CN115044607B - 一种调控水稻抽穗期的方法 - Google Patents

一种调控水稻抽穗期的方法 Download PDF

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Abstract

本申请涉及一种调控水稻抽穗期的等位变异ARG1ind及其应用。本申请还涉及调控水稻抽穗期的方法,包括将ARG1ind引入到水稻材料中。

Description

一种调控水稻抽穗期的方法
技术领域
本发明属于基因工程领域,具体涉及一种调控水稻抽穗期的方法。
背景技术
抽穗期是指水稻从播种到抽穗(开花)所经历的时间,是决定作物生长季节及地区适应性的重要农艺性状,对产量和品质有着重要的影响。水稻是典型的短日照植物,在长日照条件下也可以抽穗,但表现出明显的延迟。在高纬度地区(例如亚洲东北部),早抽穗和对光周期不敏感的特性,保证了水稻能在寒冷天气来临之前种子发育成熟。因此,为满足日益增长的人口对粮食的需求,寻找使抽穗期提前的关键基因,并阐明其遗传基础和分子机理,对培育广适性水稻品种具有重要的理论和实践意义。
水稻的抽穗期受到品种感光性、感温性和基本营养生长情况的影响,因此遗传机制复杂。经典遗传学和分子遗传学都证明抽穗期是由少数质量性状基因和多个数量性状基因(QTL,Quantitative Trait Locus)控制的。到目前为止,已经克隆得到一些水稻抽穗期的数量性状基因,如Hd1、Ehd1、Ghd8和DTH2等。精细定位水稻抽穗期QTL最好的办法就是构建染色体片段置换系(CSSL)或近等基因系(NIL),使目标QTL位点之外的绝大部分背景保持一致,使该位点表现为典型的孟德尔遗传,即数量性状质量化。但此过程极其复杂,因而抽穗期相关基因的克隆进展缓慢。
ABC转运器(ATP-binding cassette transporter)在低等生物及高等动植物中广泛存在,参与了金属离子、氨基酸、维生素、多糖和脂类等底物的跨膜运输(Rea,2007;Reeset al.,2009)。典型的ABC转运器包括跨膜结构域(transmembrane membrane domain,TMD)和核苷酸结合结构域(nucleotide binding domain,NDB)(Verrier et al.,2008)。根据NBD结构域的氨基酸序列特征,植物中的ABC转运器属于ABCI亚家族。近期对水稻中ABCI亚家族成员ARG1(albino reverse green 1)的研究发现,ARG1定位于叶绿体,调控了叶绿体中钴和镍的离子平衡以及光合作用。研究发现ARG1存在籼型等位变异ARG1ind和粳型等位变异ARG1tej,该等位变异导致籼稻、粳稻中钴的积累量及光合能力的差异(Li et al.,2020)。但上述差异是否影响了籼稻与粳稻的其他生命过程,仍有待于继续研究。
发明内容
本申请的发明人发现,ABC转运器基因ARG1参与水稻抽穗期调控。具体而言,本申请的发明人发现,ARG1通过影响开花途径基因如Se5、Ehd1、Hd3a、Hd1等的表达调控水稻抽穗期。
已有的抽穗期相关基因多是利用正向遗传学克隆获得的。即利用抽穗期不同的材料构建群体,通过基因定位获得目的基因,工作量大,花费的时间长。且常规QTL定位获得的目的基因需要获得近等基因系(NIL)或染色体代换系(CSSL),消除植株的背景差异后,才能验证基因的功能。
本申请通过反向遗传学的方法,基于籼型ARG1ind和粳型ARG1jap的功能差异,将籼型ARG1ind和粳型ARG1jap转入arg1突变体(背景为粳稻日本晴),统计转基因材料的抽穗期,从而确定籼型等位变异ARG1ind可使水稻的抽穗期提前,工作量少,过程简单,时间短。
本文中,ARG1jap与ARG1tej含义相同,均代表水稻ARG1基因的粳型等位变异。
本申请提供了一种调控水稻抽穗期的方法,包括将ARG1ind引入到水稻材料中。
在一些实施方案中,所述方法包括将ARG1ind导入粳型水稻,任选地,通过转基因的方法将ARG1ind导入粳型水稻。
在一些实施方案中,所述方法包括通过基因编辑将ARG1jap编辑为ARG1ind
在一些实施方案中,所述方法包括将籼稻9311的ARG1基因的启动子区、CDS序列和基因下游序列中的任一个、任两个或全部导入到水稻材料中。
在一些实施方案中,所述方法包括将籼稻9311的ARG1基因的启动子区、CDS序列和基因下游序列导入水稻材料中。
在一些实施方案中,所述籼稻9311的ARG1基因的启动子区如SEQ ID NO:1所示,所述基因下游序列如SEQ ID NO:2所示。
本申请还提供了籼型等位变异ARG1ind在调控水稻抽穗期中的应用。
在一些实施方案中,所述调控水稻抽穗期是缩短水稻抽穗期。
