CN111903499B

CN111903499B - 一种陆地棉f1产量优势杂交组合的预测方法

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Publication number: CN111903499B
Application number: CN202010725437.7A
Authority: CN
Inventors: 秦鸿德; 冯常辉; 张友昌; 陈全求; 张教海; 夏松波; 王孝刚; 王琼珊; 蓝家样; 别墅; 章元明; 焦春海
Original assignee: Institute of Economic Crop of Hubei Academy of Agricultural Science
Current assignee: Institute of Economic Crop of Hubei Academy of Agricultural Science
Priority date: 2020-07-24
Filing date: 2020-07-24
Publication date: 2022-04-15
Anticipated expiration: 2040-07-24
Also published as: CN111903499A

Abstract

本发明公开了一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法。属于作物育种技术领域。该方法包括亲本数量的确定与亲本分组、确定训练群体T的组合数量、训练群体T的表型鉴定、训练群体T的亲本遗传参数估计、待预测群体的各组合的产量预测与优势杂交组合的确定。与现有技术相比，本发明方法不需进行生理生化指标分析和分子标记检测，只需对亲本和少量的训练组合群体(亲本总数量的1到1.5倍)进行表型鉴定，对待预测组合产量预测精度达0.76‑0.91，对达到对照组合(CK)产量及以上的优势组合预测准确率达67.7‑100％。利用本方法在大量待预测组合配组之前对具有产量优势的组合进行预测，从而缩短育种时间，提高育种效率。

Description

一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法

技术领域

本发明涉及作物育种技术领域，更具体的说是涉及一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法。

背景技术

棉花是我国乃至世界的最重要纤维作物。我国每年棉花纤维产量为600-800万吨左右，种植面积为4000-6000万亩，其中绝大部分为陆地棉。棉花杂种优势的利用是提高棉花产量的重要途径。而目前的杂种优势利用的方法是通过大量的杂交组合测配，并进行组合的产量比较试验，从大量的组合中筛选出具有较强杂种优势的组合，并在生产上推广应用。在优势组合选配过程中，需要耗费大量的时间和资源。

自杂种优势的显性、超显性和上位性假说提出以来，人们提出了多种方法尝试对作物杂种优势或F1产量优势杂交组合进行预测，以提高优势育种的工作效率。目前作物杂种优势或F1产量优势杂交组合的预测方法主要有以下几类：1、基于产量性状遗传分析的预测方法；2、基于生理生化指标的预测方法；3、基于分子标记的预测方法。目前已有文献报道用第2类方法进行代谢组与F1产量性状拟合时，拟合精度达到0.924(pearson相关系数)，但未见预测效果的报道；第3类方法以占总群体80％大小的训练群体对占总群体20％大小的预测群体进行预测时，预测精度(pearson相关系数)可达到0.89。但第2、3类方法，不仅需要对表型进行鉴定，而且还需要对亲本进行复杂的生理生化指标测定或全基因组的标记基因型鉴定，成本高昂。而且棉花中利用第2、3类方法进行F1组合的产量预测的效果目前尚未见报道。

第1类预测方法中，以双列杂交法最具有代表性。通过完全的双列杂交、半双列杂交或部分的双列杂交，评估亲本的一般配合力(GCA)和组合的特殊配合力(SCA)，通过对GCA和SCA的评价，选定目标组合。从严格的意义上讲，通过双列杂交评价配合力的方法不属于预测性质，只是将传统的杂种优势育种程序进行了理论上总结和分析，使试验结果更具有科学性和可靠性。为了适应杂种优势利用的育种需要，基于配合力分析的亲本选择方法被提出，即当选亲本的GCA高，用该亲本配置的组合的SCA方差大。但这一方法原则性较强，缺乏具体操作标准，实际操作难度较大。另外，加性主效应和乘积交互作用模型(AMMI)在一定程度上可以进行亲本形成杂种优势的潜力进行预测，但并未见利用该模型进行杂种优势预测的报道。

在最优线性无偏估计和其他估计模型出现以后，杂交组合产量的预测方法有了新的发展。即建立不同的杂种优势遗传模型，利用双列杂交或其他交配方法对亲本的遗传效应进行具体分析，然后利用亲本的遗传效应估计待预测组合的杂种优势。但所用的分析方法对于不同作物和相同作物的不同群体，预测的效果并不一致。到目前为止，还没有成本低、效果较好的杂种优势预测方法可用于棉花杂种优势利用的育种程序中。

