CN105052566B - 一种油茶丰产高接换冠的分子设计方法 - Google Patents

一种油茶丰产高接换冠的分子设计方法 Download PDF

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Abstract

本发明公开一种油茶丰产高接换冠的分子设计方法，属于生物技术领域，通过SSR标记检测油茶种质间的Dice遗传系数，再根据结实率和坐果率选配出最佳授粉组合的Dice遗传系数范围Ⅰ；根据嫁接成活率，选出最适嫁接的Dice遗传系数范围Ⅱ，Dice遗传系数范围Ⅰ和Dice遗传系数范围Ⅱ的共同部分为最适油茶组合的Dice遗传系数范围；对此Dice遗传系数范围内的油茶进行高异交传粉设计配置，可有效地降低自交和同株异花授粉发生率，提高异交传粉率，从而保证油茶高产。

Description

一种油茶丰产高接换冠的分子设计方法
技术领域
本发明涉及使用分子识别技术设计经济林丰产高接换冠的嫁接方法，属于生物技术领域。
背景技术
油茶是重要的木本油料植物，是我国特有的经济效益和生态效益俱佳的优良乡土树种之一,在南方经济林产业中占有十分重要的地位。油茶籽榨取的茶油是联合国粮农组织重点推广的健康型高级食用油。到2014年底，我国油茶面积已达5095万亩，但现有加工能力是原料供应量的4倍，为保障国家食用油安全，国家林业局的《全国油茶产业发展规划(2009-2020)》，到2020年油茶林基地达到7018.1万亩。
我国现有油茶林大多为上世纪60-70年代利用种子实生苗所建，大多单产低，例如，2008年全国老油茶林平均亩产茶油仅5.79公斤，急需改造。
我国学者对影响油茶坐果和产量的内外因进行了一系列研究，如开花习性(曾燕如等,浙江林学院学报,2009,26(6):802-809)、开花授粉特征(王湘南等,中南林业科技大学学报,2013,33(12):1-5)、花期气候对坐果率的影响(曾燕如和黎章矩,浙江林学院学报,2010,27(3):323-328)、授粉授精过程(廖婷等,林业科学,2014,50(2):51-55)、生长调节剂保花保果、合理栽植、抚育管理、修剪和施肥(陈彦镜,农业和技术,2014,(1):81-83)、病虫害防治和林分结构优化(李雁鸣等,安徽农业科学,2013,41(33):12898-12899)及嫁接和截干更新等(邓荫伟等,中国林副特产,2013,(6):19-22)。结果表明，自花和同株异花传粉、树龄过小或过老、品种的优劣、病虫害和机械损伤(舒金平等中国农学通报,2013,29(34):7-11)等是造成油茶落花落果的主要原因。
油茶不存在无融合生殖、结实依赖传粉者。油茶自花授粉成果率低于同株异花授粉(王猛等,安徽农业科学,2012,40(6):3267-3268)、同株异花授粉成果率又低于异株异花授粉成果率。油茶冠大、花多，传粉者常在同株不同花间访问，易造成同株异花传粉和自花传粉，后自交不亲和较易发生，造成落果。对于上世纪营造的老油茶林，种苗来源于种子实生苗，造林时没有混系造林技术指导生产，多为随机造林，相同或相近基因型较易用于相邻植株造林，近交(同株异花授粉、自花授粉)更易发生。这也是老油茶林低产的主要原因之一。尽管通过抚育管理一定程度上提高了老油茶林产量，但由于抚育管理未能改变老油茶林传粉格局，其低产问题未能获得有效突破。
发明内容
针对上述问题，本发明通过SSR标记检测Dice遗传系数，再根据结实率和坐果率选配出最佳授粉组合的Dice遗传系数范围Ⅰ；根据嫁接成活率，选出最适嫁接的Dice遗传系数范围Ⅱ，Dice遗传系数范围Ⅰ和Dice遗传系数范围Ⅱ的共同部分为最适油茶组合的Dice遗传系数范围；对此Dice遗传系数范围内的油茶进行高异交传粉设计配置，可有效地降低自交和同株异花授粉发生率，提高异交传粉率，从而保证油茶高产。本发明的技术方案如下：一种油茶丰产高接换冠的分子设计方法，包括以下顺序的步骤：
(1)选择不同油茶种质，分别提取其DNA；
(2)筛选适用于油茶的SSR标记引物；
(3)利用筛选出的SSR标记引物，计算不同油茶种质DNA间的Dice遗传系数；
(4)将Dice遗传系数划分为11个级别；在每个Dice遗传系数级别内，设计油茶组合；
(5)根据步骤(4)设计的油茶组合，以两个不同油茶种质互为授粉树，进行人工授粉；
(6)根据步骤(4)设计的油茶组合，进行人工嫁接；
(7)在人工授粉后的第30天统计并计算结实率，第180天统计并计算坐果率；得到配合力最高的Dice遗传系数范围Ⅰ；
(8)嫁接后第180天统计并计算嫁接成活率，得到嫁接成活率最高的Dice遗传系数范围Ⅱ；
