CN111909937A

CN111909937A - 一种水稻耐旱基因OsUGT55及其应用

Info

Publication number: CN111909937A
Application number: CN202010663560.0A
Authority: CN
Inventors: 侯丙凯; 刘倩; 李燕洁
Original assignee: Shandong University
Current assignee: Shandong University
Priority date: 2020-07-10
Filing date: 2020-07-10
Publication date: 2020-11-10
Anticipated expiration: 2040-07-10
Also published as: CN111909937B

Abstract

本发明公开了一种水稻耐旱基因OsUGT55，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示；该基因编码的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。所述基因是通过反转录PCR技术从水稻中克隆获得。本发明还公开了所述基因OsUGT55在提高植物耐旱性中的应用，实验证实利用本发明的基因OsUGT55构建植物过表达载体，进行植物转基因操作获得的转基因植物耐旱性得到显著提高，预示本发明的基因OsUGT55的实施将能创造新型耐旱植物，可用于后续的作物品种改良，对我国农业生产具有重大意义。

Description

一种水稻耐旱基因OsUGT55及其应用

技术领域

本发明涉及一种植物耐旱基因及其应用，尤其涉及一种水稻耐旱相关的基因OsUGT55及其在提高植物耐旱性中的应用，属于基因工程技术领域。

背景技术

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，由于其天然生长环境水分充足，使得水稻对干旱非常敏感。同时，水稻对水分的利用率相对较低(Singh et al，2002)，而且随着生态环境的恶化，自然灾害频发，许多耕地逐渐变为干旱半干旱地区，严重影响水稻的生长发育，造成产量下降。研究表明，极端的自然灾害如干旱、极端高温会导致全国作物降低9-10％(Lesk et al.,2016)。而作物生殖生长时期的干旱胁迫则会导致50％的减产(Hu andXiong,2014)。因此,增强水稻耐旱性以减少供水量,是减少水稻生产中水资源消耗的迫切需求,对我国具有特别重要的意义(Brown et al.,1998；Xiao et al.,2009)。

然而，水稻耐旱性是一个综合性状，包含发育、生理、生化和分子等多个方面的适应性变化，比如根的生长发育的变化、保卫细胞的调控、渗透适应、光合作用的改变、保护性蛋白和抗氧化蛋白的合成等。这些调控途径的复杂性导致人们对它们的了解并不多，它们仍然是目前研究的焦点(Zhu et al.,2002)。水稻耐旱性与环境存在较大的互作，再加上人们对耐旱机制了解有限，使水稻耐旱育种进展缓慢。因此，利用分子育种与常规育种相结合，加速耐旱作物新种质的定向改良与创制已成为解决上述问题的关键。为了达成这一目标，从各种植物中挖掘重要的耐旱关键功能新基因和重要调控元件，已经成为利用现代分子设计育种技术培育耐旱农作物新品种的一个重要前提。

目前国内外的研究指出，植物为适应干旱已进化出多种策略，以响应干旱胁迫(Luo,2010；Price et al.,2002)。植物的避旱机制主要是通过促进根的伸长，帮助植物维持组织水分，并且促进气孔及时关闭以减少水分流失，即所谓的脱落酸(ABA)非依赖途径(Hu and Xiong,2014)。另外，在干旱胁迫下，植物细胞ABA急剧增加，它可以引起分子和细胞水平的变化，其中诱导气孔关闭和抗旱相关基因的表达是目前了解的植物抗旱的主要方式(Daszkowska-Golec and Szarejko,2013；Lee and Luan,2012；Ye et al.,2012)，即所谓的ABA依赖途径。在这些鉴定的抗旱基因中，一些为调节基因，如编码信号因子、转录因子的功能基因；一些为编码功能性蛋白和有机分子合成酶的基因，如编码合成调渗分子、多胺类分子，活性氧清除分子的功能基因；还有一些为编码microRNA的功能基因。将这些干旱应答基因根据其作用方式转化植物而增强植物抗旱性已成为解决植物干旱胁迫的最佳策略(徐立明等2014)。