本申请的其它特征和优点将在随后的说明书中阐述,并且,部分地从说明书中变得显而易见,或者通过实施本申请而了解。本申请的其他优点可通过在说明书以及附图中所描述的方案来实现和获得。
附图说明
附图用来提供对本申请技术方案的理解,并且构成说明书的一部分,与本申请的实施例一起用于解释本申请的技术方案,并不构成对本申请技术方案的限制。
图1示出了粳稻日本晴和籼稻9311的ARG1编码区中的SNP位点(Li H et al.NewPhytologist,2020,228:163-178)。
图2示出了代表性互补材料的抽穗情况;NIP为粳稻日本晴,gARGjap为粳型互补植株gARGjap 16,gARGind为籼型互补植株gARGind 15。
图3A和图3B示出了抽穗期相关基因表达检测,其中LD为长日照条件,SD为短日照条件,NIP为粳稻对照日本晴;93-11为籼稻9311;gARGjap16为粳型互补植株gARGjap 16,gARGind15为籼型互补植株gARGind 15。
图4示出了基因差异表达分析图。(A)为差异基因表达火山图;(B)上述差异表达的基因中,上调DEG基因1052条,下调DEG基因1580条。
图5示出了差异表达基因的GO(Gene Ontology)聚类分析。(A)上调差异基因的聚类分析情况;(B)下调基因的聚类分析情况。
图6示出了差异表达基因的KEGG途径富集情况。(A)下调基因的KEGG途径分类情况,“环境适应性”为“有机体系统”;“核苷酸代谢”至“氨基酸代谢”之间的途径为“代谢”;“内分泌和代谢性疾病”为“人类疾病”;“翻译”至“折叠,分类和降解”之间的途径为“遗传信息处理”;“信号传导”和“膜转运”为“环境信息处理”;“运输和分解代谢”为“细胞过程”;(B)上调基因的KEGG途径分类情况,“环境适应性”为“有机体系统”;“核苷酸代谢”至“氨基酸代谢”之间的途径为“代谢”;“翻译”至“折叠,分类和降解”之间的途径为“遗传信息处理”;“信号传导”和“膜转运”为“环境信息处理”。
具体实施方式
本文中,gARG代表转基因植株。具体地,gARGind表示籼型互补植株,gARGjap代表粳型互补植株。
先前研究(即Li H et al.New Phytologist,2020,228:163-178)已经发现,ARG1基因在籼稻9311和粳稻日本晴中的基因序列不同。籼型ARG1ind和粳型ARG1tej编码区存在6个等位变异位点。具体情况如下:与粳稻日本晴相比,籼稻9311中,第28位A>C,第93位G>C,第115位G>C,第132位A>C,第466位A>G,第922位G>A,对应的氨基酸的变化为第10位的异亮氨酸变为亮氨酸(I>L),第31位的色氨酸变为半胱氨酸(W>C),第39位的甘氨酸变为精氨酸(G>R),第44位精氨酸变为丝氨酸(R>S),第156位异亮氨酸变为缬氨酸(I>V),第308位谷氨酸变为赖氨酸(E>K)。日本晴和9311的ARG1编码区中的SNP位点在图1中示出。
本申请的发明人利用反向遗传学的方法,将水稻籼型基因ARG1ind和粳型基因ARG1jap转入arg1突变体,统计转基因材料的抽穗期,从而确定籼型等位基因ARG1ind可使水稻的抽穗期提前。该方法工作量少,过程简单,耗时短。
具体地,本申请提供了一种调控水稻抽穗期的方法,包括将ARG1ind引入到水稻材料中。
在一些优选实施方案中,所述方法包括将ARG1ind导入粳型水稻,任选地,通过转基因的方法将ARG1ind导入粳型水稻。
在一些优选实施方案中,所述方法包括通过基因编辑将ARG1jap编辑为ARG1ind
在一些优选实施方案中,所述方法包括将ARG1ind,例如籼稻9311的CDS序列导入到水稻材料中。
在一些优选实施方案中,所述方法包括将籼稻9311的ARG1基因的启动子区、基因序列ARG1ind(即CDS序列)和基因下游序列中的任一个、任两个或全部导入水稻材料中。
在一些优选实施方案中,籼稻9311的ARG1基因的启动子区如SEQ ID NO:1所示,基因下游序列如SEQ ID NO:2所示。
在一些优选实施方案中,所述方法包括将籼稻9311的ARG1基因的启动子区、CDS序列和基因下游序列导入水稻材料中。
本申请还提供了籼型等位变异ARG1ind在调控水稻抽穗期中的应用。
在一些优选实施方案中,所述调控水稻抽穗期是缩短水稻抽穗期。
实施例1:长日照条件下ARG1ind使抽穗期提前
分别将来自籼稻9311和粳稻日本晴ARG1基因的启动子区、基因序列(即CDS序列)和基因下游序列依次连入载体pCAMBIA1301,分别转化突变体arg1(粳稻日本晴背景)。