(9)以步骤(7)、步骤(8)得到的Dice遗传系数范围共同部分的油茶为种质材料，设计油茶丰产高接换冠模式。
进一步的，所述步骤(1)提取DNA的方法为改良CTAB法。
进一步的，所述步骤(2)筛选SSR标记引物的方法包括如下步骤：
1)利用RNA-Seq技术开发油茶的SSR标记序列；
2)采用Primer Premier 5.0软件设计特异引物：参数为：引物长度(20～24nt)、3’端稳定性(-6.0～-9.0kal/mol)、引物Tm值(55～60℃)、GC含量(45～55％)、引物rating值＞90。以2个不同油茶优良无性系的DNA为模板，进行PCR扩增，根据聚丙烯酰胺垂直凝胶电泳结果，筛选出SSR标记引物。
进一步的，所述步骤(6)嫁接方法为撕皮嵌接法。
进一步的，所述步骤(9)油茶丰产高接换冠模式，油茶的嫁接枝条之间的距离为0.31m-0.75m，油茶种质之间的Dice遗传系数范围为0.521-0.570。
本发明利用SSR标记检测不同油茶种质间的Dice遗传系数，选配出结实率、坐果率和嫁接成活率均较高的Dice遗传系数范围为：0.521-0.570，结实率、坐果率和嫁接成活率分别达80％、59％和75％以上，再以高异交传粉配置格局成功实现油茶丰产高接换冠模式，为我国发展油茶产业提供了低产林改造的技术基础。
本发明的有益效果如下：
(1)本发明的分子识别方法操作简单，易推广扩大使用；
(2)使用本发明方法提供的分子识别方法，筛选出Dice遗传系数范围0.521-0.570的授粉组合为最佳，异交授粉的结实率、坐果率和嫁接成活率分别达80％、59％和75％以上。极大的提高了油茶的结实率、坐果率和嫁接成活率；
(3)本发明提供油茶丰产高接换冠模式，为我国大面积改造低产老油茶林，发展油茶产业提供了丰产高接换冠的技术基础。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明做进一步的说明，但这不限制本发明的范围，实施例以玉屏油茶种质基地的49个油茶优良无性系品种为材料，分别为：3-18，5-35，5-35-1，5-35-2，5-36-1，5-36-2，5-36-2，5-37，5-37-2，5-37-3，5-38，5-39，5-39-2，5-40，5-41，5-42，5-42-2，5-42-3，5-44，5-44-2-1，5-44-3，5-45-1，5-45-2，5-47，6-48，6-48-2，6-49，6-53，6-53-2，6-53-3，6-54，6-54-1，6-55，6-57，6-58，6-62，6-62-2，6-62-3，6-63，Y-41，Y-44，ZB1，岑软11号，独籽1号，湘210，湘林5号，湘林5，玉屏1，长林27；NaAc溶液的浓度为3mol/L，PH为5.2。
一、选择最佳的油茶授粉组合的Dice遗传系数范围
(1)以49个油茶优良无性系品种为材料，利用改良CTAB方法分别提取其DNA，步骤如下：
1)将油茶叶片10克放入研钵，倒入适量液氮研磨后，移入预先加有700μL 2×CTAB的离心管中，置于65℃水浴处理45～60min，离心(4℃，1000rpm，10min)获得上清液I；
2)取步骤1)离心管中上清液I 600μL于新离心管中，加入总体积为600μL的酚、氯仿和异戊醇混合液(体积比为25：24：1)，摇匀后离心(4℃，1000rpm，10min)得上清液Ⅱ；
3)取上清液Ⅱ550μL于新离心管中，加入500μL 10×CTAB，摇匀后置于65℃水浴中溶解2～3min，再加入总体积为50μL的酚：氯仿：异戊醇混合液(体积比为25：24：1)，摇匀后离心(4℃，1000rpm，10min)，得上清液Ⅲ；
4)取上清液Ⅲ加入其体积2倍的无水乙醇，再加入其体积1/10的NaAc溶液，静置2小时以上，得沉淀；
5)将步骤4)所得沉淀洗涤后烘干，烘干温度为37℃，时间为8～10min；
6)将步骤5)烘干后的沉淀溶解后常温静置2小时，即得油茶DNA样品；
(2)以油茶叶片为材料，以公知任意一种方法提取其RNA，并采用RNA-Seq技术进行RNA测序，然后根据序列搜索简单重复序列，共检测到8564个SSR标记序列；
(3)采用Primer Premier 5.0软件设计特异引物：参数为：引物长度(20～24nt)、3’端稳定性(-6.0～-9.0kal/mol)、引物Tm值(55～60℃)、GC含量(45～55％)、引物rating值＞90。以2个不同油茶种质的DNA为模板，进行PCR扩增，根据聚丙烯酰胺垂直凝胶电泳结果，选取能扩增出条带、位点条带清晰，且有多态性的引物对，共筛选出38对SSR标记引物，见表1；
