的雄性可育单株，在综合农艺经济性状基本稳定的F_N+1世代选育雄性不育单株；在F_N+1世代选育的雄性不育单株，置于雄性恢复可育表达的条件下，可进行繁殖该核不育水稻种子。采用本发明育成的光温敏感型核不育水稻较传统方法的育种周期缩短近1倍，针对重要农艺经济性状的育种效率可大幅度提高，育种成本可大幅度降低。

Description

一种光温敏感型雄性核不育水稻的培育方法

技术领域

本发明涉及一种光温敏感型雄性核不育水稻种质的培育方法，属于水稻杂种优势利用技术领域。

背景技术

目前国内外籼型水稻杂种优势利用的主要途径包括基于核质互作如野败型或红莲型的三系法(不育系、保持系、恢复系)和基于光温敏感条件的两系法。自1973年我国在世界上首先实现籼型杂交水稻三系配套以来，我国在水稻杂种优势利用研究领域一直保持世界领先水平。在上世纪70年代和80年代，我国生产上汕优系统和威优系统三系杂交水稻得到快速发展；在上世纪90年代，我国汕优、威优、冈优、II优、优优、博优和协优系统的共计上百个三系法杂交水稻组合在生产上覆盖了全国大部分籼稻区。近几年我国杂交稻常年种植面积约为1500多万公顷，大约90％以上采用三系法杂交稻组合。目前虽然三系法杂交稻利用仍是我国水稻生产上最重要的水稻杂种优势应用技术，但同时三系杂交水稻尚存在几个方面重要问题长期没有得到解决。其一是生产上种植的三系杂交稻组合普遍存在着稻米品质较差的问题。虽然国内许多水稻育种家已历经数十年之久试图改变这种状况，但由于在现有改良型稻种资源中严重缺乏具有保持特性的优质资源，以及由于三系不育系改良存在育种周期长等因素，从而制约了三系杂交稻品质改良的育种步伐；其二是由于受恢保关系的制约，近十多年育成的三系杂交稻组合的增产潜力愈来愈小；其三是我国生产上推广的三系杂交稻普遍携带有野败类型雄性不育细胞质源，造成雄性不育细胞质源过于单一化。

两系法杂交稻应用技术是我国继实现三系法杂交稻成功应用于生产之后所独创的又一种水稻杂种优势利用技术。该项技术的基础是湖北光温敏感核不育水稻种质农垦58S的发现。与三系法比较，两系法杂交稻具有不受恢保关系限制，即核不育水稻可以与大量常规稻品种杂交，使不育系实现育性恢复可育，即可自由配组，因而在理论上更易获得强优势杂交稻组合；同时两系法杂交稻组合的推广应用又可从根本上解决三系法杂交稻长期存在的雄性不育细胞质源过于单一化的隐患问题。

然而，传统的选育方法主要是以核不育株为选择目标，通过多代系统选育法获得两系法光温敏感型核不育系。其存在如下严重的技术缺陷：其一是育种周期长，1个两系核不育系育成通常需至少8～9年。即一般在每2个生长季节只能完成1个选育世代：在第一个生长季节在不育条件下选育核不育水稻单株，然后在第二个生长季节把在第一个生长季节中选的不育单株的禾头搬至可育条件下，再生进行自交繁殖；其二是传统的方法对除不育性之外的众多农艺经济性状不能进行有效选择，因而育成的绝大多数光温敏感型核不育水稻存在生长后期上部功能叶转色不畅、功能叶早衰、穗基部存在严重两段灌浆现象、籽粒灌浆充实不良、稻米外观品质差等严重问题。

发明内容

本发明针对传统两系不育系选育方法存在的问题，提出一种新的两系光温敏感型核不育水稻种质的选育方法。不仅可以使传统的两系不育系选育方法的育种周期缩短近1倍；而且可以大大提高两系不育系的育种效率，尤其是可有效地克服传统方法选育出的两系不育系普遍存在的诸如生长后期上部功能叶转色不畅且易早衰、茎秆抗倒性差、两段灌浆问题、籽粒充实不良、糙米外观品质不佳等问题；同时由于新方法在大多数育种世代均无需进行异地繁育，因而其育种成本又可大大降低。

