CN103352071A - 一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 - Google Patents
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Abstract
本发明属于玉米基因定位技术领域,具体涉及一种定位玉米单向异交不亲和基因(Ga基因)的新方法。对质量性状基因进行定位的常规方法是构建回交或自交群体,通过表型鉴定推断个体的基因型并进行分子标记检测,利用两点和三点测验确定基因的位置。常规方法对Ga基因进行定位时,表型鉴定易受人为、环境因素影响且工作量大限制定位群体大小。本发明针对常规方法定位Ga基因的缺点,提出一种不需要进行表型鉴定的定位方法,其特征是利用的定位群体基因型已知,表型无需鉴定,可以构建大群体,在一个世代可以找到充足的重组个体对Ga基因进行精细定位。本发明为定位Ga基因提出了一种有效的方法,促进生产上利用Ga基因进行不同类型玉米的生殖隔离。
Description
技术领域
本发明属于玉米基因定位技术领域,具体涉及一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法。
背景技术
玉米单向异交不亲和性通常由单一显性主基因控制,该类基因是一种配子体基因(Gametophyte factor,Ga)。Ga基因是指影响单倍体配子有性传递的遗传因子。许多带有Ga基因的爆裂玉米可以给不带有Ga基因(ga)的马齿和硬粒型玉米正常授粉,反交却往往不成功。一般来讲,ga花粉不能给显性纯合的Ga/Ga母本授粉结实,而Ga花粉则能给隐性纯合的ga/ga母本授粉结实,这就是Ga基因所控制的单向异交不亲和性。目前,已有多个Ga基因被发现,它们分别位于玉米的不同染色体上(Chr1:Ga4和Ga6;Chr2:Ga7;Chr4:Ga1和Tcb1;Chr5:Ga2和Ga10;Chr6:Ga3;Chr9:Ga8)。Ga基因只存在于爆裂玉米和极少数中美洲玉米类型中,而绝大多数马齿型和硬粒型栽培玉米都是ga/ga基因型,因此可以利用回交的方法将Ga基因从爆裂玉米转育到马齿和硬粒型等普通玉米中去,使得Ga基因成为不同类型玉米生物学隔离的工具。首先,Ga基因可以用于转基因玉米与非转基因玉米之间的生物学隔离。将Ga基因从爆裂玉米回交转育到普通玉米杂交种的双亲自交系中,它们的杂交种(Ga/Ga)即使和转基因玉米(ga/ga)并肩而种也不会存在问题。这是因为转基因玉米的ga花粉不能给非转基因玉米的花丝(Ga/Ga)授粉结实,从而避免了转基因花粉的传播,达到生物学隔离的目的。其次,Ga基因可以用于常规玉米与专用玉米之间的生物学隔离。具有特殊性状的专用玉米,如糯玉米、甜玉米、白玉米、高油玉米和高赖氨酸玉米等在全球的推广面积逐年增加,其制种和生产都需要隔离,以防止与常规玉米串粉而影响其专用性。若将Ga基因回交转育到上述专用玉米中,则可解决生产隔离的问题,这将大大降低专用玉米生产成本,增加农民收入。
在作物育种中,基因的回交转育有两种方式:基于表型选择的常规育种方法和分子标记辅助选择的育种方法。前者效率低、周期长、盲目性大,已经不能满足现代育种的需求;后者可以提高育种效率、缩短育种周期、降低育种的盲目性,已经逐渐成为现代育种的趋势。要想对基因进行分子标记辅助的回交转育,其前提是必须知道基因的确切位置,也就是定位基因。
玉米单向异交不亲和性是一种质量性状。质量性状是指表现为非连续变化的性状。这种性状多为单基因控制,受环境和遗传背景影响较小,因此定位起来相对容易。基因定位的基本原理是两点测验和三点测验,其首要工作是组配定位群体。根据组配的群体的不同,质量性状基因定位主要可以分为以下两种方法:
方法一,利用回交群体(BC群体)的质量性状基因定位
BC群体通过杂交一代F1和隐性亲本回交得到。通过表型鉴定判断个体的基因型,检测其分子标记基因型,利用两点测验和三点测验计算出基因和各分子标记之间的遗传距离,将基因定位在两个分子标记之间。
方法二,利用自交群体(F2群体)的质量性状基因定位
F2群体通过杂交一代F1自交得到。从群体中筛选出表型为隐性的个体,检测其分子标记基因型,利用两点测验和三点测验计算出基因与各分子标记之间的遗传距离,将基因定位在两个分子标记之间。
