CN112903642A - 一种定量分析植物叶片光合异质性的方法 - Google Patents

一种定量分析植物叶片光合异质性的方法 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，利用叶绿素荧光成像技术采集植物叶片叶绿素荧光信息；提取相关叶绿素荧光参数在叶片上所有像素点的数值信息；对所有像素点的叶绿素荧光参数荧光值进行计算分析，获得相关叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数；根据叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数定量分析叶片的光合异质性特征，通过比较不同叶片间的叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数定量比较不同叶片之间的光合异质性，既能够适用于植物叶片的光合异质性定量分析，也适用于不同植物叶片间的光合异质性定量比较，填补目前尚无高效准确的定量分析评价植物叶片光合异质性的技术缺陷。

Description

一种定量分析植物叶片光合异质性的方法
技术领域
本发明涉及生物技术领域，具体为一种定量分析植物叶片光合异质性的方法。
背景技术
光合作用是植物受外界影响最为敏感的生理过程，植物叶片光合作用表现出高度的空间异质性，并且叶片光合作用的异质性受到叶片发育程度、环境因子和病虫害等因素的影响，因此叶片光合异质性分析是光合作用研究的重要内容。
叶绿素荧光分析技术以其快速无损伤、高灵敏度等优势，成为研究植物光合作用的主要手段，目前叶绿素荧光分析主要是采用微光纤点式荧光仪(例如，德国Walz公司的Dual-PAM系统荧光仪和英国Hansatech公司的FMS系统荧光仪等)，只能测定叶片局部某一点的叶绿素荧光值，提供了叶片一个特定位置的荧光信息。由于叶片存在光合异质性，叶片水平方向上不同部位的叶绿素荧光值并不一致。因此，测定叶片局部某一点荧光值的方法虽然能在一定程度上反映叶片的光合性能，但并不能代表叶片的整体情况，无法正确地评估全叶的光合特性。
叶绿素荧光成像技术克服了传统的点式荧光仪有限点测量的缺陷，可以获得植物全叶的叶绿素荧光信号，从而得以分析荧光强度在叶片上的分布情况，为叶片光合异质性的研究提供了可能。
目前，利用叶绿素荧光成像技术对叶片光合异质性的直接分析主要有三种方法：(1)通过叶绿素荧光成像图像，比较叶片不同部位代表荧光值大小的颜色差异，定性判断叶片光合异质性，这种方法只能定性比较而无法定量分析；(2)利用仪器的分析软件对荧光成像图进行线状取值进行分析，以分析叶片光合异质性程度，这种方法只能观察到取线范围内的异质性，并不是全叶比较，且不能进行不同叶片间的比较；(3)对叶片不同部位分别选择分析区域，通过比较各分析区域的荧光平均值来比较叶片光合异质性，这种方法由于分析区域选择的局限性，无法做到对全叶异质性的定量分析，且比较的是区域内的荧光参数平均值。
植物叶片光合异质性因受环境与自身生长发育的影响而存在空间分布不可预测性，叶绿素荧光成像技术虽然可获得植物叶片全叶的叶绿素荧光信号，但目前的仪器和分析方法只能实现全叶的定性比较，以及局部的定量比较，目前尚无高效准确的定量分析评价植物叶片光合异质性方法。
发明内容
本发明的目的在于提供一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，利用叶绿素荧光成像技术获取所测叶片所有像素点的叶绿素荧光参数信息，通过对叶片每一个像素点的叶绿素荧光参数荧光值进行统计，获取相关叶绿素荧光参数荧光值的分布特征曲线和异质性特征参数，从而实现对同一叶片和不同叶片间的光合异质性定量分析，以解决上述背景技术中提出的问题。
为实现上述目的，本发明提供如下技术方案：
一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，包括以下步骤：
S1：植物叶片叶绿素荧光信息的采集；
S2：植物叶片叶绿素荧光参数数值信息的提取；
S3：植物叶片叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的获取；
S4：植物叶片光合异质性的定量分析，以及不同叶片间光合异质性的定量比较。
更进一步地，S1中具体方法如下：
S101：选取待测植物叶片，将待测叶片置于叶绿素荧光成像仪的载物台上，并对叶片进行暗适应30min；
S102：根据研究需要，设置叶绿素荧光成像仪的测量参数；
S103：通过叶绿素荧光成像仪采集叶片叶绿素荧光参数，包括Fv/Fm、Y(II)、Y(NPQ)、Y(NO)的信息和图像。
更进一步地，S2中具体方法如下：
S201：提取所测叶片中所有像素点的叶绿素荧光参数荧光值；
S202：从0开始由低至高，顺次统计叶绿素荧光参数的每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目。
更进一步地，S3中具体方法如下：
S301：根据叶绿素荧光参数的每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目，获取以下叶绿素荧光参数的基本面积参数，其包括：
