WO2023181985A1 - 林木用育種親の選抜方法 - Google Patents

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智崇 新屋
英治 岩田
和典 林
健一郎 陶山
謙史郎 宮内
直希 根岸
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Jujo Paper Co Ltd
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Nippon Paper Industries Co Ltd
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    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01G—HORTICULTURE; CULTIVATION OF VEGETABLES, FLOWERS, RICE, FRUIT, VINES, HOPS OR SEAWEED; FORESTRY; WATERING
    • A01G2/00—Vegetative propagation
    • A01G2/10—Vegetative propagation by means of cuttings
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6813—Hybridisation assays
    • C12Q1/6827—Hybridisation assays for detection of mutation or polymorphism

Definitions

  • the present invention relates to a method for selecting a breeding parent for forest trees, and more particularly, to a method for selecting a breeding parent for forest trees, a method for producing seedlings, a forest tree, and a method for creating a forest using the selected breeding parents.
  • Reforestation projects require a long period of time from planting to felling and harvesting, and it is necessary to select and plant individual plants with excellent growth performance and wood quality.
  • the growth potential of planted trees has been attracting attention, as it is believed that the high growth of planted trees means that they have a high CO 2 fixation ability.
  • hybrid vigor As a method of producing individuals with high growth potential, a phenomenon is known in which hybridization is carried out using a combination of parents of different tree species, and the hybrid progeny (especially the hybrid first generation F1) has characteristics superior to the parents (hybrid vigor: heterosis).
  • hybrid vigor heterosis
  • eucalyptus which is the main tree species for industrial afforestation
  • Eucalyptus eurograndis E. urograndis
  • a hybrid of E. urophylla and E. grandis has shown results in industrial afforestation and is showing hybrid vigor. Breeding using is considered to be an effective means (for example, Non-Patent Document 1).
  • Patent Document 1 discloses that the species of interspecific hybrids of Eucalyptus plants can be identified based on multiple specific single nucleotide polymorphisms (SNPs), and superior varieties can be selected more efficiently and accurately than conventional methods. It describes what you can do.
  • Non-Patent Document 2 describes that the genetic distance between parents calculated using maize SNP and silico DarT marker is associated with hybrid vigor.
  • Patent Document 1 In order to find a family that produces a high-growth population using the method of Patent Document 1, after determining the tree species, artificial cross-breeding is performed in various combinations, the obtained seeds are sown, and the individual seedlings are evaluated. This is not a simple method for finding families that produce high-growth populations, as it requires determining the optimal combination, which requires considerable effort, time, and cost. Further, Patent Document 1 performs analysis after extracting markers associated with predetermined traits in advance, and cannot be said to be a method for efficiently selecting the growth potential of progeny individuals. In addition, Non-Patent Document 2 clarifies the genetic distance calculated from maize SNP and silico DarT marker, and the relationship between Mahalanobis distance and hybrid vigor. There is no specific mention of whether individuals with superior traits should be selected using this method.
  • An object of the present invention is to provide a method for selecting breeding parents for forest trees that can produce high-growth populations based on genetic polymorphism information.
  • the present invention provides the following [1] to [11].
  • Method for selecting breeding parents for forest trees including (A) to (D): (A): Obtaining genetic polymorphism information for each of two or more test plants constituting a breeding parent candidate population; (B): Calculating a kinship matrix from the genetic polymorphism information obtained in (A); (C): Performing principal component analysis on the kinship matrix calculation results obtained in (B), extracting at least the first principal component, and obtaining its principal component score; and (D): Constructing a breeding parent candidate population. Calculate the absolute value of the difference between the principal component scores obtained in (C) for two or more test plants, and select breeding parents using this as an evaluation index for selection.
  • step (D) The selection method according to [4], wherein the genetic polymorphism information is the abundance of genetic polymorphisms at 1,000 or more genetic polymorphism sites.
  • step (D) the difference (absolute value) between the principal component scores of the two breeding parent candidates is The selection method according to any one of [1] to [5], which selects a breeding parent whose value is 1/2 or more of the maximum value.
  • step (D) The selection method according to any one of [1] to [6], wherein the test plant is a Eucalyptus plant.
  • a method for producing seedlings for forest trees which comprises selecting breeding parents by the selection method according to any one of [1] to [7], and producing seedlings by crossing the selected breeding parents.
  • breeding parents for forest trees that can produce high-growth populations can be selected based on genetic polymorphism information, and seedlings with good growth and high CO 2 fixation ability can be produced. Since we can provide a method that can improve productivity, we can provide sustainable wood resources and reduce global warming.
  • FIG. 1 is a graph plotting the first principal component score (PC1) and second principal component score (PC2) of 291 individuals obtained in Example 1.