(4)利用步骤(3)筛选出的38对SSR标记引物分别对步骤(1)提取得到的油茶DNA进行PCR扩增，扩增产物利用8％聚丙烯酰胺凝胶垂直电泳检测；
(5)以电泳检测结果条带的有无进行计数，有记为“1”，无记为“0”，利用NTYsys2.0软件计算Dice遗传系数；
(6)将Dice遗传系数范围分为11个级别范围，分别为0.370-0.420、0.421-0.470、0.471-0.520、0.521-0.570、0.571-0.620、0.621-0.670、0.671-0.720、0.721-0.770、0.771-0.820、0.821-0.870、0.871-0.920、；在每个Dice遗传系数级别内，设计8个授粉组合，如下表2；每个授粉组合采用人工异交授粉处理，每个组合处理200朵花；
(7)对不同的授粉处理，分别在人工授粉处理后的第30天统计结实率：结实率＝果实数/授粉处理花数×100％；第180天统计坐果率：坐果率＝坐果数/结实数×100％，结果见表2；
(8)根据步骤(6)设计的组合，以低产油茶为砧木，见表3，采用撕皮嵌芽接进行嫁接，每个组合均是在300个砧木上嫁接300个穗条；
(9)嫁接后的第180天统计嫁接成活率，嫁接成活率的计算公式为：嫁接成活率＝穗条成活数/穗条嫁接数，结果见表3。
表1 38对SSR标记引物
表2 不同Dice遗传系数组合异交授粉的结实率和坐果率
表3 不同Dice遗传系数砧穗组合间的嫁接成活率
由表2知，Dice遗传系数范围0.521-0.570的油茶授粉组合为最佳，异交人工授粉的结实率和坐果率分别达80％和59％以上，极大的提高了油茶的结实率和坐果率。
由表3知穗条和砧木间Dice遗传系数在0.371-0.720间的砧穗组合的嫁接成活率较高，达75％以上。
综合考虑授粉组合的配合力与嫁接组合的嫁接亲和力，选择Dice遗传系数范围0.521-0.570的油茶为最适的组合。
二、检测油茶野生群体的交配系统
在玉屏油茶野生居群中，选取5个样方，样方大小均在2亩以上，果实成熟期，每个样方内随机选取40个单株，每个单株距离在10m以上，收集单株果实。每个样方随机选择30个单株，对其种子进行混匀，随机选择其中的25粒种子用于DNA提取。
利用表1所示38对SSR标记引物，对5个样方内125个DNA样品进行PCR扩增；扩增产物利用8％聚丙烯酰胺凝胶垂直电泳检测；以条带有无进行计数，有记为“1”，无记为“0”。
利用MLTR3.2软件估算油茶自然栽培和野生居群的单位点异交率(ts)、多样点异交率(tm)和双亲近交系数(tm-ts)、亲本近交系数(F)和多位点相关度(rpm)，见表4。
表4 油茶野生居群交配系统
居群 tm ts tm-ts rpm F
野生居群1 0.939 0.927 0.012 0.123 0.011
野生居群2 0.946 0.938 0.008 0.101 0.016
野生居群3 0.927 0.921 0.006 0.092 0.014
野生居群4 0.952 0.947 0.005 0.117 0.013
野生居群5 0.930 0.923 0.007 0.095 0.018
由表4知，油茶野生居群异交率较高，介于0.927到0.952之间，说明油茶属专性异交物种。5个油茶野生居群的多位点异交率都高于单位点异交率，而且位点亲本相关度比较小，说明居群内近交较少。同时，各群体单位点相关度与多位点相关度差值较小，表明群体内不存在亚结构。
三、确定高异交传粉配置格局
在玉屏侗族自治县油茶野生居群内，在油茶盛花期，选取15个样方，对传粉者访问不同花的飞行距离进行了调查观测。如表4所示：油茶传粉者访问不同花的飞行距离介于0.31m到0.75m之间，平均为0.583m。因此，在嫁接时，嫁接枝条之间的距离为0.31m-0.75m。
表4 不同株行距油茶传粉者活动规律
综上所述，本发明通过SSR标记检测油茶种质间的Dice遗传系数，在遗传系数范围内设计不同的组合，通过观测不同组合的结实率、坐果率和嫁接成活率得到最佳的油茶组合的Dice遗传系数范围为：0.521-0.570；其结实率、坐果率和嫁接成活率分别达：80％、59％和75％以上；再根据油茶访花者的飞行距离，确定油茶在嫁接时，嫁接枝条之间的距离为0.31m-0.75m。本发明提供了一种高嫁接亲和力、高配合力、高异交传粉配置格局的低产油茶林的丰产高接换冠嫁接模式，实现了油茶产量提高。
以上所述，仅为本发明较佳的具体实施方式，但本发明的保护范围并不局限于此，任何熟悉本技术领域的技术人员在本发明披露的技术范围内，根据本发明的技术方案及其发明构思加以等同替换或改变，都应涵盖在本发明的保护范围之内。

