CN103352071A - 一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 - Google Patents
一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 Download PDFInfo
- Publication number
- CN103352071A CN103352071A CN2013101574704A CN201310157470A CN103352071A CN 103352071 A CN103352071 A CN 103352071A CN 2013101574704 A CN2013101574704 A CN 2013101574704A CN 201310157470 A CN201310157470 A CN 201310157470A CN 103352071 A CN103352071 A CN 103352071A
- Authority
- CN
- China
- Prior art keywords
- gene
- corn
- mapping
- molecule marker
- genotype
- Prior art date
- Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
- Granted
Links
- 108090000623 proteins and genes Proteins 0.000 title claims abstract description 91
- 235000002017 Zea mays subsp mays Nutrition 0.000 title claims abstract description 63
- 235000005824 Zea mays ssp. parviglumis Nutrition 0.000 title claims abstract description 50
- 235000005822 corn Nutrition 0.000 title claims abstract description 50
- 238000000034 method Methods 0.000 title claims abstract description 26
- 238000013507 mapping Methods 0.000 title claims abstract description 25
- 240000008042 Zea mays Species 0.000 title claims abstract 9
- 238000012360 testing method Methods 0.000 claims abstract description 19
- 238000001514 detection method Methods 0.000 claims abstract description 6
- 239000003550 marker Substances 0.000 claims description 33
- 230000002068 genetic effect Effects 0.000 claims description 7
- 238000009401 outcrossing Methods 0.000 claims description 6
- 230000008774 maternal effect Effects 0.000 claims description 5
- 239000000284 extract Substances 0.000 claims description 2
- 238000004519 manufacturing process Methods 0.000 abstract description 4
- 239000003147 molecular marker Substances 0.000 abstract description 4
- 230000007613 environmental effect Effects 0.000 abstract description 2
- 238000007796 conventional method Methods 0.000 abstract 3
- 238000000926 separation method Methods 0.000 abstract 1
- 241000482268 Zea mays subsp. mays Species 0.000 description 54
- 230000010152 pollination Effects 0.000 description 17
- 241000196324 Embryophyta Species 0.000 description 11
- 238000011156 evaluation Methods 0.000 description 11
- 238000009395 breeding Methods 0.000 description 8
- 208000003643 Callosities Diseases 0.000 description 6
- 206010020649 Hyperkeratosis Diseases 0.000 description 6
- 235000016383 Zea mays subsp huehuetenangensis Nutrition 0.000 description 6
- 230000001488 breeding effect Effects 0.000 description 6