本发明的技术方案是利用光温敏感型核不育水稻的核不育基因呈隐性表达特性和采用常规水稻品种的育种思路，在除雄性育性性状外其它农艺经济性状尚未稳定的F_N世代重点选育雄性育性呈杂合状态的雄性可育目标单株，而选育出的目标单株的雄性育性性状是否呈杂合状态是根据F_N+1世代种植是否存在雄性育性性状分离来判断。在F_N+1世代淘汰无雄性育性分离的株系，在有雄性育性分离的株系(即F_N世代选出的目标单株的雄性育性性状是呈杂合状态)继续选育雄性可育目标单株。采用此方法直至诸如株叶型性状、抽穗期性状、上部功能叶转色性状、粒形性状、糙米外观品质性状等重要农艺经济性状基本稳定的世代，再在具有雄性育性性状分离的高世代目标株系中选育目标雄性不育单株，在F_N+1世代选育的雄性不育单株置于育性表达的条件下繁殖核不育水稻种子，从而育成新的光温敏感型雄性核不育水稻种质。

根据上述技术原理，1997年早季在广州以携带有隐性光温敏感型核不育基因的籼稻种质“超级97”与另一个野败型籼稻恢复系“明七596”杂交，晚季种植F1代。1998年早季种植F₂代，在F₂代群体中发现有雄性不育单株分离，从F₂代1300多个单株中选择13个具有目标农艺经济性状的雄性可育单株。1998年晚季种植13个F3代株系，其中有2个株系出现了雄性不育单株分离。在成熟期，从1个有雄性不育株分离的株系选育了2个目标单株。采用相同的方法，从1999年早季至2001年晚季，每年均种植2个选育世代。在2001年晚季，选育世代至F₈代。该F₈世代株系在抽穗期、株高、株叶型、粒形等重要农艺经济性状上已基本稳定，于是从一个有雄性不育株分离的群体选育了3个目标雄性不育单株。其中2个雄性不育单株表现稃尖和柱头均为紫色，另1个表现稃尖为秆黄色、柱头为白色。2001年冬季将这3个雄性不育单株的禾头运至海南省三亚市本单位育种基地，在低温短日的光温条件下种植再生，于2002年3月初再生的禾头抽穗开花散粉正常，雄性恢复可育，至此将具有紫色稃尖和紫色柱头的低温敏感型核不育系定名为“粤光S”，将具有秆黄色稃尖和白色柱头的低温敏感型核不育系定名为“粤光2S”。

“粤光S”除了具有在高温长日条件下表现完全雄性不育、在低温短日或冷水灌溉条件下表现雄性可育特性外，还具有以下主要特征特性：

1.秆粗壮，抗倒性强；

2.叶色淡绿，生长后期上部功能叶挺直，且转色好，不早衰；

3.叶片长度中，叶片宽度中；

4.叶片曲度为平展；

5.柱头和稃尖均为紫色；

6.谷粒壳色为秆黄色；

7.穗大，着粒密；

8.粒形长大，千粒重约为24.5～25.5克；

9.稻米品质优，垩白米率和垩白度低，直链淀粉含量16％左右，胶稠度60～70mm，饭味软；

10.以该不育系配制的两系法杂交稻组合结实率高，无明显两段灌浆现象。

“粤光2S”除了具有在高温长日条件下表现完全雄性不育、在低温短日或冷水灌溉条件下表现雄性可育特性外，还具有以下主要特征特性：

1.秆粗壮，抗倒性强；

2.叶色淡绿，生长后期上部功能叶挺直，且转色好，不早衰；

3.叶片长度中，叶片宽度中；

4.叶片曲度为平展；

5.柱头为白色，稃尖为秆黄色；

6.谷粒壳色为秆黄色；

7.穗大，着粒密；

8.粒形长大，千粒重约为24.5～25.5克；

9.稻米品质优，垩白米率和垩白度低，直链淀粉含量16％左右，胶稠度60～70mm，饭味软；

10.以该不育系配制的两系法杂交稻组合结实率高，无明显两段灌浆现象。

采用同样原理和技术路线，于2001春在海南省三亚市以光温敏感型核不育水稻种质“培矮64S”与“粤光S”温烫杂交，于2005年春季育成另外2个光温敏感型核不育水稻种质“粤光3S”和“粤光4S”。

