CN116406614A - 多个优良基因快速富集的玉米种质群体构建和选系方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及作物育种方法，具体是多个优良基因快速富集的玉米种质群体构建和选系方法。本发明利用基因型及其与环境互作效应，构建包含多个优良基因的基础选系群体。考虑到不同生态区的选育目标不同，发明人采用不同的胁迫环境对基因型进行循环选择，不同环境的选择压力决定了目标纯系的适应性范围和综合抗性的强弱。为打破遗传连锁、增加遗传变异，本发明进行了多次遗传平衡。本发明所提供的多个优良基因富集的玉米种质群体构建方法可实现多个优良基因的不断累加，从而快速选育出综合性状优良的纯系，为玉米种质资源改良与有效利用提供可行方案。
Description
技术领域
本发明涉及作物育种方法，具体是一种多个优良基因快速富集的玉米种质群体构建和选系方法。
背景技术
优良的玉米种质资源是培育高产、优质、多抗玉米新品种的遗传基础。目前受耕地面积和生态环境的同时制约，节本增效、绿色生产对选育高产稳产、综合抗性好的优良玉米新品种提出了更高要求。玉米的产量、抗逆等性状多由数量基因控制，仅仅改良其中一个或几个基因无法达到预期的育种目标。本发明提出一种多个优良基因快速富集的玉米种质群体构建和选系方法，可实现多个优良基因的快速累加，从而选育出综合性状更优的玉米纯系。
发明内容
针对玉米的产量、耐旱、耐高温、耐低温等数量性状，改良其中一个或几个基因无法达到育种目标的技术问题，发明人认为优良基因的累加是提高玉米纯系自身产量、综合抗性和杂交种产量的关键。本发明利用基因型及其与环境互作效应，通过不同胁迫环境循环选择，实现多个优良基因的快速富集，从而选育出综合性状更优的玉米纯系。
本发明首先提供一种多个优良基因快速富集的玉米种质群体构建方法，包括如下步骤：
1)选择优良性状互补，且具有相似组配方向的a个纯系；其中，a≥3且a为整数；
2)将上述步骤1)选择的a个纯系按照两两杂交进行组配，获得b个F1组合；每个F1组合取等量种子种植，人工混合授粉，收获全部果穗脱粒；从中取适量种子隔离种植，再进行一次人工混合授粉，获得基础群体种子；所得基础群体种子进行c代遗传平衡获得C0群体种子；其中，a、b和c为正整数；
3)根据育种目标中要包含的n个优良性状，选择与之对应的n种不同胁迫环境，将C0群体种子平均分成n份，分别在上述n个环境中隔离种植，并针对每个优良性状单独进行人工选择，不同环境获得的种子分别编为C1-1种子、C1-2种子、……、C1-n种子；取等量的C1-1种子、C1-2种子……C1-n种子混合，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得的种子命名为C1-mixed群体种子；其中，n≥2且n为整数；
4)将C1-mixed群体种子再次平均分成n份，每份分别在步骤3)所述的与n个优良性状对应的n种不同环境中隔离种植，并针对每个优良性状单独进行人工选择，选择花期协调单株进行人工混合授粉，不同环境获得的种子分别编为C2-1种子、C2-2种子……C2-n种子；取等量的C2-1种子、C2-2种子、……、和C2-n种子混合，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得的种子命名为C2-mixed群体种子，即为优良基因富集的玉米群体；其中，n≥2且n为整数。
上述方法中，步骤1)所述优良性状，可选自株型紧凑、抗倒伏、抗病虫、一般配合力高、苗期耐低温、耐高温热害、籽粒品质好、结实性好、出籽率高、早熟、耐密、成熟后籽粒脱水快、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱和自身产量高等性状中至少两种性状，如自身产量高、耐旱、耐盐碱、苗期耐低温、耐高温热害、抗病虫、和/或籽粒品质好等优良性状。
上述方法中，步骤1)所述相似组配方向是指所选的a个纯系均能与相同类群的纯系组配；所述相同类群可为SS群、NSS群、X群、黄改群(又称塘四平头群)、改良瑞德群、瑞德群、兰卡斯特群、旅大红骨群、苏湾(Suwan)群体、Iodent群、P 群等中的一个群体。