综上，如何提供一种在组合测配之前能对亲本进行评价，进而对具有产量优势的杂交组合进行较准确预测的方法，是本领域技术人员亟需解决的问题。

发明内容

有鉴于此，本发明提供了一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法。

为了实现上述目的，本发明采用如下技术方案：

一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法，包括如下步骤：

(1)亲本群体规模和分组：确定亲本群体的规模；将亲本群体分成数量相同的父本群体和母本群体，再以亲缘关系、地域来源、农艺表现为依据将父本群体和母本群体分别分成若干类，然后从每类亲本中平衡的抽取一个或多个组成亚组，使不同亚组中亲本群体的组成相对平衡；

(2)确定训练群体T的组合数量：通过每个亲本的杂交次数确定训练群体T的组合数量：

其中，训练群体T由父本群体、母本群体和部分NCII组合构成；

全部可能的NCII组合的余下部分构成待预测群体P。

(21)训练群体T中的亲本数量越大，预测效果越好。训练群体T的亲本数量可根据表型鉴定能力确定；训练群体T的亲本数量太小时，会影响预测效果。优化的训练群体T的父本群体和母本群体数量均不小于20。

(22)确定训练群体T的组合数量：通过亲本杂交次数确定训练群体T的组合数量；

当亲本数量确定后，杂交次数增加，预测精度提高；杂交次数低于一定数量，预测效果会降低。但杂交次数增加到一定数量后，预测精度不会继续提高。

(3)训练群体T的表型鉴定；

表型鉴定中含亲本。为了验证预测精度，可以同时进行部分待预测群体P的组合表型鉴定。

(4)训练群体T和亲本的遗传参数估计：

(41)建立亲本的遗传效应分析模型：

G(P_i)+GE(P_i)＝2A_i+D_ii+2AE_hi+DE_hii，

其中，G(P_i)为第i个父母本的基因型值，GE(P_i)为第i个父母本的基因型与环境的互作值，A_i为第i个亲本的基因加性效应值，D_ii为第i个父本或母本的基因显性效应值，AE_hi为第i个亲本基因型加性效应与环境的互作值，DE_hii为第i个父本或母本的基因型显性效应与环境的互作值；

(42)建立组合的遗传效应分析模型：

G(F_1ij)+GE(F_1ij)＝A_i+A_j+D_ij+AE_hi+AE_hj+DE_hij，

其中，G(F_1ij)、GE(F_1ij)为第i、j个父母本形成组合的基因效应值，A_j为第j个亲本的基因加性效应值，D_ij为第i个父本与第j个母本组合的基因显性效应值，AE_hi、AE_hj为第i、j个亲本基因型加性效应与环境的互作值，DE_hij为第i、j个亲本组合的基因型显性效应与环境的互作值；

(43)根据上述遗传效应分析模型，建立亲本或组合的表型值分解模型：

y_i(亲本表型值)＝μ+E+G(P_i)+GE(P_i)+B+e

y_ij(组合表型值)＝μ+E+G(F_1ij)+GE(F_1ij)+B+e

其中，μ为均值，E为环境效应，B为区组效应，e为机误；

(44)对亲本的A_i、D_ii和组合D_ij进行估算，并计算表型值分解模型中的加性效应方差V_A、显性效应方差V_D、总的表型方差V_P；

(5)待预测群体的各组合F1的产量预测，计算公式为：

P(F_1ij)＝A_i+A_j+μ，

其中，P(F_1ij)为第i、j个亲本组成的F1组合的预测值，μ为均值。

(6)优势杂交组合的确定

将计算所得的P(F_1ij)按数值从大到小排序，排序在对照之前的组合即为预测的优势杂交组合。

优选的，所述步骤(1)中父本群体和母本群体中的亲本应均在20个以上。

优选的，所述步骤(2)具体为：

(21)通过平衡的部分NCII交配设计配置组合群体；

(22)确定亲本杂交次数，进而确定训练群体T的组合数量；

(23)组合群体除去训练群体T即为待预测群体P。

优选的，所述步骤(2)中，当20≦父、母本数量<30时，每个亲本的杂交次数为3次；当父本群体和母本群体中的亲本数量均≧30时，每个亲本的杂交次数为1-2次。

优选的，所述步骤(3)表型鉴定需要两环境以上的数据，每种环境设置3个重复，并且同一环境不同重复之间的数据相关系数r≧0.6。

经由上述的技术方案可知，与现有技术相比，本发明取得的有益效果为：本发明提出一种基于部分NCII交配设计的陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法。该方法不需要进行生理生化指标分析和分子标记检测，只需要对含有少量训练组合的群体T进行表型鉴定，就可以对待预测群体中的产量优势组合进行有效预测，产量预测值与实际值的预测精度(相关系数)达到0.76-0.91，对达到对照组合(CK)产量及以上的优势组合预测准确率达67.7-100％。