“粤光3S”除了在高温长日条件下表现完全雄性不育、在低温短日或冷水灌溉条件下表现雄性可育外，也还具有如下主要特征特性：

1.秆粗壮，抗倒性强；

2.叶色浓绿，生长后期上部功能叶挺直，且转色好，不早衰；

3.叶片长度中，叶片宽度窄；

4.叶片曲度为内卷；

5.柱头和稃尖均为紫色；

6.柱头外露率高，异交结实性好；

7.谷粒壳色为秆黄色；

8.穗长，二次枝梗少；

9.粒形细长，千粒重约为24.5～25.5克；

10.稻米品质优，垩白米率和垩白度低，直链淀粉含量16％左右，胶稠度60～70mm，饭味软；

11.同上述粤光S和粤光2S，以粤光3S配制的两系法杂交稻组合也具有结实率高和无明显两段灌浆特性。

“粤光4S”除了在高温长日条件下表现完全雄性不育、在低温短日或冷水灌溉条件下表现雄性可育外，也还具有如下主要特征特性：

1.秆粗壮，抗倒性强；

2.叶色淡绿，生长后期上部功能叶挺直，且转色好，不早衰；

3.叶片长度中，叶片宽度窄；

4.叶片曲度为内卷；

5.柱头和稃尖均为紫色；

6.柱头外露率高，异交结实性好；

7.谷粒壳色为金黄色；

8.穗大，着粒密；

9.粒形细长，千粒重约为24.5～25.5克；

10.稻米品质优，垩白米率和垩白度低；

11.同上述粤光S、粤光2S和粤光3S，以粤光4S配制的两系法杂交稻组合也普遍具有结实率高和无明显两段灌浆特性。

采用同样原理和技术路线，于2001春在海南省三亚市以光温敏感型核不育水稻种质“安农S”与“粤光B”温烫杂交，于2005年春季还育成另外1个光温敏感型核不育水稻种质“粤光5S”。

“粤光5S”除了在高温长日条件下表现完全雄性不育、在低温短日或冷水灌溉条件下表现雄性可育外，也还具有如下主要特征特性：

1.秆粗壮，抗倒性强；

2.叶色浓绿，生长后期上部功能叶挺直，且转色好，不早衰；

3.叶片长度中，叶片宽度窄；

4.叶片曲度为平展；

5.柱头和稃尖均为紫色；

6.柱头外露率高，异交结实性好；

7.谷粒壳色为秆黄色；

8.穗中长，着粒密；

9.粒形细长，千粒重约为23.5～24.5克；

10.稻米品质优，垩白米率和垩白度低，直链淀粉含量16％左右，胶稠度60～70mm，饭味软；

11.熟期介于安农S与粤光B之间，在广州3月初播种，播抽天数约为73±2天；

12.同上述粤光S和粤光2S，以粤光5S配制的两系法杂交稻组合也具有结实率高和无明显两段灌浆特性。

本发明与现有技术相比具有如下优点：

1.可使光温敏感型核不育水稻种质的选育周期缩短近1倍。

若采用传统的育种方法，从杂交配组至育成综合农艺经济性状基本稳定的光温敏感型核不育系水稻一般需8至9个世代，而每年只能完成1个世代的选育进程，因此要培育出1个综合性状稳定的光温敏感型雄性核不育水稻种质至少需8～9年时间。但若采用本发明的方法，选育周期则可缩短将近一半(如图1所示，R表示不携带光温敏感型核不育基因亲本，S表示携带有光温敏感型核不育基因亲本)。

2.可克服传统方法在选育一些重要农艺经济性状存在盲目性的严重缺陷，提高预见性和育种效率

传统方法是在不育的光温条件下选育具有雄性不育性的目标单株，在可育条件下利用不育单株的禾头再生来繁殖不育株。然而，由于在不育条件下选育雄性不育单株时，不育性性状掩盖了目标单株的许多重要性状表达而无法准确选择，如不育单株的是否耐肥抗倒、不育单株生长后期上部功能叶转色是否通畅、功能叶是否存在早衰、穗基部是否存在严重两段灌浆现象、籽粒灌浆是否存在充实不良、稻米外观品质是否优良等。这些正是目前已育成的绝大多数光温敏感型核不育水稻在选育过程中无法克服的严重缺陷问题。

与上述传统方法比较，本发明是在不育条件下种植的具有不育单株分离的株系群体中选育雄性可育目标单株。而针对可育株的选育则可在每一个选择世代淘汰性状不良的有上述缺陷问题的单株。因此，可以预见采用本发明的方法育成的光温敏感型核不育水稻种质可有效地克服传统方法存在的严重缺陷；同时由于在每一个选择世代已淘汰有问题单株，以保留的可育单株而育成实用型光温敏感型核不育水稻种质的机率也增大，因而其育种成效也较传统方法高。

