CN103778332A - 一种老鼠海马结构在环境认知过程中作用的分析方法 - Google Patents

Abstract

本发明涉及一种老鼠海马结构在环境认知过程中作用的分析方法，属于仿生学技术领域；通过数学方法建立老鼠海马结构的数学模型来模拟老鼠对未知环境的认知过程；建立的模型实现了海马结构中四种认知细胞的生物学功能；本发明系统的考虑了海马结构中起环境认知作用的四种细胞，当老鼠再次进入该环境时，根据位置细胞和边界细胞的激活即可判断出老鼠的当前位置和环境的边界；本发明的方法可应用到机器人导航、医学治疗、心理学等诸多领域。

Description

一种老鼠海马结构在环境认知过程中作用的分析方法

技术领域

本发明涉及一种老鼠海马结构在环境认知过程中作用的分析方法，属于仿生学技术领域。 

背景技术

空间记忆是动物在环境中生存的基本功能，大脑皮层中海马结构（Hippocampal Formation）承担着环境认知的任务。海马结构与老鼠的学习、记忆和认知功能有关，尤其是短期记忆和空间记忆。 

海马结构由四部分组成，分别为齿状回（Dentate Gyrus）、海马角（Cornu Ammonis）、下托（Subiculum）、内嗅皮质（Entorhinal Cortex）。其中海马角又分为CA1-CA4四个区域，内嗅皮质分为Ⅰ-Ⅵ6层。当老鼠处于一个环境中时，外界信息首先到达海马结构的内嗅皮质中，内嗅皮质为海马角提供主要的输入，内嗅皮质第Ⅱ层将信息投射到齿状回和CA3，内嗅皮质第Ⅲ层将信息投射到CA1和下托，反过来，CA1和下托又将信息反射回内嗅皮质第Ⅲ层和第Ⅴ层，形成一个海马回路。 

在老鼠环境认知过程中，海马结构中有四种细胞起作用，按细胞被发现的时间顺序分别为位置细胞（Place Cell PC）、头朝向细胞（Head-direction Cell HD）、网格细胞（Grid Cell GC）、边界细胞（Border Cell BC）。当老鼠处于环境中特定位置时，位置细胞被激活，它与老鼠行为活动所处位置密切相关，每个位置细胞有且只有一个激活域。位置细胞主要存在于CA3区。头朝向细胞是一种头朝向依赖性神经元，放电活动只与头在水平面的朝向有关，与老鼠的位置、姿势、行为无关，每个头朝向细胞有且只有一个最佳朝向（preference angle），其激活 率与老鼠头朝向的关系如图2所示，呈现高斯曲线规律。网格细胞对特定的空间位置发生重复性放电，多个放电野相互交叠成一个个节点，连接节点形成相连的三角形遍及整个老鼠遍历的空间环境，与位置细胞不同的是，每个网格细胞有多个激活域。每个网格细胞形成的网格域都具备4个基本特征：①间距（spacing）：邻近节点之间的距离；②激活域大小（firing field size）：网格细胞发生放电的空间范围；③位相（phase）：相对于外部参考点的x轴和y轴位移；④定向（orientation）：相对于外在参考坐标的倾斜度。网格域的间距沿着内嗅皮质的背腹侧轴逐渐增大，由39-73cm变化。内嗅皮质第Ⅱ层中只含有网格细胞，第Ⅲ到Ⅴ层网格细胞与头朝向细胞共存。当老鼠在环境中遇到环境边界或者障碍物边界时，边界细胞被激活，当移除边界时，边界细胞的激活域就消失。边界细胞主要存在于内嗅皮质中，但含量不足10%。头朝向细胞为网格细胞和边界细胞提供输入，网格细胞为位置细胞提供输入。 

基于四种细胞的功能，建立老鼠海马结构在环境认知中作用的数学模型，当老鼠在环境中运动时，头朝向细胞感知老鼠的运动速度和头朝向，进而传递至网格细胞和边界细胞，有关网格细胞激活域的形成目前有两大类理论模型：第一类为吸引子模型（attractor model）：认为神经网络可以有多个“吸引子”，每个“吸引子”对应于空间环境中的一个位点，通过“吸引子”之间的相互作用来实现对整个空间环境的编码；第二类是振荡干扰模型（oscillatory interference mechanism）：老鼠大脑内的θ波相互干扰形成网格域。网格细胞进行信息整合后，多个网格细胞线性组合进而形成位置细胞激活域，位置域和边界细胞激活域共同形成对环境的认知。 

