CN111808875A - 玉米ZmSAMDC基因及其应用 - Google Patents

玉米ZmSAMDC基因及其应用 Download PDF

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CN111808875A CN202010132236.6A CN202010132236A CN111808875A CN 111808875 A CN111808875 A CN 111808875A CN 202010132236 A CN202010132236 A CN 202010132236A CN 111808875 A CN111808875 A CN 111808875A
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马义勇
曲静
刘思言
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江源
许越
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    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
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    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
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    • C12N15/8273—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for drought, cold, salt resistance
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Abstract

本发明属于植物生物技术领域，具体设计玉米ZmSAMDC基因及其应用。本发明提供了玉米ZmSAMDC基因，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1；本发明还提供了所述玉米ZmSAMDC基因参与低温逆境中的应用。本发明为玉米抗冷性鉴定提供更多理论依据，为后续玉米抗逆机制的研究，抗冷种质资源的创新和利用奠定基础。

Description

玉米ZmSAMDC基因及其应用
技术领域
本发明涉及生物技术领域，具体涉及一种玉米ZmSAMDC基因及其应用。
背景技术
玉米是一年生禾本科草本植物，种植面积仅次于小麦，是世界第二大粮食作物。温度是植物生长所必需的条件。低温作为非生物逆境危害之一，严重影响玉米生长发育及产量。东北是我国玉米的主要产区，由于该地区昼夜温差较大，非常适合玉米的生长。但东北地区积温不足，冷害也时常发生导致玉米等农作物大面积减产，每年给农业造成巨大的经济损失。然而常规育种方法并不能有效解决玉米抗胁迫能力，因此，利用植物生物技术将抗冷相关基因转入到玉米植株中，能有效的缓解玉米抗胁迫能力，为培育抗冷性强的高产玉米提供理论依据。
多胺(Polyamines，PA)是一类含有两个或更多氨基的含氮低分子化合物。也是一类具有生物活性的低分子脂肪族含氮碱。多胺普遍存在于植物的根、茎、叶、花、果实、种子、块茎和胚中。植物体中的多胺主要以腐胺(Putrescine，Put)、亚精胺(Spermidine，Spd)、精胺(Sperrnine，Spm)等形式存在。由于多胺在生理pH下以多聚阳离子状态存在，极易与带负电荷的核酸和蛋白质相结合，参与DNA、RNA和蛋白质的生物合成。
S—腺苷甲硫氨酸脱羧酶(S－Adenosylmethionine decarboxylase，SAMDC)是多胺生物合成途径中的三个关键酶之一。主要是通过调控植物体内多胺的含量来影响植物应答环境胁迫。在多胺合成途径中，S－腺苷甲硫氨酸合成酶催化甲硫氨酸与ATP生物合成S－腺苷甲硫氨酸(SAM)，S－腺苷甲硫氨酸经过S－腺苷甲硫氨酸脱羧酶(SAMDC)催化，生成脱羧SAM，由Put与脱羧的SAM合成Spd和Spm。由此可知在多胺合成途径中SAMDC是合成Spd和Spm的关键酶。
