CN111587742A - 一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法 - Google Patents

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Abstract

本发明属于绿肥种植技术领域，公开了一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，包括：验证不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响；验证不同温度对绿肥生长及养分累积的影响；建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用。本发明根据不同温度对绿肥生长发育及养分累积规律的影响研究结果，建立以积温为自变量、以生物量及养分累积量为因变量的模拟模型，研究绿肥生物量及养分累积与积温的关系，了解干物质及养分吸收动态的变化规律，并采取措施进行调控绿肥作物生长发育、提高生物产量，并利用数据资料进行验证分析，为进一步提高绿肥干物质积累，加强绿肥种植过程中的田间管理、确定适宜的播种期和翻压期提供理论依据。

Description

一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法
技术领域
本发明属于绿肥种植技术领域，尤其涉及一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法。
背景技术
目前，绿肥是指所有能翻耕到土壤中作为肥料用的绿色植物，它是一种优质有机肥料，能促进作物生长，具有较好 的培肥改土作用，又是可再生的生物资源，可为作物的高产优质奠定基础。
绿肥翻压入土后，除具有改善土壤理化性状、提高有机质的作用外，还具有替代化肥的作用，能够提高土壤有机氮 及其氮贮量，提高土壤磷、钾含量及养分的有效性，此外，还能够提高微生物的生物量及土壤有关酶类和酶活性。对于绿肥 在烟叶生产上的应用，有研究表明，翻压绿肥能使烤后烟的产量和产值明显提高，提高上、中等烟比例，提高烟叶含钾量， 使化学成分更加协调，改善评吸品质，降低黑胫病和赤星病的发生几率。绿肥的生长过程，同其他植物一样，是个极为复杂 的过程，不仅依赖于自身的品种和基因型，同时，还受光照、温度、水分、土壤条件、生物因子及栽培措施等多种因素的影 响，国内外大量研究结果表明，温度和水分是影响作物生物量和养分形成的重要生态因子。因此，研究这两个环境因子对绿 肥生长发育的影响，对绿肥的生产及应用具有重要意义。
通过上述分析，现有技术存在的问题及缺陷为：
北方冷寒烟区绿肥种植由于无法克服或避开不利于冬绿肥生长种植的环境因素，导致其生长的关键时期受环境条件 影响较大，例如播种时间不合理致使其萌发阶段遭受自然干旱的胁迫、苗期遭遇寒冷气候的影响，播种时温度较低即冬前积 温量不足致使营养体生物量不足，且常根据田间观测与经验来确定种植、翻压时间等，导致翻压时绿肥生物量较低，养分含 量和累积量不是最大值，不能完全起到培肥改土的作用。
解决以上问题及缺陷的难度为：北方冷寒烟区绿肥种植存在一些不利于冬绿肥生长种植的环境条件，主要包括冬季 寒冷、冬春季干旱等，如何寻找适宜北方烟区种植冬绿肥的水分和温度条件，优化北方烟区绿肥的栽培种植条件，促使绿肥 利用冬闲季快速生长，提高生物产量和养分含量，提高绿肥作用效益，是解决北方烟区土壤改良及烟叶生产可持续发展的难 度所在。
解决以上问题及缺陷的意义为：本发明采用干扰因素少、环境条件易控制的室内和盆栽研究法，固定其余因子，研 究单一因子对绿肥生长发育的影响，并对其进行较为全面系统的研究和评价，并充分考虑北方冷寒烟区的生态条件、耕作制 度等因素，找寻北方冷寒烟区种植冬绿肥的适宜水分和温度条件，为优化冬绿肥种植期间的田间管理技术措施，充分发挥其 培肥改土的作用提供理论依据。
发明内容
针对现有技术存在的问题，本发明提供了一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法。
本发明是这样实现的，一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，所述北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法包括 以下步骤：
步骤一，验证不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响。
步骤二，验证不同温度对绿肥生长及养分累积的影响。
步骤三，建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用。
进一步，步骤一中，所述验证不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响的方法，包括：
(I)试验采用盆栽，统一选用口径23cm、底径16cm、高18cm的塑料圆盆，每盆装风干土5.000kg。
(II)选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子进行播种。
(III)播种时土壤湿度统一按照田间持水量的80％进行浇水，出苗后定苗为27株/盆。
进一步，所述试验共设3个土壤含水量水平：
(1)T1(田间持水量的40％～45％)；
(2)T2(田间持水量的55％～60％)；
(3)T3(田间持水量的70％～75％)，每个处理设3次重复。出苗后开始控水，自然干旱至设定土壤含水量范围时的时间 是2014年9月15日，并于当天开始做水分处理，同时记录花盆重量，每天早8:00和晚18:00采用质量平衡法补水控水，处理期 间除盆内土壤水分不同外其他管理一致。
进一步，所述测定指标与方法为：
(1)生长发育及生物量测定方法
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，即于2014年9月15日、9月30日、10月15日、10月30日、11 月14日、11月29日，采用直尺测定典型植株的叶数、最大叶长、最大叶宽。然后用去离子水快速冲洗干净，并用吸水纸吸干 表面水分，分地上部和根部分别称重后样品105℃杀青，75℃烘干分别称其干重，计算干鲜比及根冠比，公式如下：
干鲜比＝总干重/总鲜重；
根冠比＝根干重/地上部干重。
(2)光合特性测定
选择生长及受光方向一致的叶片，于处理后的2014年11月29日，采用Li-6400便携式光合仪测定，测定光合速率(Pn)、气 孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)，每处理5次重复，每个重复待稳定后读取3个数据。按照Penuelas等(1998)的方 法，计算水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls):
水分利用效率WUE＝Pn/Tr；
气孔限制值Ls＝l-(Ci/Ca)×100％，其中Ca为大气CO2浓度，其值为400μmol·mol-1。
(3)植株纤维素和木质素含量测定
处理后的75d取样，并采用烟草行业标准YC/T 347-2010，利用纤维素测定仪(FIWE6型，意大利VELP公司)测定纤维 素和木质素的含量。
(4)植株养分含量测定
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，并进行测定植株全碳、全氮全磷、全钾的测定。
植株全碳和全氮测定：釆用杜马斯燃烧法，利用varioPYRO cube型元素分析仪及可读性为0.001mg的XP6型电子天平， 准确称取约5mg(精确至0.001mg)的植株样品于锡箔杯中，紧密包裹后放入自动进样盘中进样测定。
植株全磷和全钾测定：采用H2SO4-H2O2法进行消化，利用钒钼黄比色法测定全磷含量，用火焰亮度法测定全钾含量， 具体方法和步骤参照鲍士旦主编的第三版土壤农化分析和鲁如坤主编的土壤农业化学分析方法，2000。
(5)数据处理
试验数据采用Excel软件处理作图，利用SPSS19.0软件进行统计分析(P<0.05)。
进一步，步骤二中，所述验证不同温度对绿肥生长及养分累积的影响的方法，包括：
(a)试验采用盆栽，统一选用口径为12cm×12cm，高为15cm的塑料方盆，每盆装风干土1.500kg。
(b)选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子于2014年9月6日进行播种。
(c)播种后保证管理和生长环境一致，待植株完全出苗后进行温度处理，分别置于昼夜温度为10/0℃、15/5℃、20/10℃、 30/20℃的恒温光照培养箱中。
(d)每个处理设3次重复，培养箱光照为10000lx，整个生长期间保持土壤含水量在田间最大持水量的70％，处理期间 除温度不同外其他管理一致。
进一步，所述测定项目及方法为：
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，每次调查后的样品都进行植株全碳、全氮、全磷和全钾的测 定，其中光合测定于上午9：00-11：30进行，纤维素木质素测定样品采集时间为11月24日。
所述数据处理的方法为：
试验数据采用Excel软件处理作图和SPSS 19.0统计软件进行分析。
进一步，步骤三中，所述建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用的方法，包括：
建立以积温为自变量、以生物量及养分累积量为因变量的模拟模型，研究绿肥生物量及养分累积与积温的关系，了解干 物质及养分吸收动态的变化规律，并采取相应的有效措施进行调控绿肥作物生长发育、提高生物产量，并利用其他数据资料 进行验证分析。
进一步，所述数据来源与方法包括：
1)气象数据
生育期内的逐日基本气象资料，通过查询山东省青岛市气象服务网和山东省临沂市沂南气象站资料获得数据。
2)有效积温计算方法
有效积温计算参照严定春等(2004)的方法，第n天的累积积温公式如下：
Figure BDA0002504780290000031
其中，Tmax和Tmin为第n天的最高和最低气温(0.4℃<Tmin<Tmax<30℃)。
3)植物生长模型与分析
植株生长及养分积累逐日增加量曲线呈“S”形，符合Logistic增长曲线变化规律，表明植株生长及养分累积过程表现为 慢-快-慢的趋势，其曲线方程的一般表现形式为公式4.1。
Figure BDA0002504780290000032
式中的y为干物质或养分累积量，t为有效积温，e为自然对数底，a、r、k为待定参数，其中k为在一定条件下，生物量或 养分累积量所能达到的生长上限值，也就是可以表征理想状态下该植物生物量或养分累积生长的潜力。
对公式4.1求一阶导数，能够得出生长或累积速度随时间或积温变化的方程，即养分累积速度函数V(t)，表达式如下：
Figure BDA0002504780290000033
令公式4.2为0，可以求出干物质或养分的最大累积速率及其出现的时间tmax＝a/r，此时Vmax＝rk/4，ymax＝k/2，对公式4.2求 2阶导数，并令其为0，可得到干物质或养分累积速率的两个特征值ty和t2，
Figure BDA0002504780290000034
和
Figure BDA0002504780290000035
三个特征值t1、tmax和t2将整个过程分为了四个时期，即(0，t1)、(t1，tmax)、(tmax，t2)、(t2，+∞)，分别称为缓慢增长期、 快速增长期、减速增长期和缓慢下降期，也就是说0-t1阶段内为植株的生长开始阶段，该阶段生长速率较慢，t1-tmax为快速增 长期，是快速生长阶段，tmax-t2为减速增长期，生长速率相对缓慢，但累积量仍在增加，t2-+∞为缓慢下降期，生长饱和阶段， 该阶段的生长速率逐渐下降为0。
4)模型检验
应用本发明中2014年不同水分试验中70～75％处理下绿肥生长的干物质数据进行验证模型，并采用国际上常用的观测值 与模拟值之间的均方差根(RMSE)对模拟值与观测值之间的符合度进行检验，RMSE越小，代表模拟值和观测值一致性好， 预测的精度就比较高。RMSE计算公式如下：
Figure BDA0002504780290000036
其中，n为样本容量。
5)数据处理
用SPSS 19.0软件进行拟合，建立具有生物学意义的干物质积累模型。用Excel进行数据统计分析和作图。
本发明的另一目的在于提供一种存储在计算机可读介质上的计算机程序产品，包括计算机可读程序，供于电子装置上执 行时，提供用户输入接口以实施所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法。
本发明的另一目的在于提供一种计算机可读存储介质，储存有指令，当所述指令在计算机上运行时，使得计算机执行所 述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法。