与目前配合力分析方法相比，本发明可以很大程度上消除优势育种过程中组合配置的盲目性，极大地减少配合力分析的工作量，大大扩展亲本选配的范围。以传统的配合力分析方法为例，如果田间试验能力可以进行1000个样本(亲本+组合)的性状鉴定，配合力分析方法最多可对1000组合的杂种优势进行鉴定。用本发明的方法，同样鉴定1000个样本，按每个亲本杂交两次计算，则可利用500个杂交组合、250个父本和250个母本组成的训练群体，对62000个(250╳250-500)尚未配组的组合进行预测。预测的组合数可多达配合力分析方法鉴定组合的60倍左右。

利用本发明方法在大多数组合未测配之前能对F1产量优势杂交组合进行较准确的预测，从而降低育种成本，缩短育种程序的时间，提高育种的效率。

附图说明

为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据提供的附图获得其他的附图。

图1附图为实施例1中待预测群体P1部分预测结果图；

图2附图为实施例2中待预测群体P2部分预测结果图；

图3附图为实施例3中待预测群体P3部分预测结果图；

图4附图为实施例4中待预测群体P4部分预测结果图；

图5附图为实施例5中待预测群体P5部分预测结果图；

图6附图为实施例5中待预测群体P6部分预测结果图。

具体实施方式

下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。

本发明所需药剂为常规实验药剂，采购自市售渠道；未提及的实验方法为常规实验方法，在此不再一一赘述。

表1为本发明实施例所使用的亲本群体。

表1亲本群体

*注：CK为湖北省棉花品种审定区域试验的杂交棉对照品种鄂杂棉10号。

表2为本发明实施例中部分NCII交配设计的平衡交配方式。

表2部分NCII交配设计的平衡交配方式

注：表中示意的为每个亲本杂交6次，表中“×”代表训练群体T的组合，

代表实施例中的经过验证的待预测组合。

实施例1

(1)资源群体分组：

从已有的亲本资源群体中，选取不同地域来源、不同产量、不同纤维品质、不同农艺性状的亲本60个，以地域来源和亲本农艺性状为依据，将亲本分成相对平衡的不同的亚组1-10(如表1所示)。

(2)确定训练群体T的亲本规模：

用20个父本(F1-F20)、20个母本(M1-M20)进行部分NCII平衡交配(如表2所示)。

(3)确定训练群体T的组合数量：

每个亲本杂交6次，形成120个组合。以其中杂交3次形成的6个组合形成训练群体T1，以余下的60个组合组成待预测群体P1(如表2所示)。以训练群体T1的产量鉴定结果对待预测群体P1的组合实际产量进行预测和验证。

(4)训练群体T的表型鉴定：

训练群体T1和待预测群体P1一起进行产量鉴定，共安排3个不同环境，每个环境的年份或地点有区别。

环境1：2018年在武汉以营养钵移栽的方式种植，行距0.85m，株距0.35m，密度2200株/亩。小区单行设置，每小区12-14株，三重复，随机区组排列。

环境2：2019年武汉种植，种植方式与小区设置同2018年。

环境3：2019年在鄂州基地以露地直播的方式种植，行距0.85m，株距0.30m，密度2600株/亩。小区单行设置，每小区14-17株，三重复，随机区组排列。

(5)训练群体T的遗传参数估计：

以训练群体T1的3个环境产量数据为基础，用QGAStation分析软件的AD模型(加性显性模型)对数据进行分析。

具体分析方法选择农艺性状中的AD模型，预测随机效应的方法选用“AUP”，区组效应选“是”，Jacknife抽样选“区组”，然后运行软件，得到20个父本(F1-F20)、20个母本(M1-M20)的加性效应值，即软件结果中显示的A值。