目前已经从许多植物中克隆得到了SAMDC基因，研究表明该家族多个成员的基因功能。如：MEHTA等为改善果实品质，增加果实保质期，利用酵母的SAMDC基因成功转入番茄，从而提高了番茄内源PA的含量，并且加速了腐胺向亚精胺、精胺的转化；在对低温顿感型粳稻Yukihikari的冷胁迫过程中，OsSADMC基因表达水平显著上升；Momtaz等从酵母中分离的SAMDC基因导入棉花茎尖，SAMDC基因提高了棉花体内精胺含量，同时转基因植株耐寒性也得到显著增强；罗健豪等通过提高SAMDC的表达量，最终得到了假俭草的耐旱性。根据前人的研究结果表明，SAMDC基因的表达受环境胁迫的影响，包括低温胁迫、干旱胁迫、盐胁迫等都能导致SAMDC基因的差异表达。
发明内容
本发明的目的在于提供玉米ZmSAMDC基因及其应用，以解决上述背景技术中提出的问题。
本发明的技术方案是这样实现的：
本发明提供一种玉米ZmSAMDC基因，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
本发明进一步保护编码上述的玉米ZmSAMDC基因的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
本发明进一步保护包含上述玉米ZmSAMDC基因的载体。
本发明进一步保护上述的玉米ZmSAMDC基因在提高植物抗冷能力中的应用。
本发明具有如下有益效果：本发明为进一步了解SAMDC基因参与玉米低温等逆境反应的分子机制奠定了基础，转SAMDC过表达载体植株与CK相比具有较强的抗冷能力，且进行表达量分析。可见，玉米的抗冷能力得到明显提高。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动性的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1为SAMDC基因蛋白亲疏水性分析；
图2为SAMDC基因蛋白的跨膜区结构预测；
图3为SAMDC基因蛋白信号肽预测；
图4为SAMDC基因蛋白磷酸化位点预测；
图5为植物过表达载体pCAMBIA-3301-SAMDC-over expression结构图；
图6为为克隆载体PCR检测图(M：DL2000DNA marker；N:阴性对照；1-4：克隆载体质粒)；
图7为原核表达载体鉴定图(A：pET22b-SAMDC酶切鉴定图，M：DL2000DNA；marker，N：阴性对照，1-2：重组质粒；B：PCR鉴定图，M：DL2000DNA marker，N：阴性对照，1-4:重组质粒)
图8为SAMDC基因编码蛋白的SDS-PAGE分析图；
图9为过表达载体鉴定图(A：pCAMBIA-3301-SAMDC酶切鉴定图，N：阴性对照，M：DL2000DNA marker，1-2:重组质粒；B：PCR鉴定图，M：DL2000DNA marker；
图10为农杆菌介导过程(A：萌发，B：除草剂筛选培养，C：分化培养，D：玉米生根，E：玉米移栽，F：T1代玉米转基因植株)；
图11为过表达载体转基因植株PCR鉴定图(A：Bar基因的PCR检测，B：
35S基因的PCR检测，C：Nos基因的PCR检测，M：DL2000DNA marker，P：过表达重组质粒，N：阴性对照，CK：为转化植株，1-5:转基因植株)；
图12为转SAMDC过表达载体植株的Southern Blot检测结果图(玉米转基因植株T2Southern杂交检测M：λHind Ⅲ DNA Marker，P：阳性质粒，N：水CK：阴性对照，1-4：阳性植株)；
图13为转SAMDC过表达载体基因的表达量分析图。
具体实施方式
下面将对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实施例1
1.生物信息学分析
1.1 SAMDC基因蛋白亲疏水性分析
利用ProtScale软件对ZmSAMDC蛋白进行亲疏水性分析,如图1,结果显示:第300位赖氨酸(Lys)峰值最高,为2.044,疏水性最强；第373位缬氨酸(Val)峰值最低为-2.156,亲水性最强。标度值>0的区域比<0的较为密集,因此,结合上面的GRAVY值为-0.051并且有大量且明显的疏水区。综上所述,预测ZmSAMDC蛋白为疏水性性蛋白。
1.2 SAMDC基因蛋白的跨膜区结构预测
利用TMPred工具对该蛋白进行跨膜区结构预测,TMHMM软件对ZmSAMDC蛋白是否存在跨膜区进行分析,如图2所示:发现该蛋白无跨膜结构为非跨膜类蛋白。
1.3 SAMDC基因蛋白信号肽预测
利用SignalP软件对ZmSAMDC蛋白进行信号肽预测,如图3所示,发现无信号肽结构,说明ZmSAMDC编码的蛋白不属于分泌型蛋白，并且不在细胞中发生迁移。
1.4 SAMDC基因蛋白磷酸化位点预测