3.可使育种成本大为降低

采用本发明的方法除了因育种周期的缩短和育种效率的提高而较传统方法降低成本外，在早期针对可育株的选育世代，又因本发明的方法无需创造可育性的繁殖条件而较传统方法节约大量开支。以广州为例，在正常的早晚生产季节大部分时期均处于光温敏感型核不育水稻种质选育的不育条件下，而采用传统方法要使中选不育单株能够自交繁殖，就必须在异地有冷水灌溉条件下或在异地如海南冬春季低温短日条件下种植不育株禾头，才能繁殖不育株。显然，这将比本发明的方法大大增加因异地种植、异地用工、交通和冷水灌溉设施等方面而造成的育种成本。

附图说明

附图为本发明的选育系谱图。

图1示新方法与传统方法育种周期比较(左边本发明方法的育种周期为4～5年，右边传统方法的育种周期至少为8～9年)。

图2为采用本发明方法研制完成的光温敏感型雄性核不育水稻种质粤光S和粤光2S的选育过程.

图3为本发明方法研制成的光温敏感型雄性核不育水稻种质粤光3S选育过程。

图4为本发明方法研制成的光温敏感型雄性核不育水稻种质粤光4S的选育过程。

图5为本发明方法研制成的光温敏感型雄性核不育水稻种质粤光5S的选育过程。

其中，各图中F₁、F₂、……F₈、F₉分别为杂交第一代、杂交第二代、……杂交第八代、杂交第九代。

具体实施方式

实施例1：光温敏感型核不育水稻种质粤光S和

            粤光2S的选育过程

以广州为例叙述本发明培育光温敏感型核不育系水稻种质粤光S和粤光2S的实施过程：

1997年早季采用温烫区雄法生产杂交种，1997年晚季种植F₁世代；1998年早季种植F₂世代，并在有不育株分离的F₂世代中，选育不同熟期类型、矮秆抗倒性强、丰产性好、成熟期上部功能叶转色好、无明显两段灌浆、糙米外观半透明或透明的优良目标可育单株13个。1998年晚季种植F₃世代13个株系群体，其中1个早熟株系42个单株中出现6个雄性不育株，然后在这个有不育株分离的早熟F₃代株系中继续选5个目标可育单株。1999年早季种植F₄世代，在上个世代有不育株分离的5个F₄株系中有3个株系继续出现约四分之一雄性不育株，然后继续在有不育株分离的F₄代目标株系中选育具有紫色稃尖和稃尖为秆黄色的目标可育单株5个。采用同样的方法，每年完成2个繁育世代，1999年晚季在有不育株分离的F₅代中选可育单株3个，2000年早季在有不育株分离的F₆代中选可育单株3个。至2000年晚季种植F₇世代，在F₇世代3个株系中仍然有2个株系出现雄性不育单株分离。此时除雄性育性性状外其它农艺经济性状已基本稳定，抽穗期、株高、株叶型、穗型、粒形等性状均较为整齐一致，于是2000年晚季在广州高温长日的雄性核不育生态条件下，选育雄性核不育单株，割兜留下禾头，于2000年冬季移植至海南省三亚市本单位南繁育种基地，在低温短日条件下再生繁殖，获得的稃尖和柱头均为紫色的光温敏感型核不育水稻种质定名为“粤光S”，而获得的稃尖为秆黄色、柱头为白色的光温敏感型核不育水稻种质定名为“粤光2S”。。

实施例2：光温敏感型核不育水稻种质粤光3S和

            粤光4S的选育过程

以在广州和海南省三亚市为例叙述本发明培育光温敏感型核不育系水稻种质粤光3S和粤光4S的实施过程：

2000年冬季在海南省三亚市低温短日生态条件下种植光温敏感型核不育水稻种质“粤光S”和“培矮64S”。2001年3月初，“粤光S”和“培矮64S”抽穗扬花，均表现雄性可育。采用温烫杀雄方法配制“粤光S”ד培矮64S”正反杂交组合。

