CN106354912A - 基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法 - Google Patents

Abstract

本发明公开了一种基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，基于田间三维数字化重建的冠层三维虚拟植物，结合田间单叶水平叶片生理功能、光环境及氮含量的测定及相关模型的建立；通过耦合光辐射模型、能量传输模型及光合、气孔导度模型计算冠层整体光合量和蒸腾量，实现在小范围破环性采样基础上冠层功能的精确模拟。本发明可精确描述冠层叶片的空间分布，也可模拟冠层空间内部的辐射平衡；满足对果树等高大植物在复杂环境及复杂冠层条件下冠层整体叶片功能的计算，不仅使得果树树形整体生理功能评价变得简单、科学、费用减少；通过修改树体冠层结构、枝类分布及数量，为果树精准修剪、树体结构优化及树形设计提供了精准的平台。

Description

基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法

技术领域

本发明属于果树光合作用和农业信息化技术领域，尤其涉及一种基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法。

背景技术

目前，果树果实产量及品质高度依赖于各种园艺整形及修剪措施。但选用何种整形方式，不同整形方式下果树修剪至何种程度，实现果树在最低资源消耗下光合生产力最大化，成为果树栽培管理、育种的重要目标。同时，果树生长过程中，树体的结构、功能与环境间相互影响，相互作用，果树冠层结构及叶片空间分布直接影响光的空间分布，进而影响树体光合作用、蒸腾作用和物质生产与运输等生理过程，而各种生理过程与大气间的能量、物质交换又同树体结构一起调节树体空间的微环境(如温度、湿度、风速)，使得共同决定果树生长发育及生产力表现。因此，果树树体结构及功能的精确定量分析与描述成为评价及确定整形及修剪优劣的重要手段。由于果树冠层结构、功能与环境间关系复杂，通常对三者的定量分析相互分离。自20世纪90年代以来，虚拟植物的发展实现了树体结构的量化描述，尤其基于三维数字化的虚拟植物，可精确描述树体枝叶的空间分布，真实反映冠层空间结构。文献[杨伟伟2015]采用三维数字化技术，通过对苹果不同类型枝梢的数字化以及生长规则的定量描述，结合各类器官空间位置、形态大小等，重建了苹果三维虚拟冠层，实现了冠层结构的精确量化描述(杨伟伟,陈锡龙,刘航空,张满让,张东,韩明玉2014矮化中间砧短枝富士苹果高纺锤树形冠层结构与光能截获的三维模拟.中国农业科学47:4680-4694)。但对冠层结构的评价主要集中于光截获，缺少冠层功能的评价。对冠层叶片功能的评价主要基于单叶水平的叶片功能。然而，由于冠层的空间异质性，冠层不同空间区位叶片功能并不相同，单叶水平的叶片功能并不能反应冠层整体功能的表现能力。为测定冠层整体叶片功能，研究者开发了整体光合技术及基于热技术(如热脉冲，热扩散，热平衡)的茎流测定技术，可以使人们准确的测定植物整体光合及蒸腾量。整体光合测定技术的实施需要将植株使用透明塑料袋包裹，由于叶片的蒸腾作用，塑料袋附着的蒸汽会降低叶片光辐射量，阻碍叶片功能的发挥，而当植物个体较大时，测量难度加大；茎流测定时，通常会对植株个体造成破坏。同时，此类试验技术不易掌握、设备价格昂贵、重复性差，加大了对树体结构功能评价的难度。模型作为一种高效的研究工具，可将多种复杂变量统一于同一平行平台。研究者借助生理生态功能模型计算树体整体光合和蒸腾时对植物结构作了很大的简化，冠层通常简化为一片大叶，或冠层进行分层，难以真实反映冠层实际结构，特别是叶片空间密度、空间方位、叶面积等；冠层内部所有叶片同质，忽略叶片间的功能差异。因此，基于简化树体结构的冠层生理模型难以真实精确反应树体功能，具有很大局限性。

综上所述，果树功能、结构及环境间相互调馈复杂性高，不同树体结构树体功能的评价通常将树体结构忽略或简化；而结构的评价则注重其对树体实际光截获的影响，较少考虑树体功能的实际表现。因此，树体结构与功能在复杂环境条件下分离，或做“同质化”处理，限制了果树整形、修剪、果园栽植规划、区域规划等的精确评价与研究分析。

发明内容

本发明的目的在于提供一种基于高精度三维数字化虚拟植物，充分考虑冠层内部叶片功能与环境的空间异质性，精准度高、速度快、采样量小、对树体无实质损害的冠层整体光合和蒸腾的计算方法。

本发明是这样实现的，一种基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，所述基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法基于田间三维数字化重建的冠层三维虚拟植物，结合田间单叶水平叶片生理功能、光环境及氮含量的测定及相关模型的建立；通过耦合光辐射模型、能量传输模型及光合、气孔导度模型，可精确、快速计算冠层整体光合量和蒸腾量，对树体无实质性损伤，采样量小，结果可重复，精度高；