籼稻9311与粳稻日本晴CDS序列差异及载体构建方法参见Li H et al.NewPhytologist,2020,228:163-178,Complementation and rice transformation部分。ARG1(albino-revertible green 1)的粳稻基因序列名称为Os05g0400600,籼稻中的序列名称为BGIOSGA019838。
上述基因序列可从Gramene网站获得(https://ensembl.gramene.org/genome_browser/index.html)。
来自籼稻9311的启动子区序列长1150bp(SEQ ID NO:1),基因下游序列长1031bp(SEQ ID NO:2)。
来自粳稻日本晴的启动子区序列长1398bp(SEQ ID NO:3),基因下游序列长1035bp(SEQ ID NO:4)。
简而言之,将通过PCR扩增得到的启动子区序列、CDS序列及基因下游序列引入到载体的BamHI/SacI位点。通过先前描述的根癌农杆菌介导的转化(Hiei Y,Ohta S,KomariT,Kumashiro T.1994.Efficient transformation of rice(Oryza sativa L.)mediatedby Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of the T-DNA.ThePlant Journal 6:271–282.)将所得的构建体引入到arg1突变体。
获得籼型互补植株gARGind和粳型互补植株gARGjap。对获得的15株T0代gARGind和15株T0代gARGjap转基因材料进行观察,发现籼型互补植株在长日照条件下抽穗期均短于同批次的对照。
为了明确材料的抽穗期,分别在长日照和短日照条件下种植5个T0代gARGind和5个T0代gARGjap转基因材料单株的种子(各10粒),观察抽穗情况。发现同一条件下同一基因型不同单株的后代的抽穗期一致。短日照条件下粳型互补植株gARGjap和籼型互补植株gARGind的抽穗期在86-90天之间,其中大多数材料的抽穗期为88天。
长日照条件下,粳型互补植株gARGjap的抽穗期在120-125天之间,其中大多数材料的抽穗期为123天;籼型互补植株gARGind的抽穗期在75-80天之间,其中大多数材料的抽穗期为77天。长日照条件下,粳稻日本晴的抽穗期为121-125天,大多数材料的抽穗期为123天。籼稻9311的抽穗期为115-120天,大多数材料的抽穗期为117天,略短于日本晴,差异不显著。
表1籼型、粳型互补植株的抽穗期统计
图2示出了代表性互补材料的抽穗情况;NIP为粳稻日本晴,gARGjap为粳型互补植株gARGjap16,gARGind为籼型互补植株gARGind15。
实施例2:抽穗期相关基因的表达检测
以实施例1得到的籼型互补植株gARGind15和粳型互补植株gARGjap16植株为材料,利用qRT-PCR检测与光周期相关的基因,包括GI、Hd1、Hd3a、Se5、RFT1和Ehd1的表达水平。qRT-PCR方法参见Li H et al.New Phytologist,2020,228:163-178,RT-PCR and qRT-PCRanalyses部分,所用引物序列参见表2(所用引物由上海生工(生工生物工程(上海)股份有限公司)合成)。
简而言之,用TRIzol(Invitrogen)提取总RNA,用DNase I消化,然后用M-MLV逆转录酶(Promega)逆转录为cDNA。在AB StepOne Plus系统上用SYBR Premix ExTaq Mix(Takara,Kusatsu,Japan)进行定量逆转录PCR(qRT-PCR)分析。使用ACTIN1作为参考基因,用2-ΔΔCT法计算相对表达水平(Livak&Schmittgen,2001)。
表2检测光周期相关基因所用的引物
短日照条件下,籼型互补植株与粳型互补植株中光周期相关基因的表达无明显差异。长日照条件下,籼型互补植株比粳型互补植株的Hd1和Se5表达量低,而促进开花的基因Hd3a的表达高(图3A和图3B)。Se5的低表达导致Hd1的低表达,最终促进Hd3a的表达,表明上述基因的表达差异导致籼型互补材料在长日照条件下的抽穗期提前。
实施例3:转录组测序分析比较籼型和粳型互补材料中基因表达差异
为了进一步研究籼型互补材料抽穗期提前的机理,参考Li H et al.NewPhytologist,2020,228:163-178记载的方法进行了转录组测序。将籼型互补材料gARGind15和粳型互补材料gARGjap 16播种后,在长日照条件下培养7周后,取叶片进行转录组测序。样本的原始数据量(Raw reads)在50.66M-57.53M之间,clean reads数为48.64-55.4M。Q30为92.18-94.08%,GC含量为52.24%-53.04%。上述数据表明测序质量良好,数据可用于后续生物信息学分析。