  • FIG. 2 is a graph showing the relationship between the difference in the first principal component scores of parents and the volume of F1 in Example 1.
  • FIG. 3 is a graph showing the relationship between the difference in the sum of the first principal component score and the second principal component score of the parents and the volume of F1 in Example 1.
  • FIG. 4 is a graph showing the relationship between the difference in the first principal component scores of the parents and the pulp yield of F1 in Example 1.
  • FIG. 5 is a graph showing the relationship between the difference in the sum of the first principal component score and the second principal component score of the parents and the pulp yield of F1 in Example 1.
  • FIG. 6 is a graph showing the relationship between the difference in the sum of the first principal component score and the second principal component score of the parents and the tree height of F1 in Example 3.
  • the method for selecting breeding parents for forest trees includes at least the following steps (A) to (D).
  • step (A): genetic polymorphism information of the test plant is obtained.
  • the test plant may be a breeding parent candidate.
  • Breeding parent candidates can be selected from the viewpoint of traits normally required for forest trees (for example, wood volume, tree height, volumetric weight, pulp yield).
  • traits normally required for forest trees for example, wood volume, tree height, volumetric weight, pulp yield.
  • woody plants that can be used as forest trees are preferred, and forest tree species are more preferred.
  • Cryptomeria plants (Cryptomeria japonica, etc.), Chamaecyparis plants (Chamaecyparis obtusa, etc.), Pinaceae plants (Pinaceae) inus) plant (Pinus thunbergii ), Larix plants (Larix kaempferi, Larix gmelinii, etc.), Abies plants (Abies sachalinensis, etc.), Eucalyptus ) plants, Prunus ( Prunus plants (Prunus spp., Prunus mume, Prunus tomentosa, etc.), Mangifera plants (Mangifera indica, etc.), Acacia plants (Mangifera indica, etc.) ia) Plant, Proteus ( Myrica plants, Quercus plants (Quercus acutissima), Vitis plants, Malus plants, Rosa plants, Camellia plants (Camellia sinensis
  • plants of the genus Sugi plants of the genus Cypress, plants of the genus Pinaceae (plants of the genus Pinus, plants of the genus Larch, plants of the genus Fir). plants of the genus), plants of the genus Eucalyptus, plants of the genus Camellia, plants of the genus Mango, and plants of the genus Alligatorium are preferred, and plants of the genus Cedar, plants of the genus Cypress, plants of the genus Pinus, plants of the genus Larch, plants of the genus Fir, and plants of the genus Eucalyptus are more preferred.
  • the test plants are preferably plants of the same genus, and more preferably plants of different varieties or strains of the same genus.This allows for the production of higher-growing individuals due to hybrid vigor.
  • eucalyptus Plants of the genus include Eucalyptus pellita, Eucalyptus brassiana, Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis, Eucalyptus pellita x Eucalyp tus brassiana, Eucalyptus urophylla, Eucalyptus grandis, Eucalyptus maculata, Eucalyptus tereticornis, Eucalyptus ca maldulensis, Eucalyptus rudis, Eucalyptus resinifera, Eucalyptus propinqua, Eucalyptus sideroxylon, Examples include Eucalyptus botryoides, Eucalyptus viminalis, Eu
  • test plants constitute a breeding parent candidate population, and the number is usually 5 or more, preferably 10 or more, more preferably 15 or more, and still more preferably 20 or more. . There is no particular upper limit to the number of test plants included in the candidate population, but it is usually 10 million or less, preferably 100,000 or less, more preferably 10,000 or less, and even more preferably 1,000 or less. This may facilitate implementation of the method.
  • the test plants may be either genetically related individuals (e.g. belonging to the same family) or genetically different individuals (e.g. belonging to different families), and may contain only one or both. However, it is preferable to include at least one or at least two individuals that are genetically different (for example, belong to different families), and more preferably to be composed of genetically different individuals. As a result, breeding parents with various genotypes can be selected without limiting genetic distance, and populations with good traits can be produced.
  • the genetic polymorphism information may be any information related to genetic polymorphisms, and includes, for example, the abundance (eg, number, ratio) of genetic polymorphisms that the test plant has.
  • Genetic polymorphisms may be any different genes or base parts that exist multiple times in a population of the same species or closely related species (for example, found at a frequency of 1% or more), such as single nucleotide polymorphisms (SNPs). , restriction enzyme fragment length polymorphism (RFLP), repetitive sequences (satellite DNA, minisatellite, microsatellite), base deletion/addition, and amino acid substitution/insertion/deletion, with SNP being preferred.