结合上述的所有技术方案，本发明所具备的优点及积极效果为：本发明提供的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法， 根据不同温度对绿肥生长发育及养分累积规律的影响研究结果，通过建立以积温为自变量、以生物量及养分累积量为因变量 的模拟模型，研究绿肥生物量及养分累积与积温的关系，了解干物质及养分吸收动态的变化规律，并采取相应的有效措施进 行调控绿肥作物生长发育、提高生物产量，并利用其他数据资料进行验证分析，为进一步提高绿肥干物质积累，加强绿肥种 植过程中的田间管理、确定适宜的播种期和翻压期提供理论依据。实验表明，1)当土壤含水量在70～75％时，最适宜绿肥 生长以及生物量和养分的累积。2)20℃下冬牧70黑麦的最大叶长、叶数及干物重、氮磷钾含量及累积量均最大，为最适于 冬牧70黑麦生长的温度；15℃次之；长期的低温和高温处理均不利于绿肥的生长发育。3)当土壤含水量在70～75％时， 最适宜绿肥生长以及生物量和养分的累积。
附图说明
图1是本发明实施例提供的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法流程图。
图2是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦生长发育的影响示意图。
图3是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦叶片萎蔫的影响示意图。
图4是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦干鲜重积累的影响示意图。
图5是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦根冠比及千鲜比的影响示意图。
图6是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦纤维素和木质素含量的影响示意图。
图7是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦碳含量及累积量的影响示意图。
图8是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分含量的影响示意图。
图9是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦碳氮比的影响示意图。
图10是本发明实施例提供的不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分累积量的影响示意图。
图11是本发明实施例提供的不同温度处理对冬牧70黑麦生长发育的影响示意图。
图12是本发明实施例提供的不同温度处理对冬牧70黑麦叶片萎蔫的影响示意图。
图13是本发明实施例提供的不同温度处理对冬牧70黑麦干鲜重积累的影响示意图。
图14是本发明实施例提供的不同温度处理对冬牧70黑麦根冠比及干鲜比的影响示意图。
图15是本发明实施例提供的不同温度处理对冬牧70黑麦纤维素和木质素含量的影响示意图。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此 处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
针对现有技术存在的问题，本发明提供了一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，下面结合附图对本发明作详细 的描述。
如图1所示，本发明实施例提供的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法包括以下步骤：
S101，验证不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响。
S102，验证不同温度对绿肥生长及养分累积的影响。
S103，建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用。
下面结合实施例对本发明作进一步描述。
下面分别阐述一下水分条件对植物形态特征、对植物光合生理、对植物养分含量和累积量的影响。
首先，水分条件对植物形态特征的影响。水分是影响植物生理生态特性及生长发育的重要生态因子，植物对水分亏缺的 响应是植物长期适应环境而形成的生态适应特征，与植物生长发育进程、地上、地下生长等密切相关。植物常通过降低生长 速率，改变生物量的分配，减小叶面积，降低蒸腾，提高水分利用效率等一系列生理适应机制以及形态策略，来应对不同程 度的水分胁迫。植物对水分胁迫的适应有一个限度，当超过这个限度时，就会影响植物的正常生长发育，在严重的干旱条件 下，植物的生长代谢减慢，导致生长受限，生物量的形成受到影响。罗永忠等对大叶苜蓿的研究表明，在轻度土壤水分胁迫 下，苜蓿的苗高、叶片数、鲜重均高于中度和重度水分胁迫下。在水分胁迫下，植物的株高显着降低、叶面积显着减小，且 叶片数量及生物产量也有不同程度的减少，对小麦干旱胁迫的研究表明，干旱胁迫使小麦植株矮化、叶面积减小、生物量显 着降低，且生物量向根部分配量增加，根冠比增大，干物质积累总量有所减少。关于水分亏缺对植物产生影响的机理，已有 研究表明，在干旱胁迫下，植物体的根部产生干旱信号(ABA)并快速传递到叶片，通过调节气孔导度来应对根际的水分亏缺， 植物多采取保守的用水策略，所以水分亏缺条件下，植株的生长速率较缓慢。
其次，水分条件对植物光合生理的影响。光合作用是植物生长的生理基础，对水分的亏缺十分敏感，水分胁迫下光合作 用的强弱对植物的生长、产量等具有十分重要的影响。水分亏缺时，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶片相对含水量、 水分利用效率均显着下降，而胞间CO2浓度却显着上升。关于水分亏缺导致光合速率下降的原因，目前较为认可的观点是气 孔因素和非气孔因素共同限制着植物的光合作用。在轻度和中度水分胁迫下，气孔因素是光合速率下降的主要原因，而严重 水分胁迫下，植物叶片的叶绿素结构遭到破坏，叶肉细胞损伤，光合酶的活性降低，这种非气孔因素造成了光合速率下降。
叶绿素作为最重要的光合色素进行光能吸收、传递和转换，其含量高低在一定程度上能够反映植物同化物质能力的大小。 已有研究表明：在干旱胁迫下，植物叶片细胞的膜脂过氧化作用会阻碍叶绿素的合成并促进其降解，叶绿素的含量迅速下降， 类胡萝卜素可作为辅助色素，具有保护植物使其免受光抑制损伤的作用，干旱胁迫使类胡萝卜素含量明显下降。
最后，水分条件对植物养分含量和累积量的影响。水是植株体内生物化学反应不可或缺的重要因素，水分亏缺会降低植 株体内很多酶的活性，植株矿质元素的吸收和分配对水分条件的变化非常敏感。氮素被根部吸收后需经硝酸还原酶及亚硝酸 还原酶的还原成NH4 +后能够利用，而有研究表明，15％PEG-6000干旱胁迫处理，硝酸还原酶活性提尚幅度最小，比对照提 局3.2％，尚方胜等对西红柿的研究表明，就植株氮的吸收速率而言，80％的土壤水分处理约为50％处理的1.6倍，随着水分从 50％提高到80％，植株氮的吸收量逐渐升高，所以说，水分亏缺对植物吸收和利用氮素会产生一定影响。
吴一群等对紫云英的研究表明，25％的土壤含水量处理下磷的吸收量较对照75％处理下降了53.2％，且差异达显着水平。 也有研究研究表明，干旱使牛鞭草地上部和地下部的磷含量降低，但未达到显着水平。当土壤干旱时，土壤微生物对磷的固 定作用增强，因而土壤磷的有效性降低，也有研究表明，土壤含水量增加时，闭蓄态磷的有效度提高，但其作用机理目前还 不是特别清楚。高方胜等研究表明，80％土壤水分处理下的钾素的吸收量和吸收速率，较50％处理分别提高了55.01％和 53.91％，且差异达显着水平。也有研究结果为干旱能够提高根系含钾量，40～50％条件下根系钾含量比对照增加了36％。关 于机理，当土壤含水量降低时，干燥的土壤胶体对土壤钾的吸附作用增强，所以其有效性降低，也就是说土壤湿度增加，土 壤K+的运移性显着增强，被植株吸收的钾含量增多。
养分累积量是养分含量与生物量的乘积，靳军英等研宄表明，轻度和中度干旱对牛鞭草对氮、磷、钾累积量均无显着影 响，但重度干旱均显着降低了氮、磷、钾的累积量，分别比对照降低了约37％、37％和29％。随着土壤水分降低，光合速率 下降，光合产物积累减少，植株干物质量的积累降低，同时水分胁迫也抑制植株根系生长发育，根系吸收面积及吸收能力也 随之下降，从而降低了植株对氮磷钾的吸收。
下面分别阐述一下温度条件对植物形态特征、对植物光合生理、对植物养分含量和累积量的影响。
首先，温度条件对植物形态特征的影响。温度作为植物生长最重要的环境因子之一，对植物的形态建成有着重要影响。 不同植物的感温性不同，适宜生长发育的温度范围也不相同。冬绿肥多为喜温耐寒作物，冬绿肥同其他作物一样，有一定的 温度适宜范围，但温度过高过低都会对绿肥的生长产生影响，高温下，植株徒长或苗较细弱，且前期多表现为生长发育速率 比较快、叶面积增加较快，即前期徒长，植株提早衰老。温度过低，也会影响植株的生长，特别是长时间的低温条件可能会 对植株造成较大的影响，但也有研究表明低温使叶片长度变狭长、宽度变窄，同时，还有研究表明，持续低温胁迫下，植株 的生长缓慢，叶片发生萎蔫，生育期缩短。关于机理，可能是由于低高温胁迫下植株体内抑制类激素的含量增加，而促进类 激素含量是相对减少，所以植株会提早衰老。研究表明，温度条件还影响着植株的生物量分配，关于原因可能是高温降低了 根系活力，使根系生长受到抑制，而低温下则是植株为了保持根系的活力，维持植株的生存而使光合产物较多地向下运输， 从而抑制了地上部的生长。
其次，温度条件对植物光合生理的影响。植物的光合作用在一定温度范围内随着温度的升高而增强，但超过适宜温度范 围，光合作用就会受到抑制，不适的温度条件势必会影响植物的光合效率，研究表明，植物在温度胁迫下较易发生光抑制现 象。植物在不适宜的温度下，叶绿素的含量降低，叶绿素a/b值也会受到影响。
高温被认为是植物体光合作用的最敏感因素之一，这是因为在影响植物生长的其他胁迫因子前，高温就可以完全抑制作 物的生长和光合作用。丁兆堂等对番茄的研究发现，温度高于30℃时，光合速率随着温度的升高而逐渐减小。高温使光合作 用明显下降的最重要的原因是高温对叶绿素类囊体膜产生损伤，进而使叶绿体ATP合酶活性、ATP含量降低，导致高温下作 物的光合作用下降，而非气孔限制所致。
植物在低温下的光合作用表现，张志刚等人研究了低温胁迫对辣椒等植物的光合特性，结果表明，低温胁迫降低了这些 植物叶片的Pn、Gs，增大了胞间CO2浓度，关于低温下光合作用受抑制的原因是由于运输受阻使淀粉积累，长期低温会使类 囊体膜系统遭到破坏，同时，光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢及光合系统II(PS II)活性等一系列重要的生 理生化过程都有受到明显的影响。有研究发现，随着温度的降低和处理时间的延长，叶绿素的含量逐渐降低。
最后，温度条件对植物养分含量和累积量的影响。温度直接影响根系的生长，进而影响植株对矿质元素的吸收和分配。 有研究表明，温度从12℃增加至25℃，根系供应水分和养分的功能得到改善，从10℃增加到26℃，促进了养分从根系向地上 部的转移。有关于此的机理，有研究指出，温度升高加快了土壤矿物质分解速率，提高了脲酶、磷酸酶的活性，促进了有机 质的矿质化以及铵态氮的硝化作用，因此土壤中速效养分的含量增加、有效氮、有效磷的含量增加从而被植株所利用。但温 度的升高只是在一定范围内，当温度高于较适宜温度范围时，土壤中的酶可能会发生钝化，因而植株可结合的养分离子载体 量减少，同时高温也会使细胞膜的透性增大，矿质养分被动溢出的可能性增加。低温条件通常会使植物的代谢活性降低，从 而导致养分活性的降低，另外，在低温下会使土壤水分的粘滞性增加，这会在一定程度上使土壤养分的质流和扩散均受到削 弱。所以说，温度过高和过低都不利于植物对养分的吸收，适宜的温度范围更有利于植株对养分的吸收和利用。
下面针对山东烟区绿肥种植情况及存在的问题进行阐述。
山东已有百年种烟历史，种烟面积较大，分布在潍坊、临沂、日照、淄博、青岛等26个县市区(山东省烟叶产业发展规 划，2014-02-18)。山东植烟土壤的肥力逐年下降，且土壤本身的沙性很强，即便土壤中施入大量无机肥料，也会由于土壤的 吸附性差，导致养分容易流失，土壤肥力难以提高，这关系到山东烟叶产、质量的再提高。且山东烟区典型的气候特点为春 季干旱少雨，生长前期存在土壤水分不足的问题，水分不足会严重影响烟株的生长发育，另外烟区的种植制度多为一年一作， 烟草连作现象严重，因此，利用冬闲田种植绿肥还田是改善山东烟区植烟土壤性状，促进山东烟草健康发展行之有效的重要 途径。山东烟区的绿肥种植面积已初见规模，绿肥的种植对烟区土壤改良及烟叶生产已具有明显的作用效果，但是目前仍存 在一些不利冬绿肥生长种植的环境条件的问题，如山东烟区气候特征总体表现为春季和冬季较干旱，秋季轻旱，冬季寒冷干 燥，由于无法克服或避开不利于冬绿肥生长种植的环境因素，导致其生长的关键时期受环境条件影响较大，例如播种时间不 合理致使其萌发阶段遭受自然干旱的胁迫、苗期遭遇寒冷气候的影响，播种时温度较低即冬前积温量不足致使营养体生物量 不足，且常根据田间观测与经验来确定种植、翻压时间等，导致翻压时绿肥生物量较低，养分含量和累积量不是最大值，不 能完全起到培肥改土的作用。