发明内容

本发明的目的是通过数学方法建立老鼠海马结构的数学模型来模拟老鼠对 未知环境的认知过程；建立的模型实现了海马结构中四种认知细胞的生物学功能，可以将其运用于机器人导航，医学治疗，心理诊断等领域。 

为实现上述目的，本发明采用的技术方案为一种老鼠海马结构在环境认知中作用的分析方法，其具体实现步骤如下，如图1所示， 

S1构建一个虚拟老鼠探索室内二维空间环境，形成空间轨迹，其中， 

老鼠在时刻t的运动速度为v_t

老鼠在时刻t的头朝向为θ_t

则可知老鼠在t+1时刻的位置为 

x(t+1)=x(t)+v_t·dt·cosθ_t

y(t+1)=y(t)+v_t·dt·sinθ_t

其中，(x(t+1),y(t+1))为老鼠在t+1时刻的位置；(x(t),y(t))为老鼠当前时刻t的位置；v_t为老鼠在当前时刻t的运动速度；dt为时间间隔；θ_t为老鼠在当前时刻t的头朝向； 

S2从S1中获取老鼠的位置信息，并构建网格细胞激活域；网格细胞激活域是由三个二维空间中的余弦光栅交叠而成； 

老鼠在(x,y)位置的网格细胞的激活率为 

$A_{\mathrm{gc}}(x,y)=\frac{\cos ({\stackrel{\→}{k}}_1\·\stackrel{\→}{r})+\cos ({\stackrel{\→}{k}}_2\·\stackrel{\→}{r})+\cos ({\stackrel{\→}{k}}_3\·\stackrel{\→}{r})}{3}$

其中，A_gc(x,y)为老鼠在位置(x,y)时网格细胞的激活率，

为三个二维空间中余弦光栅的波矢量；

为老鼠的当前位置； 

S3选择N个空间相位相同的网格细胞，其中，N≥2，线性组合构建位置细胞激活域；位置细胞与网格细胞不同，位于海马区内，是一组连续地进行放电的神经元，当老鼠位于(x,y)位置时，位置细胞的激活率为 

$A_{\mathrm{pc}}(x,y)=\underset{n=1}{\overset{N}{\mathrm{\Σ}}}{W}_n{A}_{{\mathrm{gc}}_n}(x,y)$

其中，A_pc(x,y)为老鼠在位置(x,y)时位置细胞的激活率；n=1,2,3...N；N表示一条所述空间位置认知信息通路上的网格细胞个数；(x,y)表示老鼠所在位置；W_n表示位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重，其初始状态为单位矩阵； 

为第n个网格细胞在位置(x,y)的激活率。 

位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重为 

$W_n=\frac{{4\mathrm{\π\σ}}^2}{{{3\mathrm{\λ}}_n}^2}{e}^{-\frac{4}{3}{\mathrm{\σ}}^2{\mathrm{\π}}^2/{{\mathrm{\λ}}_n}^2}$

其中，W_n为位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重；λ_n为第n个网格细胞网格域的间距，σ为位置细胞激活域的标准差，当σ变化时，位置细胞激活域的半径随之改变。 

S4从S1中获取老鼠当前的位置信息，并构建边界细胞激活域模型; 

在边界上存在N个吸引子，其中，N≥2，老鼠处于位置(x,y)时边界细胞的激活域为 

$A_{\mathrm{BC}}(x,y)=\underset{i=1}{\overset{N}{\mathrm{\Σ}}}(\exp {(-(x-X\left(i\right))}^2/d^2)\·\exp (-y^2/d^2))$

其中，A_BC(x,y)为老鼠在位置(x,y)时边界细胞的激活率，i=1,2,3...N，N为边界上吸引子的个数；(x,y)为老鼠的当前位置；X(i)表示第i个吸引子的位置，d表示边界细胞激活域的宽度，改变吸引子的位置即可得到各个边界的激活域。 