- 238000002955 isolation Methods 0.000 description 6
- 235000009973 maize Nutrition 0.000 description 6
- 239000007787 solid Substances 0.000 description 6
- 230000009466 transformation Effects 0.000 description 5
- 230000009261 transgenic effect Effects 0.000 description 5
- PXFBZOLANLWPMH-UHFFFAOYSA-N 16-Epiaffinine Natural products C1C(C2=CC=CC=C2N2)=C2C(=O)CC2C(=CC)CN(C)C1C2CO PXFBZOLANLWPMH-UHFFFAOYSA-N 0.000 description 4
- 230000004807 localization Effects 0.000 description 3
- 239000000463 material Substances 0.000 description 3
- 201000004569 Blindness Diseases 0.000 description 2
- 108700003861 Dominant Genes Proteins 0.000 description 2
- 101150045567 GP16 gene Proteins 0.000 description 2
- 210000000349 chromosome Anatomy 0.000 description 2
- 238000010586 diagram Methods 0.000 description 2
- 230000017260 vegetative to reproductive phase transition of meristem Effects 0.000 description 2
- 101100309712 Arabidopsis thaliana SD11 gene Proteins 0.000 description 1
- 101710102121 GTP-binding protein 1 Proteins 0.000 description 1
- 101000911390 Homo sapiens Coagulation factor VIII Proteins 0.000 description 1
- 239000004472 Lysine Substances 0.000 description 1
- 235000013339 cereals Nutrition 0.000 description 1
- 230000009977 dual effect Effects 0.000 description 1
- 239000000975 dye Substances 0.000 description 1
- 238000004043 dyeing Methods 0.000 description 1
- 101150002378 gC gene Proteins 0.000 description 1
- 102000057593 human F8 Human genes 0.000 description 1
- 238000009399 inbreeding Methods 0.000 description 1
- 239000000843 powder Substances 0.000 description 1
- 230000001737 promoting effect Effects 0.000 description 1
- 229940047431 recombinate Drugs 0.000 description 1
- 230000000452 restraining effect Effects 0.000 description 1
- 238000012216 screening Methods 0.000 description 1
- 210000000582 semen Anatomy 0.000 description 1
- 230000005582 sexual transmission Effects 0.000 description 1
- 238000004904 shortening Methods 0.000 description 1
- 241000894007 species Species 0.000 description 1
- 108700026220 vif Genes Proteins 0.000 description 1
Images
Landscapes
- Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
- Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)
Abstract
本发明属于玉米基因定位技术领域，具体涉及一种定位玉米单向异交不亲和基因(Ga基因)的新方法。对质量性状基因进行定位的常规方法是构建回交或自交群体，通过表型鉴定推断个体的基因型并进行分子标记检测，利用两点和三点测验确定基因的位置。常规方法对Ga基因进行定位时，表型鉴定易受人为、环境因素影响且工作量大限制定位群体大小。本发明针对常规方法定位Ga基因的缺点，提出一种不需要进行表型鉴定的定位方法，其特征是利用的定位群体基因型已知，表型无需鉴定，可以构建大群体，在一个世代可以找到充足的重组个体对Ga基因进行精细定位。本发明为定位Ga基因提出了一种有效的方法，促进生产上利用Ga基因进行不同类型玉米的生殖隔离。