  • SNPs single nucleotide polymorphisms
  • Genetic polymorphisms may be those that appear in the phenotype (polymorphisms that change gene function or expression) or those that do not appear (polymorphisms that do not change gene function or expressed proteins); in the former case, the expression Although the degree of influence on the type does not matter, genetic polymorphisms that are distributed over the entire genome of the plant are preferred, and genetic polymorphisms that are distributed substantially uniformly are more preferred.
  • genetic polymorphism information is the abundance of genetic polymorphisms, it is usually the abundance of genetic polymorphisms at one or more genetic polymorphism sites, for example, 100 or more, 300 or more, preferably 500 or more, 700 or more, Or the abundance of genetic polymorphisms at 800 or more, more preferably 1000 or more, even more preferably 5000 or more or 10000 or more genetic polymorphism sites (which may be known or new).
  • the upper limit is preferably larger, but from the viewpoint of ease of handling information, it is usually 500,000 or less, for example 300,000 or less, preferably 200,000 or less, more preferably 100,000 or less, and still more preferably 70,000. It is as follows. Genetic polymorphism information is obtained by genetic analysis of test plants.
  • Gene analysis methods are not particularly limited, and include, for example, a method using a DNA chip and a method using a next-generation sequencer.
  • a SNP chip such as EUChip60K (developed by EMBRAPA (Brazilian Agricultural and Livestock Corporation)) can be used.
  • Step (A) is performed for each test plant included in the breeding parent candidate population. That is, when the breeding parent candidate population includes n individual test plants, n sets of genetic polymorphism information are obtained by performing step (A).
  • step (B): Calculation of blood relation matrix In step (B), a kinship matrix of each test plant is calculated from the genetic polymorphism information of each test plant obtained in (A). Derivation of a kinship matrix from genetic polymorphism information and calculation of the matrix can be performed using analysis software such as R (free software).
  • step (B) is also carried out for each test plant included in the breeding parent population. That is, when the breeding parent population includes n individual test plants, n sets of kinship matrix calculation results are obtained by performing step (B).
  • step (C) Principal component analysis
  • principal component analysis is performed on the blood relation matrix calculation results obtained in step (B).
  • principal component analysis the principal component with the highest contribution rate (first principal component) is extracted from the calculation results of the kinship matrix obtained in (B), and its principal component score (first principal component score) is at least calculate.
  • a plurality of principal components may be extracted (from the one with the highest contribution rate, the second principal component, the third principal component, etc.). For example, by extracting up to the fourth principal component, it is possible to improve the accuracy of selection based on the principal component score of each principal component.
  • step (C) is also performed for each test plant included in the breeding parent candidate population. That is, when the breeding parent candidate population includes n individual test plants, n sets of principal component scores (first, second and subsequent principal component scores as necessary) are obtained by implementing step (C).
  • Extraction of principal components and calculation of principal component scores by principal component analysis can be performed using analysis software such as R (free software).
  • step (D) Selection of breeding parents
  • the absolute value of the difference between the respective principal component scores is calculated for two or more test plants constituting the breeding parent candidate population, and this is used as an evaluation index for selection of at least one breeding parent (test plant). Select a combination of plants. It is preferable to select a combination of test plants with a large absolute value of the difference as breeding parents. Examples of the breeding parent selection criteria include 1/3 or more, or 1/2 or more of the maximum absolute value of the difference between two or more test plants constituting the breeding parent candidate population.
  • Seedlings for forest trees can be produced by breeding the breeding parents selected by the selection method and raising the resulting hybrid seedlings.
  • seedlings can be grown from seeds of hybrid progeny (F1).
  • a cutting mother tree can be grown from F1 seeds, the ears can be harvested, and the cuttings can be planted to obtain cutting seedlings.
  • containers such as containers and seedling pots may be used, or cultivation may be carried out in the open.
  • Seedling-raising conditions such as temperature, light irradiation, soil composition, fertilizer composition, amount of fertilizer, fertilization interval, and watering conditions, and rooting conditions in the case of seedlings from cuttings may be determined according to conventional methods. Since the produced seedlings can show good growth, they are expected to show good CO 2 fixation ability and contribute to the prevention of global warming.
  • a forest can be created by planting seedlings produced by the seedling production method in a plantation area, etc., and nurturing them. This will promote the procurement of sustainable wood resources.
  • Example 1 We investigated the correlation between the difference (absolute difference) in principal component scores between the parents, the volume of the seedling population, and the pulp yield (parents of 30 families). Specifically, we used the principal component scores of the parents of 30 families and the trait data of 30 families as target samples, and confirmed the correlation between the difference (absolute difference) in the principal component scores between the parents and the trait data.
  • (A): Obtaining SNP data of both parents Leaf samples were collected from 291 breeding parent candidates of Amsel, and DNA was extracted. Thereafter, approximately 60,000 SNP data (single nucleotide polymorphism data) were obtained using the SNP chip.
