CN107142317A - 一种发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，属于生物技术领域：将两个水稻品种杂交并构建F2分离群体，利用多区间作图法检测与株高有关的QTL。利用双向方差分析法排除具有极显著两两上位性互作效应的QTL。计算F2分离群体中每一个单株的无两两上位性互作的QTL的累计基因型值，利用相关分析检测累计基因型值和株高之间是否有极显著的正相关，如果存在极显著的正相关，则这些无两两上位性互作效应的QTL上的等位基因就是具有累积效应的株高等位基因。将携带相同数目相同类别等位基因的单株进行归类，验证累积效应是否成立。本发明检出的株高等位基因可应用于分子标记辅助育种等领域。

Description

一种发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法
技术领域
本发明涉及一种发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，该方法属于水稻生物技术领域，该方法发掘出来的株高等位基因具有累积效应，这些等位基因可应用于水稻分子标记辅助选择等领域。
背景技术
水稻是我国非常重要的粮食作物，因为水稻生产关系着我国的粮食安全。水稻的很多重要的农艺性状都是数量性状。检测水稻数量性状基因座位(quantitative traitlocus，QTL)已经有区间作图、复合区间作图等方法。目前在水稻上已通过QTL分析检测出大量的与各种各样的农艺性状相关的QTL。但是，如何检测出与水稻某个性状相关的具有累积效应的QTL，并发掘这些具有累积效应的等位基因？在此背景下，本发明提出一种发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，该方法发掘出来的株高等位基因具有累积效应，这些等位基因在水稻遗传学上对研究等位基因之间的关系提供了研究资源，此外，这些等位基因在水稻分子标记辅助育种等领域具有重要的生产应用前景。
发明内容
本发明采用的是利用水稻F2群体发掘及验证具有累积效应的株高等位基因的方法。本发明主要解决了如何发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因这一问题。本发明可以为研究等位基因之间的关系提供基因资源，也可以为分子标记辅助育种提供具有累加效应的株高等位基因。
本发明包括以下步骤：
(1)将水稻品种1与水稻品种2杂交并构建F2分离群体；
(2)用分布于水稻12条染色体的、在品种1和品种2之间具有多态性的分子标记PCR扩增步骤(1)获得的F2分离群体内的不同单株的叶片DNA，并在成熟收获期测量F2分离群体内每个单株的株高，利用多区间作图法检测与株高相关的数量性状基因座位(QTL)；
(3)用步骤(2)检测出的与株高QTL最近的分子标记来分别代表每一个株高QTL的基因型，利用双向方差分析法检测各个株高QTL两两之间是否存在极显著(P＜0.01)的互作，排除具有极显著两两互作效应的QTL，保证留下的QTL均不存在两两间的极显著的互作；
(4)用和每个QTL最近的分子标记基因型来代表步骤(3)得到的无极显著两两上位性互作效应的QTL的基因型，计算步骤(1)描述的F2分离群体每一个单株的无极显著两两上位性互作效应的QTL的累计基因型值，用相关分析检测步骤(1)描述的分离群体内所有单株的累计基因型值和株高之间是否有极显著(P＜0.01)的正相关，如果有极显著的正相关，则步骤(3)得到的无极显著两两上位性互作效应的QTL上的等位基因就是具有累积效应的株高等位基因；
(5)验证步骤(4)用相关分析得到的具有累积效应的株高等位基因的方法是，假定步骤(2)检测出的不同株高QTL上的等位基因具有相同效应，即假定不同QTL上使株高相对增高的不同座位上的等位基因的效应一致，假定不同QTL上使株高相对降低的不同座位上的等位基因的效应也一致，将携带相同数目相同类别等位基因的单株进行归类，分析累积效应是否成立。
进一步地，所述步骤(1)中，水稻品种1与水稻品种2可以都是籼稻，也可以都是粳稻，或者一个是籼稻、一个是粳稻；F2分离群体内的单株数目在150个至250个之间。
进一步地，所述步骤(2)中，分布于水稻12条染色体、在品种1和品种2之间具有多态性的分子标记的数目应该达到保证标记间的平均间距小于12厘摩尔；本发明专利特别强调，步骤(2)检测株高QTL的方法必须使用多区间作图方法，不能使用区间作图法或者复合区间作图法。