上述方法中，步骤1)所述纯系需具有2个及以上的所述优良性状，和/或无明显性状缺陷。
上述方法中，步骤1)所述纯系优选为已组配获得一个及以上审定品种。
上述方法中，步骤1)所述a≥3，优选为3、4、5和6中的任一。
上述方法中，步骤2)所述b具体可为：b＝1+2+…+(a-1)。
上述方法中，步骤2)所述c具体可为1-3代，优选2代。
上述方法中，所述遗传平衡为在自然隔离条件下每代单粒播种5000～10000株，开放授粉，不进行人为选择，收获全部果穗，脱粒后混合获得的种子。
上述方法中，步骤3)所述育种目标，优选为选择具有包括但不限于具有自身产量高、一般配合力高、耐旱、耐盐碱、抗倒伏、苗期耐低温、耐高温热害、抗病虫、籽粒品质好等优良性状中三个及以上优良性状的株系。
本文中，优良性状的具体标准可为：
抗倒伏：倒伏率低于5％；
抗病虫：对各个生态区一种关键病害或多种主要病害的抗性达到中抗及以上级别；关键病害有小斑病、茎腐病、大斑病、穗腐病，主要病害有青枯病、南方锈病、瘤黑粉病、丝黑穗病、纹枯病；
一般配合力高：组配出2个及以上审定品种，且至少组配的1个审定品种推广面积超过100万亩；
苗期耐低温：在地温10-12℃时能够正常发苗；
籽粒品质好：籽粒硬质比例高，不发生穗粒腐、烂粒和裂粒等；
耐高温热害：在高温高湿环境下，仍可正常散粉结实，雌穗发育正常，不发生雄穗、旗叶焦黄、干枯等情况；
结实性好：自交果穗籽粒饱满，无花粒，秃尖长度小于0.5cm；
出籽率高：出籽率≥88％；
早熟：比当地骨干系熟期早熟2-5天；
耐密：种植密度提高10％后，果穗秃尖大小无明显变化，株高、穗位高变化不大；
成熟后籽粒脱水快：生理成熟时籽粒含水量≦35％，10天后收获时籽粒含水量≦25％；
耐旱：干旱条件下，雌雄协调，能正常散粉结实，不花粒；
耐瘠薄：在N肥施入量减少20％的地块，植株和雌穗发育正常，能够正常散粉结实；
耐盐碱：在盐碱地块，植株和雌穗发育正常，能够正常散粉结实；
自身产量高：在玉米生长期内光照、积温、水份资源充足的区域种植，单穗粒重前10％、出籽率大于88％的株系。
上述方法中，步骤3)和步骤4)所述高密度为每公顷10万～12万株。
上述方法中，步骤3)和步骤4)所述的n，具体可为3、4或5，优选北京市昌平区、河南省荥阳市、新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市安宁渠镇、宁夏回族自治区银川市、甘肃省张掖市高台县。
上述方法中，步骤3)和步骤4)所述的与n组优良性状对应的n种不同环境，可选自如下P1-P5中的n组：
P1.优良性状为自身产量高，对应的环境为玉米生长期内光照、积温和水份资源充足的区域；
P2.优良性状为耐旱，对应的环境为干旱和/或半干旱玉米种植区域(例如我国西北部)；
P3.优良性状为苗期耐低温，对应的环境为播种后平均地温10-12℃(例如我国东华北春玉米区)；
P4.优良性状为耐盐碱，对应的环境为盐碱地(例如我国西北沿黄灌区盐碱地)；
P5.优良性状为耐高温热害和籽粒品质好，对应的环境为高温热害的高发地区(例如我国黄淮海夏玉米区)。
上述方法中，步骤3)和步骤4)所述的在每个环境中针对该环境对应的优良性状进行人工选择，可选如下P1-P5中的n个选择方式：
P1.针对自身产量高的优良性状，选择方式为：隔离种植，隔离区内开放授粉或全部人工混粉，成熟后分别脱粒称重，选择单穗粒重前10％、出籽率大于88％的果穗籽粒进行混合，获得该组种子；
P2.针对耐旱的优良性状，选择方式为：隔离种植，生长期内采取正常灌溉量的50％～75％进行半干旱胁迫；在抽雄吐丝期，选择花期协调单株进行人工混合授粉，收获全部授粉果穗，混合脱粒，获得该组种子；
P3.针对苗期耐低温的优良性状，选择方式为：播种期比常规大田生产提早5～10天进行苗期低温胁迫，隔离种植，隔离区内开放授粉或全部人工混粉，成熟后分别脱粒称重，选择单穗粒重前10％、出籽率大于88％的果穗籽粒进行混合，获得该组种子；
P4.针对耐盐碱的优良性状，选择方式为：隔离种植，在抽雄吐丝期，选择花期协调单株进行人工混合授粉，收获全部授粉果穗，混合脱粒，获得该组种子；