(6)待预测群体的各组合产量预测：

利用计算公式P(F_1ij)＝A_i+A_j+μ计算待预测群体P1的各组合产量预测值。

(7)产量排序和优势组合的确定：

将待预测群体P1的60个组合预测值按大小排序。待预测群体P1的部分预测结果如图1所示。分析待预测群体P1的组合预测值与实际值的相关性(pearson相关)。相关系数r达到0.758。由图1可以看出，对待预测群体产量排序达到或超过对照的组合进行统计，预测到3个组合(28×8，29×8，30×8)达到或超过对照，其中2个组合的实际产量超过CK，预测准确率为66.7％(2/3)。

实施例2

(1)资源群体分组：

从已有的亲本资源群体中，选取不同地域来源、不同产量、不同纤维品质、不同农艺性状的亲本60个，以地域来源和亲本农艺性状为依据，将亲本分成平衡的不同的亚组1-10(如表1所示)。

(2)确定训练群体T的亲本规模：

用20个父本(F1-F20)、20个母本(M1-M20)以NCII平衡交配。

(3)确定训练群体T的组合数量：

每个亲本杂交6次，形成120个组合。以其中杂交2次形成的40个组合形成训练群体T2，以余下的80个组合组成待预测群体P2。以训练群体T2的产量鉴定结果对待预测群体P2的组合实际产量进行预测和验证。

步骤(4)～步骤(5)同实施例1。

(6)待预测群体的各组合产量预测：

利用计算公式P(F_1ij)＝A_i+A_j+μ计算待预测群体P2的各组合产量预测值。

(7)产量排序和优势组合的确定：

将待预测群体P2的80个组合预测值按大小排序。待预测群体P2的部分预测结果如图2所示。分析待预测群体P2的组合预测值与实际值的相关性(pearson相关)，相关系数r为0.730。由图2可以看出，对待预测群体产量排序达到或超过对照的组合进行统计，预测到4个组合(28×8，29×8，30×8，31×8)达到或超过对照，其中只有2个组合(28×8，29×8)的实际产量超过CK，预测准确率仅为50％(2/4)。

实施例3

(1)资源群体分组：

(2)确定训练群体T的亲本规模：

用30个父本(F1-F30)、30个母本(M1-M30)以NCII平衡交配。

(3)确定训练群体T的组合数量：

每个亲本杂交6次，形成180个组合。以其中杂交2次形成的60个组合形成训练群体T3，以余下的120个组合组成待预测群体P3。以训练群体T3的产量鉴定结果对待预测群体P3的组合实际产量进行预测和验证。

步骤(4)～步骤(5)同实施例1。

(6)待预测群体的各组合产量预测：

利用计算公式P(F_1ij)＝A_i+A_j+μ计算待预测群体P3的各组合产量预测值。

(7)产量排序和优势组合的确定：

将待预测群体P3的120个组合预测值按大小排序。待预测群体P3的部分预测结果如图3所示。分析待预测群体P3的预测值与实际值的相关性(pearson相关)，相关系数r达到0.810。由图3可以看出，对待预测群体产量排序达到或超过对照的组合进行统计，预测到11个组合达到或超过对照，其中有9个组合的实际产量超过CK，预测准确率达81.8％(9/11)。

实施例4

(1)资源群体分组：

(2)确定训练群体T的亲本规模：

用30个父本(F1-F30)、30个母本(M1-M30)以部分NCII方式平衡交配。

(3)确定训练群体T的组合数量：

每个亲本杂交6次，形成180个组合。以其中杂交1次形成的30个组合形成训练群体T4，以余下的150个组合组成待预测群体P4。以训练群体T4的产量鉴定结果对待预测群体P4的组合实际产量进行预测和验证。

步骤(4)～步骤(5)同实施例1。

(6)待预测群体的各组合产量预测：

利用计算公式P(F_1ij)＝A_i+A_j+μ计算待预测群体P4的各组合产量预测值。

(7)预测精度和准确度估计：

将待预测群体P4的150个组合预测值按大小排序。待预测群体P4的部分预测结果如图4所示。分析待预测群体P4的组合预测值与实际值的相关性(pearson相关)，相关系数r达到0.793。由图4可以看出，对待预测群体产量排序达到或超过对照的组合进行统计，预测到16个组合达到或超过对照，其中有11个组合的实际产量超过CK，预测准确率为68.8％(11/16)。

实施例5：

2个训练群体(T5、T6)和2个待预测群体(P5、P6)组成方式同实施例1和3。以2个训练群体(T5、T6)的2个环境的产量鉴定结果(以武昌试验点2018和2019年两环境的产量数据为基础)，对2个待预测群体(P5、P6)的组合产量进行预测和验证。

