CN116108667B - 基于光合生理特性的红树林gpp评估方法 - Google Patents

Abstract

本发明实施例公开了一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，所述方法包括：构建基于二氧化碳限制的第一光合速率子模型，第一光合速率子模型中包含盐度影响函数和代谢影响函数，盐度影响函数根据红树植物对盐胁迫的响应和对盐度的耐受阈值而构建，代谢影响函数是根据对红树植物对低温和高温胁迫的响应而构建的；根据红树植物吸收利用光能并用于有机化合物生成的过程构建基于光限制的第二光合速率子模型，第二光合速率子模型中包含了冠层量子产量；基于第一光合速率子模型和第二光合速率子模型耦合得到评估模型。在评估模型中充分考虑红树林特殊的生理生态特性及特殊环境影响，提高了模型准确率，并且降低了驱动数据的复杂程度和获取难度。

Description

基于光合生理特性的红树林GPP评估方法

技术领域

本发明涉及植物生态参数评估技术领域，具体涉及一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法。

背景技术

红树林湿地是海岸带生态系统的重要组成部分，其巨大的碳汇潜力能够潜在地缓解大气CO₂浓度的升高，红树林的碳汇潜力源于其拥有极高的固碳能力。总初级生产力(GPP)表示单位面积上植被通过光合作用固定的有机碳量，能表征植被的固碳能力，精准评估红树林生态系统的GPP是评估红树林碳汇潜力的重要前提。

目前，多通过遥感技术直接获取红树林GPP，然而由于红树林多呈斑块状分布在海岸带区域，遥感产品的粗分辨率难以覆盖红树林的分布地区，导致遥感产品在获得GPP时对于红树林分布区有极大不确定性。模型是估算GPP的最优手段之一，目前对于GPP的估算模型分为光能利用率(LUE)模型和基于过程的生态系统模型两种方法。LUE模型以光能利用率概念为基础，通过植被吸收的光合有效辐射和LUE计算GPP，然而目前LUE模型缺乏光合作用机制，过分依赖遥感产品，模型结构和参数的不确定性以及遥感产品的精度限制使得其应用于红树林生态系统的GPP估算时具有很大不确定性。基于过程的生态系统模型描述了植物光合作用过程及环境因子的影响，输入环境驱动因素模拟GPP。当前基于过程的生态系统模型多针对于森林、草地等生态系统，而红树林独特地理位置使的特殊环境因素(如盐度胁迫、温度胁迫)对其光合作用的影响在当前的过程模型中无法体现。

综上所述，如何在模型中充分考虑红树林特殊的生理生态特性及特殊环境影响，提高模拟准确率，并且降低驱动数据的复杂程度和获取难度，就成为本领域技术人员亟待解决的问题。

发明内容

为此，本发明实施例提供一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，以在评估模型中充分考虑红树林特殊的生理生态特性及特殊环境影响，提高模型准确率，并且降低驱动数据的复杂程度和获取难度，使模型易于推广应用。

为了实现上述目的，本发明实施例提供如下技术方案：

一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，所述方法包括：

获取驱动数据，所述驱动数据至少包括目标红树林所在区域的短波辐射日总量、日平均温度、昼夜温差、土壤盐度和所述目标红树林的叶面积指数；根据红树植物转化无机二氧化碳为有机化合物的光合生理过程构建基于二氧化碳限制的第一光合速率子模型，第一光合速率子模型中包含盐度影响函数和代谢影响函数，盐度影响函数根据红树植物对盐胁迫的响应和对盐度的耐受阈值而构建，代谢影响函数是根据对红树植物对低温和高温胁迫的响应而构建的；

根据红树植物吸收利用光能并用于有机化合物生成的过程构建基于光限制的第二光合速率子模型，第二光合速率子模型中包含了冠层量子产量，冠层量子产量大小仅由所述叶面积指数确定；

基于所述第一光合速率子模型和所述第二光合速率子模型耦合得到评估模型，根据所述评估模型和所述驱动数据得到红树林GPP评估结果。

在一些实施例中，第一光合速率子模型的表达式为：

P_C＝g_c×(C_a-C_i)