利用Pred PHospho软件对ZmSAMDC蛋白序列中的氨基酸残基潜在的磷酸化位点进行预测,如图4所示,该氨基酸序列共有38个潜在磷酸化位点,其中23个丝氨酸(Ser)磷酸化位点几乎分布在整条多肽链上,其次为12个苏氨酸(Thr)磷酸化位点,9个硌氨酸(Tyr)磷酸化位点,磷酸化主要集中在苏氨酸、丝氨酸、硌氨酸残基上,这些残基使蛋白结构发生变化,进一步引起蛋白质活性的变化,ZmSAMDC蛋白具有较多的磷酸化氨基酸,对蛋白质发挥功能有重要意义。
2.实验材料
玉米自交系B73、玉米自交系H99。
大肠杆菌DH5a菌株、E.coliBL21菌株、农杆菌EHA105菌株、原核表达载体pET22b、pCAMBIA-3301表达载体均由吉林农业大学植物生物技术中心提供与保存。
基因组试剂盒，限制性内切酶bgl Ⅱ、Bste Ⅱ，库美生物公司；PCR扩增试剂盒，克隆所用pMD18-T，TaKaRa公司；琼脂糖凝胶，2000分子量DNA maker，百奥莱博公司；DNA凝胶回收试剂盒，康宁生命科学(吴江)有限公司；高纯度质粒小量提取试剂盒，威格拉斯生物技术(北京)有限公司。
利用Primer 5.0软件设计特异性引物，由库美生物公司合成提供，具体见表1。
表1相关引物序列
Figure BDA0002396109780000051
Figure BDA0002396109780000061
3.玉米SAMDC基因的克隆
本实验以水稻OsSAMDC基因进行同源比对，并根据功能注释进行基因的筛选，选取同源性最高的基因，得到玉米SAMDC基因。基因开放阅读框序列如下：
Figure BDA0002396109780000062
Figure BDA0002396109780000071
Figure BDA0002396109780000081
通过提取玉米B73三叶期叶片的基因组，利用特异性引物扩增得到目的片段，通过PCR扩增技术对目标基因进行克隆从而得到目的片段大小为2112bp的基因序列，PCR扩增体系为25μL，扩增条件见表2。
PCR产物经过1％的琼脂糖凝胶电泳回收后，将产物回收纯化，连接到pMD－18T中，得到克隆载体。对转入克隆载体的质粒进行pcr鉴定，在2112bp位置有明显的条带，见图6，与目的基因片段大小一致，表明玉米SAMDC基因克隆成功，命名为ZmSAMDC。
表2 PCR扩增条件
Figure BDA0002396109780000082
Figure BDA0002396109780000091
4.原核表达载体的构建
4.1构建原核表达载体
利用Primer 5.0软件设计原核表达载体特异性引物(引物序列见表1)，回收纯化pMD18T－SAMDC质粒DNA。对原核表达载体pET22b进行Xhol Ⅰ和Sal Ⅰ酶切后，利用无缝克隆试剂盒连接纯化的pMD18T－SAMDC质粒DNA和酶切的pET22b，构建原核表达载体pET22b－SAMDC。对该载体进行酶切验证及PCR检测，如图7所示。
4.2 ZmSAMDC基因在大肠杆菌中的表达
提取pET22b－SAMDC的质粒DNA，转化到大肠杆菌BL21感受态细胞中，挑取单菌落过夜培养，次日将菌液接种到装有50mL的LB液体培养基中(含kan100mg/ml)，37℃摇床198rpm振荡培养3h，使OD600达到0.6时，加入100mM的IPTG的母液至其终浓度1mM，继续振荡培养3h。将三角瓶置于冰上5min，离心收集菌体(4℃、10000r/min、8min)，并用预冷的无菌水重悬菌体再次离心，重复两遍。弃上清用PBS Buffer重悬。将悬浮液用超声波破碎(1200W、6s on、5s off 10min)，将其离心(4℃、10000r/min、10min)收集菌体和上清液备用。进行SDS－PAGE电泳分析验证。
4.3 SAMDC基因在大肠杆菌中的表达分析
SDS－PAGE电泳分析，结果显示，如图8所示。经IPTG诱导后含SAMDC工程菌(非可溶性组分)在65.53KDa左右，表达出一条明显的特异条带，与预期大小相吻合，表明SAMDC基因编码的蛋白在大肠杆菌BL21中得到正确的表达。
5.植物过表达载体的构建
分别对重组克隆载体pMD18T－SAMDC和植物表达载体pCAMBIA3301进行bgl Ⅱ，Bste Ⅱ双酶切，载体构建图见图5，之后利用1％凝胶电泳回收，用无缝克隆试剂盒连接纯化的SAMDC基因和酶切的pCAMBIA3301，挑取单菌落，提取质粒送到库美测序公司，将测序结果用DNAMAN分析以及PCR检测。
以过表达重组质粒为模版，利用bgl Ⅱ和Bste Ⅱ进行双酶切鉴定，在2112bp(含同源臂序列)左右位置有条带，见图9。与预计片段大小一致，说明过表达载体构建成功。