其余操作同实施例1。

将待预测群体P5、P6的待预测组合预测值按大小排序。待预测群体的部分预测结果如图5、6所示。2个待预测群体的预测值与实际值的相关系数(pearson相关)分别达到0.758(P5)、0.777(P6)。对2个待预测群体的产量达到对照水平的组合进行预测，预测准确率达到100％(P5)和90.9％(P6)。

本说明书中各个实施例采用递进的方式描述，每个实施例重点说明的都是与其他实施例的不同之处，各个实施例之间相同相似部分互相参见即可。

对所公开的实施例的上述说明，使本领域专业技术人员能够实现或使用本发明。对这些实施例的多种修改对本领域的专业技术人员来说将是显而易见的，本文中所定义的一般原理可以在不脱离本发明的精神或范围的情况下，在其它实施例中实现。因此，本发明将不会被限制于本文所示的这些实施例，而是要符合与本文所公开的原理和新颖特点相一致的最宽的范围。

Claims

1.一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法，其特征在于，包括如下步骤：

（1）亲本群体规模和分组：确定亲本群体的规模；将亲本群体分成数量相同的父本群体和母本群体，再以亲缘关系、地域来源、农艺表现为依据将父本群体和母本群体分别分成若干类，然后从每类亲本中平衡的抽取一个或多个组成亚组，使不同亚组中亲本群体的组成相对平衡；

父本群体和母本群体中的亲本均在20个以上；

（2）确定训练群体T的组合数量：通过每个亲本的杂交次数确定训练群体T的组合数量；

（21）通过平衡的部分NCII交配设计配置组合群体；

（22）确定亲本杂交次数，进而确定训练群体T的组合数量；

（3）训练群体T的表型鉴定；

（4）训练群体T和亲本的遗传参数估计：

用 QGAStation 分析软件的 AD 模型即加性显性模型对数据进行分析，具体分析方法选择农艺性状中的 AD 模型，预测随机效应的方法选用 “AUP”；

（41）建立亲本的遗传效应分析模型：

G(P _i )+GE(P _i )=2A _i +D _ii +2AE _hi +DE _hii，

其中，G(P _i )为第i个父母本的基因型值，GE(P _i ) 为第i个父母本的基因型与环境的互作值，A _i为第i个亲本的基因加性效应值，D _ii为第i个父本或母本的基因显性效应值，AE _hi为第i个亲本基因型加性效应与环境的互作值，DE _hii为第i个父本或母本的基因型显性效应与环境的互作值；

（42）建立组合的遗传效应分析模型：

G(F _1ij )+GE(F _1ij )=A _i +A _j +D _ij +AE _hi +AE _hj +DE _hij，

其中，G(F _1ij )、GE(F _1ij )为第i、j个父母本形成组合的基因效应值，A _j为第j个亲本的基因加性效应值，D _ij为第i个父本与第j个母本组合的基因显性效应值，AE _hi、AE _hj为第i、j个亲本基因型加性效应与环境的互作值，DE _hij为第i、j个亲本组合的基因型显性效应与环境的互作值；

（43）根据上述遗传效应分析模型，建立亲本和组合的表型值分解模型：

亲本表型值y_i= µ+E+ G(P _i )+ GE(P _i )+B+e

组合表型值y_ij= µ+E+ G(F _1ij )+ GE(F _1ij )+B+e

其中，µ为均值，E为环境效应，B为区组效应，e为机误；

（44）对亲本的A_i、D_ii和组合D_ij进行估算，并计算表型值分解模型中的加性效应方差V_A、显性效应方差V_D、总的表型方差V_P；

（5）待预测群体的各组合F1的产量预测，计算公式为：

P(F _1ij )=A _i +A _j +µ，

其中，P(F _1ij )为第i、j个亲本组成的F1组合的预测值，µ为均值；

（6）优势杂交组合的确定

将计算所得的P(F _1ij )按数值从大到小排序，排序在对照之前的组合即为预测的优势杂交组合。

2.如权利要求1所述的一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法，其特征在于，步骤（2）中，当20≦父、母本数量<30时，每个亲本的杂交次数为3次；当父本群体和母本群体中的亲本数量均≧30时，每个亲本的杂交次数为1-2次。

3.如权利要求1所述的一种陆地棉F1产量优势杂交组合的预测方法，其特征在于，步骤（3）表型鉴定需要两个环境以上的数据，每种环境设置3个重复，并且同一环境不同重复之间的数据相关系数r≧0.6。