CN111210868A - 玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及玉米分子育种技术领域,尤其涉及玉米关联群体中气生根全基因组选择(GS)潜力分析方法,解决现有技术中存在的缺点,包括以下步骤:植物材料与性状测定、基因组标记、狭义遗传力预估、基因组预测以及预测精度评价,本发明根据训练群体的基因型和表型构建预测模型,然后根据预测群体基因型,计算预测群体的气生根表型。对比预测群体气生根表型的实际测定值,从而确定不同气生根性状和不同亚群GS的预测精度,为进一步的GS选择育种提供依据。另外,该发明的实施可以只根据基因组SNP信息选出气生根性状优良的玉米育种材料,极大程度上降低了人力物力成本,提高了育种效率。
Description
技术领域
本发明涉及玉米分子育种技术领域,尤其涉及玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法。
背景技术
玉米的不定根系统,分为初生根、种子根、冠根和气生根。气生根是由单子叶植物的地上节形成的。与其它地下根系类型相比,气生根更容易观测。在玉米植株生长发育的后期,气生根在抗倒伏、水分和养分吸收等方面发挥着重要作用。Zhang等人研究发现,在密植条件下,增加气生根的数量有助于提高温带玉米的抗倒伏能力、吸收深层水和氮素的能力。此外,有研究表明,气生根性状是抵抗土壤淹水和水涝的重要生理指标之一。
玉米气生根的常规育种费时费力,以QTL为基础的分子辅助育种,周期长,效果不明显。因此,我们提出了玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法用于解决上述问题。
发明内容
本发明的目的是为了解决现有技术中存在的缺点,而提出的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法。
玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,包括以下步骤:
S1、植物材料与性状测定:取508个玉米自交系并将其划分为4个亚群:美国非坚杆自交系、美国坚杆自交系、热带亚热带系和混合系,将所有的家系在北京和海南分别进行了种植,在每一个家系中,对5个个体的3个气生根性状进行了测定;
S2、基因组标记:从maizego网站下载508个基因型标记,结合四个基因分型平台所有SNP标记,对其进行整合;
S3、狭义遗传力预估:把环境和前三个主成分(PCA)作为固定效应,所有加性遗传效应和残差都为随机效应,获得混合线性统计模型:y=μ+Xβ+Zu+ε;
S4、基因组预测:采用基因组最佳线性无偏预测模型y=μ+Xβ+Zu+ε,通过R包“rrBLUP V4.5”进行基因组预测;
S5、预测精度评价:采用随机抽样和亚群内抽样的方法,抽取预测群体,并将剩余的个体作为训练群体,利用训练群体的基因型建立模型,计算预测值,通过测量观察表型值和预测育种值之间的皮尔逊相关性来获得预测精度,循环100次。
优选的,所述S1中三个气生根性状分别为LN、BRN和DBR,其中LN为层数,BRN为气生根数,DBR为气生根直径,d=C/π,C插入土壤的气生根所形成的外圆周长。
优选的,所述S1中508个玉米自交系分为美国非坚杆自交系70个,美国坚杆自交系27个,热带亚热带系系196个和混合系215个。
优选的,所述S2中整合的步骤为:首先,使用基于同源一致性和k值-临近算法将来自SNP芯片的56110个SNP与RNA测序的556809个SNP整合,然后,将GBS测序和600K SNP芯片在经过严格的质量控制后获得的SNP整合,最后,经Beagle v 4.0补齐缺失后,筛选最小等位基因频率(MAF)≥5%,整合四个基因型平台,获得1.24M个的SNP组成的图谱。
优选的,所述S2中四个基因分型平台分别是玉米50K SNP芯片、转录组测序、简化基因组测序和玉米600K SNP芯片。
优选的,所述S3中y是观测值的向量(n×1),n是家系数,μ是总平均值,X是固定效应的设计矩阵(n×p),β是固定效应的向量(p×1),其中,当p等于3时,前三个主成分被视为固定效应;Z是随机效应的设计矩阵(n×q),u是个体总加性遗传效应随机效应的向量(q×1);ε(n×1)是残差。
