CN108897979A - 温度对植物psii活动影响的评价方法 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及一种温度对植物PSII活动影响的评价方法，构建一个描述PSII活动的数学模型，叶绿素荧光作为模型的输出，温度是模型的一个参数，通过参数识别方法，从实测的叶绿素荧光数据中估算模型的参数，就能够根据模型的参数计算出任意给定温度下的PSII模型中涉及到的各种物质浓度变化的动力学曲线，从而达到在不直接测量这些物质浓度的情况下评判温度对PSII活动的影响。
Description
技术领域
本发明涉及植物PSII，特别是涉及温度对植物PSII活动影响的评价方法。
背景技术
光合作用是所有生命活动的基础，它受到许多因素的影响，如营养、盐、冷却、热、除草剂、重金属、干旱等。温室在现代农业中发挥着至关重要的作用，特别是对于温度低，日照时间短的地区或人口密度大，耕地少的城市，温室能提供大量的蔬菜。目前，温室内温度控制策略并没有将植物生长的实时温度效应作为反馈信息，无法实现植物的最优产量。从温室温度控制策略角度考虑，有必要首先获取温度对光合作用活动效率的影响信息，但是能够直接测量光合作用活动的各种电子载体的传感器比较缺乏。
在光合作用中，植物利用水、二氧化碳和光来生产糖和生物化学能。PSII吸收的光能部分可能以叶绿素荧光的形式释放。光化学反应、热耗散和荧光释放是植物吸收光能的三种能量去路途径。根据能量守恒定律，这三条能量的去路之间是存在着竞争的关系。三者中任何一个的变化都会导致另外两个变化。例如，电子传输速率增加可能导致光化学反应速率增加同时可能减少荧光与热能的释放。PSII对热很敏感，尽管PSII活动的过程十分复杂，但PSII释放的叶绿素荧光能提供有关植物光合作用过程和生理的可靠定量信息，并且可以通过便携式仪器测量，用于分析PSII活动。当植物在短期内面临温度的变化时，植物并不能表现出肉眼可见的黄色和枯萎等明显症状。但是叶绿素荧光动力学包含环境变化对植物光合作用的影响信息。
发明内容
基于此，有必要针对上述技术问题，提供一种温度对植物PSII活动影响的评价方法，构建一个描述PSII活动的数学模型，叶绿素荧光作为模型的输出，温度是模型的一个参数，通过参数识别方法，从实测的叶绿素荧光数据中估算模型的参数，就能够根据模型的参数计算出任意给定温度下的PSII模型中涉及到的各种物质浓度变化的动力学曲线，从而达到在不直接测量这些物质浓度的情况下评判温度对PSII活动的影响。
一种温度对植物PSII活动影响的评价方法，包括：
建立一个包含状态方程的PSII活动数学模型；
根据阿伦尼乌斯方程，将温度转化为所述PSII活动数学模型的参数，建立以PSII活动中电子的传递载体激发态天线叶绿素荧光分子A*，和PQ的浓度变化作为所述状态方程的状态变量，叶绿素荧光是所述状态方程的输出变量；
使用参数估算方法估算所述PSII活动数学模型的参数，实现叶绿素荧光曲线的拟合；
将估算得到的所述PSII活动数学模型参数及任一温度代入所述PSII活动数学模型，确定该温度下的激发态天线叶绿素荧光分子和PQ的组分在各时刻的浓度。
上述温度对植物PSII活动影响的评价方法，构建一个描述PSII活动的数学模型，叶绿素荧光作为模型的输出，温度是模型的一个参数，通过参数识别方法，从实测的叶绿素荧光数据中估算模型的参数，就能够根据模型的参数计算出任意给定温度下的PSII模型中涉及到的各种物质浓度变化的动力学曲线，从而达到在不直接测量这些物质浓度的情况下评判温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同初始PQ值大小情况下温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同活性QB位点的百分比情况下温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同光照强度情况下温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，在步骤“使用参数估算方法估算所述PSII活动数学模型参数，实现叶绿素荧光曲线的拟合”中，通过Levenberg-Marquardt方法估算所述PSII活动数学模型的参数。