(1)叶片总面积(Stotal)：所测叶片的总像素点数量；
(2)荧光值t所占面积(St)：所测叶片中叶绿素荧光参数的荧光值为t时的所有像素点数量；
(3)荧光值(0-t)范围所占面积(S(0-t))：所测叶片中叶绿素荧光参数的荧光值在0-t范围内的所有像素点数量；
S302：根据上述叶绿素荧光参数的基本面积参数，计算并获得如下叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线：
(1)荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Para Curve)：以荧光值累积分布率(Ps(0-t))为纵坐标，以参数(Parameter)的荧光值为横坐标所作的曲线，其中荧光值累积分布率(Ps(0-t))＝S(0-t)/Stotal×100，该曲线上升幅度相对平缓则说明叶片的异质性越大，反之则越小；
(2)荧光值相对分布曲线(PSt-Para Curve)：以荧光值分布率(Pst)为纵坐标，以参数(Parameter)的荧光值为横坐标所作的曲线，其中荧光值分布率(Pst)：PSt＝St/Stotal×100，该曲线中Pst发生明显变化时所对应的参数荧光值的范围越大则说明其异质性越大，反之则越小；
S303：根据S302中叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线，获得叶绿素荧光参数的异质性特征参数：
(1)荧光值最大分布率(PSt max)及其荧光值(Vmax)：PSt max为荧光值分布率(Pst)的最大值；Vmax为荧光参数对应P St max时的荧光值；PSt max越小说明叶片的异质性越大，反之则异质性越小；
(2)PSt>a的连续区间范围及其比例：根据研究的实际需要，确定一个荧光值分布率数值a，PSt>a的连续区间代表叶绿素荧光值分布率大于a的连续区间范围，其比例为位于该区间内的所有荧光值占所测叶片总面积的百分率，该参数可以分析该荧光参数荧光值的聚集度，PSt>a的连续区间范围越大，其比例越小，说明叶片的异质性越大，反之则异质性越小。
更进一步地，S4中具体方法如下：
S401：根据叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数，以定量分析所测植物叶片的光合异质性特征；
S402：通过比较不同叶片间的叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的差异，以定量比较不同叶片之间的光合异质性。
与现有技术相比，本发明的有益效果是：
本发明提供的一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，通过对植物叶片叶绿素荧光信息的采集、植物叶片叶绿素荧光参数数值信息的提取，以及获取植物叶片叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数，其既能够适用于植物叶片的光合异质性定量分析，也适用于不同植物叶片间的光合异质性定量比较，填补目前尚无高效准确的定量分析评价植物叶片光合异质性的技术缺陷。
附图说明
图1为本发明的越冬期榕树阳生叶和阴生叶Fv/Fm的荧光图像；
图2为本发明的越冬期榕树阳生叶和阴生叶Fv/Fm荧光值累积分布曲线Ps(0-t)-para Curve和相对分布曲线PSt-para Curve图；
图3为本发明的越冬期榕树阳生叶和阴生叶Y(II)荧光值累积分布曲线Ps(0-t)-para Curve和相对分布曲线PSt-para Curve图；
图4为本发明的越冬期榕树阳生叶和阴生叶Y(NPQ)荧光值累积分布曲线Ps(0-t)-para Curve和相对分布曲线PSt-para Curve图；
图5为本发明的越冬期榕树阳生叶和阴生叶Y(NO)荧光值累积分布曲线Ps(0-t)-para Curve和相对分布曲线PSt-para Curve图。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
本发明实施例中：提供一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，包括以下步骤：
步骤一：对植物叶片叶绿素荧光信息的采集；具体方法如下：
首先，选取待测植物叶片，将待测叶片置于叶绿素荧光成像仪的载物台上，并对叶片进行暗适应30min；
其次，根据研究需要，设置叶绿素荧光成像仪的测量参数；
最后，通过叶绿素荧光成像仪采集叶片叶绿素荧光参数，包括Fv/Fm、Y(II)、Y(NPQ)、Y(NO)的信息和图像。
步骤二：植物叶片叶绿素荧光参数数值信息的提取；具体方法如下：
首先，提取所测叶片中所有像素点的叶绿素荧光参数荧光值；
其次，从0开始由低至高，顺次统计叶绿素荧光参数的每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目。
步骤三：植物叶片叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的获取；具体方法如下：