如今，植物的耐旱基因及其应用研究主要来自于模式植物拟南芥，对重要粮食作物水稻耐旱基因的发现很少。研究水稻耐旱性对提高干旱胁迫土壤稻谷产量和品质具有重要作用，而水稻耐旱基因的发掘也成为目前水稻遗传资源与品种改良研究的热点。因此，从水稻中克隆并鉴定具有耐旱功能植物基因，明确这些基因发挥耐性的作用机制，从科学层面上有助于加深理解植物耐旱的分子机理，丰富耐旱基因资源；从应用层面上，这些挖掘的新的耐旱基因将被用到水稻等作物新品种培育中，有助于通过遗传操作手段改良水稻，提高抗逆能力。

基于此，申请人从水稻克隆了诸多耐旱相关的基因序列，并经过实验研究结果确定了一段与耐旱相关的基因序列，命名为水稻耐旱基因OsUGT55，同时证明了该基因序列能够增强植物的耐旱能力。经过检索，有关水稻耐旱基因OsUGT55及其在提高植物耐旱性的应用未见报道。

发明内容

针对现有技术的不足，本发明要解决的问题是提供一种水稻耐旱相关的基因OsUGT55及其在提高植物耐旱性中的应用。

本发明所述的水稻耐旱相关基因，其特征在于：所述基因命名为水稻耐旱基因OsUGT55，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示；该水稻耐旱基因OsUGT55编码的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。

本发明还提供了所述的水稻耐旱基因OsUGT55在提高植物耐旱性中的应用。

其中：所述植物优选是禾本科植物；最优选的实施方式是：所述禾本科植物是水稻、玉米、小麦、高粱或燕麦。

本发明提供的水稻耐旱基因OsUGT55序列能够显著增强植物的耐旱能力。

利用SEQ ID No.3(OsUGT55-F)和SEQ ID No.4(OsUGT55-R)所示的引物序列，通过RT-PCR技术从水稻中克隆出耐旱基因OsUGT55，然后利用该基因构建植物过表达和突变体载体，进行植物转基因操作，可获得转基因植物。进一步的实验结果显示本发明提供的水稻基因OsUGT55可以显著提高转基因植物的耐旱性(见图1、图2、图3、图4、图5和图6)。预示本发明提供的水稻基因OsUGT55的实施将能创造新型耐旱植物，可用于后续的作物品种改良，对我国农业生产具有重大意义。

附图说明

图1.电泳图显示OsUGT55基因的表达受植物渗透胁迫物质Mannitol和植物激素脱落酸(ABA)诱导上调。

其中：将一周大的水稻野生型中花11，经过200mM Mannitol处理和10μM ABA处理0、6、12、24和48h，取材，提取相应RNA，通过半定量PCR检测该基因的转录情况。

其中：Actin8作为单拷贝内参对照，以验证模板浓度的一致性，如图所示，条带亮度较为均一。经过Mannitol处理之后，OsUGT55的转录水平随着时间的延长逐渐增强，并在12h达到最高；同样，随着ABA处理时间的延长，OsUGT55受诱导越强，在48h最强。这说明OsUGT55基因在逆境下表达明显，暗示了它可能参与植物的抗旱。

图2.在150mM Mannitol处理下，OsUGT55的水稻突变体(图A)和过表达体转基因株系(图B)幼苗与野生型长势的比较。

其中：WT为水稻野生型对照株系；ko-8和ko-9为水稻OsUGT55基因的两个突变体株系；OE-3和OE-6为水稻OsUGT55基因的两个过表达体株系。

结果显示在水稻营养液中培养时，A左图显示WT和ko-8、ko-9株系基本上无差异；同样地，B左图显示WT和OE-3、OE-6株系也无差异(图A、B左)。但是在添加150mM Mannitol之后，两个突变株系ko-8和ko-9的长势较野生型差，即叶片萎蔫甚至发黄死亡，而野生型受的影响比突变体轻(图A右)。在Mannitol处理之后，两个过表达株系OE-3和OE-6长势却远远好于野生型，野生型几乎全部枯萎死亡，而过表达株系却只有较轻的萎蔫(图B右)。这说明OsUGT55基因参与了植物对干旱的响应，以至于基因过表达以后增强了植株对干旱的耐受性，提高了抗旱性。