优选的,所述随机效应服从正态分布:u~N(0,Kσu2),ε~N(0,Iσε2),其中I是同源矩阵,K是来源于所有遗传标记的加性关系矩阵,σu2是个体加性遗传效应的方差,σε2是残差的方差。
优选的,所述S4中Z是随机效应的基因型设计矩阵(n×m);u是标记随机效应的向量(m×1),m是标记数,随机效应服从正态分布:u~N(0,Iσu2),其中I是同源矩阵,σu2是个体加性遗传效应的方差。
优选的,所述S5中随机抽样是从整个群体中抽取10%-90%的个体作为预测群体,其余为训练群体,亚群内抽样是从一个亚群中选择10%-90%的个体作为预测群体,同一个亚群中剩余的个体作为训练群体。
本发明的有益效果是:根据训练群体的基因型和表型构建预测模型,然后根据预测群体基因型,计算预测群体的气生根表型。对比预测群体气生根表型的实际测定值,从而确定不同气生根性状和不同亚群GS的预测精度,为进一步的GS选择育种提供依据。另外,该发明的实施可以只根据基因组SNP信息选出气生根性状优良的玉米育种材料,极大程度上降低了人力物力成本,提高了育种效率。
附图说明
图1为两个地区三个气生根性状的狭义遗传力估计;
图2为不同交叉验证比例下三个气生根性状的预测精度;
图3为美国非坚杆自交系、美国坚杆自交系、热带亚热带系和混合系四个亚群的三个气生根性状预测精度(其中SS亚群中90%作为预测群体的预测失败,训练群体过少)。
具体实施方式
下面结合具体实施例对本发明作进一步解说。
玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,包括以下步骤:
S1、植物材料与性状测定:取508个玉米自交系并将其划分为4个亚群:美国非坚杆自交系70个,美国坚杆自交系27个,热带亚热带系系196个和混合系215个,将所有的家系在北京和海南分别进行了种植,在每一个家系中,对5个个体的3个气生根性状(LN、BRN和DBR)进行了测定,其中LN为层数,是地面上产生气生根的节数,BRN为气生根数,是最上面的节有效气生根(插入土壤)的根数,DBR为气生根直径,d=C/π,C是插入土壤的气生根所形成的外圆周长;
S2、基因组标记:从maizego网站下载508个基因型标记,结合四个基因分型平台(玉米50K SNP芯片、转录组测序、简化基因组测序和玉米600K SNP芯片)所有SNP标记,对其进行整合。首先,使用基于同源一致性和k值-临近算法将来自SNP芯片的56110个SNP与转录组测序的556809个SNP整合,然后,将简化基因组测序和600K SNP芯片在经过严格的质量控制后获得的SNP整合,最后,经Beagle v 4.0补齐缺失后,筛选最小等位基因频率(MAF)≥5%,整合四个基因型平台,获得1.24M个的SNP组成的图谱;
S3、狭义遗传力预估:把环境和前三个主成分(PCA)作为固定效应,所有加性遗传效应和残差都为随机效应,获得混合线性统计模型:y=μ+Xβ+Zu+ε,其中,y是观测值的向量(n×1),n是家系数,μ是总平均值,X是固定效应的设计矩阵(n×p),β是固定效应的向量(p×1),其中,当p等于3时,前三个主成分被视为固定效应;Z是随机效应的设计矩阵(n×q),u是个体总加性遗传效应随机效应的向量(q×1);ε(n×1)是残差,随机效应服从正态分布:u~N(0,Kσu2),ε~N(0,Iσε2),其中I是同源矩阵,K是来源于所有遗传标记的加性关系矩阵,σu2是个体加性遗传效应的方差,σε2是残差的方差;
S4、基因组预测:采用基因组最佳线性无偏预测模型y=μ+Xβ+Zu+ε,通过R包“rrBLUP V4.5”进行基因组预测,其中,Z是随机效应的基因型设计矩阵(n×m);u是标记随机效应的向量(m×1),m是标记数,随机效应服从正态分布:u~N(0,Iσu2),其中I是同源矩阵,σu2是个体加性遗传效应的方差;
S5、预测精度评价:采用随机抽样和亚群内抽样的方法,随机抽样是从整个群体中抽取10%-90%的个体作为预测群体,其余为训练群体,亚群内抽样是从一个亚群中选择10%-90%的个体作为预测群体,同一个亚群中剩余的个体作为训练群体,利用训练群体的基因型建立模型,计算预测值,通过测量观察表型值和预测育种值之间的皮尔逊相关性来获得预测精度,循环100次。
实施例一(不同气生根性状遗传力分析):