6.遗传转化及分子检测
本发明用农杆菌侵染玉米愈伤组织的方法将重组质粒pCAMBIA3301－SAMDC转入玉米自交系H99愈伤组织中，获得转化植株，过程见图10。
6.1转基因植株PCR检测
利用primer5.0软件设计抗除草剂(bar)引物。引物序列见表1。
以转化植株DNA为模板，以SAMDC过表达质粒为阳性对照，以受体玉米自交系H99为阴性对照，以无菌水为空白对照，分别对标记基因bar、启动子35s、终止子nos进行检测，扩增条件见表2，转化植株的条带均与预期位置大小相符，结果如图11所示，经过PCR检测获得过表达T0代阳性植株5株，将收获的T0代种子于人工气候室进行加代，经PCR检测得到11株T1代过表达阳性植株，将得到的T1代种子种于人工气候室进行加代，得到26株T2代过表达阳性植株。说明过表达SAMDC基因已成功转化到受体植株中。
6.2过表达Southern blot检测
对PCR检测为阳性的T2代转基因植株的DNA进行酶切，以纯化的Bar为探针，以含有目的基因的质粒作为阳性对照，以玉米自交系H99植株基因组作为阴性对照。结果如图12所示，发现有多个杂交信号，并且位置单一，各不相同，说明基因以单拷贝的形式整合到玉米基因组中，并在不同位置发生整合，但是杂交信号的强弱不同。
6.3 qRT－PCR检测
对Southern杂交结果检测到有阳性信号的转基因植株、受体植株的根、茎、叶提取RNA，反转录为cDNA，以玉米自交系H99为对照，以β－Action为内参基因，利用Primer 5.0软件对内参基因及目的基因进行特异性引物设计，其序列见表1，扩增条件见表2。
将玉米幼苗静置于4℃、光周期8/16h(light/dark)的人工培养箱中，进行0、2、4、6、12、24、48h后取样，同时以正常生长(25℃)的植株作为对照。分别采取根、茎、叶利用ALL－in－OnePCRMix试剂盒方法进行试验，三次重复，通过相对定量中的2-ΔΔCt法计算定量结果。设定受体植株的SAMDC基因表达量为1，其他转基因阳性植株的表达量都与这个设定值进行对比，结果如图13所示，基因的相对表达量都出现了不同程度的上调，在茎中的表达量高出很多，这说明ZmSAMDC的过量表达，调控了玉米植株中抗冷相关基因的表达，使其表达量上调。
以上所述仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。
序列表
<110> 吉林农业大学
<120> 玉米ZmSAMDC基因及其应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 2
<211> 2112
<212> DNA
<213> 2 Ambystoma laterale x Ambystoma jeffersonianum
<400> 2
aggaaggagc tataaagaca agccaaacga gggcatccct tcttcagccg cacgcttctt 60
gttgccaaag aattccctcc cctagccgcc gccgccgccg ctcgtctccc tgagaggtgc 120
cgggaccgag gaactggccg agtactaggt agagaatcgg tttttcttgt ctcagcccgg 180
ggtctgctgc gtctggtggt ggtgaagggg agaaattcgt gagatctgtt ccggatcagg 240
cgtgcgagct cgggaatcag gggtttcaca catagcttcg tcgatttgaa tttgatgtac 300
taatggagtc taagggtggc aaaaagtcta gcagtagtcg ttctatgatg tatgaagctc 360
cccttggcta cagcattgag gacgttcgac ctgccggagg cgtgaagaag ttccagtctg 420
ctgcttactc caactgcgcg aagaagccat cctgatatcc cttttggctt cctcattcta 480
gtagtttagg atttcttttc tgacactttg attctgacca atctctctgg cctgctgctt 540
cctgataatc gaccagttcc ccagtcttgc tccttgcact cctccctcca tctccagcat 600
tgtgttctga ttcacctgct ccaatggctg ttctttctgc tgctgatgct tccccggtct 660