图3.在150mM Mannitol渗透胁迫条件下转基因水稻的根长和苗长图(图A)和统计图(图B)。

为进一步研究OsUGT55抗旱效果，观察了OsUGT5 ko-8/ko-9、OsUGT55 OE-3/OE-6株系与WT在Mannitol渗透胁迫条件下根长和苗长。在不添加Mannitol的基本MS培养基中，ko-8/ko-9、OE-3/OE-6和WT的根长基本一致，没有差异。但是在含有150mM Mannitol的MS培养基中，OsUGT55 OE-3和OE-6的根长明显长于野生型，而突变体ko-8和ko-9明显短于野生型。同样地，过表达株系地上部分的苗长也明显优于野生型，突变体的苗长不及野生型。这说明水稻过表达OsUGT55基因之后使植物具有了较强的耐渗透胁迫(耐旱)性，进而加快了植物根系和苗的生长。

图4.为干旱处理2周大的水稻野生型、OsUGT55的突变体与OSUGT55转基因过表达体的叶片经DAB染色的结果。

其中：WT为水稻野生型对照株系，ko-8和ko-9为水稻OsUGT55基因的两个突变体株系；OE-3和OE-6为水稻OsUGT55基因的两个过表达体株系。

植物细胞在逆境下通常积累活性氧，进而对植物细胞造成伤害。DAB染色通过检测超氧负离子在植物细胞内的积累量反映植物细胞清除活性氧的能力，染色越浅代表清除活性氧能力越强。由结果可以看出，未经过干旱处理时(左图)，水稻的野生型、突变体与过表达体染色均较浅。在干旱胁迫处理以后(右图)，各个株系染色程度均有加深，但过表达株系的染色比野生型浅，活性氧积累量较野生型少；突变体染色比野生型更深，活性氧积累较野生型更多。说明在干旱胁迫下，OsUGT55可以提高水稻细胞清除活性氧的能力。

图5.在干旱处理下，6周大的OsUGT55的突变体和过表达体转基因株系与野生型长势比较

A左图和B左图显示在正常浇水培养时，WT和ko-8/ko-9株系基本上无差异；同样地，WT和OE-3/OE-6株系也无差异。但是在干旱处理7天后，并恢复浇水3天，发现两个突变株系ko-8和ko-9的长势较野生型差，叶片萎蔫严重(图A右)。而两个过表达株系OE-3和OE-6在干旱处理并恢复浇水后长势却好于野生型，叶片较绿且叶柄坚挺(图B右)。这也进一步说明OsUGT55基因参与了植物对干旱的响应，增强了水稻的抗旱性。

图6.检测20％PEG处理后OsUGT55各转基因株系抗旱相关基因的表达统计图

其中：WT为水稻野生型对照株系，ko-8和ko-9为水稻OsUGT55基因的两个突变体株系；OE-3和OE-6为水稻OsUGT55基因的两个过表达体株系。Mock代表未做处理的对照组，而PEG8000指用20％PEG8000处理12h之后的实验组。

结果显示，在Mock对照组，OsUGT55 OE-3/OE-6、OsUGT55 ko-8/ko-9与WT中的RAB16表达并无差异；经过20％PEG8000处理之后，OE-3/OE-6中的RAB16较WT明显上调，接近300倍，而ko-8/ko-9则下调。同样地，RAB21、bZIP23和AP37这3个抗旱基因均在OE株系中明显上调，却在ko株系中下调，这说明OsUGT55基因增强水稻的抗旱性，可能是通过正调控这些抗旱相关基因实现的。

具体实施方式

下面结合具体附图和实施例对本发明内容进行详细说明。如下所述例子仅是本发明的较佳实施方式而已，应该说明的是，下述说明仅仅是为了解释本发明，并非对本发明作任何形式上的限制，凡是依据本发明的技术实质对实施方式所做的任何简单修改，等同变化与修饰，均属于本发明技术方案的范围内。

