CN1130969C - 克服水稻两用不育系不育临界温度升高的选育方法 - Google Patents
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Abstract
本发明属于农作物新品种选育新方法范畴，具体涉及两系法杂交水稻所用雄性不育系的育性稳定性选择技术。其特征是，通过连续3代低温育性鉴定选择低温不育株，改造主效不育基因等位的不育系间杂交遗传背景，低不育临界温度分子标记辅助选择，建立无性繁殖圃及配套方法来克服两系法杂交水稻不育系不育临界温度遗传不稳定性的问题。
Description
技术领域
本发明属于农作物新品种选育方法技术领域，具体涉及两系法杂交水稻所用的雄性不育系的育性稳定性选择技术。
背景技术
杂种优势利用是水稻增产的重要途径，以水稻两用不育系(光、温敏感型不育系)为基础的两系法杂交水稻技术使我国杂交稻技术继续领先世界水平，也是下一步我国实现超级杂交稻育种计划的主要途径之一。近年来两系杂交稻优势组合选育与应用取得较大进展，至2000年底已累计推广5565万亩，每亩比当地主栽品种平均增产50kg以上，增加社会产值近30亿元(《863计划生物技术领域十五周年成果》，2001年3月)。
光敏不育系的雄性育性受光照长度和温度高低共同控制，温敏不育系的育性只受温度高低控制。不育临界温度也称不育起点温度，即诱导不育系开始表现不育时的温度。优良实用型的光、温敏不育系必需具有较低的不育临界温度，才能保证不育系有稳定不育期。如果一个不育系的不育临界温度较高，当在夏季长日条件下进行制种时，若遇上低于不育起点温度的盛夏低温则会发生育性恢复而自交结实，从而使制种的纯度降低，这种不育系具有较大的应用风险性。为克服这种风险，根据长江中下游稻区历年气温资料分析，确定安全的不育系的临界温度应低于24℃，才能保证不育系在长江流域或以南稻区盛夏自然光温条件下有稳定不育期。
在认识到温度因子对不育系育性有重要影响后，育种家们注重了对不育临界温度性状的选择，采取利用异地自然温度差异的“穿梭育种”法或人工低温条件增加选择压力进行，育成了一批不育临界温度达到实用标准的不育系。但这些不育系在应用中经过几代的繁殖后，其后代群体的临界温度发生升高现象，致使不育系群体在遇到高于24℃的温度时也出现可育，从而使合格的不育系降为不合格的不育系。如大面积应用的培矮64S于1992年鉴定时不育临界温度低于24℃，1995年本发明人测定其群体表现不育的温度已达26℃，少量单株要在28℃才不育。同样，粳型不育系如N5088S也存在后代不育温度升高现象。
针对不育系的不育临界温度随自交世代数升高的问题，袁隆平(袁隆平，水稻光温敏不育系的提纯和原种生产.杂交水稻，1994(6)：1～3)最早提出了对不育系生产用种进行低温鉴定，选出低温不育株进行不育系核心种子生产，用核心种子繁殖原原种、原种和生产用种的循环利用方法程序，邓启云等(邓启云，符习勤、光温敏核不育水稻育性稳定性研究，湖南农业大学学报，1998，24(1)：8～13)提出了核心种子鉴定选择具体操作技术；廖伏明等(廖伏明等，水稻实用光温敏核不育系培矮64S不育性稳定化研究，中国水稻科学，2001，15(1)：1～6)在1997～1999年间用22.0～23.0℃低温处理筛选培矮64S的低温不育株，获得不育临界温度为22.5℃的3个稳定株系9862、103-1和103-2，证明对高世代不育系进行低温选择是有效的。
但上述措施并未使不育系从根本上摆脱临界温度逐代变化的困境，许多经一次低温处理选出的不育系后代还是分离出了高临界温度的单株。不育系潜在的不育性不稳定性仍是阻碍两系杂交稻大面积推广应用的重要因素。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术不足，提出一种克服水稻两用不育系不育临界温度升高的选育方法，以提高两系法杂交水稻所用的雄性不育系的育性稳定性，从而提高两系水稻的育种效率。
本发明通过以下技术方案实现：
一种水稻两用不育系的选育方法，包括克服水稻两用不育系临界温度升高的选育步骤，其特征在于：所述的方法包括，在23.5℃条件下进行连续3代育性鉴定选择不育株，采用不育系间杂交改造遗传背景，分子标记辅助选择低不育临界温度性状，建立无性繁殖圃及配套方法来克服不育系不育临界温度不稳定性。
所述的选育方法是用至少3代连续23.5℃的单株育性鉴定纯合基因型的选择方法。
所述的选育方法是利用与低不育临界温度密切相关的分子标记进行不育系单株选择与纯化。
对经连续3代23.5℃选择获得的不育单株进行无性扩大繁殖，在中国热带—亚热带地区建立永久无性繁殖核心种子采种圃，经3代扩繁提供生产用种。
详细的技术方案如下所述：
1、连续三代低温选择进行不育系基因型纯化：
进行连续3代或多代低温选择，获得纯合单株，纯合不育系基因型。此方法克服了原有只进行一次低温选择方法的不足，能使中选单株后代控制低不育临界温度的显性基因纯合。具体方法是：在较高世代(F4～F5)选出的不育株再进行连续3代23℃人工光温系统选择鉴定，决选出后代无低温育性分离的株系。
2、不育系育种的亲本选配：