针对上述问题，如何寻找适宜山东烟区种植冬绿肥的水分和温度条件，优化山东烟区绿肥的栽培种植条件，促使绿肥利 用冬闲季快速生长，提高生物产量和养分含量，提高绿肥作用效益，是山东烟区土壤改良及烟叶生产可持续发展的重要课题。
针对温度或积温以及土壤水分条件对绿肥生长的影响研究，多通过大田分期播种及控制灌水量不同来控制录肥处于不同 的温度和水分条件下生长，但在田间研究温度或水分对绿肥生长发育的影响时，易受外界其他环境因子的影响，具有其他条 件的不可控制性，因此，其结果也不仅仅是温度或水分作用的结果，或者说其结果也只能表征绿肥对温度或水分的响应趋势， 定性评价温度或水分对其生长发育的影响，而本发明采用干扰因素少、环境条件易控制的室内和盆栽研究法，固定其余因子， 研究单一因子对绿肥生长发育的影响，并对其进行较为全面系统的研究和评价，并充分考虑山东烟区的生态条件、耕作制度 等因素，找寻山东烟区种植冬绿肥的适宜水分和温度条件，为优化冬绿肥种植期间的田间管理技术措施，充分发挥其培肥改 土的作用提供理论依据。
下面结合具体实施例对本发明作进一步描述。
本发明提供的实验主要从以下3个方面进行了验证：
(1)不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响；
(2)不同温度对绿肥生长及养分累积的影响；
(3)建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用。
实验例1：不同土壤含水量对绿肥生长及养分积累的影响
1、材料与方法
1.1试验地点基本情况
试验安排在中国农业科学院烟草研究所青岛试验基地进行。试验基地位于山东半岛东南部，东、南濒临黄海，属北温带 季风区，兼备季风气候与海洋气候特点，冬季气温偏高，春季回暖缓慢，夏季炎热天气较少，秋季降温迟缓，2014年平均气 温为13.9℃，年平均日照时数2311.9h，无霜期为251d左右；年平均降水量为631.2mm，其中6～8月降水量约占全年总降水量 的58％。
1.2供试土壤
试验采用土壤培养，供试土壤采自山东省诸城市洛庄试验站0～20cm耕层土壤，土壤类型为棕壤土，田间最大持水量为 23.28％。供试土壤的基础理化性状如表1所示。
表1供试土壤基础理化性状表
pH值 有机质 全氮 全磷 全钾 硝态氮 铵态氮 有效磷 速效钾 阳离子交换量
(g/kg) (g/kg) (g/kg) (g/kg) (mg/kg) (mg/kg) (mg/kg) (mg/kg) cmol(+)/kg
8.07 25.6 0.53 0.09 15.8 28.7 6.68 13 140 39.6
1.3供试绿肥
供试绿肥为冬牧70黑麦，其千粒重为25.82g，发芽率>85％。
1.4试验设计
试验采用盆栽，统一选用口径23cm、底径16cm、高18cm的塑料圆盆，每盆装风干土5.000kg。选取籽粒饱满、大小一致、 无病虫的种子进行播种。于2014年9月11日播种，为保证出苗，播种时土壤湿度统一按照田间持水量的80％进行浇水，出苗 后定苗为27株/盆。试验共设3个土壤含水量水平：
(1)T1(田间持水量的40％～45％)；
(2)T2(田间持水量的55％～60％)；
(3)T3(田间持水量的70％～75％)，每个处理设3次重复。出苗后开始控水，自然干旱至设定土壤含水量范围时的时间 是2014年9月15日，并于当天开始做水分处理，同时记录花盆重量，每天早8:00和晚18:00采用质量平衡法补水控水，处理期 间除盆内土壤水分不同外其他管理一致。
1.5测定指标与方法
1.5.1生长发育及生物量测定方法
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，即于2014年9月15日、9月30日、10月15日、10月30日、11 月14日、11月29日，采用直尺测定典型植株的叶数、最大叶长、最大叶宽。然后用去离子水快速冲洗干净，并用吸水纸吸干 表面水分，分地上部和根部分别称重后样品105℃杀青，75℃烘干分别称其干重，计算干鲜比及根冠比，公式如下：
干鲜比＝总干重/总鲜重；
根冠比＝根干重/地上部干重。
1.5.2光合特性测定
选择生长及受光方向一致的叶片，于处理后的2014年11月29日，采用Li-6400便携式光合仪测定，测定光合速率(Pn)、气 孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾速率(Tr)，每处理5次重复，每个重复待稳定后读取3个数据。按照Penuelas等(1998)的方 法，计算水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls):
水分利用效率WUE＝Pn/Tr；
气孔限制值Ls＝l-(Ci/Ca)×100％，其中Ca为大气CO2浓度，其值为400μmol·mol-1。
1.5.3植株纤维素和木质素含量测定
处理后的75d即2014年11月29日取样，并采用烟草行业标准YC/T 347-2010，利用纤维素测定仪(FIWE6型，意大利VELP 公司)测定纤维素和木质素的含量。
1.5.4植株养分含量测定
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，即2014年9月15日、9月30日、10月15日、10月30日、11月14 日、11月29日分别釆集样品并进行测定植株全碳、全氮全磷、全钾的测定。
植株全碳和全氮测定：釆用杜马斯燃烧法，利用varioPYRO cube型元素分析仪及可读性为0.001mg的XP6型电子天平， 准确称取约5mg(精确至0.001mg)的植株样品于锡箔杯中，紧密包裹后放入自动进样盘中进样测定。
植株全磷和全钾测定：采用H2SO4-H2O2法进行消化，利用钒钼黄比色法测定全磷含量，用火焰亮度法测定全钾含量， 具体方法和步骤参照鲍士旦主编的第三版土壤农化分析和鲁如坤主编的土壤农业化学分析方法，2000。
1.5.5数据处理
试验数据采用Excel软件处理作图，利用SPSS19.0软件进行统计分析(P<0.05)。
2、结果与分析
2.1不同土壤含水量对冬牧70黑麦生长发育的影响
不同土壤含水量对冬牧70黑麦生长发育的影响见图2。从整个生长过程来看，不同土壤含水量处理对冬牧70黑麦的生长 特性的影响不同，从最大叶长来看(图2(a))，随着生长发育的进程，T1和T2处理下冬牧70黑麦的最大叶长都基本呈逐渐减小 的趋势，而T3处理则明显促进叶长的伸长。在处理75d后，T3处理下的最大叶长分别比T1和T2处理分别高69.0％和47.5％，T3处理下的最大叶宽分别比T1和T2处理分别高33.3％和4.16％，这说明不同土壤含水量处理对冬牧70黑麦的生长发育有明显的 影响。经方差分析，前60d处理内，不同处理间的最大叶长均无显著差异，在处理75d后，T3处理的最大叶长显著地高于其他 两个低水分处理，T3和T2处理下的最大叶宽虽无显著性差异，但显著高于T1处理。
由图2(c)和(d)得知，不同土壤含水量对冬牧70黑麦叶数和分蘖数的影响趋势基本一致，从整个生长过程来看，各处理下， 冬牧70黑麦的叶数和分蘖数基本都是呈增加趋势，且各个时期的大小顺序均为T3>T2>T1，在处理75d后，T3处理下冬牧70黑 麦的叶数比T1和T2处理分别高126.4％和28.9％，T3处理下的分蘖数分别比T1和T2处理分别高61.1％和11.5％，说明T1和T2处理 较明显的影响了冬牧70黑麦叶数和分蘖数的增长。由多重比较结果得知，各处理之间的叶数和分蘖数差异显著，在整个处理 阶段，基本表现为T3显著高于T2，显著高于T1。
图3为各土壤含水量处理75d时冬牧70黑麦的叶片衰老情况。从图看出，各土壤含水量处理下冬牧70黑麦的萎蔫叶数和非 萎蔫叶数的大小顺序均为T3>T2>T1，而三个土壤含水量处理下萎蔫数/非萎蔫叶数的比值分别是1.23、1.05、0.89，即T1处理 下叶片的萎蔫数已超过非萎蔫数，T2处理下萎蔫叶数和非萎蔫叶数相当，而T3处理下的萎蔫叶数小于非萎蔫叶数，说明长期 的中度和重度干旱胁迫促使叶片提早成熟衰老。
2.2不同土壤含水量对冬牧70黑麦生物量的影响
2.2.1不同土壤含水量对冬牧70黑麦鲜干重积累的影响
绿肥的鲜、干重可作为适宜翻压量和翻压时期确定的依据。由图4可见，从整个生长阶段来看，各土壤含水量处理下， 冬牧70黑麦鲜、干重的积累量都是呈持续增加的趋势，但不同土壤含水量处理下，干物质累积的快慢程度并不相同，平均速 率分别是0.017、0.036、0.053g/(d·株)，即T3处理的平均累积速率分别为T2和T1的1.48和3.02倍，远远大于T2和T1处理。在处 理的各个阶段，冬牧70黑麦总鲜重高低的顺序均为T3>T2>T1，干重的大小顺序与鲜重基本一致。在处理75d时，T3处理下冬 牧70黑麦的干重分别比T1和T2高202.3％和47.7％，说明不同的土壤含水量处理对冬牧70黑麦干物质的积累有明显的影响，从 图4可以看出，不同之间的鲜、干重差距越来越大，则说明随着生长的进程，不同土壤含水量对冬牧70鲜、干重积累的影响 作用越来越明显。多重比较得知，不同土壤含水量处理对冬牧70黑麦的鲜、干重影响差异显著，不同生长时期内，鲜重的规 律基本表现为T3显著高于T2，T2显著高于T1，干重与鲜重规律表现基本一致，略有不同，其中，在处理30d和45d时，T3和T2处理之间差异性不显著，但两者均显著高于T1；在60d和75d时，各处理间干重积累的差异性表现为T3显著地高于T1和T2，T2显著高于T1。综上所述，T3处理下，冬牧70黑麦鲜、干物质的积累均最大，T1和T2处理相对不利于冬牧70黑麦的生长，不利 于干物质的积累。
2.2.2不同土壤含水量对冬牧70黑麦根冠比及干鲜比的影响
根冠比的大小反映了植物光合产物在地上部分和地下部分的分配，是确定绿肥翻压的重要参数。从图5(a)可以看出，随 着生长发育的进程，各个处理下的根冠比都基本呈增加趋势，且在处理后的45d内，T3和T2处理的根冠比高于T1处理，但在 60～75d时，根冠比的大小顺序则为T1>T2>T3，可能的原因是处理初期，合适的以及轻度干旱的土壤水分条件能够使植物根系 快速深入土壤，地下部分生长较快，吸收较多的养分和水分供后期地上部分生长，进而后期地上部分生长较快，使根冠比相 对低土壤水分处理较低，也可能是低土壤水分为适应环境，减少蒸腾作用消耗，降低地上部分干物质的积累，增加了地下部 分干物质的相对比重。根冠比的变化趋势在一定程度上也反应了不同土壤水分处理期间地上与地下部分生物量增加或减少的 幅度，根冠比越来越大，说明地上生物量减少的幅度更大，地上部分受损也较严重，干旱造成的伤害也较大。
干鲜比是绿肥干物质积累性能的体现，同时也反映了绿肥所含水分的状况，是影响绿肥翻压量和翻压时期确定的一个重 要指标。各水分处理下干鲜比的变化如图5(b)所示，T1处理下的干鲜重明显高于T2和T3，可能是因为T1处理中，土壤可利用 的水分含量较低，植株内所含水分含量较低，因而干鲜比较高。
2.2.3不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合能力及光合产物的影响
2.2.3.1不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合能力的影响
净光合速率，也就是通常所说的光合速率，又被称为表观光合作用，是指真正光合作用所同化的CO2量减去呼吸作用释 放的CO2的量，其值代表了单位时间单位面积干物质的积累量，是衡量植物生产力水平的指标之一。从表2可以看出，随着 土壤含水量的升高，冬牧70黑麦的净光合速率(Pn)呈单调递增的趋势，T3处理分别比T2和T1高28.1％和104.1％，且不同处理 间差异达显著水平，T3处理下的净光合速率显著高于T2和T1处理，T2处理又显著地高于T1处理，结果表明，干旱处理显著地 降低了冬牧70黑麦叶片的净光合速率，且土壤含水量越低对净光合速率降低的幅度越大。
植物在单位时间内单位面积上蒸腾的水量称为蒸腾速率或者蒸腾强度，是植物重要的生理现象之一，叶片水分的散失主 要靠气孔蒸腾，而在土壤含水量降低时，植株受到干旱胁迫，此时植株便通过调节保卫细胞使气孔导度变小，从而降低蒸腾， 使植株自身维持一定的含水量。从表可以看出，蒸腾速率(Tr)随土壤含水量的变化规律与净光合速率的变化类似，即随着土 壤含水量的增加，叶片的蒸腾速率逐渐增大，在一定范围内，土壤含水量越高，叶片的蒸腾速率也越高，T3处理分别比T2和T1高15.6％和44.1％，且不同处理间差异达显著水平，T3显著高于T2和T1，T2又显著高于T1，表明土壤含水量降低显著地降 低了冬牧70黑麦叶片的蒸腾速率。
表2不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合特性的影响
Figure RE-GDA0002589595910000101