首先，根据叶绿素荧光参数的每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目，获取以下叶绿素荧光参数的基本面积参数，其包括：
(1)叶片总面积(Stotal)：所测叶片的总像素点数量；
(2)荧光值t所占面积(St)：所测叶片中叶绿素荧光参数的荧光值为t时的所有像素点数量；
(3)荧光值(0-t)范围所占面积(S(0-t))：所测叶片中叶绿素荧光参数的荧光值在0-t范围内的所有像素点数量；
其次，根据上述叶绿素荧光参数的基本面积参数，计算并获得如下叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线：
(1)荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Para Curve)：以荧光值累积分布率(Ps(0-t))为纵坐标，以参数(Parameter)的荧光值为横坐标所作的曲线，其中荧光值累积分布率(Ps(0-t))＝S(0-t)/Stotal×100，该曲线上升幅度相对平缓则说明叶片的异质性越大，反之则越小；
(2)荧光值相对分布曲线(PSt-Para Curve)：以荧光值分布率(Pst)为纵坐标，以参数(Parameter)的荧光值为横坐标所作的曲线，其中荧光值分布率(Pst)：PSt＝St/Stotal×100，该曲线中Pst发生明显变化时所对应的参数荧光值的范围越大则说明其异质性越大，反之则越小；
最后，根据上述叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线，获得叶绿素荧光参数的异质性特征参数：
(1)荧光值最大分布率(PSt max)及其荧光值(Vmax)：PSt max为荧光值分布率(Pst)的最大值；Vmax为荧光参数对应PSt max时的荧光值；PSt max越小说明叶片的异质性越大，反之则异质性越小；
(2)PSt>a的连续区间范围及其比例：根据研究的实际需要，确定一个荧光值分布率数值a，PSt>a的连续区间代表叶绿素荧光值分布率大于a的连续区间范围，其比例为位于该区间内的所有荧光值占所测叶片总面积的百分率，该参数可以分析该荧光参数荧光值的聚集度，PSt>a的连续区间范围越大，其比例越小，说明叶片的异质性越大，反之则异质性越小。
步骤四：植物叶片光合异质性的定量分析，以及不同叶片间光合异质性的定量比较；具体方法如下：
首先，根据叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数，以定量分析所测植物叶片的光合异质性特征；
其次，通过比较不同叶片间的叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的差异，以定量比较不同叶片之间的光合异质性。
为了进一步更好的解释说明本发明，还提供如下具体的案例：
以生长于江西省吉安市(中亚热带)，栽培时间长于5年的常绿阔叶植物榕树(Ficus microcarpa)成年树作为实验材料，于12月份晴天上午10:00选择树冠外侧阳生叶和树冠内部的阴生叶，带枝剪下插入水中带回实验室进行叶绿素荧光成像测定，阳生叶环境光强约118000Lux，阴生叶环境光强约500-1300lux；试验期间为连续晴天，夜间最低温度为1-3℃，日最高温度13-15℃。
依次取待测榕树阳生叶和阴生叶叶片置于Imaging-PAM叶绿素荧光成像仪载物台上，用黑布遮光暗处理30min，设置光化光强度为281μmol.m-2.s-1，光化光持续时间260s，按照Imaging-PAM操作手册，进行叶绿素荧光成像。
通过计算机利用ImagingWin V2.47软件提取相关叶绿素荧光参数Fv/Fm、Y(II)、Y(NPQ)、Y(NO)等的荧光图像，如图1所示是其中一片榕树阳生叶和一片榕树阴生叶Fv/Fm荧光图像；由图1可知，榕树同一叶片的不同部位代表Fv/Fm数值大小的颜色并不均匀，说明其荧光参数Fv/Fm具有异质性；相对阴生叶而言，阳生叶不同部位的颜色相差更大，说明阳生叶的光合异质性比阴生叶更明显；图1中阳生叶叶脉两侧圈1、圈2和全叶3区域的Fv/Fm分别为0.675、0.593和0.617，阴生叶叶脉两侧圈4、圈5和全叶6区域的Fv/Fm分别为0.663、0.702和0.692，从而说明同一叶片不同部位的Fv/Fm具有异质性。
再通过计算机利用ImagingWin V2.47软件提取叶绿素荧光参数荧光值信息，并从0开始由低至高顺次统计每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目，其荧光值为t时所占的所有像素点数目即为该参数荧光值t所占面积(St)；其参数荧光值在0-t范围内的所有像素点数量即为参数荧光值(0-t)范围所占面积(S(0-t))。
根据叶绿素荧光参数Fv/Fm的St和S(0-t)计算并获得Fv/Fm荧光值分布特征曲线；其中，荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Fv/Fm Curve)是以Fv/Fm的荧光值累积分布率(Ps(0-t)：＝S(0-t)/Stotal×100)为纵坐标，以Fv/Fm的荧光值为横坐标所作的曲线；荧光值相对分布曲线(PSt-Fv/Fm Curve)是以Fv/Fm的荧光值分布率(Pst：＝St/Stotal×100)为纵坐标，以Fv/Fm的荧光值为横坐标所作的曲线，如图2所示。