在不育系选育的亲本选配上，采取主效不育基因等位的不育系间相互杂交，使主效不育基因以外的遗传背景因子重组，聚合低不育临界温度的基因，结合在高世代进行连续多代单株低温鉴定，获得主效不育基因与低临界不育基因同时纯合的株系。具体方法：选取以农垦58S作为光敏核不育基因供体的不育系相互杂交，选育低临界不育温度的光敏不育系；以温敏不育系安农S-1或5460S为不育基因源的不育系之间杂交，获得不育临界温度低的温敏不育系。
3、与低不育临界温度相关的分子标记用于辅助选择：
利用与低临界温度性状紧密连锁的分子标记辅助选择体系，是快速地不依赖严格生态条件的实验室鉴定技术，从遗传位点上选择低不育临界温度的遗传纯合基因型单株，从根本上克服不育系遗传异质性。本发明提供的分子标记为：OPEROAX1、X19、B20和B14。用这些引物对不育系高世代混合群体单株进行DNA扩增，带有X19、X1、B20标记株为低温不育株，有B14扩增标记株为低温可育株。
4、用无性繁殖群体作为核心种子永久采种圃：
无性繁殖避开了有性的基因重组过程，可避免杂合基因型单株的分离，保持群体稳定的低不育临界温度水平。对重复鉴定过的低温不育株通过无性扩繁，形成较大规模的无性群体，利用中国海南或华南的短日温热自然条件多年保存，进行多次分蔸与高肥水栽培技术，使群体在秋末、春季短光照适宜可育的光温条件下多抽穗，一年中多次收取自交种子，获得较大的繁殖系数。该种子经3代扩繁，可获大量生产用种，生产用种不再作繁殖用种，每年更新。
上几种方法任用其一均可克服不育系不育临界温度的不稳定性。
本发明所提方案的理论依据：
为了弄清楚不育临界温度的遗传规律，以指导稳定的低临界温度两用不育系的选育，本发明利用培矮64S的不同起点温度的近等基因系开展了有关的遗传研究。得出低临界温度性状对高临界温度性状为显性，有两对主效基因控制着低临界温度的遗传的结论。1996年，发明人又在粳型光敏不育系N5088S后代中分离得到临界温度分别为30℃和23.5℃的稳定株系H5088S、L5088S，以这两份不育系为亲本进行不育临界温度高低的遗传研究，结果与籼型不育系培矮64S研究结论一致。
对临界温度性状进行分子标记，目前国内外尚未见报道。由于发明人所用的近等基因系间分子多态性较低，本发明对不育临界温度分别为23℃、26℃的培矮64S组成的F2中分离出的23.5℃不育群和27.5℃可育群DNA采用大量引物筛选AFLP、RFLP、RADP等标记方法，只在进行大量随机引物进行RAPD标记筛选中获得有多态性的引物为X1、F18、F19、X19、A6、B14、Z10(0PEROA)，经三次重复X1、X19(附图1)、B20和B14(附图2)较为稳定，对F2各单株用B14标记进行检测，获得了较好的分辨结果(附图3)。同样，对L5088S×H5088S组合F2低温不育与可育群进行115对AFLP引物进行多态性分析获得6对引物表现多态性，并获得4个与低不育临界温度共分离的标记。
附图及其说明：
图1，是本发明的RAPD引物X19在不育株群表现为阳性的情况；
图2，是本发明的RAPD引物B14在可育株群表现为阳性的情况；
图3，是本发明的RAPD标记B14在F2群体各单株中的分离情况，图中：上部为低温不育株；下部为低温可育株。
具体实施方式
本发明的效果通过以下实施例体现：
实施例1：
经本方案进行多代育性鉴定的不育系，其不育临界温度性状是稳定的。农垦58S在1988～2000年历年低温下的育性结果能保持多年重复，表明所选择的不育株系没有发生育性临界温度分离。
实施例2：
经3代育性低温鉴定选择后的培矮64S、N5088S低温不育株，再经分子标记选择出核心单株(如图3)，经大田3代扩大繁殖，从生产用种中取随机样品(第4代种子)进行育性低温跟踪鉴定，结果表明其后代没有发生育性温度分离。
表1 培矮64S大群体自然混收繁殖第4代样品的低温育性鉴定(2000)样品 总株数 平均败育花粉率％ 平均结实率％ 不育株率％第4代 60 99.25 0.00 100随机样品
实施例3：
不育系1103S、培矮64S和N5088S的无性繁殖后代株，经7年(代)后仍保持原有低温不育特性，没有发生变异。
Claims (4)
1、一种水稻两用不育系的选育方法，包括克服水稻两用不育系临界温度升高的选育步骤，其特征在于：所述的方法包括，在23.5℃条件下进行连续3代育性鉴定选择不育株，采用不育系间杂交改造遗传背景，分子标记辅助选择低不育临界温度性状，建立无性繁殖圃及配套方法来克服不育系不育临界温度不稳定性。
2、根椐权利要求1所述一种水稻两用不育系的选育方法，其特征在于，所述的选育方法是用至少3代连续23.5℃的单株育性鉴定纯合基因型的选择方法。
3、根椐权利要求1所述一种水稻两用不育系的选育方法，其特征在于，所述的选育方法是利用与低不育临界温度密切相关的分子标记进行不育系单株选择与纯化。
4、根椐权利要求1所述一种水稻两用不育系的选育方法，其特征在于，对经连续3代23.5℃选择获得的不育单株进行无性扩大繁殖，在中国热带—亚热带地区建立永久无性繁殖核心种子采种圃，经3代扩繁提供生产用种。
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