采用固定效应和随机效应混合线性模型,计算了北京和海南两个地点的三个气生根性状的狭义遗传力及两个地点的平均值。除残差效应外,我们还定义了一个加性关系矩阵,它是具有方差结构的个体总加性遗传效应,即随机效应。
如图1所示,LN、BRN和DBR中自左向右依次为北京、海南以及两个位置的平均值,气生根性状的遗传力存在差异。遗传力从0.1到0.7不等,BJ中LN的遗传力最高,HN中LN的遗传力最低,其它性状的遗传力约为0.4。
总体而言,气生根性状的遗传力相对较低,说明这些性状的遗传稳定性普遍易受环境影响。
实施例二(整个群体全基因组选择预测精度分析):
随机抽取10%-90%为预测群体,其余为训练群体。根据训练群体模型,利用预测群体的基因型计算基因组预测值(GEBV)。利用R中的rrBLUP包对训练群体表型进行评价,计算预测值与观察表型值的皮尔逊相关系数,得到预测精度。在总关联群体中,我们合并了所有的亚群(见图2和表1),预测的准确性与训练群体的大小有关。
表1:关联群体中三个气生根性状预测精度的平均值和标准方差
在关联群体中随机抽取10%作为训练群体的预测精度最低,随机抽取90%作为训练群体的预测精度最高。三个气生根性状总体上随着推断比例的增加呈下降趋势,LN的预测精度最高,DBR的预测精度最低,BRN的预测精度中等。预测精度最大值为0.377。
实施例三(亚群内预测精度分析):
从一个亚群中选择了10%-90%的家系作为预测群体,同一亚群中的其余家系作为训练群体(见图3和表2)。
表2:亚群内三个气生根性状预测精度的均值和标准方差
注:NA是指缺失的数据
在MIXED亚群中,三种预测精度的高低顺序为LN>BRN>DBR,DBR的最大预测值为0.04,DBR的标准方差很大(0.007-0.018);在NSS亚群中,三种预测精度的高低为BRN>DBR>LN,BRN的最大预测值为0.35,LN在所有比例的预测精度均小于0;在SS亚群中,三种预测精度的高低为DBR>BRN>LN,其中DBR的最大预测值为0.265,SS亚群中三种性状的的标准方差都较大,可能是因为SS亚群中只有27个个体;在TST亚群中,三种预测精度的高低为BRN>LN>DBR,其中BRN的最大预测值为0.293。
综上所述,在对不同气生根性状的GS育种的潜力进行预测时,针对某一气生根性状进行GS选择,可以节约大量的人力物力,并且在对不同亚群气生根性状的GS育种潜力进行预测时,针对某一亚群进行气生根GS选择,也可节约大量的人力物力。
以上所述,仅为本发明较佳的具体实施方式,但本发明的保护范围并不局限于此,任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明揭露的技术范围内,根据本发明的技术方案及其发明构思加以等同替换或改变,都应涵盖在本发明的保护范围之内。
Claims (9)
1.玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,包括以下步骤:
S1、植物材料与性状测定:取508个玉米自交系并将其划分为4个亚群:美国非坚杆自交系、美国坚杆自交系、热带亚热带系和混合系,将所有的家系在北京和海南分别进行了种植,在每一个家系中,对5个个体的3个气生根性状进行了测定;
S2、基因组标记:从maizego网站下载508个基因型标记,结合四个基因分型平台所有SNP标记,对其进行整合;
S3、狭义遗传力预估:把环境和前三个主成分(PCA)作为固定效应,所有加性遗传效应和残差都为随机效应,获得混合线性统计模型:y=μ+Xβ+Zu+ε;
S4、基因组预测:采用基因组最佳线性无偏预测模型y=μ+Xβ+Zu+ε,通过R包“rrBLUPV4.5”进行基因组预测;
S5、预测精度评价:采用随机抽样和亚群内抽样的方法,抽取预测群体,并将剩余的个体作为训练群体,利用训练群体的基因型建立模型,计算预测值,通过测量观察表型值和预测育种值之间的皮尔逊相关性来获得预测精度,循环100次。
2.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S1中三个气生根性状分别为LN、BRN和DBR,其中LN为层数,BRN为气生根数,DBR为气生根直径,d=C/π,C是插入土壤的气生根所形成的外圆周长。
3.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S1中508个玉米自交系分为美国非坚杆自交系70个,美国坚杆自交系27个,热带亚热带系196个和混合系215个。