由图2中Fv/Fm的荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Fv/Fm Curve)可知：阳生叶的Fv/Fm荧光值主要分布区域明显低于阴生叶，且变化范围相对较大，从而表明越冬期榕树阳生叶的Fv/Fm异质性和光抑制程度高于阴生叶。
由图2中Fv/Fm的荧光值相对分布曲线(PSt-Fv/Fm Curve)可知：阳生叶PSt发生明显变化的Fv/Fm起始值显著低于阴生叶，但阳生叶和阴生叶PSt趋于0的Fv/Fm最大值没有明显差异，表明越冬期榕树阳生叶的Fv/Fm的异质性和光抑制程度均大于阴生叶。
根据上述Fv/Fm的荧光值分布特征曲线，获得越冬期榕树阳生叶和阴生叶Fv/Fm的异质性特征参数，如表1所示：
表1越冬期榕树阳生叶和阴生叶Fv/Fm异质性特征参数
Figure BDA0002907120830000091
由表1可得，三片阳生叶的PSt max和PSt max荧光值(Vmax)均明显低于阴生叶，而PΔSt>1的连续区间的变化幅度大于阴生叶，这说明越冬期榕树阳生叶Fv/Fm荧光值的聚集度要小于阴生叶，即阳生叶的光合异质性要大于阴生叶，且阳生叶光抑制程度高于阴生叶。
参照Fv/Fm荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的获取方法，获取越冬期榕树阳生叶和阴生叶Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)的荧光值分布特征曲线和异质性特征参数。
如图3所示为Y(II)的荧光值分布特征曲线，其荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Y(II)Curve)和相对分布曲线(PSt-Y(II)Curve)中阳生叶Y(II)荧光值的变化范围比阴生叶更宽，这表明，越冬期榕树阳生叶的Y(II)异质性高于阴生叶。
如图4所示为Y(NPQ)的荧光值分布特征曲线；荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Y(NPQ)Curve)和相对分布曲线(PSt-Y(NPQ)Curve)中阳生叶Y(NPQ)荧光值的变化范围比阴生叶更宽，这表明，越冬期榕树阳生叶的Y(NPQ)异质性高于阴生叶。
如图5所示为Y(NO)的荧光值分布特征曲线，其荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Y(NO)Curve)和相对分布曲线(PSt-Y(NO)Curve)中阳生叶Y(NO)荧光值的变化范围比阴生叶相对更宽；这表明，越冬期榕树阳生叶的Y(NO)异质性高于阴生叶。
根据上述Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)的荧光值分布特征曲线，获得越冬期榕树阳生叶和阴生叶Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)的异质性特征参数，如表2所示：
表2越冬期榕树阳生叶和阴生叶Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)异质性特征参数
Figure BDA0002907120830000101
由表2可知，三片阳生叶Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)参数的PΔSt>1的连续区间范围变化幅度均明显大于阴生叶，从而说明越冬期榕树阳生叶Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)参数的异质性明显高于阴生叶；阳生叶Y(II)参数的PStmax荧光值(Vmax)高于阴生叶，而阴生叶Y(NPQ)参数的PΔStmax荧光值(Vmax)则显著高于阳生叶，由此可见，榕树阳生叶具有相对较强的光化学能力，阴生叶则具有相对较高的热耗散能力；越冬期榕树阳生叶Y(NO)参数的PΔSt>1的连续区间范围主要分布在0.235-0.549区间内，而阴生叶则主要分布在0.216-0.373区间内，这表明越冬期强光导致榕树阳生叶严重的激发压积累，存在严重伤害的潜在风险，而阴生叶激发压积累不明显，受到伤害的潜在风险较小。
综上所述：本发明提供的一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，利用叶绿素荧光成像技术采集植物叶片叶绿素荧光信息；提取相关叶绿素荧光参数在叶片上所有像素点的数值信息；对所有像素点的叶绿素荧光参数荧光值进行计算分析，获得相关叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线(包括荧光值累积分布曲线、荧光值相对分布曲线)和异质性特征参数(包括荧光值累积分布率、荧光值分布率、荧光值最大分布率及其荧光值、分布率大于a的连续荧光值区间及其比例等)；根据上述叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数定量分析叶片的光合异质性特征，通过比较不同叶片间的叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数定量比较不同叶片之间的光合异质性，既能够适用于植物叶片的光合异质性定量分析，也适用于不同植物叶片间的光合异质性定量比较。