下述实施例中涉及的质粒载体、菌株、试剂盒来源：

pBluescript II SK(+)载体(简称pBSK)、植物表达载体pUN1301，均购自于北京鼎国生物有限公司。

Cas9载体：购自于杭州百格生物技术公司。

大肠杆菌和农杆菌GV3101：购自于北京Transgene生物公司。

TRIzol试剂盒、反转录试剂盒、高保真PrimeSTAR DNA：购自于大连TaKaRa公司。

其它所使用的材料、试剂等，如无特殊说明，均从商业途径得到。

实施例1：克隆水稻基因OSUGT55

水稻基因OsUGT55具体克隆步骤是：

合成两条寡核苷酸引物。

正向引物为OsUGT55-F:5’-GGATCCATGGGCTCAAACTCGCGCCTG-3’，

反向引物为OsUGT55-R:5’-GAGCTCTCAGCTTGCGTGATCACCTCT-3’。

利用TRIzol试剂盒提取水稻叶片RNA，使用反转录PCR方法和上述两个引物扩增OsUGT55基因的DNA序列。

RNA反转录

DNA removal

5×gDNA Eraser buffer 1.5μl

gDNA Eraser 0.75μl

Total RNA 4.7μl

室温放置10min。

RT-PCR

反转录扩增程序：37℃ 15min，85℃ 5sec。

基因扩增

PCR体系：

PCR扩增程序：

98℃ 2min；98℃ 10s；55℃ 15s，72℃ 1.5min，30-35cycle；72℃ 10min。

将扩增的DNA片段用限制性内切酶BamH I和SacⅠ酶切，后连入经过同样的两种酶酶切的pBluescript II SK(+)载体中，构建成中间载体，称为pKOsUGT55。然后用pKOsUGT55载体作为基因模板，使用上述两个引物进行PCR扩增以及限制性内切酶BamH I+SacⅠ双酶切验证，验证OsUGT55序列是否被克隆。后进行克隆序列测定，并进行序列信息与特性分析，确定并命名为水稻基因OsUGT55。

该OsUGT55基因序列为1461bp的DNA片段，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示；该水稻基因OsUGT55的DNA序列编码由486个氨基酸组成的的53.6kDa蛋白，其氨基酸序列如SEQID No.2所示。

实施例2：水稻基因OsUGT55的转基因植株获得和耐旱性证明

1.水稻OsUGT55基因的过表达体和突变体制备

(1)水稻过表达体：中间载体pKOsUGT55经过限制性内切酶BamH I和SacⅠ双酶切后，获得带有上述两种限制性内切酶酶切粘性末端的DNA序列。与此同时，用相同的两种限制性内切酶酶切pUN1301载体。将酶切后的DNA片段和酶切后的载体连接，得到以ubiquitin启动子驱动OsUGT55基因过表达的植物表达载体。该载体交给杭州百格生物技术公司，由该商业公司通过转基因技术获得水稻过表达株系。

(2)水稻Cas9突变体：由杭州百格生物技术公司设计Cas9敲除靶点，靶点序列为GGGGGTTCCACGTCACCTTC，得到针对目的基因OsUGT55的Cas9敲除载体。将实验室构建好的OsUGT55敲除载体，交给杭州百格生物技术公司，由该商业公司通过转基因技术获得水稻的Cas9突变体。

2.转基因植株的分子鉴定

水稻突变体鉴定：对获得的水稻突变体植株提取DNA，扩增包含Cas9靶点上下游各200bp片段，送商业公司测序，尽量选取有碱基缺失或者增加的突变株系。

水稻过表达体鉴定：利用反转录PCR方法检测OsUGT55基因在水稻过表达植株中的表达量。选取在水稻中OsUGT55表达量高的两个株系，进行后续的验证工作。

3.OsUGT55基因的耐旱性功能验证

(1)OsUGT55基因受Mannitol和ABA诱导上调表达。将一周大的水稻野生型中花11，分别利用200mM Mannitol和10μM ABA处理0、6、12、24和48h，相应时间点取材，提取RNA，通过半定量PCR检测该基因的转录水平。结果显示，在Mannitol处理12h时，条带最粗，OsUGT55转录水平最高。同样地，ABA处理48h时，条带最亮，也证明了这一结论。结果见图1。通过该实验说明这两种处理能明显诱导OsUGT55的表达，预示着该基因可能参与水稻抗旱。

(2)OsUGT55各株系和WT幼苗在干旱处理下的长势。通过转基因技术获得了水稻OsUGT55基因的两个突变体ko-8和ko-9，两个过表达体OsGT55 OE-3和OsUGT55 OE-6。在水稻培养液中正常培养各2周，实验组加入150mM Mannitol持续浇灌3天或7天，观察表型并拍照。