P5.针对耐高温热害和籽粒品质好的优良性状，选择方式为：播种时间同当地大田播种时间，隔离种植，在抽雄吐丝期遇高温热害，隔离区内开放授粉或选择雌雄协调单株人工混合授粉，收获前去除不良植株，收获剩余的授粉果穗，选择籽粒品质好的果穗混合脱粒，获得该组种子。所述不良植株为倒伏植株、倒折植株或病株等。
本发明还提供上述多个优良基因富集的玉米群体构建方法及所构建的玉米群体在育种中的应用。
所述应用，可参照现有技术从种质群体中选育纯系或杂交种的方法进行玉米育种，例如：通过连续自交选育纯系，或通过单倍体诱导和加倍选育纯系，并以选育的纯系组配杂交种。所述玉米育种具体可包括如下步骤：
5)从构建的富集群体中根据预期规模选取适量种子，以每穗30-50粒为优，利用单倍体加倍对其进行单倍体诱导和加倍，获得DH系；
6)将上述DH系按照已知的杂种优势模式，选择与之对应的杂种优势群中的代表系1～3种进行杂交组配；选择玉米生产中具有代表性的5～10个地点，连续种植2年，选择出配合力高、苗期耐低温、耐旱、耐盐碱、耐高温热害、自身产量高、雌雄协调和/或综合抗性好的纯系，即为目标纯系。
上述育种方法中，步骤5)所述单倍体诱导可使用诱导系，所使用诱导系为孤雌生殖单倍体诱导系不限于常规诱导系、高油诱导系、组培专用型诱导系等。
上述育种方法中，步骤5)所述加倍，加倍方法不限于单倍体的自然加倍、芽苗加倍、幼胚组培加倍等多种单倍体加倍方法，所使用的加倍试剂不限于秋水仙素、除草剂等抗微管抑制剂。
本发明涉及作物育种方法，具体是多个优良基因快速富集的玉米种质群体构建和选系方法。本发明利用基因型及其与环境互作效应，构建包含多个优良基因的基础选系群体。考虑到不同生态区的选育目标不同，发明人采用不同的胁迫环境对基因型进行循环选择，不同环境的选择压力决定了目标纯系的适应性范围和综合抗性的强弱。为打破遗传连锁、增加遗传变异，本发明进行了多次遗传平衡。本发明所提供的多个优良基因富集的玉米种质群体构建方法可实现多个优良基因的不断累加，从而快速选育出综合性状优良的纯系，为玉米种质资源改良与有效利用提供可行方案。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行进一步的详细描述，给出的实施例仅为了阐明本发明，而不是为了限制本发明的范围。以下提供的实施例可作为本技术领域普通技术人员进行进一步改进的指南，并不以任何方式构成对本发明的限制。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
以下实施例中玉米(Zea mays L.)纯系京2416(品种权公告号：CNA004319G)、京B547(品种权公告号：CNA016889E)、京88(品种权公告号：CNA016334G)、京MC01(品种权公告号：CNA011488G)、京DH3345(品种权公告号：CNA017958E)、郑58(品种权公告号：CNA000071G)和杂交种先玉335(品种权公告号：CNA002842G)、郑单958(品种权公告号：CNA000072G)，均为公知品种；昌7-2在“赵久然,李春辉,宋伟,王元东,张如养,王继东,王凤格,田红丽,王蕊.基于SNP芯片揭示中国玉米育种种质的遗传多样性与群体遗传结构.中国农业科学,2018,51(04):626-644.”文献中公开过；公众可以从各品种的选育单位或种质库引种，也可从北京市农林科学院获得，以重复本申请实验，不可作为其它用途使用。
实施例1
1)选择优良性状互补，且具有相似组配方向的纯系a个；其中，a≥3且a为整数；本实施例中a为5，具体展开如下：
选择X群体5个代表纯系京B547、京DH3345、京88、京MC01、郑58。
其中京B547已组配国审品种NK815(京B547×C1120，属于X群×黄改群的杂优模式)、国审品种MC812(京B547×京2416，属于X群×黄改群的杂优模式)等，具有株型紧凑、抗倒伏、耐旱、综合抗病性好等特点。
其中京DH3345已组配国审品种SK4517(京DH3345×京2417，属于X群×黄改群的杂优模式)、国审品种MC4520(京DH3345×C1120，属于X群×黄改群的杂优模式)等，具有一般配合力高、株型紧凑、苗期耐低温等特点。
