CN113921085B - 非编码rna基因协同调控作用的预测方法 - Google Patents
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Abstract
本发明提供了非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,通过构建miRNA/lncRNA‑靶基因的靶向调控网络,整合靶基因的功能注释信息和物理互作信息来识别具有功能协同调控作用的lncRNA/miRNA对,可有效预测功能性ncRNA对的协同调控作用;本发明预测方法揭示了miRNA或lncRNA之间存在广泛协同调控关系,可以基因组范围地预测非编码RNA功能协同调控作用,并可以进一步构建不同组织、疾病背景下的非编码RNA功能协同调控网络,为后续科学研究提供候选;本发明构建的ncRNA‑ncRNA功能协同调控网络不仅可以用来深入理解ncRNA的调控模式,还为探索疾病ncRNA的性质提供了一个新的视角。
Description
技术领域
本发明涉及生物调控网络领域,特别涉及非编码RNA基因协同调控作用的预测方法。
背景技术
基因组学研究表明,哺乳动物基因中超过98%转录为非编码RNA(non-codingRNA,ncRNA)。ncRNA是一类重要的普遍存在的转录本,给发育和人类复杂疾病的研究带来了新的启示。ncRNA按其长度可以分为非编码小RNA和长链非编码RNA(long non-coding RNA,lncRNA)。其中,microRNA(miRNA)是非编码小RNA的典型代表。miRNA和lncRNA不仅在长度上存在差异,它们行使功能的方式也是不同的。miRNA主要通过在转录后水平上降解靶基因mRNA或抑制靶基因的mRNA翻译来发挥作用。ncRNA则以RNA的形式在表观遗传、转录以及转录后水平等多种层面上调控基因的表达,能够调控比其自身多得多的靶基因。ncRNA不仅仅是依靠对单一靶基因的调节作用来完成其生理和病理过程中的重要使命,其可能是细胞调控网络中的重要组成成分,现有研究认为ncRNA是通过协同调控作用实现对多个靶基因的调控。
协同调控作用是指几个调控因子通过不同的组合方式共同来调控靶基因,这种方式在生物体中为基因组编码的有限调控子带来了无数的组合,从而构成了调控的多样性,满足基因精确表达的时空特性的需求。在生物调控网络中,协同相互作用无疑是一个基本的特征,是基因时空特异性表达的必不可少条件。调控因子通过不同的组合方式共同来调控某些目标基因或蛋白,为生物体中基因组编码的有限的调控子带来无数的组合,从而构成了调控的多样性。因此,识别和分析miRNA(或lncRNA)间的协同作用,甚至miRNA和lncRNA间的协同作用也是其功能研究中不容忽视的另一重要因素。
鉴于此,本专利拟整合多组学数据开发计算系统识别ncRNA-ncRNA功能协同调控关系,借助ncRNA对共调控的功能模块构建ncRNA构成的功能协同网络。
发明内容
针对上述问题,本发明提出非编码RNA基因协同调控作用的预测方法。
本发明所述非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,包括以下步骤:
1)ncRNA-靶基因调控数据的获取:获取miRNA-靶基因互作、lncRNA-靶基因互作信息,结合疾病样本中配对的miRNA/lncRNA、靶基因的转录组图谱,分别计算miRNA/lncRNA与靶基因的表达相似性,构建疾病背景下miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络;
2)ncRNA对协同调控作用的预测:根据miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络,获取检测的ncRNA对共同调控的靶基因子集,记作A∩B;利用靶基因的功能注释信息,计算A∩B在BP功能类上的富集程度,筛选靶基因显著富集的功能;将筛选出的功能组成功能集合,再根据注释在功能集合中的每个元素,选择该元素在A∩B中的靶基因子集组成候选功能模块,记作GAB,最后结合蛋白质互作信息,进一步筛选GAB中的功能模块,根据筛选结果预测的ncRNA对的功能协同调控作用。
进一步的,考虑到lncRNA和miRNA作用方式不同,我们采取不同的方式获取其调控的靶基因。
进一步的,所述miRNA-靶基因互作的获取方法为基于高通量实验检测的靶数据,获取miRNA潜在的靶向调控区域,然后利用miRNA靶向预测算法预测结合区域上的结合位点,在结合区域上预测到结合位点,则说明miRNA与该靶基因有调控关系。
进一步的,所述lncRNA-靶基因互作的筛选方法为基于高通量测序数据和计算方法,从lncRNA-DNA互作、lncRNA-protein互作两个角度进行筛选。