表3转录组测序基本情况
利用DESeq软件鉴定gARGjap16和gARGind15叶片中差异表达的基因,以P<0.05且|log2FoldChange|>1作为筛选基准。图4A为差异基因表达火山图,共获得2632条差异表达的基因(differentially expressed genes,DEG),其中上调DEG 1052条,下调DEG 1580条(图4B)。
对gARGjap16 VS gARGind15中差异表达的基因进行GO(gene ontology)富集分析,以确定差异基因的主要生物学功能(图5)。上调DEG和下调DEG均可分为三类,即生物学过程、细胞组分和分子功能三个主类。上述三个主类又可进一步分为47个亚类。上调DEG和下调DEG在生物学过程主类中,显著富集的亚类包括“细胞过程”、“代谢过程”和“单有机体过程”。上调DEG和下调DEG在细胞组分中显著富集的亚类包括“细胞”、“细胞组分”和“细胞膜”;上调DEG和下调DEG在分子功能中显著富集的三个亚类是“结合”、“催化活性”和“转运活性”。
对gARGjap16 VS gARGind15中差异表达的基因进行了KEGG(Kyoto Encyclopediaof Genes and Genomes)途径富集分析。在下调DEG中,发现6类KEGG途径,包括细胞过程、环境信息处理、遗传信息处理、人类疾病、代谢和有机体系统(图6A)。在上调DEG中,发现4类KEGG途径,包括环境信息处理、遗传信息处理、代谢和有机体系统(图6B)。
在gARGjap16 VS gARGind15的KEGG途径中,共发现494个DEG,其中327个基因下调,167个基因上调。在“环境适应性”途径中,在7个下调基因中,有2个基因(Os01g0218500和Os06g0157700)参与昼夜节律,1个基因(Os06g0157700)与短日照光周期相关;12个上调基因均与植物抗病相关。在“萜类和聚酮类代谢”的下调通路中,发现细胞色素P450家族的3个基因(Os03g0227700、Os04g0469800和Os06g0110000),在“萜类和聚酮类代谢”的上调途径路中,发现细胞色素P450家族的2个基因(Os02g0569900和Os06g0600400)。为了研究gARGind抽穗期提前表型中,植物激素的调控作用,重点关注“萜类和聚酮类代谢”。在“萜类和聚酮类代谢”的下调途径中共有19个基因,其中4个基因与激素代谢相关,分别是Os01g0187600编码细胞分裂素脱氢酶(cytokinin dehydrogenase 1,CKX1),Os01g0757200和Os05g0560900编码赤霉素氧化酶(gibberellin 2-oxidases,GA2ox),Os02g0703600编码脱落酸羟化酶(abscisic acid 8'-hydroxylase 1)。在“萜类和聚酮类代谢”的上调途径中共发现10个基因,其中3个基因与激素代谢相关,分别是CKX2(Os01g0197700)、CKX4(Os01g0940000)和GA2ox5(Os01g0209700)。在“信号传导”途径中,14个下调基因中的4个基因编码生长素响应蛋白IAA(IAA2、IAA7、IAA23和IAA27)。16个上调基因基因中的3个编码A-type响应调控蛋白ARR(ARR4、ARR7和ARR8)。
综合转录组测序分析及抽穗期相关基因的表达分析,初步确定向arg1突变体(粳稻日本晴背景)中导入籼型ARG1ind后,抽穗期提前的表型,可能与激素信号传导及抽穗期相关基因的表达差异相关。
本申请描述了多个实施例,但是该描述是示例性的,而不是限制性的,并且对于本领域的普通技术人员来说显而易见的是,在本申请所描述的实施例包含的范围内可以有更多的实施例和实现方案。尽管在附图中示出了许多可能的特征组合,并在具体实施方式中进行了讨论,但是所公开的特征的许多其它组合方式也是可能的。除非特意加以限制的情况以外,任何实施例的任何特征可以与任何其它实施例中的任何其他特征结合使用,或可以替代任何其它实施例中的任何其他特征。
参考文献
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atgagatgat ggttccggcc caactgaaac gggccgcaca taggccacag cgatcacgtt 1080
tggcactccc gagttatcct ttgccccggc cgcgcacgcg cggcgcaggc tgcccggagc 1140
