CN116210423A - 蚯蚓粪在增强柑橘抗性和抑制柑橘木虱取食中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了蚯蚓粪在增强柑橘抗性和抑制柑橘木虱取食中的应用。其是将蚯蚓粪用于柑橘种植中。本发明通过在柑橘植株种植土壤中添加蚯蚓粪，实现增强柑橘防御相关酶的活性，并且抑制柑橘木虱取食。本发明将为利用蚯蚓粪进行柑橘木虱的绿色防控提供技术指导。此外，由于柑橘木虱通过取食韧皮部获取柑橘黄龙病病菌，本发明还为利用蚯蚓粪抑制柑橘木虱传播柑橘黄龙病提供理论依据。
Description
技术领域
本发明涉及害虫绿色防治领域，具体涉及蚯蚓粪在增强柑橘抗性和抑制柑橘木虱取食中的应用。
背景技术
柑橘木虱Diaphorina citri Kuwayama是柑橘、柠檬等芸香科植物的重要害虫，属于刺吸式口器昆虫，可将口针刺入植物组织表皮细胞和薄壁细胞间进行刺探，进而插入筛管内，口针分泌出胶状唾液和水状唾液保护口针并且防止植物组织愈合，从而可以长时间不断地取食植物韧皮部汁液。除了通过直接取食抑制作物生长外，柑橘木虱的最大危害在于取食过程中传播寄生于韧皮部的黄龙病病菌(取食过程中的分泌唾液阶段与传播黄龙病病菌相关，吸食韧皮部汁液阶段与获取黄龙病病菌相关)(Grafton-Cardwell E et al.,2013)。柑橘黄龙病引起柑橘叶片黄化，果实品质和产量降低，造成严重经济损失(Hall etal.,2013)。因此，抑制柑橘木虱的取食不仅可直接减少柑橘木虱的营养摄入，还可间接减少黄龙病的发生。然而实际生产中频繁及不合理使用农药杀灭柑橘木虱，导致柑橘木虱抗药性增强，防治更加困难。迫切需要挖掘新的防治方法，实现柑橘木虱的绿色防治。
利用作物自身抗性进行抗虫已成为替代化学防治最积极、有效的方法之一(Llandres et al.,2018)。在植物与昆虫的协同进化中，植物具有物理防御和化学防御等防御策略，对昆虫产生不利影响，其中水杨酸和茉莉酸介导的防御在植物防御网络中发挥重要作用，刺吸式口器昆虫主要诱导水杨酸相关防御，但是茉莉酸防御被认为在抵抗刺吸式昆虫中更有效(Arimura et al.,2011)。利用植物自身抗性进行抗虫具有环境安全性的优点，已成为害虫绿色防治的重要方法，而利用外源因子诱导植物免疫是一种增强植物抗虫性的重要方法(Thakur and Sohal,2013)。
蚯蚓粪是蚯蚓养殖中产生的有机肥料，含有丰富的营养物质和活性成分，可改良土壤、促进作物生长、提高作物产量和品质(Blouin et al.,2019)，蚯蚓粪还能增强植物抵抗病虫害的能力(Yatoo et al.,2021)，但主要集中在取食草本植物的昆虫，如抑制二斑叶螨、粉蚧、桃蚜的种群(Arancon et al.,2007)，抑制瓜蚜、烟粉虱的发育和繁殖(Razmjouet al.,2011；Sedaghatbafet al.,2018)。研究者提出这种不利作用可能来源于蚯蚓粪与植物的互作，导致植物产生一些防御物质，进而具有抗虫功能(Mardani-Talaee et al.,2016)。蚯蚓粪施加到柑橘也可抑制柑橘木虱的种群(Rao et al.,2013)，但是蚯蚓粪否增强了柑橘植株的防御，对柑橘木虱的取食行为有何影响都未见报道。
发明内容
针对现有技术的不足，本发明的目的在于提供蚯蚓粪在增强柑橘抗性和/或抑制柑橘木虱取食中的应用。例如在制备增强柑橘抗性和/或抑制柑橘木虱取食的产品中的应用。
优选，是将土壤与蚯蚓粪混匀后用于种植柑橘树。