  • the breeding parent candidates are E. grandis, E. urophylla, E. camaldulensis, E. Pellita, E. brassiana, E. tereticornis, E. Includes parent individuals of plants of the genus Eucalyptus such as platyphylla.
  • the SNP chip the SNP chip EUChip60K developed by EMBRAPA (Brazilian Agricultural and Livestock Corporation) of Brazil was used.
  • EUChip60K was created based on SNPs selected from approximately 47 million SNPs obtained from a total of 240 individuals of 12 Eucalyptus varieties collected from Brazilian afforestation companies (Silva et al. (2015) ) New Phytologist 206:1527-1540) is a SNP chip loaded with approximately 60,904 SNPs uniformly present on 11 chromosomes of Eucalyptus.
  • the chips were subjected to a cooking test (using a rotary multi-digester, sulfidity 25%, liquid ratio 2.5L/kg, maximum temperature 160°C, holding time 110 minutes, H factor 830), and 132 points were actually measured ( The actual pulp yield) and the near-infrared spectra obtained by near-infrared spectroscopy (NIR) were obtained, and a calibration curve model was created in which they were statistically correlated. On the other hand, the near-infrared spectrum of each individual eucalyptus seedling was measured, the pulp yield was determined based on a calibration curve model, and the average value for each family was calculated.
  • NIR near-infrared spectroscopy
  • Example 2 (number of principal components used)
  • the third and fourth principal components are also extracted in the principal component analysis, and the difference in the sum of the first to third principal component scores, the difference in the sum of the first to fourth principal component scores, and the difference in the sum of the first to fourth principal component scores are calculated.
  • the difference in the total of the three principal component scores and the difference in the total of the first and fourth principal component scores (all absolute differences) were calculated (Table 2).
  • Table 2 As a result, it was confirmed that the difference in the total of the first to third principal component scores and the difference in the total of the first to fourth principal component scores were similarly correlated with the volume and pulp yield.
  • Example 3 Regarding trait data other than wood volume, we also verified whether there was a correlation with the difference (absolute difference) in principal component scores between parents. Specifically, the process was carried out in the same manner as in Example 1, except that the principal component scores between the parents of 9 families and a total of 1000 individuals were used as the target samples, and the difference (absolute difference) in the principal component scores between the parents was calculated. did.