进一步的,所述lncRNA-DNA互作的获取方法为分析CHRIP-seq、MARGI和GRID-seq,再结合数据库中的lncRNA-DNA区域互作对。
进一步的,所述lncRNA-protein互作的获取方法为分析CLIP-seq和CHRIP-MS,再结合数据库中的lncRNA-protein互作。
进一步的,所述表达相似性的计算可用皮尔森相关系数或互信息来实现。
进一步的,所述A∩B包含不少于Omin个的靶基因。
进一步的,所述富集程度用概率值PGi表示;所述PGi的计算公式为
其中,N表示所有靶基因的数目;Ki表示注释在GO term i的基因数目,这些基因同时也被至少一个miRNA调控;M表示A∩B的大小;t表示累加变量;x是A∩B中靶基因注释在GOterm i上的数目,是Ki的子集;I表示表示所有被考虑的GO terms数目;I表示表示所有被考虑的GO terms数目。
进一步的,在给定的PGi显著性阈值下,我们不仅可以得到共调控蛋白富集的功能集合,也能捕获由注释在上面集合中每个元素的A∩B的的基因子集组成的集合GAB。
进一步的,步骤3)中,筛选出功能模块为被ncRNA对共同调控,富集在同一个功能节点中,在蛋白质互作网络中距离近的功能模块,具体表现为包含不少于Omin个的靶基因,并满足蛋白质互作网络中的两种拓扑限制的功能模块。
进一步的,所述ncRNA对包括miRNA-lncRNA、miRNA-miRNA和lncRNA-lncRNA。
进一步的,所述两种拓扑限制的第一种拓扑限制为每个靶基因到模块中其他靶基因的最小距离都不大于阈值D1;所述D1设定为2;所述两种拓扑限制的第二种拓扑限制为模块的特征路径长度要小于D2,并且和随机情况比较要显著小;所述D2为小于蛋白质互作网络半径的自然数。
进一步的,第二种拓扑限制中模块特征路径长度的显著性值,通过edge-switching方法进行计算,定义为在所有随机的蛋白互作网络中该功能模块特征路径长度小于真实值的比例。
进一步的,所述随机的蛋白互作网络是通过保持每个蛋白的直接互作邻居不变,用边扰动的方法来实现的。
进一步的,所述筛选靶基因显著富集的功能为筛选出PGi显著的功能。
进一步的,所述根据筛选结果预测的ncRNA对的功能协同调控作用为当筛选后的功能模块≥1时,检测的ncRNA对具有功能协同调控作用,反之,则不具有协同调控作用。
进一步的,本发明还提供了ncRNA-ncRNA功能协同调控网络的构建方法,具体步骤为将PGi显著的ncRNA对聚集在一起,用节点表示ncRNA,两个ncRNA之间有协同调控关系就用无向边连接。
与现有技术相比,本发明的有益效果是:
本发明通过构建miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络,整合生物学过程本体论中靶基因的功能注释信息和靶基因间的物理互作信息来识别具有功能协同调控作用的lncRNA/miRNA对,可有效预测功能性ncRNA对的协同调控作用;本发明的预测方法系统揭示miRNA或lncRNA之间存在广泛协同调控关系,可以基因组范围地预测非编码RNA功能协同调控作用,并可以进一步构建不同组织、疾病背景下的非编码RNA功能协同调控网络,为后续科学研究提供候选;本发明构建的ncRNA-ncRNA功能协同调控网络不仅可以用来深入理解ncRNA的调控模式,还为探索疾病ncRNA的性质提供了一个新的视角。
附图说明
图1为本发明预测miRNA A-miRNA B协同调控作用过程的示意图;
图2为本发明预测ncRNA对功能协同调控作用的计算识别系统的伪代码;
图3为在癌症背景下构建的miRNA/lncRNA协同调控网络;图中左侧为miRNA-miRNA协同调控网络,右侧为lncRNA-lncRNA协同调控网络;
具体实施方式
为了更好理解本发明技术内容,下面提供具体实施例,对本发明做进一步的说明,以下说明并不用以限制本发明
实施例1
本发明非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,包括以下步骤:
1)ncRNA-靶基因调控数据的获取:
获取miRNA-靶基因互作信息:基于高通量实验(Argonaute CLIP-Seq【AGO蛋白质紫外交联免疫沉淀结合高通量测序】和pSILAC等)检测的靶数据获取miRNA潜在的靶向调控区域,然后进一步利用miRNA靶向预测算法(TargetScan【miRNA靶基因预测数据库】、miRanda等)预测结合区域上的结合位点,识别所有miRNA对所有lncRNA/mRNA的调控关系;