附图说明
图1为本申请实施例提供的一种温度对植物PSII活动影响的评价方法的流程图。
图2为本申请实施例提供的一种温度对植物PSII活动影响的评价方法中的用同一组模型参数同时拟合不同温度下叶绿素荧光曲线结果。
图3为本申请实施例提供的一种温度对植物PSII活动影响的评价方法中根据模型参数，确定不同温度下和PQ的物质浓度结果。
具体实施方式
为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合附图及实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。
参阅图1，一种温度对植物PSII活动影响的评价方法，包括：
建立一个包含状态方程的PSII活动数学模型；
根据阿伦尼乌斯方程，将温度转化为所述PSII活动数学模型的参数，建立以PSII活动中电子的传递载体激发态天线叶绿素荧光分子A*，和PQ的浓度变化作为所述状态方程的状态变量，叶绿素荧光是所述状态方程的输出变量；
使用参数估算方法估算所述PSII活动数学模型的参数，实现叶绿素荧光曲线的拟合；
将估算得到的所述PSII活动数学模型参数及任一温度代入所述PSII活动数学模型，确定该温度下的激发态天线叶绿素荧光分子A*，和PQ的组分在各时刻的浓度。
上述温度对植物PSII活动影响的评价方法，构建一个描述PSII活动的数学模型，叶绿素荧光作为模型的输出，温度是模型的一个参数，通过参数识别方法，从实测的叶绿素荧光数据中估算模型的参数，就能够根据模型的参数计算出任意给定温度下的PSII模型中涉及到的各种物质浓度变化的动力学曲线，从而达到在不直接测量这些物质浓度的情况下评判温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，还包括：将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同初始PQ值大小情况下温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同活性QB位点的百分比情况下温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同光照强度情况下温度对PSII活动的影响。
在另外的一个实施例中，在步骤“使用参数估算方法估算所述PSII活动数学模型参数，实现叶绿素荧光曲线的拟合”中，通过Levenberg-Marquardt方法估算所述PSII活动数学模型的参数。
下面介绍一个本申请的具体应用场景：
化学反应速率与温度之间关系的经典理论由Arrhenius(1889)建立，该理论指出化学反应速率常数随温度变化如下：
其中R是摩尔气体常数，T是热力学温度，k0是比例常数(或称为Arrhenius常数)，在碰撞理论中，它是正方向的碰撞频率。EA是激活能量。不同的反应过程有不同的k0和EA。
一开始Arrhenius方程的提出是用于化学反应的，但是现在已经在许多学术领域使用这个公式包括植物学。例如，基于温度响应协调的温度补偿率的方法是通过使用Arrhenius方程提出。该方法用于描述温度与叶片或种子萌发率，细胞分裂或发育速率以及叶片伸长率之间的关系。在这项工作中，Arrhenius方程被应用于开发的PSII活动模型结构中的化学反应速率中，其中，Arrhenius方程式近似于温度对PSII活动的影响。
对于完全暗适应的叶片，PSII的天线复合体(A)捕获光子并成为激发态(A*)，激发态(A*)将把捕获的光能转移到反应中心(P680)，并激发P680成为第一个激发单态(P680*)。由于P680*非常不稳定，因此它将通过脱镁叶绿素分子(Pheo)将更高能级的激发电子立即传递至主醌受体(QA)，并将QA还原为形式。会将电子传递给次醌受体(QB)并还原QB。QB携带两个额外的电子并变成QB 2-。
QH2与PQ交换的过程将涉及的质子化。将与来自叶绿体基质的两个质子结合成为质体醌(QH2)，质体醌(QH2)将从QB位点转移到类囊体腔。类囊体膜中的QH2通过细胞色素b6f复合物(Cytb6f)氧化，氧化的QH2将返回PQ池并成为新的PQ。公式(1)被应用到所有涉及到光化学反应速率当中(备注：k1,k2对应的反应未使用Arrhenius方程，因为它们主要是一个物理过程。由于它们对应事件的发生可能受温度的影响，因此假定不同的k1,k2值对应不同的温度。)u是激发光的持续时间。