其中，P_C表示二氧化碳限制的光合速率，g_c代表冠层气孔导度，C_a表示大气间CO₂浓度，C_i表示细胞间CO₂浓度。

在一些实施例中，针对红树林湿地受海水盐度影响的特点，冠层气孔导度g_c的表达式为：

其中，T表示日平均温度，D_T表示日昼夜温差的一半，c1表示校准得到的温湿影响系数；

(LWP_min-SWP-HP)表示水势差，其中LWP_min表示最小叶水势，SWP表示土壤水势，HP表示冠层高度势。

在一些实施例中，土壤水势SWP的表达式为：

SWP＝-0.085×ρ×s

其中，ρ表示海水密度，s表示土壤盐度。

在一些实施例中，所述盐度影响函数的表达式为：

其中，SI表示盐度影响函数，s表示土壤盐度，s_t表示模型校准得到的盐度阈值。

在一些实施例中，所述代谢影响系数的表达式为：

TI＝a2×T×exp(a3×T)

其中，TI为代谢影响系数，a2为校准得到的第一温度系数，a3为校准得到的第二温度系数，T为日平均温度。

在一些实施例中，第二光合速率子模型的表达式为：

P_I＝E₀×I

其中，P_I为光限制的光合速率，E₀为冠层量子产量，I为入射短波辐射量。

在一些实施例中，所述冠层量子产量E₀的表达式为：

其中，q1是第一冠层量子产量系数、q2是第二冠层量子产量系数、q3是第三冠层量子产量系数，q4表示冠层量子产量常数，均为模型校准的结果；LAI为叶面积指数。

在一些实施例中，耦合得到的评估模型的表达式为：

其中，GPP表示总初级生产力，s1表示日照时间影响系数，s2表示日照时间影响常数，hr表示日照时长。

在一些实施例中，在目标红树林所在区域有多种植物物种的情况下，耦合得到的评估模型的表达式为：

其中，GPP_i代表第i个物种的总初级生产力，GPP代表目标红树林的总初级生产力，p_i代表第i个物种的比例，n是物种的总数。

本发明所提供的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，至少具有以下技术效果：

1.本发明基于红树林的特殊生理生态过程，构建了三个函数：SI、TI和E₀，可反应红树林对盐胁迫、温度胁迫的响应，以及对光能的利用效率；

2.本发明基于红树林的土壤状况(长期饱水状态)和水分传输特点(受土壤盐度影响)，搭建了适用于红树林的水势差方程；

3.本发明基于红树林的涡度相关GPP数据校准模型参数，在人工恢复红树林和自然红树林均有较好的验证效果，适用于特定红树林GPP的估算和预测。

附图说明

为了更清楚地说明本发明的实施方式或现有技术中的技术方案，下面将对实施方式或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍。显而易见地，下面描述中的附图仅仅是示例性的，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据提供的附图引伸获得其它的实施附图。

本说明书所绘示的结构、比例、大小等，均仅用以配合说明书所揭示的内容，以供熟悉此技术的人士了解与阅读，并非用以限定本发明可实施的限定条件，故不具技术上的实质意义，任何结构的修饰、比例关系的改变或大小的调整，在不影响本发明所能产生的功效及所能达成的目的下，均应仍落在本发明所揭示的技术内容得能涵盖的范围内。

图1为本发明所提供的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法的流程示意图；

图2为本发明所一个具体使用场景下的基于光合生理特性的红树林GPP模拟方法的流程示意图；

图3是图2所示具体使用场景下SI、TI和E₀曲线的变化示意图；

图4是图2所示具体使用场景下实测和模拟的日尺度GPP的季节变化模态；

表1是模型校准得到的各参数取值。

具体实施方式

以下由特定的具体实施例说明本发明的实施方式，熟悉此技术的人士可由本说明书所揭露的内容轻易地了解本发明的其他优点及功效，显然，所描述的实施例是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。

为了解决现有技术中未考虑红树林特殊的生理生态特性及特殊环境影响的缺陷，本发明提供了一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，纳入了红树植物特殊生境的盐分胁迫、温度胁迫、以及冠层量子产量随叶面积指数变化等考量，通过构建能描述红树林主要特殊生理生态特性的盐度、温度胁迫影响方程以及可表征红树林光能利用的冠层量子产量方程，并将这些方程耦合于两大光合作用过程模块1)二氧化碳限制的光合速率子模块和2)光限制的光合速率子模块构建，最终构建适用于红树林生态系统的GPP估算模型。

为了解决现有技术中目前模型所需驱动数据复杂，难以获取的缺陷本发明提供了一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，所需驱动因子简单，仅需要基本气象要素(日均气温、昼夜温差、日总短波辐射量、年平均大气二氧化碳浓度)，土壤环境要素(土壤盐度)，站点信息(纬度、各优势物种所占比例及冠层高度)以及遥感获取的叶面积指数即可应用。

请参考图1，图1为本发明所提供的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法的流程示意图。

在一种具体实施方式中，本发明所提供的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，所述方法包括以下步骤：