所述田间单叶水平叶片生理功能的模型包括：

拟合相对气孔导度对PAR、T、VPD的响应模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gsmax＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中gs/gsmax为相对气孔导度，a、b、c和d为模型参数，利用最小二乘法进行模型拟合；

气孔导度模型：gs＝gs max f(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

所述氮含量的测定的相关模型包括：

叶片最大气孔导度预测模型：gsmax＝aNa+b，Na为叶片叶面积含氮量，a、b为模型参数；

叶片光合模型参数预测模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；

叶片呼吸预测模型：Rd＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；

叶片面积含氮量的预测模型：Na＝a+bPARd，其中Na为叶片面积含氮量，PARd为叶片日累积光合有效辐射，a、b为模型参数；

所述能量传输模型为：冠层内部能量流动遵循Q＝H+E，其中Q为净辐射能量，H为显热能，E为潜热，H和E的计算如下：

H＝ρCpgb(T_sun-T_air)

E＝ρCpγgw(e_sun-e_air)

其中ρ为空气密度(Kgm^-3),Cp为空气热容，gb为叶片边界导度(m s^-1)，T_sun为叶片温度，T_air为空气温度，γ为湿度常数(PaK^-1)，gw为叶片导度，e_sun为温度为T_sun时叶片的饱和水汽压，e_air为空气的水汽压，其中gb为基于风速的预测函数，gb＝aU_air+b,其中a、b为模型参数，U_air为风速，而U的计算基于风速在冠层内部穿过的距离，U＝(a+bL)U_air，其中a、b为模型参数，U_air为大气风速。gw的计算基于叶片边界导度与气孔导度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs为叶片气孔导度，gsun的计算基于步骤S4.5的Jarvis模型，通过气孔导度模型、能量模型、辐射模型及叶片氮分配模型的耦合，计算气孔导度模型的输入变量，从而得到叶片气孔导度；

所述光合模型如下：

$A=(1-\frac{0.5O}{C_i})min\{A_C,A_j\}-R_d$

$A_C=\frac{V_{Cmax}{C}_i}{C_i+K_C(1+o/K_o)}$

$A_j=\frac{{\mathrm{JC}}_i}{4(C_i+o/\mathrm{\τ})}$

$J=\frac{\mathrm{\α}I}{{(1+\frac{{\mathrm{\α}}^2{I}^2}{{J_{\max }}^2})}^{1/2}}$

其中Kc与Ko为羧化反应与氧化反应的米氏常数，Kc取值47.63Pa，Ko取值46208Pa；Ci为胞间CO₂浓度，I为光合有效辐射，α＝0.24，O为叶绿体氧气分压，取值20984Pa，τ为Rubisco特异因子，取值1906.2Pa。

进一步，所述基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法包括以下步骤：

步骤一，记录果树冠层蒸腾、光合计算日的气象条件，包括大气光合有效辐射、温度、湿度、风速；

步骤二，结合冠层三维数字化数据与枝梢形态参数统计模型重建苹果冠层的三维虚拟植物，以苹果冠层为对象，苹果树体叶幕稳定后，在晴朗无风条件下，利用三维数字化仪测定所有当年生枝梢基点与顶点的三维空间坐标；并随机选取15-30个新梢，进行数字化，以获取枝叶形态参数统计模型，结合冠层新梢空间坐标与枝梢生长准则的统计模型，重建苹果三维虚拟冠层；

步骤三，建立叶片单叶水平的叶片功能模型，通过单叶水平叶片在不同环境条件下叶片功能的测定，确定单叶水平叶片的功能模型；

步骤四，基于叶片的氮含量，预测叶片的最大气孔导度及光合参数，建立基于氮含量的叶片最大气孔导度及光合参数预测模型；

步骤五，利用环境变量光合有效辐射的强度预测叶片氮含量，建立冠层环境因子与叶片功能特性间的联系，建立叶片氮含量预测模型；

步骤六，基于获取的三维虚拟植物，冠层为混合介质，根据太阳在天空中的运行轨迹，设定平行光线为太阳入射光，根据光线在冠层内部的穿透距离计算光照强度，建立光辐射模型构建；根据光辐射传输模型，可模拟冠层内部所有叶片所截获的光辐射；

步骤七，通过计算能量在冠层内部的分配，建立冠层能量传输模型；

步骤八，结合冠层叶面积与其光合、蒸腾速率，计算冠层的整体光合和蒸腾量。

进一步，所述建立叶片单叶水平的叶片功能模型方法包括：

(1)最大气孔导度测定：在苹果冠层内部不同区位选取15-30个叶片，由于不同区位光照、温度等环境不一，使得叶片生理功能有所差异；

(2)测定叶片对不同环境因子的响应曲线，测定某一环境因子响应曲线时，利用测定数据，拟合相对气孔导度对PAR、T、VPD的响应模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gsmax＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中gs/gsmax为相对气孔导度，a、b、c和d为模型参数，利用最小二乘法进行模型拟合；