4.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S2中整合的步骤为:首先,使用基于同源一致性和k值-临近算法将来自SNP芯片的56110个SNP与转录组测序(RNA-Seq)的556809个SNP整合,然后,将简化基因组测序(GBS)和600K SNP芯片在经过严格的质量控制后获得的SNP整合,最后,经Beagle v 4.0补齐缺失后,筛选最小等位基因频率(MAF)≥5%,整合四个基因型平台,获得1.24M个的SNP组成的图谱。
5.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S2中四个基因分型平台分别是玉米50K SNP芯片、转录组测序、简化基因组测序和玉米600K SNP芯片。
6.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S3中y是观测值的向量(n×1),n是家系数,μ是总平均值,X是固定效应的设计矩阵(n×p),β是固定效应的向量(p×1),其中,当p等于3时,前三个主成分被视为固定效应;Z是随机效应的设计矩阵(n×q),u是个体总加性遗传效应随机效应的向量(q×1);ε(n×1)是残差。
7.根据权利要求6所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述随机效应服从正态分布:u~N(0,Kσu2),ε~N(0,Iσε2),其中I是同源矩阵,K是从来源于所有遗传标记的加性关系矩阵,σu2是个体加性遗传效应的方差,σε2是残差的方差。
8.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S4中Z是随机效应的基因型设计矩阵(n×m);u是标记随机效应的向量(m×1),m是标记数,随机效应服从正态分布:u~N(0,Iσu2),其中I是同源矩阵,σu2是个体加性遗传效应的方差。
9.根据权利要求1所述的玉米关联群体中气生根全基因组选择潜力分析方法,其特征在于,所述S5中随机抽样是从整个群体中抽取10%-90%的个体作为预测群体,其余为训练群体,亚群内抽样是从一个亚群中选择10%-90%的个体作为预测群体,同一个亚群中剩余的个体作为训练群体。
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Cited By (8)
Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
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CN111883205A (zh) * | 2020-07-14 | 2020-11-03 | 云南省烟草农业科学研究院 | 一种基于全基因组选择烟草有害成分预测方法及应用 |
CN111887473A (zh) * | 2020-07-14 | 2020-11-06 | 云南省烟草农业科学研究院 | 基于全基因组选择烟气有害成分释放量预测方法及应用 |
CN111887473B (zh) * | 2020-07-14 | 2022-07-01 | 云南省烟草农业科学研究院 | 基于全基因组选择烟气有害成分释放量预测方法及应用 |
CN111883205B (zh) * | 2020-07-14 | 2023-10-20 | 云南省烟草农业科学研究院 | 一种基于全基因组选择烟草有害成分预测方法及应用 |
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CN112365926A (zh) * | 2020-11-10 | 2021-02-12 | 沈阳农业大学 | 一种玉米自交系一般配合力和特殊配合力的全基因组预测方法及应用 |
CN112365926B (zh) * | 2020-11-10 | 2024-02-13 | 沈阳农业大学 | 一种玉米自交系一般配合力和特殊配合力的全基因组预测方法及应用 |
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