S5基于S3和S4位置细胞和边界细胞的激活域，将空间环境分为N×N的区域，每个小区域对应于一个位置细胞激活域，当老鼠再次进入该环境时，根据位置细胞的激活，即可知老鼠当前时刻所处位置，根据边界细胞的激活域即可知环境的边界位置。 

与现有技术相比，本发明公开的一种老鼠海马结构的环境认知作用的分析方法，系统的考虑了海马结构中起环境认知作用的四种细胞，当老鼠再次进入 该环境时，根据位置细胞和边界细胞的激活即可判断出老鼠的当前位置和环境的边界。本发明的方法可应用到机器人导航、医学治疗、心理学等诸多领域。 

附图说明

图1是本发明的实施过程步骤示意图。 

图2是本发明的头朝向细胞激活域示意图，可见在二维笛卡尔坐标系内，头朝向细胞对(0°～360°)方向放电呈现一个高斯曲线，150°为当前老鼠头朝向细胞对应最大放电方向，即偏好方向。 

图3是本发明的网格细胞振荡干扰模型示意图，二维空间环境中，三个方向(0°,60°,120°)的余弦光栅相互作用形成网格细胞激活域。 

图4是本发明的网格细胞与地点细胞神经连接示意图，网格细胞与地点细胞同属于神经细胞，三个相位相同的网格细胞共同作用形成位置细胞激活域。 

图5.1-5.4是本发明的边界细胞在各个边界上的激活域，其中，5.1为下边界激活域，图5.2为左边界激活域，图5.3为上边界激活域，图5.4为右边界激活域。 

具体实施方式

以下结合实施例对本发明进行详细说明。 

S1仿照老鼠大脑内海马结构的功能，随机选择虚拟老鼠的速度v_t和头朝向θ_t，头朝向细胞整合速度和头朝向信息，传递至网格细胞和边界细胞，每个网格细胞激活域具有不同的间距、定向、相位、激活域大小，每一个位置细胞都将单独对应一个空间平面内一个位置，不同位置细胞对应的位置各不相同，边界细胞在遇到环境边界时激活。 

S2虚拟老鼠探索环境，获取虚拟老鼠的头朝向θ_t、速度v_t作为输入信息，输入头朝向细胞。 

S3整合头朝向θ_t和速度v_t，得到老鼠的位置信息(x,y)，作为网格细胞和边界细胞的输入。 

S4网格细胞激活域模型采用震荡干涉模型，原理如图3所示，二维空间中三个方向为(0°,60°,120°)的余弦光栅共同作用形成网格细胞激活域，作为位置细胞的输入。 

S5多个网格细胞通过权值矩阵W_n的构建，线性组合形成位置细胞激活域，随着虚拟老鼠探索进行，位置细胞逐一激活，每个地点细胞唯一的对应空间特定位置。 

S6边界细胞激活域模型采用吸引子理论，从头朝向细胞获取位置信息(x,y)，当老鼠遇到环境边界时激活。 

具体实施过程如下。 

虚拟老鼠进行环境探索，整合速度和头朝向信号，头朝向细胞进行输入信息整合，产生网格细胞、位置细胞、边界细胞响应，从而产生老鼠的空间环境认知。 

S1仿照老鼠大脑内海马结构的功能，虚拟一个老鼠在一个二维环境中运动，随机选取虚拟老鼠的速度v_t和头朝向θ_t。头朝向细胞整合速度v_t和头朝向θ_t信息，得出老鼠的位置(x,y)，将其传递至网格细胞和边界细胞，网格细胞响应具有不同的间距、定向、相位、激活域大小，每一个位置细胞单独对应于空间平面内一个位置，边界细胞在老鼠位于环境边界时激活； 