以下选育世代均在广州高温长日生态条件下完成。

2001年晚季种植“粤光S”ד培矮64S”正反杂交F₁世代。2002年3月初种植“粤光S”ד培矮64S”正反杂交F₂世代。F₂世代群体约为1500株。2002年5月下旬至6月上中旬，在该正反交F₂群体抽穗扬花，出现诸多雄性不育株分离。2002年6月底至7月初，在该正反交F₂群体选育具有结合“粤光S”和“培矮64S”以下优良农艺经济性状的目标单株23个：植株矮秆抗倒性强、剑叶挺窄直、上部功能叶转色好、结实率高、籽粒充实度饱满、无明显两段灌浆特性等。2002年7月中旬种植F₃世代。2002年9月中旬至10月初，F₃世代各株系相继抽穗扬花。2002年10月中旬至10月底，淘汰综合农艺经济性状较差的F₃世代株系，并进而在有雄性不育株分离的优良F₃世代株系中，根据上述目标性状选育优良单株。采用相同的原理和方法，于2005年早季选育世代达F₈代。在该F₈代的目标株系中，一方面继续选目标可育单株，另一方面在2个有不育株分离且其它综合农艺经济性状已基本稳定的株系中，分别继续选育了3个雄性不育单株，淡色叶的雄性不育单株定名为“粤光3S”，深色叶的雄性不育单株定名为“粤光4S”。

实施例3：光温敏感型核不育水稻种质粤光5S的选育过程

以在广州和海南省三亚市为例叙述本发明培育光温敏感型核不育系水稻种质粤光5S的实施过程：

2000年冬季在海南省三亚市低温短日生态条件下种植光温敏感型核不育水稻种质“安农S”和“粤光B”。2001年3月初，“安农S”和“粤光B”抽穗扬花，均表现雄性可育。采用温烫杀雄方法配制“安农S”ד粤光B”杂交组合。

以下选育世代均在广州高温长日生态条件下完成。

2001年晚季种植“安农S”ד粤光B”杂交F₁世代。2002年3月初种植“安农S”ד粤光B”杂交F₂世代。F₂世代群体约为1100株。2002年5月下旬至6月上中旬，在该杂交F₂群体抽穗扬花，出现诸多雄性不育株分离。2002年6月底至7月初，在该杂交F₂群体选育具有结合“安农S”和“粤光B”以下优良农艺经济性状的目标单株15个：植株矮秆抗倒性强、剑叶挺窄直、上部功能叶转色好、早熟、结实率高、籽粒充实度饱满、无明显两段灌浆特性等。2002年7月中旬种植F₃世代。2002年9月中旬至10月初，F₃世代各株系相继抽穗扬花。2002年10月中旬至10月底，淘汰综合农艺经济性状较差的F₃世代株系，并进而在有雄性不育株分离的优良F₃世代株系中，根据上述目标性状选育优良单株。采用相同的原理和方法，于2005年早季选育世代达F₈代。在该F₈代的目标株系中，一方面继续选目标可育单株，另一方面在1个有不育株分离且其它综合农艺经济性状已基本稳定的株系中，继续选育了3个雄性不育单株，其中1个优良雄性不育单株定名为“粤光5S”。

Claims (7)

1、一种光温敏感型雄性核不育水稻种质的培育方法，采用系统选育法，其中至少有一个亲本是携带有水稻光温敏感型核不育基因，其特征在于：在雄性不育性表达的条件下，在核不育水稻选育的F₂世代至综合农艺经济性状尚有分离的F_N世代，在有雄性不育株分离的群体中选育具有目标性状的雄性可育单株，在综合农艺经济性状基本稳定的F_N+1世代选育雄性不育单株；在F_N+1世代选育的雄性不育单株置于育性表达的条件下繁殖核不育水稻种子。

2、根据权利要求1所述的方法，其特征在于：F_N为7至10个世代。

3、根据权利要求1所述的方法，其特征在于：雄性不育性表达的条件为高温长日条件。

4、根据权利要求1所述的方法，其特征在于：雄性不育单株育性表达的条件为低温短日或冷水(低于22℃)灌溉的条件。

5、根据权利要求1所述的方法，其特征在于：其中携带有水稻光温敏感型核不育基因的亲本是：超级97、安农S、粤光S、培矮64S。

6、根据权利要求5所述的方法，其特征在于：“粤光S”与“培矮64S”携带有非等位的光温敏感型核不育水稻基因。

7、根据权利要求1所述的方法，其特征在于：综合农艺经济性状包括分蘖特性、株叶型、株高、抗倒性、抽穗特性、开花习性、上部功能叶片转色特性、对病虫害抗性、籽粒着粒密度、籽粒灌浆特性、谷粒粒形、糙米外观性状。

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