假设x1，x2，x3，x4和x5表示A*，和PQ的可能性或浓度，u表示激发光强度。非还原和还原QB的平均效应包含在模式结构中，它们的总概率为1。假设可以被还原的总QB的概率为r2(0≤r2≤1)。一个光系统II单元大约有290个叶绿素分子，A0用来表示初始天线值大小。PQ0用于表示初始PQ值大小。可以导出以下5个状态方程来表示系统动态。
叶绿素荧光发射是光系统II天线复合物能量通路的竞争之一。因此，叶绿素荧光与激发的A*的浓度成比例。如果使用G来补偿光强度、仪器增益、则可以获得以下等式来描述叶绿素荧光F。G是系数。
F＝Gk2x1
具体的实验验证数据如下：
测定了三种双子叶植物叶片(山茶、金森女贞、卫矛属)的叶绿素荧光。这些叶子是从江南大学(中国江苏省无锡市)的自然种植的树木中采集的。时间是9月份，环境温度大概在18℃至25℃左右，采摘一对完整的叶子。为了减少不同叶片含水量对测量叶绿素荧光的影响，叶片在进行实验前进行了至少两个小时的浸泡。
所有不同的双子叶叶片被对称切割，然后变成四个四分叶，使用其中三个。每片叶片都夹在塑料暗适应夹子中。将塑料暗适应夹的叶片放入三个不同温度(20℃，25℃和30℃)的水浴中一小时以实现温度平衡。假定叶片具有相似的生理状态。在进行叶绿素荧光测量之前，所有叶子都暗适应至少半小时。使用叶绿素荧光计(FluorPen，PSI，PhotonSystems Instruments，捷克共和国)测量叶片叶绿素荧光OJIP的诱导。在测量过程中，塑料暗适应夹一直夹着叶片。照明光强度设定为3000μmol photons m-2s-1。测量了每种植物的21个四分叶(从七对双子叶叶片获得)。由于所有的叶片都用水处理了一个小时，因此假设每个叶片段的终端受体的终浓度都相同如C02。
来自三种树木的叶绿素荧光数据用于验证模型的表述叶绿素动力学的能力。方程式中的模型参数(最后七个方程)通过Levenberg-Marquardt方法进行识别，以实现对测量叶绿素荧光的最优拟合。模型的拟合参数列在表1中。模型拟合和实验数据之间的比较如图2所示。对同种品种中三种不同的温度使用相同的一组参数。
| Fig.1(a) | Fig.1(b) | Fig.1(c) | Fig.1(a) | Fig.1(b) | Fig.1(c) | ||
| k1u | 0.49 | 0.54 | 0.42 | EA3 | 165.04 | 164.92 | 108.86 |
| k2 | 611.80 | 611.41 | 611.41 | EA4 | 56.91 | 0.00 | 60.48 |
| k3 | 3624.17 | 3624.17 | 3624.17 | EA5 | 304.83 | 160.22 | 0.94 |
| k4 | 0.58 | 0.60 | 0.61 | EA6 | 479.68 | 605.11 | 737.24 |
| k5 | 16172.69 | 16172.69 | 16172.69 | EA7 | 500.63 | 437.99 | 1725.48 |
| k6 | 1158.41 | 1127.49 | 1227.88 | EA8 | 170.97 | 205.50 | 1193.69 |
| k7 | 6150.56 | 6116.12 | 6226.10 | EA9 | 0.00 | 90.02 | 0.00 |
| k8 | 3013.28 | 3013.17 | 3009.83 | EA10 | 212.72 | 133.88 | 36.33 |
| k9 | 30.98 | 30.92 | 29.99 | r2 | 1.00 | 1.00 | 1.00 |
| k10 | 9.56 | 9.39 | 14.95 | PQ pool | 9.20 | 9.20 | 9.21 |
表1，图2(a)-(c)中用于曲线拟合的模型参数。
通过