以上所述，仅为本发明较佳的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明披露的技术范围内，根据本发明的技术方案及其发明构思加以等同替换或改变，都应涵盖在本发明的保护范围之内。

Claims (5)

1.一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，其特征在于，包括以下步骤：
S1：植物叶片叶绿素荧光信息的采集；
S2：植物叶片叶绿素荧光参数数值信息的提取；
S3：植物叶片叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的获取；
S4：植物叶片光合异质性的定量分析，以及不同叶片间光合异质性的定量比较。
2.如权利要求1所述的一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，其特征在于，S1中具体方法如下：
S101：选取待测植物叶片，将待测叶片置于叶绿素荧光成像仪的载物台上，并对叶片进行暗适应30min；
S102：根据研究需要，设置叶绿素荧光成像仪的测量参数；
S103：通过叶绿素荧光成像仪采集叶片叶绿素荧光参数，包括Fv/Fm、Y(II)、Y(NPQ)、Y(NO)的信息和图像。
3.如权利要求1所述的一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，其特征在于，S2中具体方法如下：
S201：提取所测叶片中所有像素点的叶绿素荧光参数荧光值；
S202：从0开始由低至高，顺次统计叶绿素荧光参数的每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目。
4.如权利要求1所述的一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，其特征在于，S3中具体方法如下：
S301：根据叶绿素荧光参数的每个荧光值在所测叶片中所占的像素点数目，获取以下叶绿素荧光参数的基本面积参数，其包括：
(1)叶片总面积(Stotal)：所测叶片的总像素点数量；
(2)荧光值t所占面积(St)：所测叶片中叶绿素荧光参数的荧光值为t时的所有像素点数量；
(3)荧光值(0-t)范围所占面积(S(0-t))：所测叶片中叶绿素荧光参数的荧光值在0-t范围内的所有像素点数量；
S302：根据上述叶绿素荧光参数的基本面积参数，计算并获得如下叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线：
(1)荧光值累积分布曲线(Ps(0-t)-Para Curve)：以荧光值累积分布率(Ps(0-t))为纵坐标，以参数(Parameter)的荧光值为横坐标所作的曲线，其中荧光值累积分布率(Ps(0-t))＝S(0-t)/Stotal×100，该曲线上升幅度相对平缓则说明叶片的异质性越大，反之则越小；
(2)荧光值相对分布曲线(PSt-Para Curve)：以荧光值分布率(Pst)为纵坐标，以参数(Parameter)的荧光值为横坐标所作的曲线，其中荧光值分布率(Pst)：PSt＝St/Stotal×100，该曲线中Pst发生明显变化时所对应的参数荧光值的范围越大则说明其异质性越大，反之则越小；
S303：根据S302中叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线，获得叶绿素荧光参数的异质性特征参数：
(1)荧光值最大分布率(PSt max)及其荧光值(Vmax)：PSt max为荧光值分布率(Pst)的最大值；Vmax为荧光参数对应PSt max时的荧光值；PSt max越小说明叶片的异质性越大，反之则异质性越小；
(2)PSt>a的连续区间范围及其比例：根据研究的实际需要，确定一个荧光值分布率数值a，PSt>a的连续区间代表叶绿素荧光值分布率大于a的连续区间范围，其比例为位于该区间内的所有荧光值占所测叶片总面积的百分率，该参数可以分析该荧光参数荧光值的聚集度，PSt>a的连续区间范围越大，其比例越小，说明叶片的异质性越大，反之则异质性越小。
5.如权利要求1所述的一种定量分析植物叶片光合异质性的方法，其特征在于，S4中具体方法如下：
S401：根据叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数，以定量分析所测植物叶片的光合异质性特征；
S402：通过比较不同叶片间的叶绿素荧光参数荧光值分布特征曲线和异质性特征参数的差异，以定量比较不同叶片之间的光合异质性。
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