以上两种方法其核心思想是一样的,即通过表型推断分离群体的基因型并对其进行分子标记检测,利用两点测验和三点测验计算基因和分子标记间的遗传距离来定位基因。所不同的是BC群体中利用的个体有两种类型:杂合体和隐性个体,而F2群体中,由于无法区分显性纯合体和杂合体,所以一般只利用隐性个体进行基因的定位。
Ga基因定位主要利用的是BC1F1群体,该群体是通过F1(Ga/ga)给普通材料(ga/ga)授粉得到的。在开花期用每个单株对Ga玉米进行1对1的授粉,如果Ga玉米结实就代表该单株基因型为Ga/ga,如果Ga玉米不结实就代表该单株基因型为ga/ga。从群体里随机挑选部分单株(n≥200)进行玉米全基因组分子标记检测(若已知Ga基因在哪条染色体上,可只用该条染色体上的分子标记),通过两点测验寻找与Ga基因紧密连锁的分子标记,通过三点测验将Ga基因初定位在两个分子标记之间,然后在初定位区间内寻找和开发分子标记,并用其检测整个定位群体,寻找在初定位区间内发生重组的单株,根据重组发生的位置精细定位Ga基因。
该定位方法主要涉及两个方面:分子标记的检测和表型的鉴定。目前,分子标记技术已经日趋成熟,不会成为基因定位的制约因素,所以表型鉴定的结果就显得尤为重要,一旦出现误差就会直接影响定位的结果。通过1对1的授粉进行表型鉴定的方法不仅结果时常不准而且工作量大。有时候Ga玉米不结实,但给其授粉的单株最后往往被证明其实带有Ga基因,这可能是由于授粉时操作不当或天气不好花粉质量不高所造成的。有时还会出现Ga玉米只结很少的种子的情况,这时往往无法判断给其授粉的单株的基因型,不知道是由于授粉不好导致Ga玉米只结很少的种子,还是由于Ga玉米雌穗套袋不及时所导致的自交或姐妹交。另外,这种表型鉴定的方法工作量很大,限制了Ga基因定位群体的大小,在一个世代往往找不到足够的重组单株对其进行精细定位。
发明内容
本发明针对现有玉米Ga基因定位表型鉴定易受人为、环境因素影响及工作量大限制定位群体大小的缺点,提出一种不需要进行表型鉴定的Ga基因定位方法。本发明的特征是利用的定位群体基因型已知,表型无需鉴定,可以构建大群体,在一个世代就可以找到充足的重组个体对Ga基因进行精细定位。本发明为定位Ga基因提出了一种有效的方法,促进生产上利用Ga基因进行不同类型玉米间的生殖隔离。
本发明在进行Ga基因定位构建群体时利用F1(Ga/ga)给Ga玉米(Ga/Ga)授粉,由于ga花粉与Ga花丝不亲和,所以得到的群体基因型全部都是Ga/Ga。由于该群体基因型已知,所以不需要将定位群体种子种到地里,在开花期通过1对1授粉的表型鉴定来推断基因型,可以直接对种子提DNA进行分子标记的鉴定。
首先从群体中随机挑选部分个体(n≥200)进行玉米全基因组分子标记与Ga基因的两点测验(若已知Ga基因在哪条染色体上,可只用该条染色体上的分子标记)。假定待检测的分子标记在Ga玉米中的基因型为A/A,在普通玉米中的基因型为a/a。第一种情况,当其与Ga基因在非同源染色体上或在同源染色上但相距很远时,F1会产生4种类型的配子:GaA、gaa、Gaa和gaA,比例为1∶1∶1∶1,F1给Ga玉米授粉时,gaa和gaA型花粉和Ga花丝不亲和,所以只能产生两种基因型的后代:GaA/GaA和Gaa/GaA,比例为1∶1(图1A)。第二种情况,当其与Ga基因完全连锁时,F1只会产生2种类型的配子:GaA和gaa,比例为1∶1,F1给Ga玉米授粉时,gaa型花粉和Ga花丝不亲和,所以只能产生1种基因型的后代:GaA/GaA(图1B)。第三种情况,当其与Ga基因不完全连锁时,若它们之间的遗传距离为xcM(0<x<50),F1会产生4种类型的配子:GaA、gaa、Gaa和gaA,,比例为1-x%∶1-x%∶x%∶x%,F1给Ga玉米授粉时,gaa和gaA型花粉和Ga花丝不亲和,所以只能产生两种基因型的后代:GaA/GaA和Gaa/GaA,比例为1-x%∶x%(>1∶1)(图1C)。通过两点测验找到与Ga基因紧密连锁的分子标记后,再通过三点测验将Ga基因初定位在两个分子标记之间,然后在初定位区间内寻找和开发分子标记,并用其检测整个定位群体,寻找在初定位区间内发生重组的单株,根据重组发生的位置精细定位Ga基因。