Description
技术领域
本发明属于玉米基因定位技术领域，具体涉及一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法。
背景技术
玉米单向异交不亲和性通常由单一显性主基因控制，该类基因是一种配子体基因(Gametophyte factor，Ga)。Ga基因是指影响单倍体配子有性传递的遗传因子。许多带有Ga基因的爆裂玉米可以给不带有Ga基因(ga)的马齿和硬粒型玉米正常授粉，反交却往往不成功。一般来讲，ga花粉不能给显性纯合的Ga/Ga母本授粉结实，而Ga花粉则能给隐性纯合的ga/ga母本授粉结实，这就是Ga基因所控制的单向异交不亲和性。目前，已有多个Ga基因被发现，它们分别位于玉米的不同染色体上(Chr1：Ga4和Ga6；Chr2：Ga7；Chr4：Ga1和Tcb1；Chr5：Ga2和Ga10；Chr6：Ga3；Chr9：Ga8)。Ga基因只存在于爆裂玉米和极少数中美洲玉米类型中，而绝大多数马齿型和硬粒型栽培玉米都是ga/ga基因型，因此可以利用回交的方法将Ga基因从爆裂玉米转育到马齿和硬粒型等普通玉米中去，使得Ga基因成为不同类型玉米生物学隔离的工具。首先，Ga基因可以用于转基因玉米与非转基因玉米之间的生物学隔离。将Ga基因从爆裂玉米回交转育到普通玉米杂交种的双亲自交系中，它们的杂交种(Ga/Ga)即使和转基因玉米(ga/ga)并肩而种也不会存在问题。这是因为转基因玉米的ga花粉不能给非转基因玉米的花丝(Ga/Ga)授粉结实，从而避免了转基因花粉的传播，达到生物学隔离的目的。其次，Ga基因可以用于常规玉米与专用玉米之间的生物学隔离。具有特殊性状的专用玉米，如糯玉米、甜玉米、白玉米、高油玉米和高赖氨酸玉米等在全球的推广面积逐年增加，其制种和生产都需要隔离，以防止与常规玉米串粉而影响其专用性。若将Ga基因回交转育到上述专用玉米中，则可解决生产隔离的问题，这将大大降低专用玉米生产成本，增加农民收入。
在作物育种中，基因的回交转育有两种方式：基于表型选择的常规育种方法和分子标记辅助选择的育种方法。前者效率低、周期长、盲目性大，已经不能满足现代育种的需求；后者可以提高育种效率、缩短育种周期、降低育种的盲目性，已经逐渐成为现代育种的趋势。要想对基因进行分子标记辅助的回交转育，其前提是必须知道基因的确切位置，也就是定位基因。
玉米单向异交不亲和性是一种质量性状。质量性状是指表现为非连续变化的性状。这种性状多为单基因控制，受环境和遗传背景影响较小，因此定位起来相对容易。基因定位的基本原理是两点测验和三点测验，其首要工作是组配定位群体。根据组配的群体的不同，质量性状基因定位主要可以分为以下两种方法：
方法一，利用回交群体(BC群体)的质量性状基因定位
BC群体通过杂交一代F1和隐性亲本回交得到。通过表型鉴定判断个体的基因型，检测其分子标记基因型，利用两点测验和三点测验计算出基因和各分子标记之间的遗传距离，将基因定位在两个分子标记之间。
方法二，利用自交群体(F2群体)的质量性状基因定位
F2群体通过杂交一代F1自交得到。从群体中筛选出表型为隐性的个体，检测其分子标记基因型，利用两点测验和三点测验计算出基因与各分子标记之间的遗传距离，将基因定位在两个分子标记之间。
以上两种方法其核心思想是一样的，即通过表型推断分离群体的基因型并对其进行分子标记检测，利用两点测验和三点测验计算基因和分子标记间的遗传距离来定位基因。所不同的是BC群体中利用的个体有两种类型：杂合体和隐性个体，而F2群体中，由于无法区分显性纯合体和杂合体，所以一般只利用隐性个体进行基因的定位。
Ga基因定位主要利用的是BC1F1群体，该群体是通过F1(Ga/ga)给普通材料(ga/ga)授粉得到的。在开花期用每个单株对Ga玉米进行1对1的授粉，如果Ga玉米结实就代表该单株基因型为Ga/ga，如果Ga玉米不结实就代表该单株基因型为ga/ga。从群体里随机挑选部分单株(n≥200)进行玉米全基因组分子标记检测(若已知Ga基因在哪条染色体上，可只用该条染色体上的分子标记)，通过两点测验寻找与Ga基因紧密连锁的分子标记，通过三点测验将Ga基因初定位在两个分子标记之间，然后在初定位区间内寻找和开发分子标记，并用其检测整个定位群体，寻找在初定位区间内发生重组的单株，根据重组发生的位置精细定位Ga基因。
该定位方法主要涉及两个方面：分子标记的检测和表型的鉴定。目前，分子标记技术已经日趋成熟，不会成为基因定位的制约因素，所以表型鉴定的结果就显得尤为重要，一旦出现误差就会直接影响定位的结果。通过1对1的授粉进行表型鉴定的方法不仅结果时常不准而且工作量大。有时候Ga玉米不结实，但给其授粉的单株最后往往被证明其实带有Ga基因，这可能是由于授粉时操作不当或天气不好花粉质量不高所造成的。有时还会出现Ga玉米只结很少的种子的情况，这时往往无法判断给其授粉的单株的基因型，不知道是由于授粉不好导致Ga玉米只结很少的种子，还是由于Ga玉米雌穗套袋不及时所导致的自交或姐妹交。另外，这种表型鉴定的方法工作量很大，限制了Ga基因定位群体的大小，在一个世代往往找不到足够的重组单株对其进行精细定位。
发明内容
本发明针对现有玉米Ga基因定位表型鉴定易受人为、环境因素影响及工作量大限制定位群体大小的缺点，提出一种不需要进行表型鉴定的Ga基因定位方法。本发明的特征是利用的定位群体基因型已知，表型无需鉴定，可以构建大群体，在一个世代就可以找到充足的重组个体对Ga基因进行精细定位。本发明为定位Ga基因提出了一种有效的方法，促进生产上利用Ga基因进行不同类型玉米间的生殖隔离。
本发明在进行Ga基因定位构建群体时利用F1(Ga/ga)给Ga玉米(Ga/Ga)授粉，由于ga花粉与Ga花丝不亲和，所以得到的群体基因型全部都是Ga/Ga。由于该群体基因型已知，所以不需要将定位群体种子种到地里，在开花期通过1对1授粉的表型鉴定来推断基因型，可以直接对种子提DNA进行分子标记的鉴定。