气孔是植株从外界获取CO2进入主要通道，气孔导度(Gs)是反映气孔开闭程度的一个指标。从表2得知，土壤含水量较低 时，气孔导度处于较低的水平，且随土壤含水量降低程度的加重，气孔导度降低的幅度增加，T1处理分别比T2和T3低21.4％ 和58.5％，经过多重比较得知，土壤含水量降低显著地降低了叶片的气孔导度。这说明在土壤含水量较低时，冬牧70黑麦通 过增大气孔阻力，进而减少体内水分的散失，尽量避免过强的蒸腾作用失水，从而使气孔关闭，这也是其对土壤含水量降低 作出的一种生存适应策略。
CO2是植株进行光合作用的碳源，胞间CO2浓度作为评价叶片光合性能的重要参数，在非气孔因素时，其高低则能够反 映叶片光合速率的大小。由表2可以看出，土壤含水量的降低显著提高了叶片细胞间CO2浓度，T1和T2的胞间CO2浓度分别比 T3高26.5％和13.6％，随水分胁迫程度的加重，细胞间CO2浓度提高幅度增加，说明干旱胁迫下，冬牧70黑麦的光合作用受到 抑制，有机物质合成受阻，胞间CO2浓度增加。
水分利用效率(WUE)是指植物蒸腾散失单位水量，通过光合作用同化所产出的有机物质量，该值大小表明了植物对水 分利用能力的高低，也是评价植物在不同生存环境中适应水分高低所采取策略的一个重要参数。这里是指叶片水平的水分利 用效率，由表可以看出，随着土壤含水量的降低，冬牧70黑麦的水分利用效率呈现单调递减的趋势，也就是在土壤含水量最 高时，水分利用效率也最高，且显著地高于T1和T2处理。
从表2得知，气孔限制值(Ls)随着土壤含水量的增加而增加，在70～75％水分处理T3时达到最大值，且显著高于T2和T1干 旱处理。
2.2.3.2不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合产物的影响
纤维素、半纤维素和木质素是植物细胞壁的主要成分，作为植物主要光合作用产物，构成了植物生物量的主要组成部分。 图6为不同土壤含水量对冬牧70黑麦纤维素和木质素含量的影响。由图得知，土壤含水量水平对叶片纤维素和木质素含量有 明显的影响，随着土壤含水量的上升，纤维素和木质素的含量均逐渐降低，且土壤含水量越高，含量则越低。Ti处理的纤维 素含量分别比T2和T3高1.31％和8.96％，经多重比较，处理间无显著的差异性，说明土壤水分对冬牧70黑麦纤维素含量的影 响作用不明显；T1处理的木质素含量分别比T2和T3高达54.65％和44.24％，且T1处理下木质素含量显著高于T2和T3处理。这说 明土壤含水量与纤维素和木质素含量呈负相关关系，土壤含水量降低即干旱条件能够促进两者的形成，且对木质素的促进作 用较显著，两者含量都随着土壤干旱程度的加重而增加。
图7为不同土壤含水量对冬牧70黑麦碳含量及累积量影响的动态变化图。从碳含量变化上来看(图7(a))，三个处理的碳含 量高低及变化趋势差别不大，基本都是先升高，到30d时稍有增加且达到最大值，之后则一直呈下降趋势。整个生长时期， 中低水分处理下的碳含量都稍低于70～75％水分处理，且土壤水分越低，碳含量越低。经多重比较，碳素含量在处理60d时， T1和显著低于T2和70～75％水分处理，其他生长阶段，各处理均无显著的差异性。从图7(b)可以看出，随着生长发育的进行， 冬牧70黑麦碳累积量基本呈增加趋势，从不同处理上看，T1重度干旱处理对各养分的累积量最少，其次是T2中度干旱处理， T3处理的最大，且三处理下累积量的差值越来越大。经多重比较，在整个生长时期内，70～75％水分处理的碳累积量均显著 高于两个低水分处理，15～30d时，低水分处理之间并无显著的差异性，但随着生长发育的进行，T2处理下的植株在碳累积方 面表现出显著高于T1的特点。
2.2.4不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分含量及积累量的影响
2.2.4.1不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分含量的影响
图8为不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分含量影响的动态变化图。从图中可以看出，随着冬牧70黑麦的生长，各种养分 含量基本呈逐渐降低的趋势，这是因为植株的生长速率大于养分的吸收速率，导致各养分含量不断下降。不同的养分同一生 育时间内下降的快慢趋势并不相同，而同一养分在不同的生育时间亦不相同，这可能是与各养分对土壤水分处理的响应不同 以及与冬牧70黑麦所处的生长阶段不同有关。
不同土壤含水量处理对氮含量变化的影响规律均为随着处理时间的进行呈不断下降趋势(图8(a))，且整个生长时期内， 氮含量的高低顺序均为T3>T2>T1，土壤水分越高，氮含量越高。经多重比较分析得知，在15d时各处理间氮含量无显著的差 异性，但后期70～75％水分处理显著高于两低水分处理。
如图8(b)所示，磷的变化趋势与氮稍微不同，在15d时含量达最大值，随后不断下降。经多重比较，在15d和45d时处理 间差异不显著，其他时间段内均表现为70～75％水分处理显著高于两低水分处理，但两低水分处理间无显著的差异性，说明 土壤湿度较低不利于冬牧70黑麦对磷的吸收。
各处理下，钾含量的变化同氮含量基本一致，在0～15d时下降速度较慢，而15d～30d时，三个水分处理的钾含量急剧下 降，随后逐渐下降。可以看到，三种养分中钾的下降趋势最明显，说明冬牧70黑麦钾的吸收对土壤水分变化较为敏感。随着 时间的延长，各处理下钾含量的差异性越来越明显，在15d时无显著的差异性，30～75d时，70～75％水分处理均显著高于两干 旱处理，且中度干旱显著高于重度干旱，说明土壤水分对植物的钾有明显的影响，且水分越低越不利于植株对钾的吸收。
图9为不同土壤水分处理对碳氮比的影响，从图可以看出，随着处理时间的增加，各处理下碳氮比值持续增加，处理75d 时，重度和中度干旱处理下的碳氮比分别高达38.45、31.27，整个处理过程中，碳氮比大小顺序均表现为T1>T2>T3，且差距 越来越大，在处理75d时，T1和T2处理分别比T3高37.45％和30.27％。
2.2.4.2不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分积累量的影响
从图10可以看出，随着生长发育的进行，冬牧70黑麦植株对氮、磷、钾的累积量基本呈增加趋势，从不同处理上看， T1处理对各养分的累积量最少，其次是T2，T3对三种养分的累积量最大。同一处理不同养分元素达到累积峰值时的时间亦不 相同，T1处理各元素的累积峰值在60d，T2处理磷的累积峰值在75d，而氮和钾的在45d，T3处理氮、磷在75d，钾却在60d， 从累积峰值出现的时间来看，总体而言，钾的累积峰值出现的较早。
不同处理下，植株在生育前期对各养分的累积量不大，随着处理时间的进行，70～75％水分处理下各元素的累积量持续 增加，T2处理增长趋势较慢，而T1在60d达最大值后下降，且三处理下各元素累积量的差值越来越大，且70～75％水分处理显 著高于干旱处理。
2.3讨论
2.3.1不同土壤含水量对冬牧70黑麦形态特征的影响
土壤含水量是影响植物生长发育的重要环境因子，植物在水分亏缺下的形态特征在一定程度上也反映了植物对不同土壤 水分的响应。结果表明，70～75％的土壤含水量能促进冬牧70黑麦最大叶长、叶宽以及分蘖的生长，各项形态指标均最高， 且生物量平均生长速率最快，生物量最高，这与于晓娜(2014)、Jaleel等(2007)的研究结果一致。然而，植株在水分胁迫的 条件下，地上部和地下部的生长都会受到影响)，本发明中冬牧70黑麦在水分亏缺的条件下最大叶长、叶宽以及叶数、分蘖 数的生长都受到显著影响，叶片萎蔫程度加重，生物量也较70～75％水分处理的显著降低，且随着水分亏缺程度的加重，降 低的幅度越大，而前人关于其他作物干旱胁迫研究中也有类似情况的报道。Ibrahim等(1998)发现水分胁迫可显著减小杨树最 大叶面积，同时也减少叶片数量及生物产量，高天鹏(2009)、梁银丽等(1999)对小麦干旱胁迫的研究表明，干旱胁迫使小麦 植株矮化、叶面积减小、生物量显著降低，杨晓康(2012)、李俊庆等(2004)的研究也表明干旱处理会对花生植株生长产生抑 制作用，关于干旱使叶片提早萎蔫的现象，韩建国等(2001)对黑麦草的研究表明，随着干旱胁迫程度的加强，黑麦草水势下 降加快，叶片的电导率上升，会提早萎蔫。关于水分亏缺对植物产生影响的机理，已有研究表明，在干旱胁迫下，植物体的 根部产生干旱信号(ABA)并快速传递到叶片，通过调节气孔导度来应对根际的水分亏缺。
土壤水分条件还影响生物量的分配，这是因为在水分亏缺的条件下，植株根系会首先感知到土壤水分的减少，且与地上 部分之间及时进行信息传递，产生信号物质向地上部分运输，植物调节气孔开度以减少水分散失，调整同化物在根冠间的分 配，所以根部生物量的相对分配增加，植株的根冠比增加。本发明中，随着土壤水分的减少，冬牧70黑麦的根冠比呈增加趋 势，这与大多数学者的研究结果一致，也是植物对干旱胁迫的一种适应性反应。但75d时，低水分处理提高根冠比的现象并 不明显，可能与冬牧70黑麦自身抗旱性较强有关，柴丽娜等(1996)对不同冬小麦品种进行抗旱处理的研究结果表明抗旱性强 的品种具有反应早、敏感性强的特点，促使叶片渗透调节物质积累速率变大，以更好的适应干旱环境，而抗旱性较差的品种 在干旱条件下，根冠比明显增加，高天鹏对不同品种冬小麦进行干旱处理也有类似结果。
2.3.2不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合能力及光合产物的影响
2.3.2.1不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合能力的影响
植物生长过程中所需水分的亏缺对植物生长和代谢等各方面都会产生影响，尤其对植物光合作用的影响十分明显，而光 合作用作为植物生长发育的基础，所以研究光合作用对水分亏缺的响应是十分重要的。
结果表明，在较低的土壤含水量条件下，冬牧70黑麦的光合作用受到了抑制，随着土壤含水量的下降，冬牧70黑麦的净 光合速率、蒸腾速率、气孔导度、瞬时水分利用效率以及气孔限制值显著降低，而胞间CO2浓度却显著提高。关于土壤水分 亏缺引起净光合速率下降，与Xu等(2005)、韩瑞宏等(2007)在研究水分胁迫对羊草、紫花苜蓿等植物的净光合速率的影响时 得到的结论一致，都随着土壤含水量的下降呈单调递减的趋势。关于本发明中蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率以及气孔 限制值4项指标均显著下降，而胞间CO2浓度显著上升这一结果，与葛晋纲等(2004)对高羊茅、孔德政等对2个菊花品种、王 英宇等(2006)对草坪草、孙爱清等(2010)对花生、郑国琦等(2010)对枸杞、张仁和等(2011)对玉米苗期进行干旱胁迫处理下的 光合特性研究结果一致。
通常认为，干旱对光合作用的抑制是通过气孔限制和非气孔限制共同作用实现的，气孔限制指在水分胁迫下气孔导度下 降，进而使CO2进入叶片受阻，最后导致光合作用下降；而非气孔限制是指光合器官的破坏，如叶绿体结构破坏、细胞膜受 损伤，基粒类囊体膨胀和扭曲等，进而使光合活性下降，光合色素解体。按照Farquhar的认为，当Ci降低和Ls增大同时发生 时，则可以确定是由气孔导度的降低引起的光合速率降低，相反，如果光合速率的降低伴随有Ci升高时，那么光合作用的主 要限制因素应是非气孔限制。本发明中，随着土壤含水量的不断降低，Pn不断降低的同时Ci却一直升高，可以确定导致冬牧 70黑麦叶片光合速率下降的原因是非气孔限制，即T1处理(中度)和T2处理(重度)的干旱胁迫引起叶绿体的结构发生变化，致 使光合色素降解、光合合成酶活性下降，从而导致光合速率下降。
2.3.2.2不同土壤含水量对冬牧70黑麦光合产物的影响
本发明中，土壤含水量降低能够促进冬牧70黑麦纤维素和木质素的形成，且对木质素的促进作用较显著，两者含量都随 着土壤干旱程度的加重而增加。前人在对其他植物做水分处理的研究中也有类似结果。王锐(2010)对芹菜生长发育的研究中， 发现土壤水分轻度和重度亏缺都会使芹菜纤维素含量显著增加，刘露(2010)的研究表明，干旱胁迫下胡萝卜的纤维素含量显 著增加，且随着胁迫程度加重呈增加趋势。廖建雄等(2000)在研究不同土壤含水量对小麦叶片化学成分的影响时，发现随着 土壤含水量的增加，纤维素、木质素下降。曾玮玮(2012)也表明干旱处理会使蓝莓细胞壁纤维素的含量增加。郑密(2011)等人的研究结果也与此相符，干旱胁迫下呈上升趋势。
有研究表明，纤维素与植物抗旱有一定关系，木质素也是填充于纤维素构架中，能够增强植物体机械强度的有机物质， 且利于疏导组织的水分运输和抵抗不良外界环境的侵袭。Neumann(1995)认为植物细胞壁的硬化现象，是植物对水分亏缺的 一种主动适应，而并非被动的植物损伤症状。关于水分亏缺对植物细胞壁物质产生影响的机理，前面已提到，前人研究植物 体的根部在干旱胁迫下会产生干旱信号(ABA)，且ABA介导植物对环境胁迫的生理反应，并快速将信号传递到叶片，ABA 又是次生壁增厚的启始信号，在纤维素合成和次生壁加厚过程中起着极为明显的作用，通过调节细胞壁厚度变化来应对植株 水分的亏缺，本发明中，纤维素和木质素的合成增加可能是冬牧70黑麦的一种适应性反应，同时也是抵抗土壤干旱的一条有 效途径。有研究表明，将含有大量木质素的作物还田是生成腐殖酸最有效的途径，但由于其分子量较大，不容易被微生物所 分解利用，所以干旱条件下的绿肥由于其纤维素木质素含量较高，不易被腐解利用。