S110：获取驱动数据，所述驱动数据至少包括目标红树林所在区域的短波辐射日总量、日平均温度、昼夜温差、土壤盐度和所述目标红树林的叶面积指数具体地，可以在红树林湿地布设仪器以获取驱动数据和实测CO₂通量。

S120：根据红树植物转化无机二氧化碳为有机化合物的光合生理过程构建基于二氧化碳限制的第一光合速率子模型，第一光合速率子模型中包含盐度影响函数和代谢影响函数，盐度影响函数根据红树植物对盐胁迫的响应和对盐度的耐受阈值而构建，代谢影响函数是根据对红树植物对低温和高温胁迫的响应而构建的；

在构建基于二氧化碳限制的第一光合速率子模型(即二氧化碳限制的光合速率子模型)时，二氧化碳限制的光合速率P_C(gC m^-2 d^-1)表示为冠层气孔导度和叶肉细胞内外二氧化碳浓度差的乘积，据此，第一光合速率子模型的表达式为：

P_C＝g_c×(C_a-C_i)

其中，P_C表示二氧化碳限制的光合速率，g_c代表冠层气孔导度，C_a表示大气间CO₂浓度，C_i表示细胞间CO₂浓度，大气间CO₂浓度和细胞间CO₂浓度的单位均为(ppm)。

在第一光合速率子模型中，针对红树林湿地受海水盐度影响的特点，冠层气孔导度g_c的表达式为：

其中，T表示日平均温度，单位为(℃)，D_T表示日昼夜温差的一半，单位为(℃)，由确定，其中T_max(℃)和T_min(℃)分别为最高和最低温度，c1表示校准得到的温湿影响系数，c1的取值为-0.071；(LWP_min-SWP-HP)表示水势差，其中LWP_min表示最小叶水势，SWP表示土壤水势，HP表示冠层高度势，最小叶水势、土壤水势和冠层高度势的单位均为MPa。

考虑到红树林长期受到生境中海水盐分的影响，且土壤长期淹水。引入了适用于红树林湿地的SWP计算公式，并建立了可反映出红树林对盐度胁迫响应的盐度影响函数SI。

土壤水势SWP主要包括基质势和渗透势两部分，考虑到红树林土壤长期处于饱水状态，其基质势假设为0。应用理想气体定律，并假设氯化钠(NaCI)是土壤盐的主要成分，故此，土壤水势SWP的表达式为：

SWP＝-0.085×ρ×s

其中，ρ表示海水密度(g cm^-3)，s表示土壤盐度(ppt)。

构建的盐度影响函数SI反映了盐度和g_c之间的负相关关系，所述盐度影响函数的表达式为：

其中，SI表示盐度影响函数，s表示土壤盐度，s_t表示盐度阈值，经模型校准后其值取为80。

在第一光合速率子模型中，细胞内的二氧化碳浓度Ci取决于叶肉细胞的内部代谢能力究，Ci的表达式为：

Q＝C_half-C_comp

p＝P_NT/g_c

其中，C_half是二氧化碳限制的光合作用达到其最大速率的50％时的Ci，而C_comp代表二氧化碳补偿点，C_half(576.7)和C_comp(32.6)取自前人校准的经验数值。P_NT是温度和叶片氮含量限制的光合作用速率。

P_NT与叶片氮含量和叶面积指数呈线性关系：

P_NT＝a1×N×LAI×TI

其中，a1为代谢效率系数校准值，其值为7.260，N(gN m^-2)为叶片氮含量，LAI为叶面积指数。

构建的TI可表示高温热浪和低温寒潮等温度胁迫事件对红树林代谢的影响，据此，所述代谢影响系数的表达式为：

TI＝a2×T×exp(a3×T)

其中，TI为代谢影响系数，a2和a3均为温度系数，为了便于描述分别命名为第一温度系数和第二温度系数，a2的校准结果为-0.040，a3的校准结果为0.093，T为日平均温度。TI为先增加后减小的非对称型单峰函数，最佳温度为25℃，低温一端的斜率高于高温一侧，反映红树林更耐高温胁迫，而受低温胁迫影响更大。

S130：根据红树植物吸收利用光能并用于有机化合物生成的过程构建基于光限制的第二光合速率子模型，第二光合速率子模型中包含了冠层量子产量，冠层量子产量大小仅由面积指数决定；