首先从群体中随机挑选部分个体(n≥200)进行玉米全基因组分子标记与Ga基因的两点测验(若已知Ga基因在哪条染色体上，可只用该条染色体上的分子标记)。假定待检测的分子标记在Ga玉米中的基因型为A/A，在普通玉米中的基因型为a/a。第一种情况，当其与Ga基因在非同源染色体上或在同源染色上但相距很远时，F1会产生4种类型的配子：GaA、gaa、Gaa和gaA，比例为1∶1∶1∶1，F1给Ga玉米授粉时，gaa和gaA型花粉和Ga花丝不亲和，所以只能产生两种基因型的后代：GaA/GaA和Gaa/GaA，比例为1∶1(图1A)。第二种情况，当其与Ga基因完全连锁时，F1只会产生2种类型的配子：GaA和gaa，比例为1∶1，F1给Ga玉米授粉时，gaa型花粉和Ga花丝不亲和，所以只能产生1种基因型的后代：GaA/GaA(图1B)。第三种情况，当其与Ga基因不完全连锁时，若它们之间的遗传距离为xcM(0＜x＜50)，F1会产生4种类型的配子：GaA、gaa、Gaa和gaA，，比例为1-x％∶1-x％∶x％∶x％，F1给Ga玉米授粉时，gaa和gaA型花粉和Ga花丝不亲和，所以只能产生两种基因型的后代：GaA/GaA和Gaa/GaA，比例为1-x％∶x％(＞1∶1)(图1C)。通过两点测验找到与Ga基因紧密连锁的分子标记后，再通过三点测验将Ga基因初定位在两个分子标记之间，然后在初定位区间内寻找和开发分子标记，并用其检测整个定位群体，寻找在初定位区间内发生重组的单株，根据重组发生的位置精细定位Ga基因。假定将Ga基因初定位在分子标记A1与A2之间，在A1与A2之间又找到了两个分子标记B1与B2，Ga玉米的基因型为A1B1B2A2/A1B1B2A2，普通材料的基因型为a1b1b2a2/a1b1b2a2，F1产生配子时若在B1与B2间发生重组，重组配子的基因型为A1B1b2a2和a1b1B2A2，F1给Ga玉米授粉后，如果检测到了基因型为A1B1b2a2/A1B1B2A2的个体，说明Ga基因在A1与B2之间，如果检测到了基因型为a1b1B2A2/A1B1B2A2的个体，则说明Ga基因在B1与A2之间(图2)。
相比常规定位方法，利用本发明进行玉米Ga基因定位的优点在于，由于定位群体基因型已知，所以不需要将定位群体种子种到地里进行表型鉴定，可以直接对种子提DNA进行分子标记的检测，第一避免了表型鉴定结果不准所导致的定位偏差，第二不受群体大小限制，节省人力和物力，提高定位效率，第三定位不受玉米种植季节的限制。
附图说明
图1：利用本发明的定位方法，对分子标记和Ga基因进行两点测验的示意图，A图表示当分子标记与Ga基因位于非同源染色体上时定位群体中个体的基因型及其比例(当分子标记与Ga基因位于同源染色上但相距很远时的情况与其类似)，B图表示当分子标记与Ga基因完全连锁时定位群体中个体的基因型及其比例，C图表示当分子标记与Ga基因之间的遗传距离为x cM(0＜x＜50)时定位群体中个体的基因型及其比例。
图2：将Ga基因初定位在分子标记A1与A2之间后，利用在初定位区间内部发生重组的个体对Ga基因进行精细定位的示意图。
图3：以Ga1-s基因的定位过程为实例所阐述的本发明的技术路线图。
图4：Ga1-s基因的定位结果，A图表示初定位结果，B图表示精细定位结果。
具体实施方式
通过Ga1-s基因的定位过程，对本发明进行详细说明：
(1)2011年冬天，海南陵水南繁基地，以爆裂玉米SDGa25(Ga1-s/Ga1-s)为父本，B73(ga1/ga1)为母本，组配F1(Ga1-s/ga1)。
(2)2012年夏天，北京昌平农场，用F1给SDGa25授粉，收获50000粒种子(Ga1-s/Ga1-s)。
(3)50000粒种子单粒提取DNA。
(4)筛选在SDGa25与B73之间有多态的且条带特异的玉米4号染色体分子标记。
(5)在上述50000份DNA中随机挑选2000份并用筛选到的分子标记进行检测，利用两点测验的方法找到了若干与Ga1-s基因紧密连锁的分子标记：umc1758、SD1、SD2、SD3、SD12、SD14和umc1294及与Ga1-s基因完全连锁的分子标记：SD4、SD5、SD6、SD7、SD8、SD11，利用三点测验的方法绘制了这些标记与Ga1-s基因的遗传图谱，将Ga1-s基因初定位在SD3与SD12之间，在B73参考序列上的物理距离约为2.2Mb(图4A)。
(5)在SD3与SD12之间继续寻找和开发分子标记：LS11、441-3、GP1、GP13、GP16、GP26和RS1，并用其检测上述50000份DNA，寻找到了在初定位区间内发生重组的单株，将Ga1-s基因精细定位在分子标记GP16与GP26之间，在B73参考序列上的物理距离约为210kb(图4B)。
Claims (1)
1.一种定位玉米单向异交不亲和基因(Ga基因)的新方法，其特征在于：
(1)以Ga玉米(Ga/Ga)为父本，普通玉米(ga/ga)为母本，组配F1(Ga/ga)；
(2)以F1为父本，Ga玉米为母本，组配定位群体(Ga/Ga)；
(3)定位群体单粒种子提取DNA；
(4)随机挑选部分个体(n≥200)进行玉米全基因组分子标记检测(若已知Ga基因在哪条染色体上，可只用该条染色体上的分子标记)，利用两点测验的方法寻找与Ga基因紧密连锁的分子标记，利用三点测验的方法绘制这些标记与Ga基因的遗传图谱，将Ga基因初定位在某两个分子标记之间；
(5)在初定位区间内寻找和开发分子标记，并用其检测整个定位群体，寻找在初定位区间内部发生重组的个体，根据重组发生的位置精细定位Ga基因。
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| CN201310157470.4A CN103352071B (zh) | 2013-05-02 | 2013-05-02 | 一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 |