获取lncRNA-靶基因互作信息:通过分析CHRIP-seq、MARGI、GRID-seq等检测的和从LnChrom等数据库获得的lncRNA-DNA区域互作对,通过基因注释信息,进而获得lncRNA-靶基因调控,通过分析CLIP-seq、CHRIP-MS等检测和从RNAct等数据库获得的lncRNA-protein互作;
构建miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络:将如上述步骤获取的获取miRNA/lncRNA-靶基因互作信息,结合恶性肿瘤样本中配对的miRNA/lncRNA、靶基因的转录组图谱,分别计算miRNA/lncRNA与靶基因的表达相似性,构建恶性肿瘤背景下miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络;
2)ncRNA对协同调控作用的预测:根据步骤1)的癌症背景下miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络,分别获取各ncRNA对共同调控的靶基因子集,记作A∩B,A∩B包含Omin个靶基因;利用靶基因的功能注释信息,计算A∩B在BP功能类上的富集程度(PGi),设定显著性阈值为PGi<0.05,筛选出靶基因显著富集的功能;
PGi的计算公式为
其中,N表示所有靶基因的数目;Ki表示注释在GO term i的基因数目,这些基因同时也被至少一个miRNA调控;M表示A∩B的大小;t表示累加变量;x是A∩B中靶基因注释在GOterm i上的数目,是Ki的子集;I表示表示所有被考虑的GO terms数目;I表示表示所有被考虑的GO terms数目;
将筛选出的功能组成功能集合,再根据注释在功能集合中的每个元素,选择该元素在A∩B中的靶基因子集组成候选功能模块,记作GAB,最后结合蛋白质互作信息,进一步筛选GAB中的功能模块,所述功能模块需包含不少于Omin个的靶基因,并满足蛋白质互作网络中的每个靶基因到模块中其他靶基因的最小距离都不大于阈值2;模块的特征路径长度要小于蛋白质互作网络半径的自然数,和随机情况比较要显著小;
当筛选出的功能模块的数目大于1时,该GAB对应的ncRNA对的具有功能协同调控作用;
3)ncRNA对功能协同调控网络的构建:将具有功能协同调控作用的ncRNA对聚集在一起,用节点表示ncRNA,两个ncRNA之间有协同调控关系就用无向边连接,反之则不连接,构建成ncRNA-ncRNA功能协同调控网络,该功能协同调控网络如图3所示,从图3中可以看到,miRNA或lncRNA之间存在广泛协同调控关系。
表1癌症中lncRNA/miRNA的靶基因调控关系统计
结合图3和表1,我们发现疾病ncRNA在ncRNA-ncRNA功能协同调控网络中的拓扑测度是不同于非疾病miRNA的,疾病ncRNA间有更多的协同作用,表明它们有更高的功能复杂性。疾病ncRNA还倾向定位在包含ncRNA比较多的模块中,特别是这些模块的交叠处,表明疾病ncRNA倾向是ncRNA-ncRNA功能协同调控网络的全局中心,对不同或相似生物过程起到衔接作用。另外,和同一疾病相关的ncRNA在网络中距离近,暗示着同一疾病的ncRNA调控相同或者相似的功能。
实施例2有效性考察
①计算筛选出的功能模块的共表达来评价miRNA协同作用的有效性,具体方法如下所示;
我们假设受到相同miRNA调控的功能模块基因的表达可能是相关联的,功能模块内基因的行为和随机抽取的基因集合比较也是更相似的。所以,如果我们观测到功能模块基因间的显著共表达,我们就可以推测miRNA对显著共调控功能模块,用功能模块的平均关联值来衡量表达的相似性,其中,功能模块水平的关联值定义为模块内每个基因对的平均相关系数,背景关联值则为整个基因组中任意基因对的平均相关系数。
我们收集了NCI-60表达谱,该表达谱来自九个不同的癌症组织,然后计算所有功能模块的平均关联值,真实情况下所有功能模块的平均关联值为0.3028,比随机情况显著高(随机情况是0.19239,P<0.0001),也比所有基因对间的平均相关性高(0.1923)。因此,我们推断功能模块是高度共表达的。
②我们把miRNA协同对和功能模块的负调控作为第二种对识别的miRNA协同作用的独立评价。
我们假设如果功能模块被miRNA对调控,这种调控强度应该大于该miRNA对和功能模块外其他基因的调控强度。我们用NCI-60的mRNA和miRNA表达谱计算了miRNA和功能模块的平均关联值(RAvgUnit)。miRNA和其调控的功能模块的平均关联值定义为miRNA和功能模块内每个基因相关系数的平均值。结果发现,平均关联值显著高于随机情况(RAvgUnit=-0.1225,随机情况的值为-0.10237,P<0.0001),表明miRNA对功能模块有强的负调控作用。