结果发现，在对照组，野生型、突变体和过表达转基因株系长势一致，差异不明显。在Mannitol处理以后，突变体出现大部分萎蔫，野生型只部分出现萎蔫；而两个过表达转基因株系的生长明显好于对照WT。结果见图2。该实验证明了OsUGT55基因过表达之后能够明显增强水稻植株的耐旱性。相反，如果把该基因敲除，水稻对干旱胁迫更加敏感，生长受到影响。

(3)干旱处理下，OsUGT55各株系的根长和苗长的比较。将经过灭菌的水稻种子铺至不添加mannitol的基本MS培养基中，在组培室内垂直培养1-2天，将根长基本一致的幼苗移至添加150mM Mannitol的MS培养基中，继续垂直培养7天，观察拍照，并统计各株系的根伸长量和苗的长度。

结果见图3。在基本MS培养基中，转基因水稻和野生型对照株系的根长基本一致，没有差异。但是在含有Mannitol的MS培养基中，OsUGT55过表达株系OE-3/OE-6的根长明显长于野生型。而突变体株系ko-8/ko-9根长短于野生型。苗的长度也呈现类似结果。这说明水稻入OsUGT55基因以后使植物的耐旱性更强，进而加快了植物根系和苗的生长。

(4)干旱处理下转基因水稻DAB染色。将培养2周大的转基因水稻各株系和WT进行20％PEG处理。之后分别剪取大小一致、生长部位相同的叶片，浸泡在DAB染色液中，过夜染色16h。染色完成后用95％的乙醇在沸水浴中煮沸脱色，当叶绿素完全脱去后拍照。

结果见图4。由结果可以看出，在对照组，水稻的野生型、突变体与过表达体染色均较浅。在PEG处理以后，各个株系染色程度均有加深，但过表达株系的染色比野生型浅，活性氧积累量较野生型少；水稻OsUGT55突变体染色比野生型更深，活性氧积累较野生型更多。说明在干旱胁迫下，OsUGT55可以提高水稻细胞清除活性氧的能力，从而增强抗旱性。

(5)在自然干旱处理下，6周大的OsUGT55的突变体和过表达体转基因株系与野生型长势比较。结果显示在正常浇水条件下，ko-8/ko-9与OE-3/OE-6株系和WT基本上无差异。但是在干旱处理7天并复水后，两个突变株系ko-8和ko-9的长势较野生型差，叶片萎蔫严重。而两个过表达株系OE-3和OE-6长势却好于野生型，叶片较绿且叶柄坚挺。这也进一步说明OsUGT55基因参与了植物对干旱的响应，并正调控水稻的抗旱性。

(6)检测20％PEG处理OsUGT55各株系和野生型后抗旱相关基因的表达情况

结果显示，在对照组，OsUGT55 OE-3/OE-6、OsUGT ko-8/ko-9与WT中的RAB16表达量并无显著差异。经过20％PEG8000处理之后，OE-3/OE-6中的RAB16较WT明显上调，接近300倍，而ko-8/ko-9则下调。同样地，RAB21、bZIP23和AP37这3个抗旱基因均在OE株系中明显上调，却在ko株系中下调，这说明OsUGT55基因参与水稻的抗旱性，可能是通过正调控这些抗旱相关基因实现的。