cagctatcgg gtttgagggc tatgagaagc gccttgagat cacattctct gaggcacctg 720
tctttgtgga ccctcatggg cgtggtttgc gtgccctctc cagggcccag attgactctg 780
ttctggatct tgcacggtgc acaattgtgt ctgagctctc caacaaggat ttcgactcat 840
atgtcctttc tgagtcaagc ttgtttatct atcctctgaa gattgtcatc aagacctgtg 900
gcactaccaa gctcctgctc accattccaa gaatccttga gcttgctgaa gagctgtcta 960
tgccacttgc tgctgtgaag tactcccgtg ggacgttcat ctttcctggc gcacagccag 1020
ccccccacag gagcttctct gaggaagttg ctgcacttaa ccgctacttt ggcggcctga 1080
aatctggtgg taatgcttat gtgattggag atccagcaag acctggacag aagtggcacg 1140
tcttctacgc cactgagtac ccagagcaac caatggttaa ccttgagatg tgcatgactg 1200
gtctggacaa gaagaaagct tgtgtctttt tcaagactaa tgctgatggg aacacaacat 1260
gtgccaagga aatgacaaag ctctctggca tctctgaaat catccccgag atggagatct 1320
gcgattttga cttcgaaccc tgtggctact ccatgaatgc gatccatggc tctgcattct 1380
ccacaatcca tgtgacgccc gaggacggtt tcagctacgc cagttacgag gttatgggct 1440
tggatgccac tgctctgtct tatggtgacc ttgtcaagag ggtcctccgg tgctttggcc 1500
cctcagagtt ttccgttgcc gtgaccatct tcggcgggcg tggccatgcc gggacatggg 1560
gaaaggcact tggtgcagag gtctatgact gcaacaacat ggtggagcag gagctgcctg 1620
gaggcgggct cctcgtgtac cagagcttct gtgctgctga agacgctgtt gctacctcgc 1680
ccaaatctgt tttccactgc tttgacggcg agaacgtgga gagtgctcct cctcctatga 1740
agaaggacta caagctggct aatcttctct gctgggagga ggaagcggat gccatggagg 1800
agaaggcggg agtgcttgat gagtaagacg ggcttctggg gtcgatttgc ttctgagttg 1860
tttattttat atcgtcgcaa tttcgtggtt gtcgtttggt tattctgtga agcagccaag 1920
ccaggctatt gttatgaaaa tttgtcgtct gtaagcatgt gaacttccga tgttgccaca 1980
tgctggatca gtctgaataa gtaagtatgc agctctaggt ggtcagctgc gtctaccaca 2040
atgagcatga acgtatggag aaatatctgt gaacccattt tgtttatgaa taagatttgt 2100
ttttttcgag tt 2112
<210> 3
<211> 395
<212> PRT
<213> 玉米(Zea mays)
<400> 3
Met Ala Val Leu Ser Ala Ala Asp Ala Ser Pro Val Ser Ala Ile Gly
1 5 10 15
Phe Glu Gly Tyr Glu Lys Arg Leu Glu Ile Thr Phe Ser Glu Ala Pro
20 25 30
Val Phe Val Asp Pro His Gly Arg Gly Leu Arg Ala Ala Leu Ser Arg