进一步地，所述步骤(3)中，双向方差分析的目的是排除具有上位性互作效应的QTL，使留下的所有的QTL两两之间均不存在极显著的上位性互作效应；假如步骤(2)检测出的株高QTL数目有3个，假定分别为QTL A，QTL B，QTL C，则双向方差分析需要进行3次，分别在QTL A和QTL B之间，QTL A和QTL C之间，QTL B和QTL C之间各进行一次双向方差分析；假如步骤(2)检测出的株高QTL数目有4个，假定分别为QTL a，QTL b，QTL c，QTL d，则双向方差分析需要进行6次，分别在QTL a和QTL b之间，QTL a和QTL c之间，QTL a和QTL d之间，QTL b和QTL c之间，QTL b和QTL d之间，QTL c和QTL d之间各进行一次双向方差分析；步骤(2)检出的株高QTL数目为其他数目的情况依此类推：进行双向方差分析时，用与株高QTL最相近的分子标记基因型来分别代表每一个株高QTL的基因型。
进一步地，所述步骤(4)中，F2分离群体每一个单株的无极显著两两上位性互作效应的QTL的累计基因型值的计算方法为，首先计算某个单株某个QTL的基因型值，将一个特定QTL的等位基因中，具有相对另一个等位基因的使株高增高的效应的等位基因的基因型值设定为1，将另一个具有使株高相对降低效应的等位基因的基因型值设定为-1，则在这个QTL座位上，携带纯合的两个株高增高效应的等位基因的基因型值为2，携带纯合的两个株高降低效应的等位基因的基因型值为-2，杂合子的基因型值为0；其次，再将所有QTL座位的基因型值相加，获得F2分离群体内每一个单株的无极显著两两上位性互作效应的QTL的累计基因型值。
进一步地，该方法可以简单归纳成以下4个核心步骤：第一步是利用多区间作图法在F2群体检测与株高有关的QTL，第二步是利用双向方差分析方法排除具有极显著两两上位性效应的QTL，获得两两间无极显著上位性互作效应的株高QTL，第三步是利用相关分析检测这些无极显著两两上位性效应的株高QTL的等位基因之间是否具有统计意义上极显著的累加效应，如果有极显著的正相关，则最终得到的株高等位基因具有累积效应，第四步是将携带相同数目相同类别等位基因的单株进行归类，验证累积效应是否成立；用19个字的一句话概括这4个核心步骤就是：“多区间作图、双向方差分析、相关分析、归类验证”。
具体实施方式
1.将水稻品种Lemont与水稻品种扬稻4号杂交，构建一个包含190个单株的F2代分离群体(水稻品种Lemont与水稻品种扬稻4号由中国水稻研究所国家水稻种质资源中期库提供)。
2.用分布于水稻12条染色体的180个在品种Lemont和品种扬稻4号之间具有多态性的分子标记扩增F2分离群体内的190个单株，构建分子标记遗传图谱；这180个多态性分子标记主要包括微卫星标记(以字母RM开头)和插入-缺失标记(以字母D开头)，这180个分子标记的具体名称见Wen Z.H.，et al.Mapping quantitative trait loci for sheathblight disease resistance in Yangdao 4rice.Genetics and Molecular Research，2015年，14卷：1636-1649。
3. 2011年夏季在杭州市富阳市中国水稻研究所试验农场种植这个190个单株的F2代分离群体，在成熟收获期测量每个单株的株高，利用多区间作图法检测与株高相关的数量性状基因座位(QTL)，共检测出6个与株高相关的QTL(表1)。
表1.利用水稻品种Lemont与水稻品种扬稻4号杂交构建的一个包含190个单株的F2代分离群体，用多区间作图法检测出的6个株高QTL，该F2群体于2011年5月播种于杭州富阳中国水稻研究所试验农场
4.用离每个QTL最相近的分子标记来分别代表每一个株高QTL的基因型，利用双向方差分析法检测各个株高QTL两两之间是否存在极显著的互作，结果显示，表1列出的6个QTL两两之间均不存在极显著的互作，详细结果见表2至表16。
表2.双向方差分析证明qPH-Lemont-1和qPH-Lemont-3之间没有极显著互作(P＜0.01)
表3.双向方差分析证明qPH-Lemont-1和qPH-yangdao4-4之间没有极显著互作(P＜0.01)
表4.双向方差分析证明qPH-Lemont-1和qPH-yangdao4-6之间没有极显著互作(P＜0.01)
表5.双向方差分析证明qPH-Lemont-1和qPH-Lemont-10之间没有极显著互作(P＜0.01)
表6.双向方差分析证明qPH-Lemont-1和qPH-yangdao4-12之间没有极显著互作(P＜0.01)