Claims (1)

1.一种油茶丰产高接换冠的分子设计方法，其特征在于，由以下顺序的步骤组成：
(1)选择49个不同油茶种质，分别提取其DNA；
(2)采用RNA-Seq技术筛选适用于油茶的SSR标记引物；
(3)利用筛选出的SSR标记引物，计算不同油茶种质间的Dice遗传系数；
(4)将Dice遗传系数划分为11个级别；在每个Dice遗传系数级别内，设计油茶组合；
(5)根据步骤(4)设计的油茶组合，以两个不同油茶种质互为授粉树，进行人工授粉；
(6)根据步骤(4)设计的油茶组合，进行人工嫁接；
(7)在人工授粉后的第30天统计并计算结实率，第180天统计并计算坐果率；得到配合力最高的Dice遗传系数范围Ⅰ；
(8)嫁接后第180天统计并计算嫁接成活率，得到嫁接成活率最高的Dice遗传系数范围Ⅱ；
(9)以步骤(7)、步骤(8)得到的Dice遗传系数范围共同部分的油茶为种质材料，设计“高嫁接亲和力+高配合力+高异交传粉配置格局”油茶丰产高接换冠模式。
所述的步骤(9)所述油茶丰产高接换冠模式，油茶的嫁接枝条之间的距离为0.31m-0.75m，油茶种质之间的Dice遗传系数范围为0.521-0.570。
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