S2虚拟一个老鼠在一个1×1m²的二维正方形环境中运动，随机选取虚拟老鼠的速度v_t和头朝向θ_t。感知头朝向θ_t和速度v_t，输入头朝向细胞，对运动信息进行初步整合，得到老鼠的位置信息，方程为： 

x(t+1)=x(t)+v_t·dt·cosθ_t

y(t+1)=y(t)+v_t·dt·sinθ_t

其中，坐标的原点对应于老鼠运动时的初始点，设在左下角，即(x(0),y(0))=(0,0)；(x(t+1),y(t+1))为老鼠下一时刻t+1时刻的位置；(x(t),y(t))为老鼠当前时刻t的位置；v_t为老鼠在当前时刻t的运动速度，v_t的取值范围为10cm/s≤v_t≤25cm/s；dt为时间间隔，此处选取dt=1s；θ_t为老鼠在当前时刻t的头朝向，θ_t的取值范围为0°≤θ_t≤360°。然后将经过初步整合的位置信息带入网格细胞激活域方程，进行进一步整合，生成网格细胞响应。 

网格细胞的响应采用震荡干扰模型，老鼠在(x,y)位置的网格细胞的激活率为 

$A_{\mathrm{gc}}(x,y)=\frac{\cos ({\stackrel{\→}{k}}_1\·\stackrel{\→}{r})+\cos ({\stackrel{\→}{k}}_2\·\stackrel{\→}{r})+\cos ({\stackrel{\→}{k}}_3\·\stackrel{\→}{r})}{3}$

其中：A_gc(x,y)为老鼠在位置(x,y)时网格细胞的激活率，

为三个二维空间中余弦光栅的波矢量； 

选择 ${\stackrel{\→}{k}}_1=k[\cos \mathrm{\θ},\sin \mathrm{\θ}],{\stackrel{\→}{k}}_2=k[\cos (\mathrm{\θ}+\frac{\mathrm{\π}}{3}),\sin (\mathrm{\θ}+\frac{\mathrm{\π}}{3})],$

${\stackrel{\→}{k}}_3=k[\cos (\mathrm{\θ}+\frac{2\mathrm{\π}}{3}),\sin (\mathrm{\θ}+\frac{2\mathrm{\π}}{3})];$

θ为网格细胞激活域的定向，默认为零；k为余弦光栅的波数；

为老鼠的当前位置。 

S3建立网格细胞与地点细胞连接，如图4所示，位置细胞响应为 

$A_{\mathrm{pc}}(x,y)=\underset{n=1}{\overset{N}{\mathrm{\Σ}}}{W}_n{A}_{{\mathrm{gc}}_n}(x,y)$

其中：A_pc(x,y)为老鼠在位置(x,y)时位置细胞的激活率；n=1,2,3...N；N表示一条所述空间位置认知信息通路上的网格细胞个数，此处以N=3为例；(x,y)表示老鼠所在位置；W_n表示位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重，其初始 状态为单位矩阵；为第n个网格细胞在位置(x,y)的激活率。 

S4建立头朝向信息整合到边界细胞的连接，头朝向细胞进行初步信息整合后，将虚拟老鼠位置信息传递至边界细胞，边界细胞激活率为 

其中：A_BC(x,y)为老鼠在位置(x,y)时边界细胞的激活率，i=1,2,3...N，N为边界上吸引子的个数；(x,y)为老鼠的当前位置；X(i)表示第i个吸引子的位置，d表示边界细胞激活域的宽度，改变吸引子的位置即可得到各个边界的激活域。 

S5随着虚拟老鼠探索进行，位置细胞逐一激活，每个位置细胞唯一地对应空间特定位置，储存环境信息。经过一段时间t探索，虚拟老鼠遍历整个目标环境空间，形成基本覆盖空间环境的稳定的位置细胞激活域，环境信息以细胞响应的形式存储，虚拟老鼠完成空间环境认知。 

S6将空间环境分为N×N的区域，每个小区域对应于一个位置细胞激活域，当老鼠再次进入该环境时，根据位置细胞的激活，即可知老鼠当前时刻的所处位置，根据边界细胞的激活域即可知道环境的边界位置和障碍物位置。 

如图5.1-5.4所示，利用2005年Hafting等人对老鼠海马体所做试验的实验数据，对本发明提出的方法进行试验，当虚拟老鼠经过空间某位置，触发一个位置细胞激活，在遇到环境边界时边界细胞激活，仿真结果与生物学实验有相同的激活率。可验证本方法有效。 

Claims (4)