本发明中，随着土壤含水量的增加，冬牧70黑麦的碳含量及累积量均显著高于两干旱处理，且干旱程度越大，碳含量及 累积量越小。关于机理，有研究表明，作物体内可溶性糖含量代表其体内碳水化合物的合成、转化与输出代谢情况，而中度 和重度干旱胁迫下，可溶性糖含量低于对照。
2.3.3不同土壤含水量对冬牧70黑麦养分含量和累积量的影响
一般来说，植株对土壤养分吸收能力的强弱表现在植株体内所积累养分量的多少，同时，绿肥养分累积量也作为衡量绿 肥生长状况以及翻压时期确定的标准之一，并且还可以将植株积累规律作为参考，为合理的田间管理措施提供依据。不同土 壤水分处理下，整个生长时间内的冬牧70黑麦各养分元素浓度均是前期大于后期，也有可能是随生育期的延长，植株干物质 的累积速率大于养分的吸收速率，所以植株体内的养分含量呈降低趋势，刘文夫(2014)研究也表明，不同时期植物对土壤水 分的响应不同。将各元素浓度与干物质生长速率相比较，可以发现，生长速率高的时间段内，其养分浓度也高，说明此时冬牧70黑麦对养分的需求迫切，这也是该时间段内生长速率高的原因。
本发明究中，随着土壤含水量的增加，冬牧70黑麦的养分含量及养分累积量均显著高于干旱处理，且干旱程度越大，各 养分含量及累积量越小。而前人的研究中也表明，随着土壤水分减少，作物对N、P、K的吸收量显著下降。关于机理，有研 究表明，硝酸还原酶(NR)是植物氮素代谢中的关键酶，而干旱则是通过降低植物叶片内的硝酸还原酶的活性进而调节植物 氮素的代谢。当土壤干旱时，土壤微生物对磷的固定作用增强，因而土壤磷的有效性降低，也有研究表明，土壤含水量增加 时，闭蓄态磷的有效度提高，但其作用机理目前还不是特别清楚。当土壤含水量降低时，干燥的土壤胶体对土壤钾的吸附作 用增强，所以其有效性降低，也就是说土壤湿度增加，土壤K+的运移性显著增强，被植株吸收的钾含量增多。
对于碳氮比的变化，整个处理过程中大小顺序均表现为T1>T2>T3，说明随着土壤含水量的降低，冬牧70黑麦碳氮比不断 上升，且随着胁迫时间的增加，碳氮比越来越大，这与廖建雄等人的研究结果一致。在处理75d时，重度和中度干旱处理下 的碳氮比均超过30：1，由于碳氮比是决定秸秆或绿肥分解速率的主要因素，对物料的分解有着决定性的影响，一般碳氮比 较小时能够激发土壤生物的活性，通常在25～30：1易被分解时，大于该比值分解缓慢，因此，干旱处理下冬牧70黑麦的碳 氮比均大于30：1，所以，干旱处理下生长的冬牧70黑麦不利于后期的翻压分解。
由于植株体内养分累积量受干物质积累的影响，因此土壤含水量降低时，虽氮、磷、钾含量没有明显的下降，或下降程 度没有同时期养分积累量显著，是由于植株的生物量降低幅度较大，所以土壤水分减少对冬牧70黑麦各养分的吸收都有十分 显著的影响，植株养分的累积量显著下降，因此干旱条件下，冬牧70黑麦翻压后的培肥作用也将大大降低。
2.4结论
(1)不同土壤含水量处理下，冬牧70黑麦的叶宽、叶数、分蘖数、鲜干重均为持续增加的趋势，而两个低土壤含水量处 理下最大叶长表现为逐渐减小的趋势；处理75d时，55～60％的土壤含水量处理下；土壤含水量还影响了干物质的分配，随着 土壤含水量的减少，冬牧70黑麦的根冠比逐渐增加，但低水分处理对根冠比的增加并不明显。
(2)随着土壤含水量的下降，冬牧70黑麦的光合作用受到了抑制，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、瞬时水分利用效 率以及气孔限制值均显著降低，而胞间CO2浓度却显著提高；导致冬牧70黑麦叶片光合速率下降的原因是非气孔限制。随着 土壤含水量的下降，冬牧70黑麦碳含量和累积量显著降低，而纤维素和木质素的含量增加。
(3)随着土壤含水量的降低，冬牧70黑麦的氮磷钾含量及氮磷钾的累积量均显著降低，而碳氮比逐步增大。
(4)综上，土壤含水量在70～75％时，最适宜绿肥生长以及生物量和养分的累积。
3、不同温度对绿肥生长和养分积累的影响
3.1材料与方法
3.1.1供试土壤
试验在中国农业科学院烟草研究所人工气候培养箱进行。试验采用土壤培养，供试土壤同样为采自山东省诸城市洛庄试 验站0～20cm耕层土壤，土壤具体的基本理化性质同2.1.2。
3.1.2供试绿肥
供试绿肥为冬牧70黑麦，其千粒重为25.82g，发芽率≥85％。能耐受-20℃低温，不耐高温，气温降至0.4℃几乎停止生长， 30℃高温时植株枯黄甚至于死亡。
3.1.3试验设计
试验采用盆栽，统一选用口径为12cm×12cm，高为15cm的塑料方盆，每盆装风干土1.500kg。选取籽粒饱满、大小一 致、无病虫的种子于2014年9月6日进行播种。播种后保证管理和生长环境一致，待植株完全出苗后开始进行温度处理，分别 置于昼夜温度为10/0℃、15/5℃、20/10℃、30/20℃的恒温光照培养箱中，每个处理设3次重复，培养箱光照为10000lx，整个 生长期间保持土壤含水量在田间最大持水量的70％左右，处理期间除温度不同外其他管理一致。
3.1.4测定项目及方法
测定项目和方法同2.1.5，并于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，即2014年9月11日、9月26日、10 月10日、10月25日、11月9日、11月24日，每次调查后的样品都进行植株全碳、全氮、全磷和全钾的测定，其中光合测定于 2014年11月24日上午9：00-11：30进行，纤维素木质素测定样品采集时间为11月24日。
3.1.5数据处理
试验数据采用Excel软件处理作图和SPSS 19.0统计软件进行分析。
3.2结果与分析
3.2.1不同温度处理对冬牧70黑麦生长发育的影响
不同温度处理下，冬牧70黑麦的生长发育特性见图11。不同处理在相同处理时间以及同一处理在不同的处理时间内，冬 牧70黑麦的生长发育特性变化程度并不相同，说明温度处理对冬牧70黑麦的生长发育有明显的影响。由图可知，在生长阶段 的前期，20℃和25℃处理下的叶长和叶数都高于10℃和15℃，而后期则表现为20℃>15℃>25℃>10℃，在生长到75d时，20℃ 处理下的最大叶长、叶数分别比10℃处理高55.1％、79.2％，比25℃处理高21.5％、32.1％，比15℃处理高12.3％、20.1％，说 明20℃和15℃较适于冬牧70黑麦的生长发育，而高温和低温下各指标均较中温降低，低温处理下降更加明显。经方差分析， 温度处理15d时，20℃处理下的最大叶长显著高于10℃和15℃处理，而和25℃处理无显著差异，10℃处理下的叶数显著低于 其他三个处理，其他三个处理间差异不显著；温度处理30d后，20℃和25℃处理的叶长均显著高于10℃和15℃处理，但四个 处理间叶数无显著的差异性；温度处理45d时，15℃处理下冬牧70黑麦生长较快，叶长与20℃和25℃均没有显著差异；处理 60d后，可以看到15℃和20℃处理的叶数显著高于10℃和25℃；处理75d时，各处理间差距进一步拉大，20℃处理的叶数最高， 显著高于其他三个处理，15℃处理的次之，就最大叶长而言，这两者处理无显著性差异，但都显著高于10℃和25℃处理。
图12为各温度处理75d时冬牧70黑麦的叶片衰老情况，从图看出，25℃下萎蔫叶数最多，而非萎蔫叶数20℃处理最多， 10℃、15℃、20℃、25℃四个温度处理下萎蔫数/非萎蔫叶数的比值分别是1.03、0.47、0.40、1.50，10℃下萎蔫叶片数和非 萎蔫数相当，而25℃下萎蔫叶数已超过非萎蔫叶数，说明两者处理下不利于冬牧70黑麦的生长，长期的低温和高温胁迫促使 叶片提早成熟衰老。
3.2.2不同温度处理对冬牧70黑麦生物量的影响
3.2.2.1不同温度处理下冬牧70黑麦的鲜干重积累特征
由图13(a)可见，随着生长发育的进行，各温度条件下冬牧70黑麦的鲜重都是呈逐渐增加趋势，但不同温度同一生育阶 段下鲜重的增加量以及增加的快慢程度并不相同，同一温度下不同阶段下的增加量和快慢程度亦不相同。从整个生长阶段来 看，10℃处理下的鲜重明显低于其他三个温度处理，25℃处理下前期积累较多，后期积累较少，在处理第30～75d时，规律 主要表现为中温即15℃和20℃处理下的鲜重明显高于低温和高温处理，且这一规律随着处理时间的增加表现更加明显，在处 理75d时，各温度条件下，冬牧70黑麦总鲜重高低顺序为20℃>15℃>25℃>10℃。
从整个生长阶段来看，各温度处理下，冬牧70黑麦干重的积累量均持续增加，这一点与鲜重积累量的趋势基本相同，10℃ 处理下的干重仍低于其他三个温度处理，处理第60～75d时，中温处理下的干重才表现为高于低高温处理，但其趋势都不如 鲜重表现得明显，有可能是持续的低高温条件下，植物为适应环境，对水分的利用和分配方式不同，使得植株含水率较低。 在处理75d时，各温度条件下，冬牧70黑麦干物质累积量高低顺序仍为20℃>15℃>25℃>10℃，这与鲜重累积规律表现一致。
经多重比较得知，处理15d时，10℃下的总鲜重和干重均最低，但鲜重与其他处理间无显著的差异性，干重显著低于20℃ 处理；处理30d和45d时，各处理干鲜重均积累较多，10℃处理的仍最低，但各处理间差异仍不显著；处理60d和75d时，各处 理间干鲜重的积累差异显著，主要表现为中温显著高于低、高温处理。
3.2.2.2不同温度处理对冬牧70黑麦根冠比及干鲜比的影响
从图14(a)可知，10℃和15℃处理的根冠比在生长前期远低于20℃和25℃处理，可能的原因是处理初期，温度较适于植 物根系深入土壤，把有限的资源分配到地下部，吸收更多的水分和养分便于植株的后期生长，而处理60～75d时，各温度下 的根冠比大小顺序为10℃>25℃>15℃>20℃。
各温度处理下干鲜比随着时间的变化如图14(b)所示，呈现的一个明显规律是“中间高，两端低”，即生长旺期，各处理 的干鲜比较高，而生长的初期和末期，干鲜比则较低。同样，这一规律对于前期生长迅速的10℃和25℃处理而言也较为明显， 特别是处理30～45d时的干鲜比明显高于0～15d和75d，可能的原因是在生长的旺期，生长水分需求量较大，表现出水分具有 相对限制性，促使植物自身采取储水策略，导致干鲜比较大。15℃和20℃处理的干鲜比同样也跟随生长阶段表现出生长旺期 较高的规律。
3.2.3不同温度处理对冬牧70黑麦光合能力及光合产物的影响
3.2.3.1不同温度处理对冬牧70黑麦光合能力的影响
从表3可以看出，不同温度处理对冬牧70黑麦的净光合速率(Pn)影响显著，净光合速率对不同温度处理的响应顺序为 20℃>15℃>25℃>10℃，且不同温度处理间差异达显著水平，20℃下的净光合速率显著高于15℃，15℃显著地高于25℃处理， 25℃显著地高于10℃处理。结果表明，和中温处理相比，低温和高温处理显著地降低了冬牧70黑麦叶片的净光合速率，低温 下Pn下降幅度最大，高温次之。
表3不同温度处理对冬牧70黑麦光合特性的影响
Figure BDA0002504780290000151
从表3得知，蒸腾速率(Tr)随温度的变化规律与净光合速率一致，不同温度处理下，蒸腾速率的大小顺序为 20℃>15℃>25℃>10℃，且处理间差异显著，表明低温和高温处理显著地降低了冬牧70黑麦叶片的蒸腾速率。
低温处理时，气孔导度处于最低水平，25℃高温处理和低温相差不大，20℃下最大，15℃次之，说明低温和高温处理使 气孔导度降低，10℃和25℃处理分别比20℃处理低58.7％和44.2％，经过多重比较得知，低温和高温处理均显著地降低了叶 片的气孔导度。
不同温度处理对叶片细胞间CO2浓度和气孔限制值(Ls)差异呈显著性，和中温处理相比，低温和高温处理均使胞间CO2浓度增加，但降低了气孔限制值的大小，而此时净光合速率较中温时减小，则说明在温度处理下，气孔限制并非冬牧70黑麦 光合作用受到抑制的因素。
由表3可以看出，水分利用效率和蒸腾速率的变化规律一致，即水分利用效率的大小顺序是20℃>15℃>25℃>10℃，也 就是在20℃时，水分利用效率最高，15℃次之，两者均显著地高于低温和高温处理。
3.2.3.2不同温度处理对冬牧70黑麦光合产物的影响
图15为不同温度对冬牧70黑麦纤维素和木质素含量的影响。不同温度处理对纤维素和木质素含量有明显的影响，总体趋 势为随着温度的升高，纤维素和木质素的含量呈增加趋势，且处理间差异性显著。25℃处理的纤维素含量分别比20℃、15℃ 和10℃高7.13％、10.72％和68.75％，经多重比较，25℃显著高于其他三个温度处理，15℃和20℃两个中温处理间差异不显著， 但显著高于低温10℃处理；25℃处理的木质素含量分别比20℃、15℃和10℃高25.04％、70.05％和43.89％，且25℃显著高于 其他三个温度处理，20℃处理显著高于15℃和10℃处理，15℃和10℃两个处理间差异不显著。这说明温度条件与纤维素和木 质素含量之间呈明显的正相关关系，土壤温度升高促进两者的形成，即两者含量都随着温度的升高而升高。