(3)建立气孔导度模型：根据获取结果，建立气孔导度对不同环境因子的响应模型：gs＝gs max f(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

(4)光合模型参数拟合：测定4-6片叶片对CO₂的响应曲线，根据Farquhar光合模型，利用最小二乘法拟合模型参数最大羧化速率Vcmax和最大电子传递速率Jmax；

(5)确定叶片呼吸强度Rd：于日出前选取6-8个叶片，测定叶片呼吸速率，一般为每天4:30-5:30，即为叶片呼吸强度。

进一步，所述建立基于氮含量的叶片最大气孔导度及光合参数预测模型包括：

1)确定叶片氮含量：叶片测定结束后，从树体采取所有测定叶片，在田间使用扫描仪扫描并测定其鲜重，将叶片保存于冰盒中带回实验室，叶片在烘箱中120℃杀青后，80℃烘干至横重测定叶片干重，称取0.25g叶片、研磨，使用浓H₂SO₄-H₂O₂方法于260-270℃消煮，并用流动分析仪测定叶片氮含量，基于叶片面积，计算叶片面积氮含量；

2)最大气孔导度预测模型：根据获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片最大气孔导度预测模型：gsmax＝aNa+b，Na为叶片叶面积含氮量，a、b为模型参数；

3)光合模型参数预测模型：根据获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片光合模型参数预测模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；

4)叶片呼吸强度预测模型：根据获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片呼吸预测模型：Rd＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数。

进一步，所述叶片氮含量预测模型建立方法包括：

第一步，叶片累积光合有效辐射测定：在苹果冠层内部选取处于不同区位的叶片，将光合有效辐射传感器平行于叶片表面放置，测定叶片日光合有效辐射日累积量；

第二步，叶片氮含量模型建立：测定叶片氮含量，建立叶片基于叶片光合有效辐射积累量的叶片面积含氮量的预测模型：Na＝a+bPARd，其中Na为叶片面积含氮量，PARd为叶片日累积光合有效辐射，a、b为模型参数。

进一步，所述冠层能量传输模型为：

冠层内部能量流动遵循Q＝H+E，其中Q为净辐射能量，H为显热能，E为潜热，其中Q根据步骤6建立的冠层辐射模型获得，H和E的计算如下：

H＝ρCpgb(Tsun-Tair)

E＝ρCpγgw(esun-eair)

其中ρ为空气密度Kg m^-3，Cp为空气热容，gb为叶片边界导度m s^-1，T_sun为叶片温度，T_air为空气温度，γ为湿度常数(PaK^-1)，gw为叶片导度，e_sun为温度为T_sun时叶片的饱和水汽压，e_air为空气的水汽压，其中gb为基于风速的预测函数，gb＝aU_air+b,其中a、b为模型参数，U_air为风速，而U的计算基于风速在冠层内部穿过的距离，U＝(a+bL)U_air，其中a、b为模型参数，U_air为大气风速。gw的计算基于叶片边界导度与气孔导度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs为叶片气孔导度。

进一步，所述计算冠层的整体光合和蒸腾量具体包括：

1)单叶片净光合速率的计算：冠层整体光合的计算基于单个叶片的Farquhar光合模型，模型的输入变量包括胞间二氧化碳浓度及入射光合有效辐射，光合有效辐射基于辐射模型，胞间二氧化碳浓度的计算根据下式：Ci＝Ca-0.16A/gs，其中Ci为胞间二氧化碳浓度，Ca为大气二氧化碳浓度，A为单个叶片净光合速率，gs为叶片气孔导度，gs由气孔导度模型获得；