优选，所述的蚯蚓粪所占重量比为20-60％。
优选，所述的蚯蚓粪所占重量比为40％-60％。
优选，所述的土壤湿度为60％，蚯蚓粪湿度为50％。
优选，所述柑橘为柠檬。
优选，所述柠檬为香水柠檬。
优选，所述的增强柑橘抗性是通过提高柑橘的水杨酸相关防御酶活性或茉莉酸相关防御酶活性。
优选，所述的水杨酸相关防御酶为苯丙氨酸解氨酶或β-1,3-葡聚糖酶；所述的茉莉酸相关防御酶为多酚氧化酶或脂氧合酶。
优选，所述的抑制柑橘木虱取食是通过增加路径波时间，减少柑橘木虱的持续韧皮部取食的次数、时间，减少所有韧皮部取食的时间和每个韧皮部取食波的平均时间，增加了首次分泌唾液之前最小的路径波时间，增加首次分泌唾液和首次获取韧皮部汁液的时间。
本发明的有益效果为：首次利用蚯蚓粪增强柑橘抗性和抑制柑橘木虱取食。通过在柑橘植株种植土壤中添加蚯蚓粪，实现增强柑橘防御相关酶的活性，并且抑制柑橘木虱取食(增加路径波时间、增加口针到达和获取韧皮部的时间、减少韧皮部取食时间)。本发明将为利用蚯蚓粪进行柑橘木虱的绿色防控提供技术指导。此外，由于柑橘木虱通过取食韧皮部获取柑橘黄龙病病菌，本发明还为利用蚯蚓粪抑制柑橘木虱传播柑橘黄龙病提供理论依据。
附图说明
图1是蚯蚓粪处理对柑橘水杨酸相关防御酶活性的影响。A为苯丙氨酸解氨酶B为β-1,3-葡聚糖酶。不同小写字母表示在同样蚯蚓粪比例条件下，柑橘木虱侵染与未侵染的叶片之间存在显著差异(SPSS t-test检测)；不同大写字母表示同样柑橘木虱侵染条件下，不同蚯蚓粪比例处理之间存在显著差异(SPSSANOVA-Tukey检测)。P<0.05时差异显著。
图2是蚯蚓粪处理对柑橘茉莉酸相关防御酶活性的影响。A为脂氧合酶；B为多酚氧化酶。不同小写字母表示在同样蚯蚓粪比例条件下，柑橘木虱侵染与未侵染的叶片之间存在显著差异(SPSS t-test检测)；不同大写字母表示同样柑橘木虱侵染条件下，不同蚯蚓粪比例处理之间存在显著差异(SPSSANOVA-Tukey检测)。P<0.05时差异显著。
具体实施方式
下述实施例中所使用的试验方法，如无特殊说明均为常规试验方法。
下面将以实施例的方式对本发明作进一步的详细描述，但以下详细描述不应以限制性的意义来理解，发明的范围仅由所附权利要求界定。
土壤采自广州市从化区柑橘园内0到30厘米的土壤，湿度60％。蚯蚓粪购自广东中施龙泰低碳科技有限公司，湿度50％。以不同重量比例(蚯蚓粪所占比例：0、20％、40％和60％)将蚯蚓粪和土壤混合后，加入5升的花盆中用于种柑橘植株。所用柑橘为柠檬Citruslimon(L.)Burm.F.高压苗(高度约20厘米)。种植于广东省科学院动物研究所温室内，温室设置：温度25℃，湿度60-80％，光周期为16h:8h(光照:黑暗)。
所用柑橘木虱采集自中山大学南校区，饲养于九里香Murrayapaniculate(L.)Jack植株上，九里香购自广州岭南花卉市场，种植于同样条件的另一间温室内。
蚯蚓粪种植处理两个月后进行以下实验
实施例1：蚯蚓粪处理促进柑橘水杨酸通路相关防御酶活性
蚯蚓粪种植处理两个月后，每个处理选择8株植物(4株用侵染柑橘木虱，4株用于不侵染柑橘木虱)，每株植物选择1个叶片(4cm×9cm，未革质化)用于接50头成体柑橘木虱(同样的叶片用于不接虫的未侵染组)，用网罩罩住叶片防止柑橘木虱逃逸。12小时后取叶片，放于-80℃冰箱，使用苯丙氨酸解氨酶活性检测试剂盒(微量法)(上海生工生物工程技术服务有限公司，货号D799600)和β-1,3-葡聚糖酶活性检测试剂盒(微量法)(上海生工生物工程技术服务有限公司，货号D799400)，按照试剂盒说明测定两个酶的活性。