同时,我们也计算了miRNA和其他的共调控基因(除功能模块基因外的共调控基因)间的相关系数,发现miRNA和功能模块的关联也显著高于和其他共调控基因的关联值(RAvgUnit=-0.1165,Pt-test<10-32,通过t-test)。
以上结果表明,我们的预测方法识别的miRNA对可以同时调控功能模块中的靶基因,并导致这些基因共表达。比如:hsa-miR-101和hsa-miR-511协同调控四个功能模块,这些功能模块都和信号传导有关系。
以上所述仅为本发明的较佳实施例而已,并不用以限制本发明,凡在本发明的精神和原则之内,所作的任何修改、等同替换、改进等,均应包含在本发明的保护范围之内。
Claims (8)
1.非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,包括以下步骤:
1)ncRNA-靶基因调控数据的获取:获取miRNA-靶基因互作、lncRNA-靶基因互作信息,结合疾病样本中配对的miRNA/lncRNA、靶基因的转录组图谱,分别计算miRNA/lncRNA与靶基因的表达相似性,构建疾病背景下miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络;
所述lncRNA-靶基因互作的筛选方法为基于高通量测序数据和计算方法,从lncRNA-DNA互作、lncRNA-protein互作两个角度进行筛选;
所述lncRNA-DNA互作的获取方法为分析CHRIP-seq、MARGI和GRID-seq,再结合数据库中的lncRNA-DNA区域互作对;所述lncRNA-protein互作的获取方法为分析CLIP-seq和CHRIP-MS,再结合数据库中的lncRNA-protein互作;
2)ncRNA对功能协同调控作用的预测:根据miRNA/lncRNA-靶基因的靶向调控网络,获取检测的ncRNA对共同调控的靶基因子集,记作A∩B;利用靶基因的功能注释信息,计算A∩B在BP功能类上的富集程度,筛选靶基因显著富集的功能;将筛选出的功能组成功能集合,再根据注释在功能集合中的每个元素,选择该元素在A∩B中的靶基因子集组成候选功能模块,记作GAB,最后结合蛋白质互作信息,筛选GAB中的功能模块,根据筛选结果预测的ncRNA对的功能协同调控作用。
2.如权利要求1所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,所述miRNA-靶基因互作的获取方法为基于高通量实验检测的靶数据,获取miRNA潜在的靶向调控区域,然后利用miRNA靶向预测算法预测结合区域上的结合位点。
3.如权利要求1所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,所述A∩B包含不少于Omin个的靶基因。
4.如权利要求1所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,所述富集程度用概率值PGi表示;所述PGi的计算公式为
其中,N表示所有靶基因的数目;Ki表示注释在GO term i的基因数目,这些基因同时也被至少一个miRNA调控;M表示A∩B的大小;t表示累加变量;x是A∩B中靶基因注释在GOterm i上的数目,是Ki的子集;I表示所有被考虑的GO terms数目。
5.如权利要求1所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,步骤2)中,筛选出功能模块为被非编码RNA对共同调控,富集在同一个功能节点中,在蛋白质互作网络中距离近的功能模块,具体表现为包含不少于Omin个的靶基因,并满足蛋白质互作网络中的两种拓扑限制的功能模块。
6.如权利要求5所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,所述两种拓扑限制的第一种拓扑限制为每个靶基因到模块中其他靶基因的最小距离都不大于阈值D1;所述D1设定为2;所述两种拓扑限制的第二种拓扑限制为模块的特征路径长度要小于D2,并且和随机情况比较要显著小;所述D2为小于蛋白质互作网络半径的自然数。
7.如权利要求6所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,所述筛选靶基因显著富集的功能为筛选出PGi显著的功能。
8.如权利要求1所述的非编码RNA基因协同调控作用的预测方法,其特征在于,根据筛选结果预测的ncRNA对的功能协同调控作用为当筛选后的功能模块≥1时,检测的ncRNA对具有功能协同调控作用,反之,则不具有协同调控作用。
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