其中京88已组配国审品种京农科828(京88×京2416，属于X群×黄改群的杂优模式)、省审品种MC838(京88×京D391，属于X群×黄改群的杂优模式)，具有耐高温、抗病虫、籽粒品质优、出籽率高等特点。
其中京MC01已组配国审品种京农科728(京MC01×京2416，属于X群×黄改群的杂优模式)、国审品种京农科729(京MC01×京2418，属于X群×黄改群的杂优模式)、国审品种JK9685(京MC01×京92H，属于X群×黄改群的杂优模式)等，具有早熟、耐密、耐盐碱、成熟后籽粒脱水快等特点。
其中郑58已组配国审品种郑单958(郑58×昌7-2，属于改良瑞德群×黄改群的杂优模式)，具有一般配合力高、耐瘠薄、苗期耐低温等特点；郑单958截止2020年已累计推广超过8亿亩。
上述5种纯系分别具有对应于株型紧凑、抗倒伏、抗病虫、一般配合力高、苗期耐低温、耐高温热害、籽粒品质好、结实性好、出籽率高、早熟、耐密、成熟后籽粒脱水快、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱、自身产量高等性状的优良基因，将5种纯系的不同优良基因累加在一起，更容易实现优良性状聚合。
且上述5种纯系与同属于黄改群的纯系昌7-2、C1120、京2416、京2417、京2418、京92H等有良好的组配效果，说明它们均具有相似的组配方向。
2)将上述步骤1)选择的a个纯系按照两两杂交进行组配，获得b个F1组合；每个F1组合取等量种子种植，人工混合授粉，收获全部果穗脱粒；从中取适量种子隔离种植，再进行一次人工混合授粉，获得基础群体种子；所得基础群体种子进行c代遗传平衡获得C0群体种子；其中，a、b和c为正整数；本实施例中b＝1+2+…+(a-1) ＝1+2+3+4＝10，c＝2。
具体展开如下：
2015年冬季海南一季，将上述5个纯系，按照两两杂交进行组配，获得10个F1组合，具体组合如下：(京B547×京DH3345)、(京B547×京88)、(京B547×京 MC01)、(京B547×郑58)、(京DH3345×京88)、(京DH3345×京MC01)、(京 DH3345×郑58)、(京88×京MC01)、(京88×郑58)、(京MC01×郑58)；
2015年冬季海南二季，从上述10个F1果穗中，每个F1取1000粒种子，充分混合均匀后种植，花期进行人工混粉，去除具有致命缺陷个体(如畸形穗等)，收获剩余全部果穗，混合脱粒。
2016年夏季北京，自然隔离条件下，种植上述种子，单粒播种5000～10000株；为丰富基础群体的遗传变异、提高遗传重组频率，开放授粉，去除具有致命缺陷个体 (如畸形穗等)，收获剩余全部果穗，脱粒后混合，获得基础群体种子。
2016年冬季海南一季，自然隔离条件下，种植上述种子，单粒播种5000～10000株，开放授粉，提高群体内单株随机交配的几率，去除具有致命缺陷个体(如畸形穗等)，收获剩余全部果穗，脱粒后混合，获得完成第一次遗传平衡的群体种子。
2016年冬季海南二季，在自然隔离条件下，种植上述完成第一次遗传平衡的群体种子，单粒播种5000～10000株，开放授粉，提高群体内单株随机交配的几率，去除具有致命缺陷个体(如畸形穗等)，收获剩余全部果穗，混合脱粒，完成第两次遗传平衡，获得C0群体种子。
3)根据育种目标中要包含的n个优良性状，选择与之对应的n种不同胁迫环境，将C0群体种子平均分成n份，分别在上述n个环境中隔离种植，并针对每个优良性状单独进行人工选择，不同环境获得的种子分别编为C1-1种子、C1-2种子、……、C1-n种子；取等量的C1-1种子、C1-2种子……C1-n种子混合，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得的种子命名为C1-mixed群体种子；其中，n≥2且n为整数；本实施例中n 为5。具体展开如下：
本实施例的育种目标为：构建具有自身产量高、耐旱、耐盐碱、苗期耐低温、耐高温热害、抗病虫、籽粒品质好等优良性状累加的玉米群体。
2017年春夏季，根据选系目标，将C0群体种子平均分成5份，在如下5个胁迫环境下分别进行人工选择：