35 40 45
Ala Gln Ile Asp Ser Val Leu Asp Leu Ala Arg Cys Thr Ile Val Ser
50 55 60
Glu Leu Ser Asn Lys Asp Phe Asp Ser Tyr Val Leu Ser Glu Ser Ser
65 70 75 80
Leu Phe Ile Tyr Pro Leu Lys Ile Val Ile Lys Thr Cys Gly Thr Thr
85 90 95
Lys Leu Leu Leu Thr Ile Pro Arg Ile Leu Glu Leu Ala Glu Glu Leu
100 105 110
Ser Met Pro Leu Ala Ala Val Lys Tyr Ser Arg Gly Thr Phe Ile Phe
115 120 125
Pro Gly Ala Gln Pro Ala Pro His Arg Ser Phe Ser Glu Glu Val Ala
130 135 140
Ala Leu Asn Arg Tyr Phe Gly Gly Leu Lys Ser Gly Gly Asn Ala Tyr
145 150 155 160
Val Ile Gly Asp Pro Ala Arg Pro Gly Gln Lys Trp His Val Phe Tyr
165 170 175
Ala Thr Glu Tyr Pro Glu Gln Pro Met Val Asn Leu Glu Met Cys Met
180 185 190
Thr Gly Leu Asp Lys Lys Lys Ala Cys Val Phe Phe Lys Asn Ala Asp
195 200 205
Gly Asn Thr Cys Ala Lys Glu Met Thr Lys Leu Ser Gly Ile Ser Glu
210 215 220
Ile Ile Pro Glu Met Glu Ile Cys Asp Phe Asp Phe Glu Pro Cys Gly
225 230 235 240
Tyr Ser Met Asn Ala Ile His Gly Ser Ala Phe Ser Thr Ile His Val
245 250 255
Pro Glu Asp Gly Phe Ser Tyr Ala Ser Tyr Glu Val Met Gly Leu Asp
260 265 270
Ala Ala Leu Ser Tyr Gly Asp Leu Val Lys Arg Val Leu Arg Cys Phe
275 280 285
Gly Pro Ser Glu Phe Ser Val Ala Val Thr Ile Phe Gly Gly Arg Gly
290 295 300
His Ala Gly Trp Gly Lys Ala Leu Gly Ala Glu Val Tyr Asp Cys Asn
305 310 315 320
Asn Met Val Glu Gln Glu Leu Pro Gly Gly Gly Leu Leu Val Tyr Gln
325 330 335
Ser Phe Cys Ala Ala Glu Asp Ala Val Ala Ser Pro Lys Ser Val Phe
340 345 350
His Cys Phe Asp Gly Glu Asn Val Glu Ser Ala Pro Pro Pro Met Lys
355 360 365
Lys Asp Tyr Lys Leu Ala Asn Leu Leu Cys Trp Glu Glu Glu Ala Asp
370 375 380
Ala Met Glu Glu Lys Ala Gly Val Leu Asp Glu
385 390 395

Claims (3)

1.玉米ZmSAMDC基因，其特征在于，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.编码权利要求1所述的玉米ZmSAMDC基因的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
3.包含权利要求1所述玉米ZmSAMDC基因的载体。
如权利要求1所述的玉米ZmSAMDC基因在提高植物抗冷能力中的应用。
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