ggagaatccg 1150
<210> 2
<211> 1031
<212> DNA
<213> 水稻(Oryza sativa)
<400> 2
tggtatgata aggcacctgt gatctattca ccagtttgat gtcatggtag tgttgaactt 60
attacatatg agagtatctt cttgattgtt tcaggaatca ggaactaaag actatcacga 120
caacttcatc cccttaattg cttaaaaatg ctgagttgca aaatcagttt ttggggcatc 180
ttaggagcac cttctgtgta gtggaatcgt ggaaacgatg gtaacgactg aatcgtcagg 240
aagatcattt tgatcaagtg tatacaccac aagccccttt ggaaggaaga ctgaaaggtt 300
aatctctggc gctaacttct ttgcagcctt gcaggtgagt tgagacttat attttatatc 360
caaataattt ttgctcttta ccaatgtttt atctcctgtc atctcatttc tgttaatacc 420
gcaggagcag tgccgtatgc agatccttca ttgaaggacc acgtgagaac attgagtata 480
actgcacaat caaagtatac ttcctgtctt cattaggaag tgccgtcaag aacttaagcg 540
gggtgaccgc tgtgttcttg ctaacttatt gtaaacatct gcccctagct tgatcctaac 600
atgaacaact gacagtgtaa acctatcttt ttcattagcc ctttctttct ttttagtttt 660
attttgcaag gatgcagttc gaagcattga atgtttaatt gcaaggatac agtgcaaaat 720
tgtacagtcc gtaaaaaggt cagagtttga ttggttaaat gactgcttga aagttgaatc 780
ccacaaacac actcaagcaa cagtgccaac ttggtaaagc gtcatttata gtgatgaaaa 840
tacaggttcc aacccactta cagccccttc cagtggggat tccatatttt aacactacaa 900
ttcatcagaa tattcccgtt caagagcatg aagagacgta atcttgtcac cggataattt 960
acactgcggc accaggatca ctgataacgc ccaggaagtc atcttttatt gtgccaatgc 1020
aaaactgcaa c 1031
<210> 3
<211> 1398
<212> DNA
<213> 水稻(Oryza sativa)
<400> 3
ccatggggta agcaaagcaa ccgtcaaaac caccaaccaa ttcgccattc atctgcacgc 60
aggtttatca ctgattaatc aaaccgtcga ttcgctcgtt aattgcaggc tggcgtgcaa 120
ggagatcagc atcggctgga ggccaccgag cctggtaaat tcatcaacaa aaaaaaaact 180
gaaccaatta cgccattttc ctcgcgtcgt ttaatcgttt tcgtggctaa tctgagatta 240
attgttcttg tgtgtgttat tgcctctctg tgcagcgagc gctggagacg ttcaccatca 300
tcttggccgg gacgcagctg ctgtgcgccg ggtcgctgca cgccggagca cacgtagcca 360
tcatacagaa tccgatggtt agcagagtgt gagggcgtcg tcgaccgggt cgaggaggag 420
gattctgtgc aaaaccgtat caatcttggg cgacggtttg gtttgtggtg tacgtacgtg 480
cgtacgtacg tgtacgcgcg tgaggaggaa cgttgtgttg atttatgcta gtgtgttgtg 540