P1.优良性状为自身产量高，对应的环境为玉米生长期内光照、积温、水份资源充足的区域，具体地点选择新疆乌鲁木齐昌吉，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，隔离区内开放授粉，成熟后分别脱粒称重，选择单穗粒重前10％、出籽率大于88％的果穗籽粒进行混合，获得该组种子，即为自身产量高的种子，称为C1-1种子。
P2.优良性状为耐旱，对应的环境为干旱、半干旱玉米种植区域，具体地点选择新疆乌鲁木齐安宁渠，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度种植，生长期内采取正常灌溉量的50％进行半干旱胁迫；在抽雄吐丝期，选择花期协调单株进行人工混合授粉，收获全部授粉果穗，混合脱粒，获得该组种子，即为耐干旱的种子，称为C1-2种子。
P3.优良性状为苗期耐低温，具体地点选择北京昌平，选择方式为：播种日期4月 5日-10日(比常规大田生产提早5～10天)，按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，隔离区内开放授粉，成熟后分别脱粒称重，选择单穗粒重前10％、出籽率大于88％的果穗籽粒进行混合，获得该组种子，即为苗期耐低温的种子，称为C1-3种子。
P4.优良性状为耐盐碱，对应的环境为盐碱地，具体地点选择甘肃高台，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，在抽雄吐丝期，选择花期协调单株进行人工混合授粉，收获全部授粉果穗，混合脱粒，即为耐盐碱的种子，称为C1-4种子。
P5.优良性状为高温热害和籽粒品质好，对应的环境为高温热害的高发地区，具体地点为河南荥阳，选择方式为：6月20日-30日播种，按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，隔离区内开放授粉，收获前去除青枯、茎腐、倒伏、倒折等不良植株，收获剩余的授粉果穗，选择无粒腐、穗腐、裂纹的果穗混合脱粒，即为耐高温热害和籽粒品质好的种子，称为C1-5种子。
2017年冬季海南，从上述C1-1种子、C1-2种子、C1-3种子、C1-4种子、C1-5种子中各取出1000粒种子混合均匀，进行混合授粉(单粒播种5000株，隔离种植，开放授粉，不进行人为选择，收获全部果穗，混合脱粒)，获得第一轮富集群体C1-mixed。
4)将C1-mixed群体种子再次平均分成n份，每份分别在步骤3)所述的与n个优良性状对应的n种不同环境中隔离种植，并针对每个优良性状单独进行人工选择，选择花期协调单株进行人工混合授粉，不同环境获得的种子分别编为C2-1种子、C2-2种子……C2-n种子；取等量的C2-1种子、C2-2种子、……、和C2-n种子混合，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得的种子命名为C2-mixed群体种子，即为优良基因富集的玉米群体；其中，n≥2且n为整数。本实施例中n为5，针对的优良性状，选择的环境，以及选择方式均同步骤3)，具体展开如下：
2018年春夏季，将C1-mixed群体种子平均分成5份，再次在步骤3)中P1-P5 的5个胁迫环境中种植，在每个环境中针对该环境对应的优良性状进行人工选择(同步骤3)；
P1.在新疆乌鲁木齐昌吉，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，选择具有自身产量高的单株进行混粉自交，获得该组种子，即为自身产量高的种子，称为C2-1种子。
P2.在新疆乌鲁木齐安宁渠，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，生长期内采取正常灌溉量的50％进行半干旱胁迫；选择具有耐旱的单株进行混粉自交，获得该组种子，即为耐旱的种子，称为C2-2种子。
P3.在北京昌平，选择方式为：播种日期4月5日-10日(比常规大田生产提早5～10天)，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，选择具有苗期耐低温的单株进行混粉自交，获得该组种子，即为苗期耐低温的种子，称为C2-3种子。