  • Example 4 Numberer of SNPs used as genetic polymorphism information
  • principal component analysis and correlation with trait data were confirmed in the same manner as in Example 1, except that 1000 of the 60,000 acquired SNP data were extracted and used.
  • the difference absolute difference
  • the difference in the first principal component scores between the parents the difference in the first and second principal component scores
  • Example 5 (Number of principal components used) In Example 3, the third and fourth principal components were also extracted in the principal component analysis, and the difference in the total of the first to third principal component scores and the difference in the total of the first to fourth principal component scores (both absolute differences) ) was calculated (Table 4). As a result, the difference in the sum of the first to third principal component scores, the difference in the sum of the first to fourth principal component scores, and the difference in the sum of the first and third principal component scores are also calculated in the same way. We confirmed that there is a correlation.

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Abstract

本発明は、遺伝的多型情報に基づき、高成長個体群を生み出すことのできる林木用育種親の選抜のための方法を提供することを目的とする。本発明は、工程（Ａ）：育種親候補集団を構成する２以上の被検植物のそれぞれについて、遺伝子多型情報を得ること；工程（Ｂ）：（Ａ）で得られた遺伝子多型情報から、血縁行列を算出すること；工程（Ｃ）：（Ｂ）で得られた血縁行列算出結果を主成分分析し、少なくとも第１主成分を抽出し、その主成分得点を得ること；及び工程（Ｄ）：育種親候補集団を構成する２以上の被検植物の、（Ｃ）で得られた主成分得点の差分の絶対値を算出し、これを選抜の評価指標として育種親を選抜することを含む、林木用育種親の選抜方法を提供する。

Description

林木用育種親の選抜方法
　本発明は、林木用育種親の選抜方法に関し、詳しくは、林木用育種親の選抜方法、選抜された育種親を利用する苗、林木の生産方法、森林の造成方法に関する。
　植林事業は、植栽から伐採、収穫するまでに長い年月を要し、成長性、木材品質に優れた植物個体を選定し、植栽することが求められている。また、最近では地球温暖化防止の観点から、植林木が高成長であることは、高ＣＯ2固定能力であることにつながるとされ、植林木の成長性が注目されている。
　成長性の高い個体を作出する方法として、樹種の異なる両親の組合せで交配を実施し、交配後代（特に雑種一代目Ｆ１）が両親よりも優れる特性を持つ現象（雑種強勢：ヘテロシス）が知られている。産業植林の主要樹種であるユーカリでは、ユーカリプタス・ユーロフィラ（Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）ユーカリプタス・グランディス（Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ）の雑種であるユーカリプタス・ユーログランディス（Ｅ．ｕｒｏｇｒａｎｄｉｓ）が産業植林で実績を示し、雑種強勢を利用した育種は有効な手段とされている（例えば、非特許文献１）。
　特許文献１には、特定の複数の一塩基多型（ＳＮＰ）に基づいてユーカリ属植物の種間雑種の樹種を識別することができ、優良品種を従来法と比べてより効率よく正確に選抜できることが記載されている。非特許文献２には、トウモロコシ（ｍａｉｚｅ）のＳＮＰ及びシリコＤａｒＴマーカーで算出した両親の遺伝的距離が雑種強勢と関連することが記載されている。
特開２０１１－１３０７４１号公報