不同温度处理对冬牧70黑麦碳含量及累积量变化的影响情况，不同处理之间碳含量高低及变化趋势差别不大，基本都是 先升高达到最大值后则一直呈下降趋势，但各处理达到最大值的时间并不一致，在25℃下在第15d时达到最大值，而其余三 个处理则是在30d是达到最大。整个生长过程中，都是低温处理下明显低于其他温度处理，经方差分析得知，在0～30d内差 异性显著，45～75d无显著的差异性。处理75d时，各温度下碳含量大小顺序为20℃>15℃>25℃>10℃，且中温处理显著高于 高温和低温。随着处理时间的增加，不同处理下，冬牧70黑麦植株对碳累积量总体呈增加趋势，这与干物质的累积规律基本 一致。四处理下碳累积量的差值越来越大，且在0～60d时各处理间差异不显著，处理75d后，低温处理显著低于其他温度处 理。
3.2.4.1不同温度处理对冬牧70黑麦养分含量的影响
从不同温度处理对冬牧70黑麦养分含量影响的动态变化，随着冬牧70黑麦的生长，不同温度处理下的各种养分含量都呈 先升高后降低的变化趋势，且不同的养分同一生育时间内下降的快慢趋势并不相同，而同一养分在不同的生育时间亦不相同。
各处理下氮含量都是在15d时达到最大值，随后急剧下降，通过多重比较得知，前期四个处理间差异显著，表现为20℃ 和25℃显著高于15℃和10℃，而后期处理间差距越来越小，无显著的差异性，大小顺序为20℃>15℃>25℃>10℃。
不同温度处理下，各处理磷含量的变化趋势仍为先增后减趋势，但降低的速度和幅度都较小。在不同生长时间内，冬牧 70黑麦磷的吸收对不同温度处理的响应不同，前45d内主要表现为高温大于低温，而60d时四个处理间无显著差异，75d时中 温显著高于低高温。
不同温度处理下，钾含量在15～30d时的下降速度介于氮含量和磷含量之间。经多重比较，在整个生长时间内，钾含量 在10℃处理显著低于其余三个处理，但其余三个处理间差异不显著。
不同温度处理对碳氮比的影响，随着处理时间的增加，各处理下碳氮比值持续增加，前期表现为低温大于高温，而从处 理45d时25℃处理下碳氮比增加幅度较大，此时碳氮比表现为低高温大于中温处理，且四个处理间的差距随着生长发育进程 越来越小。
3.2.4.2不同温度处理对冬牧70黑麦养分累积量的影响
随着生长发育的进行，不同处理下，冬牧70黑麦植株对氮、磷、钾的累积量总体呈增加趋势，但在后期略有下降。从不 同处理上看，20℃处理下的冬牧70黑麦对各养分的累积量最少，其次是15℃，再次是20℃，10℃下的累积量最低，这与干物 质的累积规律基本一致。不同处理下，植株在生育前期(0～30d)对各养分的累积量不大，随着处理时间的进行，中温处理下 各元素的累积量持续增加，高温处理的增长趋势较慢，低温处理增长最慢，且四处理下各元素累积量的差值越来越大，且中 温处理的氮磷钾积累量显著高于低高温处理。
15℃下的氮累积过程呈先升高后降低再升高再下降的趋势，而10℃和25℃下则先升高后下降，而20℃下却呈持续增加趋 势，这可能与植株不同时期对温度的响应不同。不同处理下磷累积量的变化趋势表现，15℃和20℃条件下持续增加，而10℃ 和25℃下的趋于平稳状态。10℃下钾累积量从45d时下降较快，而后趋于平缓，说明与其他温度相比，低温下植株对钾的吸 收较敏感。经多重比较，各元素累积量的化基本都表现为在前期(0～30d)基本表现为高温显著高于低温，中期(30～60d)差异不 显著，而后期(75d)则是中温显著高于低高温处理。
3.3讨论
3.3.1不同温度处理对冬牧70黑麦形态特征的影响
温度作为植物生长最重要的环境因子之一，对植物的形态建成有着重要影响。本发明究中，20℃和15℃较适于冬牧70 黑麦的生长发育，这两个温度条件下冬牧70黑麦的最大叶长、叶数以及生物量都显著高于低温和高温处理，说明这两个温度 条件较适宜冬牧70的生长发育，贾慎修(2001)指出，在温度适宜的条件下，植物的光合作用、呼吸作用等生理生化活动旺盛， 物质转移运输和水分利用效率也较高，所以植株生长较快，生产力也较高。而在低温和高温条件下，冬牧70黑麦的最大叶长、 叶数以及生物量均有不同程度的降低，低温处理下，冬牧70黑麦的最大叶长、叶数以及生物量均显著低于其他温度处理，这 与赵玉萍(2010)研究结果一致，这可能是由于温度降低影响了细胞的分裂和生长，导致植株生长缓慢，但也有研究表明低温 使叶片长度变狭长、宽度变窄(陈玮玮等，2010)，还有研究发现，华东地区随着纬度的增加，即温度的降低，狗牙根叶片变 长变宽、植株增高(苏鹏等，2008)，这可能是由于不同作物对低温的响应不同。本发明中，高温下冬牧70黑麦前期生长较快， 而后期生长减缓，与赵玉萍对温室番茄生长的研究结果一致，即高温下前期徒长，植株提早衰老，本发明中，低高温处理下 萎蔫叶数/非萎蔫叶数比值远大于适温处理，即持续低温和高温胁迫下，植株生长缓慢，叶片发生萎蔫，生育期缩短，这是 由于低高温胁迫下植株体内抑制类激素的含量增加，而促进类激素含量是相对减少，所以植株会提早衰老。
本发明中，低温和高温处理还影响着冬牧70黑麦的地上和地下部生物量的分配，低高温处理的根冠比明显高于中温处理， 可能是由于10℃和25℃处理的后期生长缓慢，接近于生长末期，地上生物量积累较少，这与前人很多研究结果相类似。
3.3.2不同温度处理对冬牧70黑麦光合能力及光合产物的影响
3.3.2.1不同温度处理对冬牧70黑麦光合能力的影响
温度是影响植物生长的重要环境因子之一，不适的温度条件势必会影响植物的光合效率，研究表明，植物在温度胁迫 下较易发生光抑制现象。
结果表明，和中温相比，低温和高温处理下，冬牧70黑麦的光合作用都受到了不同程度的抑制，其中，净光合速率、蒸 腾速率、气孔导度、水分利用效率以及气孔限制值显著降低，而胞间CO2浓度却显著提高。关于低温胁迫下引起净光合速率 下降，张志刚等人在研究低温胁迫对辣椒等植物的光合特性影响时得到的结论一致，低温胁迫降低了这些植物叶片的Pn、 Gs，增大了胞间CO2浓度，而关于低温使光合作用下降的原因，莫亿伟发现是由于低温胁迫使光抑制的发生，影响了叶绿体 对光能的吸收和利用进而导致暗反应得不到足够的光合力供应，同时还降低了其暗反应中相关酶的活性。对于高温使冬牧70 黑麦光合作用下降，赵玉萍等前人对番茄和其他植物的研究中也有类似的结果，而高温使光合作用明显下降的最重要的原因 是高温对叶绿素类囊体膜产生损伤，进而使叶绿体ATP合酶活性、ATP含量降低，导致高温下作物的光合作用下降，而非气 孔限制所致。
3.3.2.2不同温度处理对冬牧70黑麦光合产物的影响
本发明表明，温度条件与冬牧70黑麦纤维素和木质素含量之间呈明显的正相关关系，土壤温度升高促进两者的形成，即 两者含量都随着温度的升高而升高。前人在不同温度对其他植物纤维素和木质素影响的研究中也得到了类似结果。赵新华等 (2010)的研究发现，晚播造成的低温会使棉花的纤维含量降低，还有研究显示，木质素与植物的抗寒性也有一定关系，其含 量与杨树的抗寒性呈正相关，可增强植物细胞及组织抵御其他逆境的能力。梅小燕(2011)通过研究不同播期对紫花苜蓿的影 响时发现，纤维素和木质素含量随着播期的推迟而下降，且差异显著。刘露通过地膜覆盖增加土壤温度的研究中发现，土壤 温度升高促使胡萝卜的纤维素含量升高。廖建雄等人在研究中还发现温度升高会使小麦叶片中纤维素和木质素的含量下降， 但差异不显著。许能祥(2009)通过温度对黑麦草细胞壁结构物质的影响研究，得出高温条件会使植物组织老化加速，木质化 程度增强，细胞壁结构物质含量也大幅提高。
关于机理，前人研究表明，低温使植物叶片膜脂过氧化程度加剧，还通过影响ABA、IAA的含量及相关酶活性的变 化，对细胞壁纤维发育产生影响。郑密(2011)研究表明，低温下植物主要是通过参与产生膨压、使细胞壁松弛以及抑制与 细胞壁物质合成及运输相关蛋白的表达来影响纤维含量。而高温下主要通过调控植物细胞壁物质合成相关酶得变化进而影响 植物体纤维素和木质素含量的高低。高温处理，会使过氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶活性快速增大，而过氧化物酶作为木质素 合成最后一步催化反应的关键酶，会使木质素的合成量增加，温度越高，木质素在细胞壁中的累积量就越多。纤维素合成过 程除了上述两种酶的参与，还需要多酚氧化酶和肉桂醇脱氢酶这两种关键酶类的参与，且纤维含量的增加与高温下苯丙氨酸 裂解酶和肉桂醇脱氢酶的活性升高有明显关系。
本发明中，在不同的生长时间内，各处理下碳素的含量大小顺序基本表现为20℃>15℃>25℃>10℃，即说明在一定范围 内，温度升高有助于提高植株对有机质的吸收能力，这与闫秋艳等(2013)对黄瓜的研究结果一致，关于机理方面的研究指出， 温度升高加快了土壤矿物质分解速率，从而促进了有机质的矿质化，因此土壤中供植株吸收的有机质和速效养分的含量增加， 从而利于植株对有机质的吸收利用。
3.3.3不同温度处理对冬牧70黑麦养分吸收和积累的影响
本发明中，随着冬牧70黑麦的生长，不同温度处理下的各种养分含量都呈先升高后降低的变化趋势，这是因为植株的生 长速率大于养分的吸收速率，导致后期各养分含量呈下降趋势。对于不同的养分在同一生育时间下降的快慢程度并不相同， 而同一养分在不同的生育时间亦不相同，这可能是与各养分对温度处理的响应不同以及与冬牧70黑麦所处的生长阶段不同。
本发明中，在不同的生育时间段内，各处理下四种养分的含量大小顺序基本表现为20℃>15℃>25℃>10℃，即说明在一 定范围内，温度升高有助于植株对各种养分的吸收，这与闫秋艳等(2013)对黄瓜的研究结果一致，究其机理，有研究指出， 温度升高加快了土壤矿物质分解速率，提高了脲酶、磷酸酶的活性，促进了有机质的矿质化以及铵态氮的硝化作用，因此土 壤中速效养分的含量增加、有效氮、有效磷的含量增加从而被植株所利用。但温度高于较适宜温度范围时，土壤中的酶可能 会发生钝化，因而植株可结合的养分离子载体量减少，同时高温也会使细胞膜的透性增大，矿质养分被动溢出的可能性增加。 低温条件通常会使植物的代谢活性降低，从而导致养分活性的降低，另外，在低温下会使土壤水分的粘滞性增加，这会在一 定程度上使土壤养分的质流和扩散均受到削弱。
本发明中，养分累积量随生育期进程总体呈增加趋势，但在后期有所下降，这与褚贵新等人的研究结果。15℃和20℃的 氮素累积过程呈双峰曲线，说明在植株生长的不同阶段，其对养分的吸收能力不同，一般来说苗期对养分的需求和吸收都比 较少，生长的旺盛期吸收养分量也较多，后期随着植株趋于衰老，生长缓慢，导致植株养分含量积累变慢，在成熟衰老期甚 至还会下降。长期处于高温和低温下，冬牧70黑麦体内一系列生理活动发生改变，使其生育期变短，提早进入成熟衰老期， 因此低温和高温处理下的冬牧70黑麦养分含量和累积量均低于适宜温度处理，且20℃下的最高，说明15℃均适于冬牧70黑麦 的生长，但20℃的温度条件更适宜。
3.4结论
(1)不同处理下，最大叶长、叶数及干物重的大小顺序均为20℃>15℃>25℃>10℃，25℃和10℃下最大叶长、叶数及干物 重均显著低于20℃和15℃处理。
(2)10℃和25℃下，冬牧70黑麦的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率以及气孔限制值均显著降低，而胞 间CO2浓度显著提高，导致低温和高温条件下光合速率下降的原因是非气孔限制；冬牧70黑麦纤维素和木质素含量与温度呈 显著正相关关系，纤维素和木质素含量随着温度的升高而增加；而不同处理下，冬牧70黑麦碳含量及累积量为20℃>15℃>25℃>10℃。
(3)不同处理下，氮磷钾含量及氮磷钾累积量的大小顺序为20℃>15℃>25℃>10℃；10℃和25℃下，随着生长速率的降低， 冬牧70黑麦氮磷钾的积累量在后期略下降；不同处理下，冬牧70黑麦碳氮比的大小顺序为10℃>25℃>15℃>20℃。
(4)综上，20℃下冬牧70黑麦的最大叶长、叶数及干物重、氮磷钾含量及累积量均最大，为最适于冬牧70黑麦生长的温 度；15℃次之；长期的低温和高温处理均不利于绿肥的生长发育。
4、建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用
目前，绿肥作物的生长发育规律与积温模型的研究较少，本发明根据上文中不同温度对绿肥生长发育及养分累积规律的 影响研究结果，通过建立以积温为自变量、以生物量及养分累积量为因变量的模拟模型，研究绿肥生物量及养分累积与积温 的关系，了解干物质及养分吸收动态的变化规律，并采取相应的有效措施进行调控绿肥作物生长发育、提高生物产量，并利 用其他数据资料进行验证分析，为进一步提高绿肥干物质积累，加强绿肥种植过程中的田间管理、确定适宜的播种期和翻压 期提供理论依据。
4.1数据来源与方法
4.1.1气象数据
生育期内的逐日基本气象资料，通过查询山东省青岛市气象服务网和山东省临沂市沂南气象站资料获得数据。
4.1.2有效积温计算方法
有效积温计算参照严定春等(2004)的方法，第n天的累积积温公式如下：
Figure BDA0002504780290000181