表7.双向方差分析证明qPH-Lemont-3和qPH-yangdao4-4之间没有极显著互作(P＜0.01)
表8.双向方差分析证明qPH-Lemont-3和qPH-yangdao4-6之间没有极显著互作(P＜0.01)
表9.双向方差分析证明qPH-Lemont-3和qPH-Lemont-10之间没有极显著互作(P＜0.01)
表10.双向方差分析证明qPH-Lemont-3和qPH-yangdao4-12之间没有极显著互作(P＜0.01)
表11.双向方差分析证明qPH-yangdao4-4和qPH-yangdao4-6之间没有极显著互作(P＜0.01)
表12.双向方差分析证明qPH-yangdao4-4和qPH-Lemont-10之间没有极显著互作(P＜0.01)
表13.双向方差分析证明qPH-yangdao4-4和qPH-yangdao4-12之间没有极显著互作(P＜0.01)
表14.双向方差分析证明qPH-yangdao4-6和qPH-Lemont-10之间没有极显著互作(P＜0.01)
表15.双向方差分析证明qPH-yangdao4-6和qPH-yangdao4-12间没有极显著互作(P＜0.01)
表16.双向方差分析证明qPH-Lemont-10和qPH-yangdao4-12间没有极显著互作(P＜0.01)
5.计算该F2分离群体190个单株里面每一个单株的6个无极显著上位性互作效应的株高QTL的累计基因型值，每个单株的累计基因型值计算方法为：将一个QTL的等位基因中具有相对另一个等位基因使株高增高的效应的等位基因的基因型值命名为1，将一个QTL等位基因中具有相对另一个等位基因使株高降低效应的等位基因的基因型值命名为-1，则携带纯合的两个株高增高效应的等位基因的基因型值为2，携带纯合的两个株高降低效应的等位基因的基因型值为-2，杂合子的基因型值为0；例如，该F2分离群体编号为1号的单株的6个QTL座位的基因型分别为H、LL、LL、YY、LL、YY(H代表杂合基因型，LL代表携带2个Lemont等位基因，YY代表携带2个扬稻4号等位基因)，则这个编号为1号的单株的累计基因型值＝H+LL+LL+YY+LL+YY＝0+0+1+1+(-1)+(-1)+1+1+1+1+1+1＝6。
6.用相关分析检测这190个单株的这6个无极显著上位性互作效应的株高QTL的累计基因型值和株高之间是否有极显著的正相关。相关分析结果显示，累计基因型值和株高之间有极显著正相关(P＜0.0001)，相关系数为0.39864。因此，这6个无极显著上位性互作效应的株高QTL上的12个等位基因就是具有累加效应的株高等位基因。
7.上述步骤检出的6个QTL共含有12个等位基因，将该F2分离群体190个单株携带不同类型等位基因的单株进行归纳，并统计每个类别单株的平均株高，结果显示，携带具有增高效应的等位基因数目越多的单株的平均株高越高，携带具有降低效应的等位基因数目越多的单株的平均株高越矮(表17)。表17结果很好验证了这6个无极显著上位性互作效应的株高QTL上的12个等位基因确实具有累积效应。
表17.对2011年夏季播种于杭州富阳中国水稻研究所的190个单株的F2分离群体根据每一单株携带的等位基因类型进行归类后统计每个类型单株的平均株高(只统计每个类型单株数大于等于2的单株，每个类型单株数少于2的无重复的单株不作统计)
8.利用该F2群体检出的12个具有累积效应的等位基因可应用在分子标记辅助育种、研究等位基因之间的关系等领域。
最后，需要指出的是，本发明不仅仅限于以上的实施例子，本领域技术人员从本发明公开内容直接推导或联想到的所有变通情况，均认为是本发明的保护范围。

Claims (6)

1.一种发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，其特征在于，包括以下步骤：
(1)将水稻品种1与水稻品种2杂交并构建F2分离群体；
(2)用分布于水稻12条染色体的、在品种1和品种2之间具有多态性的分子标记PCR扩增步骤(1)获得的F2分离群体内的不同单株的叶片DNA，并在成熟收获期测量F2分离群体内每个单株的株高，利用多区间作图法检测与株高相关的数量性状基因座位(QTL)；
(3)用步骤(2)检测出的与株高QTL最近的分子标记来分别代表每一个株高QTL的基因型，利用双向方差分析法检测各个株高QTL两两之间是否存在极显著(P＜0.01)的互作，排除具有极显著两两互作效应的QTL，保证留下的QTL均不存在两两间的极显著的互作；