假定将Ga基因初定位在分子标记A1与A2之间,在A1与A2之间又找到了两个分子标记B1与B2,Ga玉米的基因型为A1B1B2A2/A1B1B2A2,普通材料的基因型为a1b1b2a2/a1b1b2a2,F1产生配子时若在B1与B2间发生重组,重组配子的基因型为A1B1b2a2和a1b1B2A2,F1给Ga玉米授粉后,如果检测到了基因型为A1B1b2a2/A1B1B2A2的个体,说明Ga基因在A1与B2之间,如果检测到了基因型为a1b1B2A2/A1B1B2A2的个体,则说明Ga基因在B1与A2之间(图2)。
相比常规定位方法,利用本发明进行玉米Ga基因定位的优点在于,由于定位群体基因型已知,所以不需要将定位群体种子种到地里进行表型鉴定,可以直接对种子提DNA进行分子标记的检测,第一避免了表型鉴定结果不准所导致的定位偏差,第二不受群体大小限制,节省人力和物力,提高定位效率,第三定位不受玉米种植季节的限制。
附图说明
图1:利用本发明的定位方法,对分子标记和Ga基因进行两点测验的示意图,A图表示当分子标记与Ga基因位于非同源染色体上时定位群体中个体的基因型及其比例(当分子标记与Ga基因位于同源染色上但相距很远时的情况与其类似),B图表示当分子标记与Ga基因完全连锁时定位群体中个体的基因型及其比例,C图表示当分子标记与Ga基因之间的遗传距离为x cM(0<x<50)时定位群体中个体的基因型及其比例。
图2:将Ga基因初定位在分子标记A1与A2之间后,利用在初定位区间内部发生重组的个体对Ga基因进行精细定位的示意图。
图3:以Ga1-s基因的定位过程为实例所阐述的本发明的技术路线图。
图4:Ga1-s基因的定位结果,A图表示初定位结果,B图表示精细定位结果。
具体实施方式
通过Ga1-s基因的定位过程,对本发明进行详细说明:
(1)2011年冬天,海南陵水南繁基地,以爆裂玉米SDGa25(Ga1-s/Ga1-s)为父本,B73(ga1/ga1)为母本,组配F1(Ga1-s/ga1)。
(2)2012年夏天,北京昌平农场,用F1给SDGa25授粉,收获50000粒种子(Ga1-s/Ga1-s)。
(3)50000粒种子单粒提取DNA。
(4)筛选在SDGa25与B73之间有多态的且条带特异的玉米4号染色体分子标记。
(5)在上述50000份DNA中随机挑选2000份并用筛选到的分子标记进行检测,利用两点测验的方法找到了若干与Ga1-s基因紧密连锁的分子标记:umc1758、SD1、SD2、SD3、SD12、SD14和umc1294及与Ga1-s基因完全连锁的分子标记:SD4、SD5、SD6、SD7、SD8、SD11,利用三点测验的方法绘制了这些标记与Ga1-s基因的遗传图谱,将Ga1-s基因初定位在SD3与SD12之间,在B73参考序列上的物理距离约为2.2Mb(图4A)。
(5)在SD3与SD12之间继续寻找和开发分子标记:LS11、441-3、GP1、GP13、GP16、GP26和RS1,并用其检测上述50000份DNA,寻找到了在初定位区间内发生重组的单株,将Ga1-s基因精细定位在分子标记GP16与GP26之间,在B73参考序列上的物理距离约为210kb(图4B)。
Claims (1)
1.一种定位玉米单向异交不亲和基因(Ga基因)的新方法,其特征在于:
(1)以Ga玉米(Ga/Ga)为父本,普通玉米(ga/ga)为母本,组配F1(Ga/ga);
(2)以F1为父本,Ga玉米为母本,组配定位群体(Ga/Ga);
(3)定位群体单粒种子提取DNA;
(4)随机挑选部分个体(n≥200)进行玉米全基因组分子标记检测(若已知Ga基因在哪条染色体上,可只用该条染色体上的分子标记),利用两点测验的方法寻找与Ga基因紧密连锁的分子标记,利用三点测验的方法绘制这些标记与Ga基因的遗传图谱,将Ga基因初定位在某两个分子标记之间;
(5)在初定位区间内寻找和开发分子标记,并用其检测整个定位群体,寻找在初定位区间内部发生重组的个体,根据重组发生的位置精细定位Ga基因。
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