其中，Tmax和Tmin为第n天的最高和最低气温(0.4℃<Tmin<Tmax<30℃)。
4.1.3植物生长模型与分析
植株生长及养分积累逐日增加量曲线呈“S”形，符合Logistic增长曲线变化规律，表明植株生长及养分累积过程表现为 慢-快-慢的趋势，其曲线方程的一般表现形式为公式4.1。
Figure BDA0002504780290000191
式中的y为干物质或养分累积量，t为有效积温，e为自然对数底，a、r、k为待定参数，其中k为在一定条件下，生物量或 养分累积量所能达到的生长上限值，也就是可以表征理想状态下该植物生物量或养分累积生长的潜力。
对公式4.1求一阶导数，能够得出生长或累积速度随时间或积温变化的方程，即养分累积速度函数V(t)，表达式如下：
Figure BDA0002504780290000192
令公式4.2为0，可以求出干物质或养分的最大累积速率及其出现的时间tmax＝a/r，此时Vmax＝rk/4，ymax＝k/2，对公式4.2 求2阶导数，并令其为0，可得到干物质或养分累积速率的两个特征值ty和t2，
Figure BDA0002504780290000193
和
Figure BDA0002504780290000194
三个特征值t1、tmax和t2将整个过程分为了四个时期，即(0，t1)、(t1，tmax)、(tmax，t2)、(t2，+∞)，分别称为缓慢增长期、 快速增长期、减速增长期和缓慢下降期，也就是说0-t1阶段内为植株的生长开始阶段，该阶段生长速率较慢，t1-tmax为快速 增长期，是快速生长阶段，tmax-t2为减速增长期，生长速率相对缓慢，但累积量仍在增加，t2-+∞为缓慢下降期，生长饱和阶 段，该阶段的生长速率逐渐下降为0。
4.1.4模型检验
应用本发明中2014年不同水分试验中70～75％处理下绿肥生长的干物质数据进行验证模型，并采用国际上常用的观测值 与模拟值之间的均方差根(RMSE)对模拟值与观测值之间的符合度进行检验，RMSE越小，代表模拟值和观测值一致性好， 预测的精度就比较高。RMSE计算公式如下：
Figure BDA0002504780290000195
其中，n为样本容量。
4.1.5数据处理
用SPSS 19.0软件进行拟合，建立具有生物学意义的干物质积累模型。用Excel进行数据统计分析和作图。
4.2结果与分析
4.2.1绿肥相对干物质及养分累积速率与相对有效积温的关系
掌握绿肥干物质及养分累积速率的变化规律和过程，在实际生产和应用中有重要的指导意义。利用Logistic模型进行拟 合时，考虑到25℃高温对冬牧70黑麦生长发育有明显的迟滞作用，利用10℃、15℃和20℃条件下干物质及养分累积随有效积 温变化的关系，利用张宾等(2007)归一化方法，将最大干物质、养分累积值和最大有效积温分别定为1，得出冬牧70黑麦相 对干重DM、C、N、P、K的累积量与相对有效积温T之间的关系如表4。R2均在0.75以上，拟合效果较好，都达到了显著水 平。
从表4得知，干物质和各养分元素累积最大相对累积速率出现时的相对积温值并不一致，按照达到最大值的前后顺序是 N>K>C>DM>P，N累积达到最大相对速率的时间最早，约比其他指标提前97.5℃～147.8℃左右，干物质和碳累积达到最大相 对速率的时间比较接近，仅相差13.14℃。从最大相对累积速率和平均相对速率比值来看，DM、C、N、P、K五项指标的最 大相对累积速率分别为平均相对速率的0.869、0.882、1.015、0.975、1.019倍，其中，N和K累积的最大相对累积速率高于平 均相对速率，说明氮和钾累积速率较大。
表4绿肥相对干物质及养分累积量的Logistic方程
Figure RE-GDA0002589595910000201
相对干物质和养分累积速率的动态变化图。各指标的相对累积速率随相对有效积温的变化均呈现为明显的单峰曲线，即 速率变化均为“慢-快-慢”的趋势。结合表5，各指标的方程中表述的特征值出现的时间并不相同，因此，各个指标特定积温 下所处的生长时期不同，每个生长时期所持续的时间也不相同。干物质累积的四个阶段分别为(0，0.018)，(0.018，0.490)， (0.490，0.962)，(0.962，+∞)，碳累积的四个阶段分别为(0，0.012)，(0.012，0.478)(0.478，0.944)，(0.944，+∞)，氮累积的 四个阶段分别为(0，0.026)，(0.026，0.359)，(0.359，0.692)，(0.692，+∞)，磷累积的分别为(0，0.025)，(0.025，0.494)，(0.494， 0.962)，(0.962，+00)，钾累积的分别为(0，0.011)，(0.011，0.448)，(0.448，0.884)，(0.884，+∞)。不同的指标累积所处的 阶段也不相同，例如，在干物质累积还处于缓慢增长期时，氮累积也步入快速增长期，这可能是由于不同指标对积温变化的 响应不同。
表5相对干物质及养分与相对积温累积关系的特征值
指标 (t<sub>1</sub>，y<sub>1</sub>) (t<sub>max</sub>，Y<sub>max</sub>) (t<sub>2</sub>，y<sub>2</sub>)
DM (0.018,0.263) (0.490,0.623) (0.962,0.982)
C (0.012,0.264) (0.478,0.625) (0.944,0.985)
N (0.026,0.217) (0.359,0.514) (0.692,0.811)
P (0.025,0.240) (0.494,0.567) (0.962,0.894)
K (0.011,0.230) (0.448,0.545) (0.884,0.859)
从表5可以看出，在各个指标均达到减速增长期时，其累积量仍较明显高于快速增长期，所以说，在达到减速增长期时， 只是生长速率在缓慢下降，但累积量仍在增加，如果有效积温增加，各指标累积量可能仍在增加，只是速率较慢，但是此阶 段各指标均已步入缓慢下降期，所以说，综合考虑各项指标，在绿肥处于相对积温为0.944～0.962时，即有效积温在 1034℃～1054℃时，干物质和碳累积量处于减速增长末期，累积量均较大，而此时，氮、磷、钾累积处于缓慢下降的初期阶 段，仍在积累，累积量也较高，总体来说，此阶段是冬牧70黑麦绿肥效应较佳的时期。
4.2.2绿肥相对干物质与相对积温模型的建立与验证
采用张彩琴(2007)的模型验证方法，采用本发明第二章2014年盆栽水分试验适宜水分处理的试验数据进行拟合验证，根 据验证结果建立了绿肥干物质累积的模拟值与实测值的回归曲线，并进行比较得知，模拟值与实测值的相关系数为0.9721， 在以y模拟值为x轴，真实值为y轴的图中，点均匀的分布在直线两侧。采用标准化均方根差对两者的符合程度进行比较，本 模型模拟的RMSE为0.0272，说明模型模拟的效果较理想，基本上可以较为准确的模拟相对干物质重随着相对积温的变化趋 势。
4.2.3模型在绿肥种植技术中的应用研究
4.2.3.1绿肥适宜播种期的确定
根据山东烟区的生产要求，烤烟移栽的最晚时间为5月5日，根据前期研究结果，冬牧70翻压后25～30天后土壤养分含量 趋于稳定，利于烤烟移栽，因此山东烟区绿肥翻压时间一般要求为4月10日左右。根据2013年山东沂南田间绿肥种植示范试 验的结果，此时冬牧70黑麦亩产生物量(干重)可达828.34kg。由模型计算结果得知，冬牧70黑麦生长的有效积温为 1034℃～1054℃时，是绿肥效应较佳的阶段。据此，推算山东烟区适宜的播种期。根据沂南县2011～2014年度气象数据资料， 推算2011～2014年达到相应有效积温的最晚出苗时间分别为2011年9月26～27日、2012年9月23～24日、2013年10月5～6日；根 据冬牧70黑麦的特性，从播种到出苗大约需要3～4天的时间，所以推算得知2011～2014年适宜的播种时间分别为2011年9月 22～24日、2012年9月19～21日、2013年10月1～3日。2011～2014年适宜播种期和冬牧70最佳生长时间如表6所示。由于地区内 年际间气温变化幅度不大，因此，为达到绿肥足够的生物量，可以参照往年的适宜播种期制定本年度的播种计划。
表6沂南县2011～2014年绿肥冬牧70黑麦适宜播种期和最佳生长时间
指标 2011～2012年 2012～2013年 2013～2014年
适宜播种期 2011年9月22～24曰 2012年9月19～21日 2013年10月1～3日
最佳生长时间 199～201d 201-203d 189～191d
4.2.3.2绿肥种植过程中的田间水肥管理优化建议
由上文得知，在绿肥进入快速增长期之前，仍处于起步期时应加强水肥供应，以满足绿肥在快速增长期时的生长发育， 特别是进入缓慢增长期之初，应尽可能的减少限制性因素的影响，这段时间内应把握水肥的管理。同时，当绿肥作物开始进 入缓慢时，应减少水肥的供
不同时期对应的时间，如表7所示，可有针对性的进行田间管理，以最大限度地满足绿肥作物的生长和生物量的积累。
本发明中，在有效积温为12.3℃～540.7℃时，绿肥的干物质和各养分积累基本都处于速生期，此时应注意水分和肥料的 供应。针对2011～2014年度，应分别于9月27日、9月23日、10月5日开始加强田间水肥管理，根据山东省临沂市农委土壤肥料 工作站提供信息，该阶段土壤墙情情况为0～20cm土层土壤相对含水量分别为79.05％、52.57％、50.23％，2011年水分充足， 无需补充水分，而2012和2013年，土壤含水量低于正常水平，应及时补充水分至75％左右。施用肥料方面，应特别注意氮肥 和钾肥的供应，两者步入速生期较早，前期累积速率较快，应注意在此阶段施加氮肥和钾肥，并提供合适的水分含量。此阶 段还应加强人工管理。
表7沂南县2011～2014年绿肥干物质及养分累积的特征值
Figure BDA0002504780290000211
同时，在有效积温为540.7℃时，干物质和各养分累积均已步入减速增长期，此阶段应进一步加大水肥供应。该阶段0～20cm 土层土壤相对含水量平均在70～75％范围内，含水量适宜，无需过多补充水分。施用肥料方面，因氮素步入减速增长期较早， 为满足绿肥作物氮积累，应在有效积温为393℃时，对应于2011年10月21～22日、2012年10月21～22日、2013年11月4～5日， 进一步加大氮肥施加量，同时应注意补充磷钾肥。
在有效积温为758.2℃时，对应于2012年3月4日、2013年11月30日、2014年3月21日，此时氮累积进入缓慢下降期，此时 应减少氮肥供应，同时4月上旬，冬牧70黑麦生长开始进入缓慢下降期，同时临近翻压期，此时应减少水肥供应。
4.3讨论
4.3.1绿肥相对干物质及养分累积速率与相对有效积温的关系
作物的生长发育是一个十分复杂的生长过程，影响因素较多。本发明中，冬牧70黑麦干物质和各养分元素累积变化呈现 明显的阶段性，即对养分的吸收呈现明显的阶段性变化，也就是说，冬牧70黑麦对养分的吸收速率随着作物所处时期和阶段 的不同而发生变化。不同的养分元素与干物质最大速率达到最大的时间并不相同，养分累积最大速率早于干物质累积最大速 率出现，这与宋海星等(2003)等研究一致，但何萍等(1998)指出，各养分元素的吸收动态过程与干物质累积动态过程基本同 步，这可能与不同的种植利用方式以及不同作物而已。同样，不同养分元素累积最大速率出现的时间也不相同，本文中，氮 素早于钾素，早于磷出现的时间，这也表明绿肥对于不同的养分元素不同的阶段吸收不同。
4.3.2绿肥相对干物质与相对积温模型的建立与验证
本发明中采用张宾归一化法进行相对干物质重与相对积温的验证，这样可以消除或减小不同处理间的差异。
本发明中，相对干物质重与相对积温的模型基本可以准确的模拟变化过程，误差较小，但生长的中间时期模拟值与真实 值相差较大，可能的原因是由于试验条件的差别导致预测的不准确性存在。
4.3.3绿肥适宜翻压期的确定
本发明中，确定冬牧70黑麦的适宜翻压期为生长发育所需有效积温达到1034℃～1054℃时，是绿肥效应较佳的阶段。翻 压时亩产生物量(干重)达828.34kg，由庞敏(2009)研究结果表明，冬牧70翻压量为896kg/亩时，对当季烟叶经济性状的改善作 用最明显。常帅(2014)的研究中也指出，在冬牧70黑麦干物质重为9512kg/hm2(634.13kg/亩)时，较适合烟草生产，本发明结 果冬牧70黑麦亩产干重完全满足生产需要，因此，在冬牧70黑麦生长的有效积温达到1034℃～1054℃时翻压，可满足山东烟 区生产的需要，是绿肥冬牧70黑麦翻压的最佳时期。
本发明根据干物质和碳累积达到缓慢下降初期时进行翻压，而此时氮磷钾各养分元素累积量也相对较高，虽然随着时间 的进行，累积量会继续缓慢增加，但由于生育期过长，导致冬牧70黑麦会纤维化和木质化程度加重，导致翻压后不易被土壤 微生物所利用，不易迅速分解，导致腐解释放的养分不能很好的被烟株吸收。
4.3.4绿肥适宜播种期的确定