(4)用和每个QTL最近的分子标记基因型来代表步骤(3)得到的无极显著两两上位性互作效应的QTL的基因型，计算步骤(1)描述的F2分离群体每一个单株的无极显著两两上位性互作效应的QTL的累计基因型值，用相关分析检测步骤(1)描述的分离群体内所有单株的累计基因型值和株高之间是否有极显著(P＜0.01)的正相关，如果有极显著的正相关，则步骤(3)得到的无极显著两两上位性互作效应的QTL上的等位基因就是具有累积效应的株高等位基因；
(5)验证步骤(4)用相关分析得到的具有累积效应的株高等位基因的方法是，假定步骤(2)检测出的不同株高QTL上的等位基因具有相同效应，即假定不同QTL上使株高相对增高的不同座位上的等位基因的效应一致，假定不同QTL上使株高相对降低的不同座位上的等位基因的效应也一致，将携带相同数目相同类别等位基因的单株进行归类，分析累积效应是否成立。
2.根据权利要求1所述的发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，其特征在于，所述步骤(1)中，水稻品种1与水稻品种2可以都是籼稻，也可以都是粳稻，或者一个是籼稻、一个是粳稻；F2分离群体内的单株数目在150个至250个之间。
3.根据权利要求1所述的发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，其特征在于，所述步骤(2)中，分布于水稻12条染色体、在品种1和品种2之间具有多态性的分子标记的数目应该达到保证标记间的平均间距小于12厘摩尔；本发明专利特别强调，步骤(2)检测株高QTL的方法必须使用多区间作图方法，不能使用区间作图法或者复合区间作图法。
4.根据权利要求1所述的发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，其特征在于，所述步骤(3)中，双向方差分析的目的是排除具有上位性互作效应的QTL，使留下的所有的QTL两两之间均不存在极显著的上位性互作效应；假如步骤(2)检测出的株高QTL数目有3个，假定分别为QTL A，QTL B，QTL C，则双向方差分析需要进行3次，分别在QTL A和QTL B之间，QTL A和QTL C之间，QTL B和QTL C之间各进行一次双向方差分析；假如步骤(2)检测出的株高QTL数目有4个，假定分别为QTL a，QTL b，QTL c，QTL d，则双向方差分析需要进行6次，分别在QTL a和QTL b之间，QTL a和QTL c之间，QTL a和QTL d之间，QTL b和QTL c之间，QTL b和QTL d之间，QTL c和QTL d之间各进行一次双向方差分析；步骤(2)检出的株高QTL数目为其他数目的情况依此类推；进行双向方差分析时，用与株高QTL最相近的分子标记基因型来分别代表每一个株高QTL的基因型。
5.根据权利要求1所述的发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，其特征在于，所述步骤(4)中，F2分离群体每一个单株的无极显著两两上位性互作效应的QTL的累计基因型值的计算方法为，首先计算某个单株某个QTL的基因型值，将一个特定QTL的等位基因中，具有相对另一个等位基因的使株高增高的效应的等位基因的基因型值设定为1，将另一个具有使株高相对降低效应的等位基因的基因型值设定为-1，则在这个QTL座位上，携带纯合的两个株高增高效应的等位基因的基因型值为2，携带纯合的两个株高降低效应的等位基因的基因型值为-2，杂合子的基因型值为0；其次，再将所有QTL座位的基因型值相加，获得F2分离群体内每一个单株的无极显著两两上位性互作效应的QTL的累计基因型值。
6.根据权利要求1所述的发掘及验证具有累积效应的水稻株高等位基因的方法，其特征在于，该方法可以简单归纳成以下4个核心步骤：第一步是利用多区间作图法在F2群体检测与株高有关的QTL，第二步是利用双向方差分析方法排除具有极显著两两上位性效应的QTL，获得两两间无极显著上位性互作效应的株高QTL，第三步是利用相关分析检测这些无极显著两两上位性效应的株高QTL的等位基因之间是否具有统计意义上极显著的累加效应，如果有极显著的正相关，则最终得到的株高等位基因具有累积效应，第四步是将携带相同数目相同类别等位基因的单株进行归类，验证累积效应是否成立；用19个字的一句话概括这4个核心步骤就是：“多区间作图、双向方差分析、相关分析、归类验证”。
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