P4.在甘肃高台盐碱地，选择方式为：按照每公顷10万～12万株密度隔离种植，在抽雄吐丝期，选择具有耐盐碱的单株进行混粉自交，获得该组种子，即为耐盐碱的种子，称为C2-4种子。
P5.在河南荥阳，选择方式为：6月20日-6月30日播种，按照每公顷10万～12 万株密度隔离种植，选择具有苗期耐低温的单株进行混粉自交，获得该组种子，即为苗期耐低温的种子，称为C2-5种子。
2018年冬季海南，从上述C2-1种子、C2-2种子、C2-3种子、C2-4种子、C2-5种子中各取出1000粒种子混合均匀，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得第二轮富集群体C2-mixed群体种子，即为优良基因富集的玉米群体。
5)从构建的富集群体中根据预期规模选取适量种子，利用单倍体加倍技术对其进行单倍体诱导和加倍，获得DH系；具体展开如下：
2019年夏季北京，从优良基因富集的玉米群体中选取1000粒种子，进行混合种植，利用单倍体组培加倍技术对其进行单倍体诱导和加倍，获得DH系。
6)将上述DH系按照已知的杂种优势模式，选择与之对应的杂种优势群中的代表系1～3种进行杂交组配；选择玉米生产中具有代表性的5～10个地点，连续种植2年，选择出配合力高、苗期耐低温、耐旱、耐盐碱、耐高温热害、自身产量高、雌雄协调和/或综合抗性好的纯系，即为目标纯系。具体展开如下：
2019年冬季海南，将所有DH系进行田间种植，剔除具有致命性缺点的DH系，主要包括：雌雄不协调、雄穗完全败育或部分败育、雌穗发育不良或无雌穗等性状。而后将剩余候选DH系与黄改群代表系京2416、D20、昌7-2中的一种或多种进行杂交，获得杂交组合。
2020年和2021年连续两年，分别在内蒙古通辽、辽宁铁岭、北京通州、河北邢台、山东济南、河南郑州、新疆昌吉等5-10个地点种植杂交组合进行鉴定，以郑单 958或先玉335为对照，选择杂交组合中的产量比对照增产5％以上，倒伏率和倒折率分别低于2.5％，田间主要病害抗性均达到中抗及以上水平，其对应亲本DH系即为目标纯系。选出2个纯系，命名为京XP4823和京XP4816。
京XP4823生育期108天，株高251厘米，穗位82.1厘米，总叶片数19片，果穗柱形，穗长19.6厘米，穗行数14行，粉轴，半马齿，百粒重28.4克；植株清秀，节间拉开，通透性好，耐旱、耐盐碱，抗穗腐病、小斑病和丝黑穗病。
京XP4816生育期106天，株高238厘米，穗位67.7厘米，总叶片数19片，果穗锥形，穗长18.9厘米，穗行数14行，红轴，半马齿，百粒重29.3克；幼苗生长势强、苗期耐低温、自身产量高，果穗苞叶长，抗茎腐病、青枯病和南方锈病。
以上对本发明进行了详述。对于本领域技术人员来说，在不脱离本发明的宗旨和范围，以及无需进行不必要的实验情况下，可在等同参数和条件下，在较宽范围内实施本发明。虽然本发明给出了特殊的实施例，应该理解为，可以对本发明作进一步的改进。总之，按本发明的原理，本申请包括任何变更、用途或对本发明的改进，包括脱离了本申请中已公开范围，而用本领域已知的常规技术进行的改变。按以下附带的权利要求的范围，可以进行一些基本特征的应用。
Claims (10)
1.构建玉米群体的方法，其特征在于，包括如下步骤：
1)选择优良性状互补，且具有相似组配方向的a个纯系；其中，a≥3且a为整数；
2)将上述步骤1)选择的a个纯系按照两两杂交进行组配，获得b个F1组合；每个F1组合取等量种子种植，人工混合授粉，收获全部果穗脱粒；从中取适量种子隔离种植，再进行一次人工混合授粉，获得基础群体种子；所得基础群体种子进行c代遗传平衡获得C0群体种子；其中，a、b和c为正整数；
3)根据育种目标中要包含的n个优良性状，选择与之对应的n种不同胁迫环境，将C0群体种子平均分成n份，分别在n个环境中隔离种植，并针对每个优良性状单独进行人工选择，不同环境获得的种子分别编为C1-1种子、C1-2种子、……、C1-n种子；取等量的C1-1种子、C1-2种子……C1-n种子混合，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得的种子命名为C1-mixed群体种子；其中，n≥2且n为整数；