2)冠层整体光合和蒸腾量根据冠层叶面积与获取的叶片净光合速率和获取的单叶片气孔导度分别相乘获得。

本发明提供的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，能够精确定量的评价不同类型结构树体冠层整体叶片功能。本发明的方法通过冠层枝叶的形态参数及三维数字化数据，建立了冠层精准的三维虚拟模型，以三维虚拟模型为基础，一方面可精确描述冠层叶片的空间分布，也可模拟冠层空间内部的辐射平衡。另外，通过单个叶片水平上叶片生理功能及叶片氮的测定，结合辐射模型及能量传输模型，能够满足对果树等高大植物在复杂环境及复杂冠层条件下冠层整体叶片功能的计算。前人冠层整体功能计算方法中叶片功能同质，本发明充分考虑叶片功能的空间差异性，结果更为精准，气孔导度的模拟值与实际值间的均方根误差为0.0318mol H₂O m^-2s^-1，光合速率的模拟值与实际值的均方根误差为1.7498μmol CO₂m^-2s^-1；而同田间依赖仪器的测定方法相比，本发明对树体没有损害，破坏性小，且可重复，任意时间都可计算，而田间测定重复性较差，只代表测定当时的结果；传统测定方法还需人工维护，本方法无需人工维护。本发明结合田间单叶水平叶片生理功能、光环境及氮含量的测定及相关模型包括了树体的结构(叶片分布、叶片角度等)、环境因素(如光、温度、湿度等)以及单个叶片本身的生理功能(如在冠层不同位置，叶片功能差异性较大)。各模型将复杂的生命现象量化，预测树体结构潜在的功能大小。模型可将影响树体整体功能的树体结构、环境及叶片功能融合至一个统一平行的平台。根据冠层-大气-叶片间的能量守恒，从而精确的模拟任意环境条件下树体结构内部由于叶片蒸发引起的微环境的改变，使树体结构内部任意空间部位的模拟结果更为精准。冠层整体功能的发挥取决于每个叶片及其所处环境。叶片功能的发挥取决于自身特性及环境因子。选用单叶尺度的模型可以更为精准的模拟空间每个叶片的功能特性。为了准确的预测每个叶片的潜在生理功能及对环境的响应，以叶片氮含量作为关键节点，对叶片的潜在生理功能可精准预测；环境因素主要通过影响气孔大小调节叶片功能，相对气孔导度模型则实现了相对气孔对环境因子的响应。环境影响气孔，而气孔又调节冠层能量流动，二者相互调馈，影响整体功能的发挥。同时，除基于光合有效辐射累积的叶氮预测模型外，其他各个模型需要的参数均在控制条件下获得，测量简单，不受环境影响，只需要测定单个叶片水平的生理生态特征参数，即可实现冠层整体功能的原位、无损精确计算。另外，各个模型皆为优选模型，精度高，且能将需要考虑的因素；因此，以虚拟植物为载体，单叶水平上各模型与能量模型相互耦合、调控，通过各个模型的衔接及相互调馈实现冠层整体功能的精确计算。

附图说明

图1是本发明实施例提供的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法流程图。

图2是本发明实施例提供的气孔导度模型参数拟合方程示意图。

图3是本发明实施例提供的基于叶片氮含量的叶片最大气孔导度预测模型示意图。

图4是本发明实施例提供的基于叶片氮的光合模型参数预测模型示意图。

图5是本发明实施例提供的基于叶片氮含量的叶片呼吸强度预测模型示意图。

具体实施方式

为了使本发明的目的、技术方案及优点更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。应当理解，此处所描述的具体实施例仅仅用以解释本发明，并不用于限定本发明。

下面结合附图对本发明的应用原理作详细的描述。

如图1所示，本发明实施例的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法包括以下步骤：

S101：测定气象数据；

S102：利用三维数字化仪，建立果树的三维虚拟植株；

S103：构建单叶水平叶片功能模型；

S104：测定叶片含氮量信息，建立叶片功能模型参数与含氮量的模型；

S105：构建基于光合有效辐射日积累量的叶片氮含量分配模型；

S106：根据获取的三维虚拟植物，建立冠层的辐射传输模型；

S107：根据获取的辐射传输模型，建立冠层能量传输模型；

S108：计算冠层叶片整体光合及蒸腾量。

下面结合具体实施例对本发明的应用原理作进一步的描述。

本发明主要针对苹果、桃、樱桃等以节间为单位、叶片含氮量与叶片光合有效辐射累积量呈显著统计关系的园艺植物。基于田间三维数字化重建的冠层三维虚拟植物，结合田间单叶水平叶片生理功能、光环境及氮含量的测定及相关模型的建立，以二者为基础，通过耦合光辐射模型、能量传输模型及光合、气孔导度模型计算冠层整体光合量和蒸腾量，实现了在小范围破环性采样基础上冠层功能的精确模拟，从而为开展果树树形评价、整形修剪、树形设计及优化、果园种植管理、植物整体冠层生理生态功能指标计算等农学或林学研究提供高精度的基础数据计算方法及平台。

本发明实施例的基于三维虚拟植物建立果树冠层的三维虚拟植物，利用辐射传输模型精确模拟冠层叶片辐射，叶片辐射可用于估算叶片氮含量，叶片氮含量可用于估算最大气孔导度；冠层从太阳辐射获取能量，而叶片气孔导度通过调节叶片水分的散失调节冠层能量平衡，气孔导度受环境因子(光照、温度、水汽压)、氮的影响，通过耦合气孔、环境因子、氮含量可计算叶片气孔导度；叶片光合速率的大小可通过耦合气孔、叶氮含量及保健二氧化碳浓度获得；最后，根据冠层叶面积，可计算冠层整体光合和蒸腾量。具体包括以下八个步骤：

S1)记录气象数据。该步骤的主要作用是记录果树冠层蒸腾、光合计算日的气象条件，包括大气光合有效辐射、温度、湿度、风速。将光合有效辐射传感器S-LIA-M003(OnsetComputers，Bourne，MA，USA)、温/湿度传感器S-THB-M008(Onset Computers，Bourne，MA，USA)置于果园空旷区域，距地面水平距离约2.0m。光合有效辐射、风速及温、湿度每隔15秒读取一次，每1分钟记录一次平均值，使用HOBO U30(Onset Computers，Bourne，MA，USA)数据记录仪记录数据。