近藤　禎二（２０１６）森林遺伝育種、第５巻、第１～４頁　ｈｔｔｐｓ：／／ｗｗｗ．ｊｓｔａｇｅ．ｊｓｔ．ｇｏ．ｊｐ／ａｒｔｉｃｌｅ／ｆｇｔｂ／５／１／５＿１／＿ｐｄｆ／－ｃｈａｒ／ｊａ Ａｇｎｉｅｓｚｋａ　Ｔｏｍｋｏｗｉａｋ　ｅｔ　ａｌ．（２０１９）Ｐｌａｎｔｓ（Ｂａｓｅｌ）．２０１９　Ｓｅｐ　１４；８（９）：３４９．ｄｏｉ：１０．３３９０／ｐｌａｎｔｓ８０９０３４９．
　しかしながら、特許文献１の方法により高成長個体群を生み出す家系を見つけるためには、樹種判定後、様々な組合せで人工交配を行い、得られた種子を播種して、実生個体の評価を行い、最適な組み合わせを決める必要があり、かなりの労力、時間、コストを必要とするため、高成長個体群を生み出す家系を見つけるための簡易な方法ではない。また、特許文献１は、所定の形質と関連するマーカーをあらかじめ抽出してから分析を行っており、後代個体の成長性を効率的に選抜する方法とは言えない。
　また、非特許文献２は、トウモロコシのＳＮＰ及びシリコＤａｒＴマーカーから、算出した遺伝的距離、およびマハラノビス距離と雑種強勢との関係を明らかにしているが、どういう条件で、遺伝的距離、およびマハラノビス距離を利用して、形質の優れる個体を選抜すればよいのか具体的には言及していない。
　本発明は、遺伝的多型情報に基づき、高成長個体群を生み出すことのできる林木用育種親の選抜のための方法を提供することを目的とする。
　本発明は、以下の〔１〕～〔１１〕を提供する。
〔１〕（Ａ）～（Ｄ）を含む、林木用育種親の選抜方法：
　（Ａ）：育種親候補集団を構成する２以上の被検植物のそれぞれについて、遺伝子多型情報を得ること；
　（Ｂ）：（Ａ）で得られた遺伝子多型情報から、血縁行列を算出すること；
　（Ｃ）：（Ｂ）で得られた血縁行列算出結果を主成分分析し、少なくとも第１主成分を抽出し、その主成分得点を得ること；及び
　（Ｄ）：育種親候補集団を構成する２以上の被検植物の、（Ｃ）で得られた主成分得点の差分の絶対値を算出し、これを選抜の評価指標として育種親を選抜すること。
〔２〕（Ｃ）において、さらに第２、第３、第４主成分の少なくともいずれかを抽出し、その主成分得点を得ること、
　（Ｄ）において、２つの育種親候補の第１主成分得点の差分と、第２、第３、及び第４主成分から選ばれる少なくとも１つの主成分得点との差分の合計を算出する、〔１〕に記載の選抜方法。
〔３〕育種親候補集団を構成する被検植物が、同属であって異なる品種又は系統の植物である〔１〕又は〔２〕に記載の選抜方法。
〔４〕遺伝子多型情報が、一塩基多型の情報である、〔１〕～〔３〕のいずれか１項に記載の選抜方法。
〔５〕遺伝子多型情報が、１，０００以上の遺伝子多型部位における遺伝子多型の存在量である、〔４〕に記載の選抜方法。
〔６〕（Ｄ）工程において、２つの育種親候補の主成分得点の差分（絶対値）が、
最大値の１／２以上である育種親を選ぶ、〔１〕～〔５〕のいずれか１項に記載の選抜方法。
〔７〕被検植物がユーカリ属植物である、〔１〕～〔６〕のいずれか１項に記載の選抜方法。
〔８〕〔１〕～〔７〕のいずれか１項に記載の選抜方法により育種親を選抜し、選抜された育種親を交配して苗を生産する、林木用の苗の生産方法。
〔９〕苗は、実生苗又は挿し木苗である、〔８〕に記載の生産方法。
〔１０〕〔８〕又は〔９〕に記載の生産方法により生産された苗を育成する、林木の生産方法。
〔１１〕〔１０〕に記載の生産方法により生産された林木を植樹し育成する、森林の造成方法。
　本発明によれば、遺伝的多型情報に基づき、高成長個体群を生み出すことのできる林木用育種親を選抜でき、成長の良好な、高ＣＯ2固定能力を有する苗の生産が可能となり、生産性を向上させることのできる方法を提供できるので、持続可能な木材資源の提供とともに地球温暖化抑制を実現できる。
図１は、実施例１で得られた２９１個体の第１主成分得点（ＰＣ１）及び第２主成分得点（ＰＣ２）をプロットしたグラフである。 図２は、実施例１における両親の第１主成分得点の差分とＦ１の材積との関連を示すグラフである。 図３は、実施例１における両親の第１主成分得点と第２主成分得点の合計の差分とＦ１の材積との関連を示すグラフである。 図４は、実施例１における両親の第１主成分得点の差分とＦ１のパルプ収率との関連を示すグラフである。 図５は、実施例１における両親の第１主成分得点と第２主成分得点の合計の差分とＦ１のパルプ収率との関連を示すグラフである。 図６は、実施例３における両親の第１主成分得点と第２主成分得点の合計の差分とＦ１の樹高との関連を示すグラフである。
［１．林木用育種親の選抜方法］
　林木用育種親の選抜方法は、以下の（Ａ）～（Ｄ）工程を少なくとも含む。
［１．１　（Ａ）：被検植物の遺伝子多型情報の入手］
　工程（Ａ）では、被検植物の遺伝子多型情報を得る。
　被検植物は、育種親候補であればよい。育種親候補は、林木として通常求められる形質（例えば、材積、樹高、容積重、パルプ収率）の観点から選抜できる。植物種としては、林木として用いることのできる木本植物が好ましく、山林樹種がより好ましい。例えば、スギ属（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ）植物（スギ（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）など）、ヒノキ属（Ｃｈａｍａｅｃｙｐａｒｉｓ）植物（ヒノキ（Ｃｈａｍａｅｃｙｐａｒｉｓ　ｏｂｔｕｓａ）など）、マツ科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）植物（マツ属（Ｐｉｎｕｓ）植物（クロマツ（Ｐｉｎｕｓ　ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ）など）、カラマツ属（Ｌａｒｉｘ）植物（カラマツ（Ｌａｒｉｘ　ｋａｅｍｐｆｅｒｉ）、グイマツ（Ｌａｒｉｘ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ）など）、モミ属（Ａｂｉｅｓ）植物（トドマツ（Ａｂｉｅｓ　ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ）など）、ユーカリ属（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）植物、サクラ属（Ｐｒｕｎｕｓ）植物（サクラ（Ｐｒｕｎｕｓ　ｓｐｐ．）