常帅(2014)于2012～2013年度在山东沂南县播期研究的结果表明，适宜播种时期为9月下旬，本发明结果与常帅的结论基 本一致，常帅的研究中指出，播期(9月29日)优于其他两个晚播处理，本结果比常帅研究结果提前8～10天，是因为本文中翻 压时绿肥的生物量高于常帅结果。由于2014年度春季温度较高，所以播种期较2011和2012年稍晚。
4.4结论
(1)根据山东烟区烟草最适移栽期、绿肥翻压后养分释放规律和冬牧70黑麦生长的最佳积温，推算出2011～2014年适宜的 播种时间分别为2011年9月22～24日、2012年9月19～21日、2013年10月1～3日。
(2)根据气象数据和生长模型，突出山东烟区绿肥种植过程中适宜的田间管理技术措施，应于2011年9月27日、2012年9 月23日、2013年10月5日开始加强田间水肥管理，于2011年10月21～22日、2012年10月21～22日、2013年11月4～5日，加大氮 肥施加量。应于有效积温为758.2℃，即2012年3月4日、2013年11月30日、2014年3月21日，减少氮肥供应，同时4月上旬， 冬牧70黑麦生长开始进入减速下降期且临近翻压，应减少水肥供应。
综上所述，本发明针对山东烟区种植的冬绿肥冬牧70常面临冬季干旱和低温等环境因素的制约这一问题，采用室内培养 的方式分析不同土壤含水量和不同温度条件下冬牧70发育形态、干物质累积、养分吸收分配的变化规律；并建立基于积温的 生长发育和养分吸收模型，根据不同土壤含水量条件下冬牧70生长的情况进行拟合验证；根据经过验证的模型，得到以下结 论：
冬牧70在70～75％的土壤含水量处理的最大叶长、鲜干重、叶数、分蘖数均高于或多于40～45％以及55～60％的土壤含 水量处理；
土壤含水量还影响干物质的分配，随着土壤含水量的减少，冬牧70黑麦的根冠比逐渐增加。随着土壤含水量的下降，冬 牧70黑麦的光合作用受到了抑制，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、瞬时水分利用效率以及气孔限制值均显著降低，而胞 间CO2浓度却显着提高；导致冬牧70黑麦叶片光合速率下降的原因是非气孔限制。随着土壤含水量的下降，冬牧70黑麦碳含 量和累积量显着降低，而纤维素和木质素的含量增加。随着土壤含水量的降低，冬牧70黑麦的氮磷钾含量及氮磷钾的累积 量均显着降低，而碳氮比逐步增大。
综上，当土壤含水量在70～75％时，最适宜绿肥生长以及生物量和养分的累积。
不同处理下，最大叶长、叶数及干物重的大小顺序均为20℃＞15℃＞25℃＞10℃，25℃和10℃下最大叶长、叶数及干物 重均显着低于20℃和15℃处理。10℃和25℃下，冬牧70黑麦的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率以及气孔限 制值均显着降低，而胞间CO2浓度显着提高，导致低温和高温条件下光合速率下降的原因是非气孔限制；冬牧70黑麦纤维素 和木质素含量随着温度的升高而增加；不同处理下，冬牧70黑麦碳含量及累积量、氮磷钾含量及氮磷钾累积量的大小顺序均 为20℃＞15℃＞25℃＞10℃，10℃和25℃下随着生长速率的降低，冬牧70黑麦氮磷钾的积累量在后期略下降；不同处理下， 冬牧70黑麦碳氮比的大小顺序为10℃＞25℃＞15℃＞20℃。综上，20℃下冬牧70黑麦的最大叶长、叶数及干物重、氮磷钾含 量及累积量均最大，为最适于冬牧70黑麦生长的温度；15℃次之；长期的低温和高温处理均不利于绿肥的生长发育。
根据山东烟区烟草最适移栽期、绿肥翻压后养分释放规律和冬牧70黑麦生长的最佳积温，推算出2011～2014年适宜的播 种时间分别为2011年9月22～24日、2012年9月19～21日、2013年10月1～3日。根据气象数据和生长模型，突出了山东烟区绿 肥种植过程中适宜的田间管理技术措施，应于2011年9月27日、2012年9月23日、2013年10月5日开始加强田间水肥管理，于 2011年10月21～22日、2012年10月21～22日、2013年11月4～5日，加大氮肥施加量。应于有效积温为758.2℃，即2012年3月 4日、2013年11月30日、2014年3月21日，减少氮肥供应，同时4月上旬，冬牧70黑麦生长开始进入饱和期且临近翻压，应减 少水肥供应。
以上所述，仅为本发明的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明 揭露的技术范围内，凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，都应涵盖在本发明的保护范围之内。

Claims (8)

1.一种北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，所述北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法包括以下步骤：
步骤一，验证不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响；
步骤二，验证不同温度对绿肥生长及养分累积的影响；
步骤三，建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用。
2.如权利要求1所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，步骤一中，所述验证不同土壤相对含水量对绿肥生长及养分累积的影响的方法，包括：
(I)试验采用盆栽，统一选用口径23cm、底径16cm、高18cm的塑料圆盆，每盆装风干土5.000kg；
(II)选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子进行播种；
(III)播种时土壤湿度统一按照田间持水量的80％进行浇水，出苗后定苗为27株/盆。
3.如权利要求2所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，所述试验共设3个土壤含水量水平：
(1)T1，田间持水量的40％～45％；
(2)T2，田间持水量的55％～60％；
(3)T3，田间持水量的70％～75％；
每个处理设3次重复；出苗后开始控水，自然干旱至设定土壤含水量范围时的时间是2014年9月15日，并于当天开始做水分处理，同时记录花盆重量，每天早8:00和晚18:00采用质量平衡法补水控水，处理期间除盆内土壤水分不同外其他管理一致。
4.如权利要求2所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，所述测定指标与方法为：
(1)生长发育及生物量测定方法
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，采用直尺测定典型植株的叶数、最大叶长、最大叶宽；然后用去离子水快速冲洗干净，并用吸水纸吸干表面水分，分地上部和根部分别称重后样品105℃杀青，75℃烘干分别称其干重，计算干鲜比及根冠比，公式如下：
干鲜比＝总干重/总鲜重；
根冠比＝根干重/地上部干重；
(2)光合特性测定
选择生长及受光方向一致的叶片，采用Li-6400便携式光合仪测定，测定光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci及蒸腾速率Tr，每处理5次重复，每个重复待稳定后读取3个数据；计算水分利用效率WUE和气孔限制值Ls：
水分利用效率WUE＝Pn/Tr；
气孔限制值Ls＝l-(Ci/Ca)×100％，其中Ca为大气CO2浓度，其值为400μmol·mol-1；
(3)植株纤维素和木质素含量测定
处理后的75d取样，并采用烟草行业标准YC/T 347-2010，利用纤维素测定仪测定纤维素和木质素的含量；
(4)植株养分含量测定
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，并进行测定植株全碳、全氮全磷、全钾的测定；
植株全碳和全氮测定：釆用杜马斯燃烧法，利用varioPYRO cube型元素分析仪及可读性为0.001mg的XP6型电子天平，准确称取5mg的植株样品于锡箔杯中，紧密包裹后放入自动进样盘中进样测定；
植株全磷和全钾测定：采用H2SO4-H2O2法进行消化，利用钒钼黄比色法测定全磷含量，用火焰亮度法测定全钾含量；
(5)数据处理
试验数据采用Excel软件处理作图，利用SPSS19.0软件进行统计分析，P<0.05。
5.如权利要求1所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，步骤二中，所述验证不同温度对绿肥生长及养分累积的影响的方法，包括：
(a)试验采用盆栽，统一选用口径为12cm×12cm，高为15cm的塑料方盆，每盆装风干土1.500kg；
(b)选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子进行播种；
(c)播种后保证管理和生长环境一致，待植株完全出苗后进行温度处理，分别置于昼夜温度为10/0℃、15/5℃、20/10℃、30/20℃的恒温光照培养箱中；
(d)每个处理设3次重复，培养箱光照为10000lx，整个生长期间保持土壤含水量在田间最大持水量的70％，处理期间除温度不同外其他管理一致。
6.如权利要求5所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，所述测定项目及方法为：
于处理当天0d及处理后的15d、30d、45d、60d、75d取样，每次调查后的样品都进行植株全碳、全氮、全磷和全钾的测定，其中光合测定于上午9：00-11：30进行，纤维素木质素测定样品采集时间为11月24日；
所述数据处理的方法为：
试验数据采用Excel软件处理作图和SPSS 19.0统计软件进行分析。
7.如权利要求1所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，步骤三中，所述建立基于积温的绿肥生物量及养分累积模型及验证应用的方法，包括：
建立以积温为自变量、以生物量及养分累积量为因变量的模拟模型，研究绿肥生物量及养分累积与积温的关系，了解干物质及养分吸收动态的变化规律，并采取相应的有效措施进行调控绿肥作物生长发育、提高生物产量，并利用其他数据资料进行验证分析。
8.如权利要求7所述的北方冷寒烟区冬牧70绿肥适宜种植方法，其特征在于，所述数据来源与方法包括：
1)气象数据
生育期内的逐日基本气象资料，通过查询山东省青岛市气象服务网和山东省临沂市沂南气象站资料获得数据；
2)有效积温计算方法
有效积温计算参照严定春等(2004)的方法，第n天的累积积温公式如下：
Figure FDA0002504780280000041
其中，Tmax和Tmin为第n天的最高和最低气温，0.4℃<Tmin<Tmax<30℃；
3)植物生长模型与分析
植株生长及养分积累逐日增加量曲线呈S形，符合Logistic增长曲线变化规律，表明植株生长及养分累积过程表现为慢-快-慢的趋势，其曲线方程的一般表现形式为公式4.1：
Figure FDA0002504780280000042
式中的y为干物质或养分累积量，t为有效积温，e为自然对数底，a、r、k为待定参数，其中k为在一定条件下，生物量或养分累积量所能达到的生长上限值，也就是可以表征理想状态下该植物生物量或养分累积生长的潜力；
对公式4.1求一阶导数，能够得出生长或累积速度随时间或积温变化的方程，即养分累积速度函数V(t)，表达式如下：
Figure FDA0002504780280000043
令公式4.2为0，可以求出干物质或养分的最大累积速率及其出现的时间tmax＝a/r，此时Vmax＝rk/4，ymax＝k/2，对公式4.2求2阶导数，并令其为0，可得到干物质或养分累积速率的两个特征值ty和t2：
Figure FDA0002504780280000044
和
Figure FDA0002504780280000045
三个特征值t1、tmax和t2将整个过程分为了四个时期，即(0，t1)、(t1，tmax)、(tmax，t2)、(t2，+∞)，分别称为缓慢增长期、快速增长期、减速增长期和缓慢下降期，也就是说0-t1阶段内为植株的生长开始阶段，该阶段生长速率较慢，t1-tmax为快速增长期，是快速生长阶段，tmax-t2为减速增长期，生长速率相对缓慢，但累积量仍在增加，t2-+∞为缓慢下降期，生长饱和阶段，该阶段的生长速率逐渐下降为0；
4)模型检验
应用本发明中2014年不同水分试验中70～75％处理下绿肥生长的干物质数据进行验证模型，并采用国际上常用的观测值与模拟值之间的均方差根(RMSE)对模拟值与观测值之间的符合度进行检验，RMSE越小，代表模拟值和观测值一致性好，预测的精度就比较高；RMSE计算公式如下：
Figure FDA0002504780280000051
其中，n为样本容量；
5)数据处理
用SPSS 19.0软件进行拟合，建立具有生物学意义的干物质积累模型；用Excel进行数据统计分析和作图。
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