S2)重建果树的三维虚拟冠层。结合冠层三维数字化数据与枝梢形态参数统计模型重建苹果冠层的三维虚拟植物(基于三维数字化仪的苹果冠层的三维重建方法具体可参照“矮化中间砧短枝富士苹果高纺锤树形冠层结构与光能截获的三维模拟.2014，中国农业科学，47:4680-4694”)。以苹果冠层为对象，苹果树体叶幕稳定后，在晴朗无风条件下，利用三维数字化仪3Space Fastrak(Polhemus Inc.，Cochester，VT，USA)测定所有当年生枝梢基点与顶点的三维空间坐标；并随机选取15-30个新梢，进行数字化，以获取枝叶形态参数统计模型。结合冠层新梢空间坐标与枝梢生长准则的统计模型，重建苹果三维虚拟冠层。基于以上建立的三维虚拟冠层，可确定冠层内部所有叶片的类型、空间位置、大小及朝向。

S3)建立叶片单叶水平的叶片功能模型。该步骤的作用是通过单叶水平叶片在不同环境条件下叶片功能的测定，确定单叶水平叶片的功能模型。包括以下具体步骤：

S3.1最大气孔导度测定：在苹果冠层内部不同区位选取15-30个叶片，由于不同区位光照、温度等环境不一，使得叶片生理功能有所差异。利用Li-6400光合仪测定所选取叶片在标准环境条件下的叶片最大气孔导度，标准条件为PAR＝1500μmol m^-2s^-1，T＝25℃，VPD≤1.5kPa，CO₂＝350μmol mol^-1；

S3.2使用Li-6400测定叶片对不同环境因子的响应曲线，测定某一环境因子响应曲线时，其他环境条件为步骤S3.1中的标准条件，基于PAR的相对气孔预测：PAR的梯度为：0，50，100，200，400，600，1000，1500；叶室温度的梯度为：20，22.5，25，27.5，30，32.5，35；叶室水汽压差的梯度为：0.5，1.0，1.5，2.0，2.5，3.0，3.5，4.0kPa；利用测定数据，拟合相对气孔导度对PAR、T、VPD的响应模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gs max＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中gs/gsmax为相对气孔导度，a、b、c和d为模型参数，利用最小二乘法进行模型拟合，拟合结果如图2所示，图2-A为相对气孔导度对PAR的拟合方程，图2-B为相对气孔导度对T的拟合方程，图2-C为相对气孔导度对VPD的拟合方程。

S3.3建立气孔导度模型：根据步骤S3.2-S3.4获取结果，建立气孔导度对不同环境因子的响应模型：gs＝gs max f(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

S3.4光合模型参数拟合：测定S3.1中4-6片叶片对CO₂的响应曲线，此时叶室PAR＝1500μmol m^-2s^-1，温度T＝25℃，VPD≤1.5kPa。根据Farquhar光合模型(模型的详细描述参见Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2.1992，Plant,Cell&Environment 15:271–282)，利用最小二乘法拟合模型参数最大羧化速率Vcmax和最大电子传递速率Jmax；光合模型如下：

$A=(1-\frac{0.5O}{C_i})min\{A_C,A_j\}-R_d$

$A_C=\frac{V_{Cmax}{C}_i}{C_i+K_C(1+o/K_o)}$

$A_j=\frac{{\mathrm{JC}}_i}{4(C_i+o/\mathrm{\τ})}$

$J=\frac{\mathrm{\α}I}{{(1+\frac{{\mathrm{\α}}^2{I}^2}{{J_{\max }}^2})}^{1/2}}$

其中Kc与Ko为羧化反应与氧化反应的米氏常数，本实施方案中，Kc取值47.63Pa，Ko取值46208Pa。Ci为胞间CO₂浓度，I为光合有效辐射，α为常量(＝0.24)，O为叶绿体氧气分压，取值20984Pa，τ为Rubisco特异因子，取值1906.2Pa。

S3.5确定叶片呼吸强度Rd：于日出前选取6-8个叶片，测定叶片呼吸速率，一般为每天4:30-5:30，即为叶片呼吸强度。

S4建立基于氮含量的叶片最大气孔导度及光合参数预测模型。该步骤的作用是基于叶片的氮含量，预测叶片的最大气孔导度及光合参数，包括以下具体步骤：

S4.1确定叶片氮含量：待步骤S3叶片测定结束后，从树体采取所有测定叶片，在田间使用扫描仪(V330，EPSON)扫描并测定其鲜重(ES-500HA，湘仪)。之后将叶片保存于冰盒中带回实验室，叶片在烘箱中120℃杀青后，80℃烘干至横重测定叶片干重。称取约0.25g叶片、研磨，使用浓H₂SO₄-H₂O₂方法于260-270℃消煮，并用流动分析仪测定叶片氮含量，基于叶片面积，计算叶片面积氮含量(g m^-2)。