、ウメ（Ｐｒｕｎｕｓ　ｍｕｍｅ）、ユスラウメ（Ｐｒｕｎｕｓ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）など）、マンゴー属（Ｍａｎｇｉｆｅｒａ）植物（マンゴー（Ｍａｎｇｉｆｅｒａ　ｉｎｄｉｃａ）など）、アカシア属（Ａｃａｃｉａ）植物、ヤマモモ属（Ｍｙｒｉｃａ）植物、クヌギ属（Ｑｕｅｒｃｕｓ）植物（クヌギなど（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ））、ブドウ（Ｖｉｔｉｓ）属植物、リンゴ（Ｍａｌｕｓ）属植物、バラ属（Ｒｏｓａ）植物、ツバキ属（Ｃａｍｅｌｌｉａ）植物（チャ（Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）など）、ジャカランダ属（Ｊａｃａｒａｎｄａ）植物（ジャカランダ（Ｊａｃａｒａｎｄａ　ｍｉｍｏｓｉｆｏｌｉａ）など）、ワニナシ属（Ｐｅｒｓｅａ）植物（アボカド（Ｐｅｒｓｅａ　ａｍｅｒｉｃａｎａ）など）、ナシ属（Ｐｙｒｕｓ）植物（ナシ（Ｐｙｒｕｓ　ｓｅｒｏｔｉｎａ　Ｒｅｈｄｅｒ、Ｐｙｒｕｓ　ｐｙｒｉｆｏｌｉａ）など）、ビャクダン属（Ｓａｎｔａｌｕｍ）植物（ビャクダン（サンダルウッド；Ｓａｎｔａｌｕｍ　ａｌｂｕｍ）など）が例示される。このうち、スギ属植物、ヒノキ属植物、マツ科植物（マツ属植物、カラマツ属植物、モミ属植物など）、ユーカリ属植物、ツバキ属植物、マンゴー属植物、ワニナシ属植物が好ましく、スギ属植物、ヒノキ属植物、マツ属植物、カラマツ属植物、モミ属植物、ユーカリ属植物がより好ましい。被検植物は、同属植物であることが好ましく、同属の、異なる品種又は系統の植物であることがより好ましい。これにより、雑種強勢により、より高成長な個体の作出を期待できる。例えば、ユーカリ属植物としては、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｂｒａｓｓｉａｎａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ×Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａ×Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｂｒａｓｓｉａｎａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｍａｃｕｌａｔａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｔｅｒｅｔｉｃｏｒｎｉｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｒｕｄｉｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｒｅｓｉｎｉｆｅｒａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｒｏｐｉｎｑｕａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｎ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｂｏｔｒｙｏｉｄｅｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｖｉｍｉｎａｌｉｓ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｓａｌｉｇｎａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｏｖａｔａ、Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｌｏｂｕｌｕｓ、これらから選ばれる２以上の樹種のハイブリッドが挙げられる。
　被検植物は、２個体以上で育種親候補集団を構成しており、その数は、通常、５個体以上、好ましくは１０個体以上、より好ましくは１５個体以上、更に好ましくは２０個体以上である。候補集団に含まれる被検植物の数の上限に特に制限はないが、通常、１０００万個体以下、好ましくは１０万個体以下、より好ましくは１万個体以下、更に好ましくは１０００個体以下である。これにより、方法の実施が容易となり得る。被検植物は、遺伝的に近縁の個体（例えば、同一の家系に属する）及び遺伝的に異なる（例えば、異なる家系に属する）個体のいずれでもよく、いずれかのみ含んでも、または両方を含んでもよいが、遺伝的に異なる（例えば、異なる家系に属する）個体を少なくとも１つ、又は少なくとも２つ含むことが好ましく、遺伝的に互いに異なる個体から構成されることがより好ましい。これにより、遺伝的距離が限定されることなく、様々な遺伝子型を有する育種親を選抜でき、良好な形質を有する個体群を生み出すことができる。