光限制的光合速率P_I(gC m^-2d^-1)表示为冠层量子产量和入射短波辐射量的乘积，据此，第二光合速率子模型的表达式为：

P_I＝E₀×I

其中，P_I为光限制的光合速率，E₀为冠层量子产量，I为入射短波辐射量。

E₀表示红树林冠层利用单位量的辐射固定碳的能力，E₀的大小只与LAI有关。由于红树林生态系统位于潮湿气候带，通常较为茂密且冠层垂直结构复杂，其光能利用效率与LAI的关系与较为干燥和稀疏的陆地生态系统相比有所不同。基于此，所述冠层量子产量E₀的表达式为：

其中，q1(-0.258)、q2(0.9752)、q3(0.624)均是冠层量子产量系数，为了便于描述分别命名为第一冠层量子产量系数、第二冠层量子产量系数、第三冠层量子产量系数，Q4(-1.551)表示冠层量子产量常数，其值均为模型校准的结果；LAI为叶面积指数。该函数呈现先增加后减少，最后趋于不变的形式。

S140：基于所述第一光合速率子模型和所述第二光合速率子模型耦合得到评估模型，根据所述评估模型和所述驱动数据得到红树林GPP模拟结果。

使用矩形双曲线方程来耦合两个子模块，同时考虑日照时长的影响，以计算日尺度的GPP(gC m^-2 d^-1)，据此，耦合得到的评估模型的表达式为：

其中，GPP表示总初级生产力，s1表示日照时间影响系数，取值0.010，s2表示日照时间影响常数，取值0.1498，hr表示日照时长，单位为小时。

在一个有多种植物物种的红树林生态系统中，整个树冠的GPP是物种的面积加权平均值，据此，在目标红树林所在区域有多种植物物种的情况下，耦合得到的评估模型的表达式为:

其中，GPP_i代表第i个物种的总初级生产力，GPP代表目标红树林的总初级生产力，p_i(％)代表第i个物种的比例，n是物种的总数。

S150:模型构建完成后，选取了一套独立的红树林观测数据来校准模型，校准模型参数使用的方法为逆分析方法，这种方法通过迭代改变输入参数来校准模型，直到模拟输出与观测结果有最好的一致性，所依据的统计指标包括均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、模型决定系数(R²)和模型效率(EF)。校准得到的参数值详见表1。

表1模型校准后得到的各参数值

	参数	校准值
			a1	代谢效率系数	7.260
a2	温度系数	-0.040
			a3	温度系数	0.093
st	盐度阈值	80
			c1	温湿影响系数	-0.071
q1	冠层量子产量系数	-0.258
			q2	冠层量子产量系数	0.9752
q3	冠层量子产量系数	0.624
			q4	冠层量子产量系数	-1.551
s1	日照时间影响系数	0.010
			s2	日照时间影响常数	0.149

为了便于技术效果验证，下面以一个具体使用场景为例，对红树林GPP过程模型进行描述。

如图2-图4所示，模拟广州市南沙滨海湿地公园一片人工恢复的红树林2019年的GPP季节变化及年总量，其模拟过程包括以下步骤：

步骤1，驱动变量的获取：在广东省广州市南沙滨海湿地公园的一片人工恢复的红树林建立5m观测塔楼。安装于塔内的观测系统连续测量日平均气温(Ta，℃)、昼夜温差以及土壤盐度；太阳辐射数据来自广州国家气象站；LAI来自GLASS 250-m 8-day LAI(Version6)产品，提取南沙湿地公园所在栅格的数据，做线性插值填充为日尺度数据，随后进行Savitzky-Golay滤波。

步骤2，驱动常量的获取：年平均大气二氧化碳浓度来自于世界气象组织出版的《温室气体公报》。最小叶水势和叶片氮含量由文献调研得到。观测高度以及优势物种所占比例为该站群落调查的结果。

步骤3，GPP实测数据的获取：安装在塔楼内的涡动相关(EC)系统持续测量CO₂通量值，基于EddyPro软件的FLUXNET标准程序，对通量数据做后处理，对10Hz原始通量数据分别进行野点剔除，延迟时间校正、坐标旋转(二次坐标旋转)、频率响应修正、超声虚温修正和密度修正等过程。最后通过随机森林方法对缺失数据进行插补，获得完整时间序列的通量数据。涡度相关法观测的通量值为净生态系统碳交换NEE，生态系统呼吸Re和总初级生产力GPP需要通过NEE来推算，从NEE中分离GPP和Re，用到的方法为夜间分区法(非生长季)和白天分区法(生长季)。