S4.2最大气孔导度预测模型：根据步骤S3.1获取结果与步骤S4.1获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片最大气孔导度预测模型：gsmax＝aNa+b，Na为叶片叶面积含氮量，a、b为模型参数；具体结果如图3所示，最大气孔导度由步骤S3.1获取，叶片氮含量由步骤S4.1获取。

S4.3光合模型参数预测模型：根据步骤S3.5获取结果与步骤S4.1获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片光合模型参数预测模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；具体结果如图4所示，光合模型参数由步骤S3.5获取，叶片氮含量由步骤S4.1获取。

S4.4叶片呼吸强度预测模型：根据步骤S3.6获取结果与步骤S4.1获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片呼吸预测模型：Rd＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数，结果如图5所示，呼吸速率由步骤S3.6获取，叶片氮含量由步骤S4.1获取。

S5叶片氮含量预测模型建立：本步骤的作用是利用环境变量光合有效辐射的强度预测叶片氮含量，从而建立冠层环境因子与叶片功能特性间的联系，包括以下具体步骤：

S5.1叶片累积光合有效辐射测定：在苹果冠层内部选取处于不同区位的叶片，将光合有效辐射传感器M003(Onset Computers，Bourne，MA，USA)平行于叶片表面放置，测定叶片日光合有效辐射日累积量；

S5.3叶片氮含量模型建立：测定步骤S5.1的叶片氮含量，建立叶片基于叶片光合有效辐射积累量的叶片面积含氮量的预测模型：Na＝a+bPARd，其中Na为叶片面积含氮量，PARd为叶片日累积光合有效辐射，a、b为模型参数；

S6光辐射模型构建。基于步骤2.0获取的三维虚拟植物，假设冠层为混合介质，根据太阳在天空中的运行轨迹，设定一些列的平行光线为太阳入射光，根据光线在冠层内部的穿透距离计算光照强度(光辐射传输模型的构建可参照文献“Modeling radiativetransfer in mixed and row intercropping systems.1992，Agricultural andForestMeteorology 62:219-240”)。根据光辐射传输模型，可模拟冠层内部所有叶片所截获的光辐射。

S7冠层能量传输模型建立。该步骤的作用是通过计算能量在冠层内部的分配，简历冠层的能量传输模型。具体如下：冠层内部能量流动遵循Q＝H+E，其中Q为净辐射能量，H为显热能，E为潜热，其中Q根据步骤6建立的冠层辐射模型获得，H和E的计算如下：

H＝ρCpgb(T_sun-T_air)

E＝ρCpγgw(e_sun-e_air)

其中ρ为空气密度(Kg m^-3),Cp为空气热容，gb为叶片边界导度(m s^-1)，T_sun为叶片温度，T_air为空气温度，γ为湿度常数(Pa K^-1)，gw为叶片导度，e_sun为温度为T_sun时叶片的饱和水汽压，e_air为空气的水汽压，其中gb为基于风速的预测函数，gb＝aU_air+b,其中a、b为模型参数，U_air为风速，而U的计算基于风速在冠层内部穿过的距离，U＝(a+bL)U_air，其中a、b为模型参数，U_air为大气风速。gw的计算基于叶片边界导度与气孔导度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs为叶片气孔导度，gsun的计算基于步骤S4.5的Jarvis模型，通过气孔导度模型、能量模型、辐射模型及叶片氮分配模型的耦合，计算气孔导度模型的输入变量，从而得到叶片气孔导度。

S8冠层整体光合、蒸腾的计算。该步骤作用主要是结合冠层叶面积与其光合、蒸腾速率，计算冠层的整体光合和蒸腾量。包括以下具体步骤：

S8.1单叶片净光合速率的计算：冠层整体光合的计算基于单个叶片的Farquhar光合模型，模型的输入变量包括胞间二氧化碳浓度及入射光合有效辐射，光合有效辐射基于辐射模型，而胞间二氧化碳浓度的计算根据下式：Ci＝Ca-0.16A/gs，其中Ci为胞间二氧化碳浓度，Ca为大气二氧化碳浓度(等于350μmol^-1mol)，A为单个叶片净光合速率，gs为叶片气孔导度。gs由气孔导度模型获得，通过耦合气孔导度模型与光合模型，可计算单个叶片的光合速率。

S8.2冠层整体光合和蒸腾量根据冠层叶面积与步骤8.1获取的叶片净光合速率和步骤S8获取的单叶片气孔导度分别相乘获得。

由以上实例可以看出，与现有技术或测定方法相比，本发明提出的技术方案中，通过采用三维数字化仪获取果树三维虚拟冠层，从而可建立精确的光辐射传输模型，结合在单叶尺度的叶片功能结构模型，利用叶片氮含量将叶片功能、环境因素、树体结构因素融合于同一个平行的框架中，实现了苹果冠层整体光合及蒸腾量的精确测定，真实的反应了冠层蒸腾与光合的空间分布，结果表明，气孔导度的模拟值与实际值间的均方根误差为0.0318mol H₂O m-²s-¹，光合速率的模拟值与实际值的均方根误差为1.7498μmol CO₂m^-2s^-1。冠层整体光合和蒸腾量分别为3.13mol CO₂day^-1和4346.35mol H₂O day^-1本发明精度高、耗费小、操作简便且对树体损害较小，达到了应用的要求。