Applications Claiming Priority (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| CN201310157470.4A CN103352071B (zh) | 2013-05-02 | 2013-05-02 | 一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 |
Publications (2)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| CN103352071A true CN103352071A (zh) | 2013-10-16 |
| CN103352071B CN103352071B (zh) | 2015-06-17 |
Family
ID=49308482
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| CN201310157470.4A Active CN103352071B (zh) | 2013-05-02 | 2013-05-02 | 一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 |
Country Status (1)
| Country | Link |
|---|---|
| CN (1) | CN103352071B (zh) |
Cited By (1)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| CN107249297A (zh) * | 2015-02-18 | 2017-10-13 | 先锋国际良种公司 | 增强共混庇护的效果 |
Citations (3)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| EP1158056A1 (en) * | 2000-05-15 | 2001-11-28 | Keygene N.V. | Microsatellite-AFLP |
| CN101423871A (zh) * | 2008-11-30 | 2009-05-06 | 渤海大学 | 玉米杂交不亲和基因的分子标记方法 |
| CN102726287A (zh) * | 2012-06-11 | 2012-10-17 | 中国科学院遗传与发育生物学研究所 | 一种玉米生殖隔离的方法 |
-
2013
- 2013-05-02 CN CN201310157470.4A patent/CN103352071B/zh active Active
Patent Citations (3)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| EP1158056A1 (en) * | 2000-05-15 | 2001-11-28 | Keygene N.V. | Microsatellite-AFLP |
| CN101423871A (zh) * | 2008-11-30 | 2009-05-06 | 渤海大学 | 玉米杂交不亲和基因的分子标记方法 |
| CN102726287A (zh) * | 2012-06-11 | 2012-10-17 | 中国科学院遗传与发育生物学研究所 | 一种玉米生殖隔离的方法 |
Non-Patent Citations (3)
| Title |
|---|
| HUA ZHANG ET.AL: "Genetic analysis and fine mapping of the Ga1-S gene region conferring cross-incompatibilityin maize", 《THEOR APPL GENET》 * |
| HUA ZHANG ET.AL: "Genetic analysis and fine mapping of the Ga1-S gene region conferring cross-incompatibilityin maize", 《THEOR APPL GENET》, 19 October 2011 (2011-10-19) * |
| 张华: "玉米Gas-1基因的精细遗传定位", 《山东农业大学硕士学位论文》 * |
Cited By (1)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| CN107249297A (zh) * | 2015-02-18 | 2017-10-13 | 先锋国际良种公司 | 增强共混庇护的效果 |
Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| CN103352071B (zh) | 2015-06-17 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| Poehlman | Breeding field crops | |
| Huang et al. | Pea phenology: crop potential in a warming environment | |
| Kumari et al. | Diversification of primary gene pool through introgression of resistance to foliar diseases from synthetic amphidiploids to cultivated groundnut (Arachis hypogaea L.) | |