tgtggatgta tatccgtgtg gtcgtggcga atttgttcat ttgtaaattg tctccggcgg 600
ttaattcttt taattaagtt tgatctaaag cttgtgatta cgaattactg tattgtaaaa 660
tggacttctt ttaagggtac aaccacacat ccccaaattt cttttatggt acaactcaaa 720
acacagacga acacacatta cggaaacgtg cagtttcact gaacacgcac atatatgtac 780
cctgtttcct aatgggtaag gccacgtgaa aattcgctat gtgggagtcg aattcgtgct 840
ggctggttca aaccactgca aaccaactaa ctgcgctcct cccctgaaaa tagacttgga 900
acgtacggca ggggctgttt agtttctaaa aacatcacat cgaatcttta gaaacatgta 960
tgaaacatta aatgtagata aaaaaaatta attgaacggt ttgcatgtaa atcacgagac 1020
gaatctttta agcctaatta gtccatgatt agccataagt gttacgtaac ccacatgtgc 1080
taatgacgga ttgattaggc tcaaaagatt cgtctcgcgg ttttcaggct gagttatgaa 1140
attagttttt ttattcatgt ccgaaaatcc cttccaacat ccgggttaaa cgttcgatgt 1200
aacaccaaaa attttcattt caccaaccct caatttgggc acatctagca agaacgccat 1260
cgacggaggc ccatgagatg gtccggccca actgaaacgg gccgcacata ggccaccgcg 1320
atcacgtttc ggcaccccga gttatcctta ccccggccgc gcacggcgcg gcgcaggctg 1380
cccggagcgg agaatccg 1398
<210> 4
<211> 1035
<212> DNA
<213> 水稻(Oryza sativa)
<400> 4
tggtatgata aggcacctgt gatctattca ccagtttgat gtcatggtag tgttgaactt 60
attacatatg agagtatctt cttgattgtt tcaggaatca ggaactaaag actatcacga 120
caacttcatc cccttaattg cttaaaaatg ctgagttgca aaatcagttt ttggggcatc 180
ttaggagccc cttctgtgta gtggaatcgt ggaaacgatg gtaacgattg aatcgtcagg 240
aagatcattt tggaagatca ttttgatcaa gtgtatgcac cgcaagcccc tttggaagga 300
agactgaaag gttaacctct ggctctaact tctttgcagc cttgcaggtg agttgagact 360
tatatatcca aataattttt gctctttacc aatgttttat ctcctgtcat ctgatttctg 420
ttaataccgc aggagcagtg ccgtatgcag atccttcatt gaaggaccac gtgagaatat 480
tgagtataac tgcacaatca aagtatactt cctgtcttca ttaggaagtg ccgtcaagaa 540
cttaagtggg gtgaccgctg tgttcttgct aacttattgt atctgccctt agcttgatcc 600
taacatgaac aactgacagt gtaaacctat cttttttcat tagccctttc tttctcttta 660
gttttatttt gcaaggatgc agttcgaagc attgaatgtt taattgcaag gatacagtgc 720
aaaattgtac agtccgtaaa aaggtcagag tttgattagt taaatgactg cttgaaagtt 780
gaatcccaca acacactcaa gcaacagtgc caacttggta aagcgccatt tatagtgatg 840