4)将C1-mixed群体种子再次平均分成n份，每份分别在步骤3)所述的与n个优良性状对应的n种不同环境中隔离种植，并针对每个优良性状单独进行人工选择，选择花期协调单株进行人工混合授粉，不同环境获得的种子分别编为C2-1种子、C2-2种子……C2-n种子；取等量的C2-1种子、C2-2种子、……、和C2-n种子混合，在隔离环境下种植，开放授粉，成熟后获得的种子命名为C2-mixed群体种子，即为优良基因富集的玉米群体；其中，n≥2且n为整数。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，步骤1)中所述a为3、4、5或6。
3.根据权利要求1或2所述的方法，其特征在于，步骤1)所述纯系具有2个以上的所述优良性状；所述纯系已组配获得一个及以上审定品种。
4.根据权利要求1-3中任一所述的方法，其特征在于，步骤3)所述育种目标，选择具有包括但不限于具有自身产量高、一般配合力高、耐旱、耐盐碱、抗倒伏、苗期耐低温、耐高温热害、抗病虫、籽粒品质好中三个及以上优良性状的株系。
5.根据权利要求1-4中任一所述的方法，步骤3)和步骤4)所述的n为3、4或5。
6.根据权利要求1-5中任一所述的方法，其特征在于，步骤3)和步骤4)所述高密度为每公顷10万～12万株。
7.根据权利要求1-6任一所述的方法，其特征在于，步骤3)和步骤4)所述的与n组优良性状对应的n种不同环境，选自如下P1-P5中的n组：
P1.优良性状为自身产量高，对应的环境为玉米生长期内光照、积温和水份资源充足的区域；
P2.优良性状为耐旱，对应的环境为干旱和/或半干旱玉米种植区域；
P3.优良性状为苗期耐低温，对应的环境为播种后平均地温10-12℃；
P4.优良性状为耐盐碱，对应的环境为盐碱地；
P5.优良性状为耐高温热害和籽粒品质好，对应的环境为高温热害的高发地区。
8.根据权利要求7所述的方法，其特征在于，步骤3)和步骤4)所述的在每个环境中针对该环境对应的优良性状进行人工选择，选如下P1-P5中的n个选择方式：
P1.针对自身产量高的优良性状，选择方式为：隔离种植，隔离区内开放授粉或全部人工混粉，成熟后分别脱粒称重，选择单穗粒重前10％、出籽率大于88％的果穗籽粒进行混合，获得该组种子；
P2.针对耐旱的优良性状，选择方式为：隔离种植，生长期内采取正常灌溉量的50％～75％进行半干旱胁迫；在抽雄吐丝期，选择花期协调单株进行人工混合授粉，收获全部授粉果穗，混合脱粒，获得该组种子；
P3.针对苗期耐低温的优良性状，选择方式为：播种期比常规大田生产提早5～10天进行苗期低温胁迫，隔离种植，隔离区内开放授粉或全部人工混粉，成熟后分别脱粒称重，选择单穗粒重前10％、出籽率大于88％的果穗籽粒进行混合，获得该组种子；
P4.针对耐盐碱的优良性状，选择方式为：隔离种植，在抽雄吐丝期，选择花期协调单株进行人工混合授粉，收获全部授粉果穗，混合脱粒，获得该组种子；
P5.针对耐高温热害和籽粒品质好的优良性状，选择方式为：播种时间同当地大田播种时间，隔离种植，在抽雄吐丝期遇高温热害，隔离区内开放授粉或选择雌雄协调单株人工混合授粉，收获前去除不良植株，收获剩余的授粉果穗，选择籽粒品质好的果穗混合脱粒，获得该组种子。
9.权利要求1-8中任一所述的方法或由所述方法构建的玉米群体在育种中的应用。
10.根据权利要求9所述的应用，其特征在于，包括如下步骤：
5)从所述玉米群体每穗选取20-30粒种子，利用单倍体加倍对其进行单倍体诱导和加倍，获得DH系；
6)将所述DH系按照已知的杂种优势模式，选择与之对应的杂种优势群中的代表系1～3种进行杂交组配；选择玉米生产中具有代表性的5～10个地点，连续种植2年，选择出配合力高、苗期耐低温、耐旱、耐盐碱、耐高温热害、自身产量高、雌雄协调和/或综合抗性好的纯系，即为目标纯系。
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