| CN102668974A (zh) | 一种具有紫色叶标记杂交水稻三系不育系的选育方法 | |
| Diao et al. | Foxtail millet breeding in China | |
| Sacks et al. | Introgression of resistance to reniform nematode (Rotylenchulus reniformis) into upland cotton (Gossypium hirsutum) from Gossypium arboreum and a G. hirsutum/Gossypium aridum bridging line | |
| CN103999769A (zh) | 一种玉米单倍体诱导方法 | |
| CN103081797A (zh) | 一种诱导玉米单倍体的方法 | |
| Wasonga et al. | Targeting gene combinations for broad-spectrum rust resistance in heat-tolerant snap beans developed for tropical environments | |
| CN103355160A (zh) | 甜瓜属种间渐渗系群体构建及其用于黄瓜育种的方法 | |
| Geiger et al. | Rye (Secale cereale L.) | |
| CN103733978B (zh) | 利用红麻kn250的不育细胞质选育雄性不育系的方法 | |
| CN103733976B (zh) | 利用红麻kn142的不育细胞质选育雄性不育系的方法 | |
| CN110607382A (zh) | 来源于新陆早24的单铃重主效基因的snp分子标记 | |
| CN103416297B (zh) | 玉米S型胞质雄性不育育性恢复基因Rf3的定位新方法 | |
| Wang et al. | Construction of chromosome segment substitution lines of Chinese cabbage (Brassica rapa L. ssp. pekinensis) in the background of RcBr (B. rapa L. ssp. dichotoma) and characterization of segments representing the bolting trait | |
| Muminov et al. | Cluster analysis of valuable economic traits in amphidiploid cotton hybrid plants. | |
| CN103352071B (zh) | 一种定位玉米单向异交不亲和基因的新方法 | |
| CN106399498A (zh) | 一种花椰菜花球花梗长度的分子标记辅助选择方法 | |
| CN104170716B (zh) | 一种高柱头外露率粳型两系不育系的选育方法 | |
| Fan et al. | Combining ability analysis on rhizomatousness via incomplete diallel crosses between perennial wild relative of rice and Asian cultivated rice | |
| CN104560961B (zh) | 西葫芦zymv显性抗病基因zymv‑1的连锁分子标记及其应用 | |
| Nakano et al. | Quantitative trait loci (QTL) controlling plant architecture traits in a Solanum lycopersicum× S. pimpinellifolium cross | |
| CN105671039B (zh) | 大豆始花期主效QTL的分子标记indel15-1及其应用 | |
| CN104542258B (zh) | 利用隔代回交构建多倍体水稻PMeS近等基因系的方法 |
Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| C06 | Publication | ||
| PB01 | Publication | ||
| C10 | Entry into substantive examination | ||
| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
| C14 | Grant of patent or utility model | ||
| GR01 | Patent grant | ||
| TR01 | Transfer of patent right | ||
| TR01 | Transfer of patent right |
Effective date of registration: 20200511 Address after: 061500 north side of Guangming East Road, Nanpi Town, Nanpi County, Cangzhou City, Hebei Province Patentee after: Bohai granary Nanpi Seed Industry Co., Ltd Address before: 100101 No. 1, West Beichen Road, Beijing, Chaoyang District, 2 Patentee before: INSTITUTE OF GENETICS AND DEVELOPMENTAL BIOLOGY, CHINESE ACADEMY OF SCIENCES |