以上所述仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内所作的任何修改、等同替换和改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。

Claims (7)

1.一种基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法基于田间三维数字化重建的冠层三维虚拟植物，结合田间单叶水平叶片生理功能、光环境及氮含量的测定及相关模型的建立；通过耦合光辐射模型、能量传输模型及光合、气孔导度模型计算冠层整体光合量和蒸腾量，实现在小范围破环性采样基础上冠层功能的精确模拟；

所述田间单叶水平叶片生理功能的模型包括：

拟合相对气孔导度对PAR、T、VPD的响应模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gsmax＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中gs/gsmax为相对气孔导度，a、b、c和d为模型参数，利用最小二乘法进行模型拟合；

气孔导度模型：gs＝gsmaxf(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

所述氮含量的测定的相关模型包括：

叶片最大气孔导度预测模型：gsmax＝aNa+b，Na为叶片叶面积含氮量，a、b为模型参数；

叶片光合模型参数预测模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；

叶片呼吸预测模型：Rd＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；

叶片面积含氮量的预测模型：Na＝a+bPARd，其中Na为叶片面积含氮量，PARd为叶片日累积光合有效辐射，a、b为模型参数；

所述能量传输模型为：冠层内部能量流动遵循Q＝H+E，其中Q为净辐射能量，H为显热能，E为潜热，H和E的计算如下：

H＝ρCpgb(T_sun-T_air)

E＝ρCpγgw(e_sun-e_air)

其中ρ为空气密度(Kg m^-3),Cp为空气热容，gb为叶片边界导度(m s^-1)，T_sun为叶片温度，T_air为空气温度，γ为湿度常数(Pa K^-1)，gw为叶片导度，e_sun为温度为T_sun时叶片的饱和水汽压，e_air为空气的水汽压，其中gb为基于风速的预测函数，gb＝aU_air+b,其中a、b为模型参数，U_air为风速，而U的计算基于风速在冠层内部穿过的距离，U＝(a+bL)U_air，其中a、b为模型参数，U_air为大气风速；gw的计算基于叶片边界导度与气孔导度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs为叶片气孔导度；

所述光合模型如下：

$A=(1-\frac{0.5O}{C_i})min\{A_C,A_j\}-R_d$

$A_C=\frac{V_{Cmax}{C}_i}{C_i+K_C(1+o/K_o)}$

$A_j=\frac{{\mathrm{JC}}_i}{4(C_i+o/\mathrm{\τ})}$

$J=\frac{\mathrm{\α}I}{{(1+\frac{{\mathrm{\α}}^2{I}^2}{{J_{\max }}^2})}^{1/2}}$

其中Kc与Ko为羧化反应与氧化反应的米氏常数，Kc取值47.63Pa，Ko取值46208Pa；Ci为胞间CO₂浓度，I为光合有效辐射，α＝0.24，O为叶绿体氧气分压，取值20984Pa，τ为Rubisco特异因子，取值1906.2Pa。

2.如权利要求1所述的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法包括以下步骤：

步骤一，记录果树冠层蒸腾、光合计算日的气象条件，包括大气光合有效辐射、温度、湿度、风速；

步骤二，结合冠层三维数字化数据与枝梢形态参数统计模型重建苹果冠层的三维虚拟植物，以苹果冠层为对象，苹果树体叶幕稳定后，在晴朗无风条件下，利用三维数字化仪测定所有当年生枝梢基点与顶点的三维空间坐标；并随机选取15-30个新梢，进行数字化，以获取枝叶形态参数统计模型，结合冠层新梢空间坐标与枝梢生长准则的统计模型，重建苹果三维虚拟冠层；

步骤三，建立叶片单叶水平的叶片功能模型，通过单叶水平叶片在不同环境条件下叶片功能的测定，确定单叶水平叶片的功能模型；

步骤四，基于叶片的氮含量，预测叶片的最大气孔导度及光合参数，建立基于氮含量的叶片最大气孔导度及光合参数预测模型；

步骤五，利用环境变量光合有效辐射的强度预测叶片氮含量，建立冠层环境因子与叶片功能特性间的联系，建立叶片氮含量预测模型；

步骤六，基于获取的三维虚拟植物，冠层为混合介质，根据太阳在天空中的运行轨迹，设定平行光线为太阳入射光，根据光线在冠层内部的穿透距离计算光照强度，建立光辐射模型构建；根据光辐射传输模型，可模拟冠层内部所有叶片所截获的光辐射；