1.一种老鼠海马结构在环境认知中作用的分析方法，其特征在于：该分析方法包括如下步骤，

S1构建一个虚拟老鼠探索室内二维空间环境，形成空间轨迹，其中，

老鼠在时刻t的运动速度为v_t；

老鼠在时刻t的头朝向为θ_t；

则老鼠在t+1时刻的位置为

x(t+1)＝x(t)+v_t·dt·cosθ_t

y(t+1)＝y(t)+v_t·dt·sinθ_t

其中，(x(t+1),y(t+1))为老鼠在t+1时刻的位置；(x(t),y(t))为老鼠当前时刻t的位置；v_t为老鼠在当前时刻t的运动速度；dt为时间间隔；θ_t为老鼠在当前时刻t的头朝向；

S2从S1中获取老鼠的位置信息，并构建网格细胞激活域；网格细胞激活域是由三个二维空间中的余弦光栅交叠而成；

老鼠在(x,y)位置的网格细胞的激活率为

$A_{\mathrm{gc}}(x,y)=\frac{\cos ({\stackrel{\→}{k}}_1\·\stackrel{\→}{r})+\cos ({\stackrel{\→}{k}}_2\·\stackrel{\→}{r})+\cos ({\stackrel{\→}{k}}_3\·\stackrel{\→}{r})}{3}$

其中，A_gc(x,y)为老鼠在位置(x,y)时网格细胞的激活率，

为三个二维空间中余弦光栅的波矢量；

为老鼠的当前位置；

S3选择N个空间相位相同的网格细胞，线性组合构建位置细胞激活域；位置细胞与网格细胞不同，位于海马区内，是一组连续地进行放电的神经元，当老鼠位于(x,y)位置时，位置细胞的激活率为

$A_{\mathrm{pc}}(x,y)=\underset{n=1}{\overset{N}{\mathrm{\Σ}}}{W}_n{A}_{{\mathrm{gc}}_n}(x,y)$

其中，A_pc(x,y)为老鼠在位置(x,y)时位置细胞的激活率；n＝1,2,3...N；N表示一条所述空间位置认知信息通路上的网格细胞个数；(x,y)表示老鼠所在位置；W_n表示位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重，其初始状态为单位矩阵；

为第n个网格细胞在位置(x,y)的激活率；

S4从S1中获取老鼠当前的位置信息，并构建边界细胞激活域模型；

在边界上存在N个吸引子，所述N≥2，老鼠处于位置(x,y)时边界细胞的激活域为

$A_{\mathrm{BC}}(x,y)=\underset{i=1}{\overset{N}{\mathrm{\Σ}}}(\exp (-{(x-X\left(i\right))}^2/d^2)\·\exp (-y^2/d^2))$

其中，A_BC(x,y)为老鼠在位置(x,y)时边界细胞的激活率，i＝1,2,3...N，N为边界上吸引子的个数；(x,y)为老鼠的当前位置；X(i)表示第i个吸引子的位置，d表示边界细胞激活域的宽度，改变吸引子的位置即可得到各个边界的激活域；

S5基于S3和S4位置细胞和边界细胞的激活域，将空间环境分为N×N的区域，每个小区域对应于一个位置细胞激活域，当老鼠再次进入该环境时，根据位置细胞的激活，即可知老鼠当前时刻所处位置，根据边界细胞的激活域即可知环境的边界位置。

2.根据权利要求1所述的一种老鼠海马结构在环境认知中作用的分析方法，其特征在于：位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重为

$W_n=\frac{{4\mathrm{\π\σ}}^2}{{3{\mathrm{\λ}}_n}^2}{e}^{-\frac{4}{3}{\mathrm{\σ}}^2{\mathrm{\π}}^2/{{\mathrm{\λ}}_n}^2}$

其中，W_n为位置细胞与第n个网格细胞相连接时的权重；λ_n为第n个网格细胞网格域的间距，σ为位置细胞激活域的标准差，当σ变化时，位置细胞激活域的半径随之改变。

3.根据权利要求1所述的一种老鼠海马结构在环境认知中作用的分析方法，其特征在于：所述的选择N个空间相位相同的网格细胞，其中，N≥2。

4.根据权利要求1所述的一种老鼠海马结构在环境认知中作用的分析方法，其特征在于：所述的N个吸引子，其范围为，N≥2。

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