序列表

<110>山东大学

<120>一种水稻耐旱相关基因OsUGT55及其应用

<141>2020-07-08

<160>4

<210>1

<211>1461

<212>DNA

<213>水稻（Oryza sativa L.）

<221>水稻耐旱基因OsUGT55的核苷酸序列

<222>（1）…（1461）

<400> 1

atgggctcaa actcgcgcct gcacgccgtg ctcatcccgt acccggcgca gggccacgtc 60

acgcccctcc tgcacctcgc caaggtgctc cactccaggg ggttccacgt caccttcgtc 120

aactccgagt acaaccacca ccgcctcctc cgttcccgcg gcaccggcgc gctggccggc 180

ctcgacgact tccggttcga gaccatcccg gacggcctgc cgccgccgtc cgaatccgac 240

aacgacgacg tcacgcagga catccccacg gtctgcacgt ccttcctcac gcacggcccc 300

gcggcgttcg gggccctcct ggcgcggctc aacagcgagc ccgggacgcc gccggtgagc 360

tgcgttatac cggacggcgt gatgagcttc gcacagagag tggccagcga catgggcatc 420

cttgccccgg cgttctggac caccagcgcc tgcggcttca tgggatatct ccactacgcc 480

gagctcatcg acagaggcta cgtgccactc aaagatgaga gctacctgac caacggatac 540

ctcgacaccg tgctcgactg ggtgccgggg atgccaggca tccggctgcg cgacatgccc 600

agcttcatcc gcacgaccga ccgggacgag ttcatgctca acttcgacag cggcgaggcg 660

cagaacgcgc gccacgcgca gggcctcatc ctcaacacgt tcgacgcggt ggagcacgac 720

gtcgtcgacg cgctgcgccg catcttcccg cgcgtgtaca cagtcggccc gctcctgacg 780

ttcgcggggg ccgcagcggc gcggcgcccc gaggtgggcg cgatcggcgg caacctctgg 840

aaggaggacg cgagctgcct tcggtggctg gacgcccagc agcccggctc ggtcgtgtac 900

gtcaacttcg gtagcatcac cgtcatgtcg ccggctcatc tcgccgagtt cgcgtggggg 960

ttggcgcgct gcggccggcc attcctgtgg gtcatcaggc ccgacctcgt cgccagcgag 1020

aaggccatgc tgccggaaga gttcgtcagc gagaccaaag agagagggat ctttctgagc 1080

tggtgcccgc aagagcaagt cctggagcat ccggcgaccg gcctgttctt gacgcattcc 1140

ggctggaact cgacgctgga gagcataagc gccggcgtgc cgatgatctg ctggccgttc 1200

ttcgccgagc agatgaccaa ctgccgctac gcttgcacca agtgggacat tggactggaa 1260

attgacaccg acgtgaagag ggaggaggtg gcacggctcg tgcaagaggc catggatgga 1320

gagaaaagca aggatatgag agcgaaagca atggcgtgga aggagaaagc cgtggcggca 1380

acggaggaag gaggcacttc gagcgccgga atagatcgtt tggttgaatt tctgcttgca 1440

agaggtgatc acgcaagctg a 1461

<210> 2

<211> 486

<212> RNA

<213>人工序列

<221>水稻耐旱基因OsUGT55编码的氨基酸序列

<222>（1）…（486）

<400> 2

MGSNSRLHAV LIPYPAQGHV TPLLHLAKVL HSRGFHVTFV NSEYNHHRLL RSRGTGALAG 60

LDDFRFETIP DGLPPPSESD NDDVTQDIPT VCTSFLTHGP AAFGALLARL NSEPGTPPVS 120

CVIPDGVMSF AQRVASDMGI LAPAFWTTSA CGFMGYLHYA ELIDRGYVPL KDESYLTNGY 180

LDTVLDWVPG MPGIRLRDMP SFIRTTDRDE FMLNFDSGEA QNARHAQGLI LNTFDAVEHD 240

VVDALRRIFP RVYTVGPLLT FAGAAAARRP EVGAIGGNLW KEDASCLRWL DAQQPGSVVY 300

VNFGSITVMS PAHLAEFAWG LARCGRPFLW VIRPDLVASE KAMLPEEFVS ETKERGIFLS 360

WCPQEQVLEH PATGLFLTHS GWNSTLESIS AGVPMICWPF FAEQMTNCRY ACTKWDIGLE 420

IDTDVKREEV ARLVQEAMDG EKSKDMRAKA MAWKEKAVAA TEEGGTSSAG IDRLVEFLLA 480

RGDHAS 486

<210> 3

<211> 30

<212> DNA

<213>人工序列

<221> OsUGT55-F

<222>（1）…（30）

<400> 3

ggatccatgg gctcaaactc gcgcctgcac 30

<210> 4

<211> 30

<212> DNA

<213>人工序列

<221> OsUGT55-R

<222>（1）…（30）

<400> 4

gagctctcag cttgcgtgat cacctcttgc 30

Claims

1.一种水稻耐旱相关基因，其特征在于：所述基因命名为水稻耐旱基因OsUGT55，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示；该水稻耐旱基因OsUGT55编码的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。

2.权利要求1所述的水稻耐旱基因OsUGT55在提高植物耐旱性中的应用。

3.如权利要求2所述的应用，其特征在于：所述植物是禾本科植物。

4.如权利要求3所述的应用，其特征在于：所述禾本科植物是水稻、玉米、小麦、高粱或燕麦。