估计不同温度下相同品种叶片的总相对拟合误差，其中yi *是第i个实验数据，yi是第i个模型预测数据，N是总数据点数量，M是总的不同温度数目。图2(a)-(c)的平均相对拟合误差小于0.161％，这样验证了模型的预测表达能力。图2.不同温度下实验数据与模型预测的比较图，(a)山茶叶的拟合结果，(b)金森女贞叶的拟合结果，(c)卫矛属叶的拟合结果。在图2(a)-(c)中，因为时间轴显示为对数刻度，在小刻度的范围内坐标轴被拉伸，在大可度范围内坐标轴被压缩，这在会造成小刻度地方的拟合误差视觉上被放大。小时间尺度的叶绿素荧光信号变化非常快并且具有非常高的频率分量，所以实验数据和模型预测在初始阶段存在明显的拟合误差。该模型采用简化的化学反应动力学模型，这将降低模型表示高频动力学的能力，从而导致一些预期的拟合残差，但不会削弱模型表达整体趋势的能力。
图3显示了三种温度下基于实验数据估计的参数的QA -，QB -，QB 2-和PQ的组分浓度，(a)QA的浓度结果，(b)QB的浓度结果，(c)QB 2-的浓度结果，(d)PQ的浓度结果。图3(a)至图3(c)表明，在没有直接使用传感器测量这些物质的情况下，它们在各种温度下的变化情况均可被获取到。
热诱导荧光升高是由QA的光诱导减少和从QB到QA的过程中增强的电子转移引起的。叶绿素荧光诱导曲线和荧光温度曲线可用于评估高温胁迫引起的类囊体膜变化。叶绿素荧光诱导曲线可以用作PSII热稳定性的指标，也可以用作植物胁迫指标。因此，如果构建一个描述PSII活动的数学模型，叶绿素荧光作为模型的输出，温度是模型的一个参数，通过参数识别方法，从实测的叶绿素荧光数据中估算模型的参数，就能够根据模型的参数计算出任意给定温度下的PSII模型中涉及到的各种物质浓度变化的动力学曲线，从而达到在不直接测量这些物质浓度的情况下评判温度对PSII活动的影响。
以上所述实施例的各技术特征可以进行任意的组合，为使描述简洁，未对上述实施例中的各个技术特征所有可能的组合都进行描述，然而，只要这些技术特征的组合不存在矛盾，都应当认为是本说明书记载的范围。
以上所述实施例仅表达了本发明的几种实施方式，其描述较为具体和详细，但并不能因此而理解为对发明专利范围的限制。应当指出的是，对于本领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干变形和改进，这些都属于本发明的保护范围。因此，本发明专利的保护范围应以所附权利要求为准。
Claims (5)
1.一种温度对植物PSII活动影响的评价方法，其特征在于，包括：
建立一个包含所述状态方程的PSII活动数学模型；
根据阿伦尼乌斯方程，将温度转化为所述PSII活动数学模型的参数，建立以PSII活动中电子的传递载体激发态天线叶绿素荧光分子A*，QA -，QB -，QB 2-和PQ的浓度变化作为所述状态方程的状态变量，叶绿素荧光是所述状态方程的输出变量；
使用参数估算方法估算所述PSII活动数学模型的参数，实现叶绿素荧光曲线的拟合；
将估算得到的所述PSII活动数学模型参数及任一温度代入所述PSII活动数学模型，确定该温度下的激发态天线叶绿素荧光分子QA -，QB -，QB 2-和PQ的组分在各时刻的浓度。
2.根据权利要求1所述的温度对植物PSII活动影响的评价方法，其特征在于，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同初始PQ值大小情况下温度对PSII活动的影响。
3.根据权利要求1所述的温度对植物PSII活动影响的评价方法，其特征在于，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同活性QB位点的百分比情况下温度对PSII活动的影响。
4.根据权利要求1所述的温度对植物PSII活动影响的评价方法，其特征在于，将估算得到的所述PSII活动数学模型参数代入所述PSII活动数学模型，确定在不同光照强度情况下温度对PSII活动的影响。
5.根据权利要求1所述的温度对植物PSII活动影响的评价方法，其特征在于，在步骤“使用参数估算方法估算所述PSII活动数学模型参数，实现叶绿素荧光曲线的拟合”中，通过Levenberg-Marquardt方法估算所述PSII活动数学模型的参数。
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