蚯蚓粪对柑橘水杨酸通路相关防御酶活性测定结果表明：a)对柑橘木虱侵染的植株：与不添加蚯蚓粪的对照相比，20％蚯蚓粪未改变相关酶的活性，40％蚯蚓粪促进了苯丙氨酸解氨酶活性，60％蚯蚓粪促进了β-1,3-葡聚糖酶活性。b)对柑橘木虱未侵染的植株：40％蚯蚓粪促进了苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，60％蚯蚓粪促进了苯丙氨酸解氨酶的活性。表明无论是否有柑橘木虱侵染，40％和60％蚯蚓粪都促进了水杨酸通路相关防御酶活性，而20％蚯蚓粪对此无影响(图1)。
实施例2：蚯蚓粪促进柑橘茉莉酸通路相关防御酶活性
蚯蚓粪种植处理两个月后，每个处理选择8株植物(4株用侵染柑橘木虱，4株用于不侵染昆虫)，每株植物选择1个叶片(4cm×9cm，未革质化)用于接50头成体柑橘木虱(同样的叶片用于不接虫的未侵染组)，用网罩罩住叶片防止柑橘木虱逃逸。12小时后取叶片，放于-80℃冰箱，使用上海生工生物工程技术服务有限公司的植物脂氧合酶活性检测试剂盒(微量法，货号D799792)和多酚氧化酶活性检测试剂盒(微量法，货号D799596)，按照试剂盒说明测定两个酶的活性。
蚯蚓粪对柑橘茉莉酸通路相关防御酶活性测定结果表明：a)发现对柑橘木虱侵染的植株：与不添加蚯蚓粪的对照相比，20％蚯蚓粪未改变相关酶的活性，40％蚯蚓粪促进了多酚氧化酶活性，60％蚯蚓粪促进了脂氧合酶的活性。b)对柑橘木虱未侵染的植株：60％蚯蚓粪促进了脂氧合酶的活性(图2)。结果表明柑橘木虱未侵染时，仅60％蚯蚓粪促进了茉莉酸相关防御酶活性，在有柑橘木虱侵染时，40％和60％蚯蚓粪都促进了茉莉酸相关防御酶活性，暗示40％蚯蚓粪可能促进植物处于防御警备状态，在受到昆虫取食时诱导出更强的防御。
实施例3：蚯蚓粪处理抑制柑橘木虱取食
蚯蚓粪种植处理两个月后，对每个处理，每株植物选择1个叶片(4cm×9cm，未革质化)，使用刺探点位图谱技术测定柑橘木虱的取食行为，所用仪器为4通道的直流EPG系统(Giga-4；EPG系统，荷兰瓦赫宁根大学)。
取雌性柑橘木虱成体，饥饿3h后，用银胶将昆虫电极粘在其前胸背板上，然后将柑橘木虱放在叶片远轴面，生物电流放大器的植物电极插在该植物生长的土壤中，形成电流通路，每头柑橘木虱连续记录8h，一头柑橘木虱与一个叶片用于一次实验。每个处理有12个生物学重复。
使用Stylet+d软件保存电信号，通过Stylet+a软件分析其波形，分析的波形有非刺探的Np波、通路活动的C波、第一次接触韧皮部的D波、在韧皮部分泌唾液的E1波、被动取食韧皮部汁液的E2波、取食木质部的G波。根据这些波形分析如下三类取食行为相关的参数：a)各个波形的次数。b)各个波形的时间。c)其它与植物防御相关的参数，包括第一次刺探的时间(反映表皮抗性)、到达第一个E1波之前的最小C波时间(反映表皮/叶肉细胞抗性)、到达第一个E1波和到达第一个E2波的时间(反映叶肉细胞/韧皮部抗性)、E2波的平均时间(反映韧皮部抗性)。
a)蚯蚓粪处理对柑橘木虱各取食阶段不同波形的次数的影响
与对照(0％蚯蚓粪)相比，40％和60％蚯蚓粪处理减少了持续性韧皮部取食(E2大于10分钟)的次数，而蚯蚓粪未影响其它波的次数(表1)。
表1蚯蚓粪处理对柑橘木虱各取食波数目的影响
注：同一行内，不同字母表示蚯蚓粪处理之间存在显著差异(P<0.05)。
b)蚯蚓粪处理对柑橘木虱各取食阶段不同波形的时间影响