步骤七，通过计算能量在冠层内部的分配，建立冠层能量传输模型；

步骤八，结合冠层叶面积与其光合、蒸腾速率，计算冠层的整体光合和蒸腾量。

3.如权利要求2所述的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述建立叶片单叶水平的叶片功能模型方法包括：

(1)最大气孔导度测定：在苹果冠层内部不同区位选取15-30个叶片，由于不同区位光照、温度环境不一，使得叶片生理功能有所差异；

(2)测定叶片对不同环境因子的响应曲线，测定某一环境因子响应曲线时，利用测定数据，拟合相对气孔导度对PAR、T、VPD的响应模型：

gs/gsmax＝(aPAR+b)/(cPAR+d)

gs/gs max＝aT²+bT+c

gs/gmax＝aVPD+b

其中gs/gsmax为相对气孔导度，a、b、c和d为模型参数，利用最小二乘法进行模型拟合；

(3)建立气孔导度模型：根据获取结果，建立气孔导度对不同环境因子的响应模型：gs＝gs maxf(PAR)f(T)f(VPD)f(CO₂)f(ψ)；

(4)光合模型参数拟合：测定4-6片叶片对CO₂的响应曲线，根据Farquhar光合模型，利用最小二乘法拟合模型参数最大羧化速率Vcmax和最大电子传递速率Jmax；

(5)确定叶片呼吸强度Rd：于日出前选取6-8个叶片，测定叶片呼吸速率，一般为每天4:30-5:30，即为叶片呼吸强度。

4.如权利要求2所述的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述建立基于氮含量的叶片最大气孔导度及光合参数预测模型包括：

1)确定叶片氮含量：叶片测定结束后，从树体采取所有测定叶片，在田间使用扫描仪扫描并测定其鲜重，将叶片保存于冰盒中带回实验室，叶片在烘箱中120℃杀青后，80℃烘干至横重测定叶片干重，称取0.25g叶片、研磨，使用浓H₂SO₄-H₂O₂方法于260-270℃消煮，并用流动分析仪测定叶片氮含量，基于叶片面积，计算叶片面积氮含量；

2)最大气孔导度预测模型：根据获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片最大气孔导度预测模型：gsmax＝aNa+b，Na为叶片叶面积含氮量，a、b为模型参数；

3)光合模型参数预测模型：根据获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片光合模型参数预测模型：Vcmax＝aNa+b，Jmax＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数；

4)叶片呼吸强度预测模型：根据获取结果，建立基于叶片面积含氮量的叶片呼吸预测模型：Rd＝aNa+b，其中Na为叶片面积含氮量，a、b为模型参数。

5.如权利要求2所述的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述叶片氮含量预测模型建立方法包括：

第一步，叶片累积光合有效辐射测定：在苹果冠层内部选取处于不同区位的叶片，将光合有效辐射传感器平行于叶片表面放置，测定叶片日光合有效辐射日累积量；

第二步，叶片氮含量模型建立：测定叶片氮含量，建立叶片基于叶片光合有效辐射积累量的叶片面积含氮量的预测模型：Na＝a+bPARd，其中Na为叶片面积含氮量，PARd为叶片日累积光合有效辐射，a、b为模型参数。

6.如权利要求2所述的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述冠层能量传输模型为：

冠层内部能量流动遵循Q＝H+E，其中Q为净辐射能量，H为显热能，E为潜热，其中Q根据步骤6建立的冠层辐射模型获得，H和E的计算如下：

H＝ρCpgb(Tsun-Tair)

E＝ρCpγgw(esun-eair)

其中ρ为空气密度Kg m-3，Cp为空气热容，gb为叶片边界导度m s^-1，T_sun为叶片温度，T_air为空气温度，γ为湿度常数(PaK^-1)，gw为叶片导度，e_sun为温度为T_sun时叶片的饱和水汽压，e_air为空气的水汽压，其中gb为基于风速的预测函数，gb＝aU_air+b,其中a、b为模型参数，U_air为风速，而U的计算基于风速在冠层内部穿过的距离，U＝(a+bL)U_air，其中a、b为模型参数，U_air为大气风速，gw的计算基于叶片边界导度与气孔导度，gw＝(gb^-1+gs^-1)^-1，gs为叶片气孔导度。

7.如权利要求2所述的基于三维数字化虚拟植物的冠层整体光合和蒸腾建模方法，其特征在于，所述计算冠层的整体光合和蒸腾量具体包括：

1)单叶片净光合速率的计算：冠层整体光合的计算基于单个叶片的Farquhar光合模型，模型的输入变量包括胞间二氧化碳浓度及入射光合有效辐射，光合有效辐射基于辐射模型，胞间二氧化碳浓度的计算根据下式：Ci＝Ca-0.16A/gs，其中Ci为胞间二氧化碳浓度，Ca为大气二氧化碳浓度，A为单个叶片净光合速率，gs为叶片气孔导度，gs由气孔导度模型获得；

2)冠层整体光合和蒸腾量根据冠层叶面积与获取的叶片净光合速率和获取的单叶片气孔导度分别相乘获得。