步骤4，估算结果的获得：驱动上述步骤2建立的红树林生态系统GPP过程模型，可得到2019年的日尺度GPP，其季节变化和量级与实测结果有较好的一致性(参见图3)，R²和EF分别达到0.65和0.62，如图4所示，年平均GPP的模拟结果为4.1862gC m^-2day^-1，与实测值非常接近，仅高出实测值的2.5％。

本发明所提供的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，至少具有以下技术效果：

1.本发明基于红树林的特殊生理生态过程，构建了三个函数：SI、TI和E₀，可反应红树林对盐胁迫、温度胁迫的响应，以及对光能的利用效率；

2.本发明基于红树林的土壤状况(长期饱水状态)和水分传输特点(受土壤盐度影响)，搭建了适用于红树林的水势差方程；

3.本发明基于红树林的涡度相关GPP数据校准模型参数，在人工恢复红树林和自然红树林均有较好的验证效果，适用于特定红树林GPP的估算和预测。以上的具体实施方式，对本发明的目的、技术方案和有益效果进行了进一步详细说明，所应理解的是，以上仅为本发明的具体实施方式而已，并不用于限定本发明的保护范围，凡在本发明的技术方案的基础之上，所做的任何修改、等同替换、改进等，均应包括在本发明的保护范围之内。

Claims (10)

1.一种基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，所述方法包括：

获取驱动数据，所述驱动数据至少包括目标红树林所在区域的短波辐射日总量、温度、土壤盐度和所述目标红树林的叶面积指数；

根据红树植物转化无机二氧化碳为有机化合物的光合生理过程构建基于二氧化碳限制的第一光合速率子模型，第一光合速率子模型中包含盐度影响函数和代谢影响函数，盐度影响函数根据红树植物对盐胁迫的响应和对盐度的耐受阈值而构建，代谢影响函数是根据对红树植物对低温和高温胁迫的响应而构建的；

根据红树植物吸收利用光能并用于有机化合物生成的过程构建基于光限制的第二光合速率子模型，第二光合速率子模型中包含了冠层量子产量，冠层量子产量的大小仅由所述叶面积指数确定；

基于所述第一光合速率子模型和所述第二光合速率子模型耦合得到评估模型，根据所述评估模型和所述驱动数据得到红树林GPP模拟结果。

2.根据权利要求1所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，第一光合速率子模型的表达式为：

P_C＝g_c×(C_a-C_i)

其中，P_C表示二氧化碳限制的光合速率，g_c代表冠层气孔导度，C_a表示大气间CO₂浓度，C_i表示细胞间CO₂浓度。

3.根据权利要求2所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，针对红树林湿地受海水盐度影响的特点，冠层气孔导度g_c的表达式为：

其中，T表示日平均温度，D_T表示日昼夜温差的一半，c1表示校准得到的温湿影响系数，SI表示盐度影响函数；

(LWP_min-SWP-HP)表示水势差，其中LWP_min表示最小叶水势，SWP表示土壤水势，HP表示冠层高度势。

4.根据权利要求3所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，土壤水势SWP的表达式为：

SWP＝-0.085×ρ×s

其中，ρ表示海水密度，s表示土壤盐度。

5.根据权利要求3所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，所述盐度影响函数的表达式为：

其中，SI表示盐度影响函数，s表示土壤盐度，s_t表示模型校准得到的盐度阈值。

6.根据权利要求3所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，所述代谢影响系数的表达式为：

TI＝a2×T×exp(a3×T)

其中，TI为代谢影响系数，a2为校准得到的第一温度系数，a3为校准得到的第二温度系数，T为日平均温度。

7.根据权利要求1所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，第二光合速率子模型的表达式为：

P_I＝E₀×I

其中，P_I为光限制的光合速率，E₀为冠层量子产量，I为入射短波辐射量。

8.根据权利要求7所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，所述冠层量子产量E₀的表达式为：

其中，q1是第一冠层量子产量系数、q2是第二冠层量子产量系数、q3是第三冠层量子产量系数，q4表示冠层量子产量常数；LAI为叶面积指数。

9.根据权利要求1所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，耦合得到的评估模型的表达式为：

其中，GPP表示总初级生产力，s1表示日照时间影响系数，s2表示日照时间影响常数，hr表示日照时长，P_C表示二氧化碳限制的光合速率，P_I为光限制的光合速率。

10.根据权利要求1所述的基于光合生理特性的红树林GPP评估方法，其特征在于，在目标红树林所在区域有多种植物物种的情况下，耦合得到的评估模型的表达式为:

其中，GPP_i代表第i个物种的总初级生产力，GPP代表目标红树林的总初级生产力，p_i代表第i个物种的比例，n是物种的总数。