蚯蚓粪处理影响了路径波时间，韧皮部取食时间，持续性韧皮部取食(E2大于10分钟)时间。具体为：与对照(0％蚯蚓粪)相比，40％和60％蚯蚓粪增加了路径波时间，减少了韧皮部取食时间，60％蚯蚓粪减少了持续性韧皮部取食(E2大于10分钟)时间，而20％蚯蚓粪处理与对照无显著差异。其它相关参数未受蚯蚓粪处理影响(表2)。
表2蚯蚓粪处理对柑橘木虱各取食波时间的影响
注：同一行内，不同字母表示蚯蚓粪处理之间存在显著差异(P<0.05)。
c)蚯蚓粪处理对柑橘木虱其它与植物防御相关的取食行为参数的影响
蚯蚓粪处理影响了到达第一个E1波之前的最小C波时间、到达第一个E1波和到达第一个E2波的时间和E2波的平均时间。具体为：与对照(0％蚯蚓粪)相比，60％蚯蚓粪增加了到达第一个E1波之前的最小C波时间、到达第一个E1波和到达第一个E2波的时间，减少了E2波平均时间。而其它蚯蚓粪处理没有显著改变这些参数(表3)。
与对照相比，40％和60％蚯蚓粪显著抑制了柑橘木虱的取食，包括减少持续性韧皮部取食(E2大于10分钟)的次数，增加路径波(C)时间，减少韧皮部取食(E2)、持续性韧皮部取食(E2大于10分钟)、平均韧皮部取食(average E2)的时间，增加了首次分泌唾液之前最小的路径波(Minimum duration ofC before first E1)、首次分泌唾液(first E1)和首次获取韧皮部汁液(first E2)的时间。
表3蚯蚓粪处理对柑橘木虱各取食波时间的影响
注：同一行内，不同字母表示蚯蚓粪处理之间存在显著差异(P<0.05)。
Claims (10)
1.蚯蚓粪在增强柑橘抗性和/或抑制柑橘木虱取食中的应用。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，是将土壤与蚯蚓粪混匀后用于种植柑橘树。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，所述的蚯蚓粪所占重量比为20-60％。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，所述的蚯蚓粪所占重量比为40％-60％。
5.根据权利要求2、3或4所述的应用，其特征在于，所述的土壤湿度为60％，蚯蚓粪湿度为50％。
6.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述柑橘为柠檬。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，所述柠檬为香水柠檬。
8.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述的增强柑橘抗性是通过提高柑橘的水杨酸相关防御酶活性或茉莉酸相关防御酶活性。
9.根据权利要求8所述的应用，其特征在于，所述的水杨酸相关防御酶为苯丙氨酸解氨酶或β-1,3-葡聚糖酶；所述的茉莉酸相关防御酶为多酚氧化酶或脂氧合酶。
10.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述的抑制柑橘木虱取食是通过增加路径波时间，减少柑橘木虱的持续韧皮部取食的次数、时间，减少所有韧皮部取食的时间和每个韧皮部取食波的平均时间，增加了首次分泌唾液之前最小的路径波时间，增加首次分泌唾液和首次获取韧皮部汁液的时间。
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