aaaatacagg ttccaaccca cttacagccc cttccagtgg ggcttccata ttttaacact 900
acaattcatc ggaatattcc cgttcaagag catgaagagg cgtaatcttg tcaccggata 960
atttacactg ccgcaccagg atcactgata acgcccagga agtcatcttt tattgtgcca 1020
atgcaaaact gcaac 1035
<210> 5
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
gtggatgcgc tttgtgacat 20
<210> 6
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
ggcctgcaga acgatagca 19
<210> 7
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
tggtactgtt ccatggttct ga 22
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
actcccactg gatcgatgtt 20
<210> 9
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 9
gctcactatc atcatccagc atg 23
<210> 10
<211> 26
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 10
ccttgctcag ctatttaatt gcataa 26
<210> 11
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 11
tcctatctgg aagagctggc 20
<210> 12
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 12
ggacactggg cagaggtcat 20
<210> 13
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 13
tgggttagct gacctagatt caaa 24
<210> 14
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 14
gccaaccaca agaggatcg 19
<210> 15
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 15
cctacagtga ttatggcttc a 21
<210> 16
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 16
gtgctgccaa atgttgctc 19

Claims (7)

1.一种缩短长日照条件下水稻抽穗期的方法,包括将ARG1ind引入到水稻材料中。
2.根据权利要求1所述的方法,包括将ARG1ind导入粳型水稻。
3.根据权利要求2所述的方法,包括通过转基因的方法将ARG1ind导入粳型水稻。
4.根据权利要求1所述的方法,包括通过基因编辑将ARG1jap编辑为ARG1ind
5.根据权利要求1-4中任一项所述的方法,包括将籼稻9311的ARG1基因的启动子区、CDS序列和基因下游序列依次全部导入到水稻材料中。
6.根据权利要求5所述的方法,其中所述籼稻9311的ARG1基因的启动子区如SEQ IDNO:1所示,所述基因下游序列如SEQ ID NO:2所示。
7.ARG1ind在缩短长日照条件下水稻抽穗期中的应用。
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* Cited by examiner, † Cited by third party
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* Cited by examiner, † Cited by third party
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水稻抽穗期的遗传学研究;罗林广,翟虎渠,万建民;江苏农业学报(第02期);第119-123页 *

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