　遺伝子多型情報は、遺伝子多型に関する情報であればよく、例えば、被検植物が有する遺伝子多型の存在量（例えば、数、割合）が挙げられる。遺伝子多型は、同一種、近縁種の集団の中に複数存在する（例えば、１％以上の頻度で見られる）異なる遺伝子・塩基部分であればよく、例えば、一塩基多型（ＳＮＰ）、制限酵素断片長多型（ＲＦＬＰ）、反復配列（サテライトＤＮＡ、ミニサテライト、マイクロサテライト）、塩基の欠失・付加、アミノ酸の置換・挿入・欠失が挙げられ、ＳＮＰが好ましい。遺伝子多型は、表現型に現れるもの（遺伝子の機能や発現を変化させる多型）でもよいし、現れないもの（遺伝子の機能や発現させるタンパク質を変化させない多型）でもよく、前者の場合表現型への影響の程度は問わないが、植物体の全ゲノムにわたり分布する遺伝子多型が好ましく、実質的に均一に分布する遺伝子多型がより好ましい。遺伝子多型情報が遺伝子多型の存在量である場合、通常は、１以上の遺伝子多型部位における遺伝子多型の存在量であり、例えば１００以上、３００以上、好ましくは５００以上、７００以上、又は８００以上、より好ましくは１０００以上、更に好ましくは５０００以上又は１００００以上の遺伝子多型部位（既知でも新規でもよい）における遺伝子多型の存在量である。上限は、多いほうが好ましいが、情報の取り扱いの容易性から、通常は５００，０００以下、例えば３００，０００以下、好ましくは２００，０００以下、より好ましくは１００，０００以下、更に好ましくは７０，０００以下である。遺伝子多型情報は、被検植物の遺伝子解析を行って得られる。遺伝子解析方法は特に限定されず、例えば、ＤＮＡチップを利用する方法、次世代シーケンサーを利用する方法が挙げられる。被検植物がユーカリ属植物を含む場合、ＥＵＣｈｉｐ６０Ｋ（ＥＭＢＲＡＰＡ（ブラジル農牧公社）が開発）等のＳＮＰチップが用いられ得る。
　工程（Ａ）は、育種親候補集団に含まれる被検植物それぞれについて実施する。すなわち、育種親候補集団がｎ個体の被検植物を含む場合、工程（Ａ）の実施によりｎセットの遺伝子多型情報が得られる。
［１．２　（Ｂ）：血縁行列の算出］
　工程（Ｂ）では、（Ａ）で得られた各被検植物の遺伝子多型情報より、被検植物の血縁行列を算出する。遺伝的多型情報からの血縁行列の導出、行列の算出は、Ｒ（フリーソフト）等の解析ソフトウェアを用いて実施できる。
　工程（Ｂ）も、工程（Ａ）と同様、育種親集団に含まれる被検植物それぞれについて実施する。すなわち、育種親集団がｎ個体の被検植物を含む場合、工程（Ｂ）の実施によりｎセットの血縁行列算出結果が得られる。
［１．３　（Ｃ）：主成分分析］
　工程（Ｃ）では、（Ｂ）で得られた血縁行列算出結果に対し主成分分析を行う。主成分分析では、（Ｂ）で得られた血縁行列の算出結果のうち、最も寄与率の高い主成分（第１主成分）を抽出し、その主成分得点（第１主成分得点）を少なくとも算出する。主成分は、複数抽出してもよい（寄与率の高いほうから、第２主成分、第３主成分・・・）。例えば、第４主成分まで抽出することにより、各主成分の主成分得点をもとに、選抜の精度を高めることができる。
　工程（Ｃ）も、工程（Ａ）、（Ｂ）と同様、育種親候補集団に含まれる被検植物それぞれについて実施する。すなわち、育種親候補集団がｎ個体の被検植物を含む場合、工程（Ｃ）の実施によりｎセットの主成分得点（第１、必要に応じて第２以降の主成分得点）が得られる。
　主成分分析による主成分の抽出、主成分得点の算出は、Ｒ（フリーソフト）等の解析ソフトウェアを用いて実施できる。
［１．４　（Ｄ）：育種親の選抜］
　工程（Ｄ）では、育種親候補集団を構成する２以上の被検植物について、それぞれの主成分得点の差分の絶対値を算出し、これを選抜の評価指標として少なくとも１つの育種親（被検植物の組み合わせ）を選抜する。差分の絶対値が大きい被検植物の組み合わせを育種親として選抜することが好ましい。育種親の選抜基準としては、例えば、育種親候補集団を構成する２以上の被検植物の前記差分の絶対値の最大値の１／３以上、又は１／２以上が挙げられる。
［２．林木用の苗の生産方法］
　選抜方法により選抜された育種親を交配し、得られる交配種の苗を育苗することにより、林木用の苗を生産できる。例えば、交配後代（Ｆ１）の種子から実生苗を育成できる。また、Ｆ１の種子から採穂母樹を育成して採穂し、これを挿し付けて、挿し木苗を得ることができる。苗の生産には、コンテナ、育苗ポット等の容器を使用してもよいし、露地栽培でもよい。温度、光照射、培土組成、肥料組成、施肥量、施肥間隔、灌水条件などの、育苗条件、挿し木苗の場合の発根条件は、常法に従えばよい。生産される苗は、良好な成長を示すことができるので、良好なＣＯ2固定能力を示すものとして、地球温暖化防止に貢献するものと期待される。
［３．森林の造成方法］
　苗の生産方法により生産された苗を、植林地等に植樹し、育成することにより、森林を造成できる。これにより、持続可能な木質資源の調達を推進することができる。
　以下、実施例により本発明を説明するが、本発明は実施例に拘束されるものではない。
実施例１
　両親間の主成分得点の差分（絶対差）とその実生個体群の材積、パルプ収率との相関（３０家系の両親）を検討した。具体的には、対象サンプルとして３０家系の両親の主成分得点と、３０家系の形質データを用い、両親間の主成分得点の差分（絶対差）と形質データの相関を確認した。
〔（Ａ）：両親個体のＳＮＰデータの取得〕
　アムセル社の育種親候補２９１個体から葉サンプルを採取しＤＮＡを抽出した。その後ＳＮＰチップを利用して、約６０，０００個のＳＮＰデータ（一塩基多型データ）を取得した。育種親候補は、Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ、Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ、Ｅ．ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ、Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ、Ｅ．ｂｒａｓｓｉａｎａ、Ｅ．ｔｅｒｅｔｉｃｏｒｎｉｓ、Ｅ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａなどのユーカリ属植物の親個体を含む。ＳＮＰチップは、ブラジルのＥＭＢＲＡＰＡ（ブラジル農牧公社）が開発したＳＮＰチップＥＵＣｈｉｐ６０Ｋを利用した。ＥＵＣｈｉｐ６０Ｋは、ブラジルの植林会社などから集められたユーカリ１２品種の合計２４０個体から得られた約４，７００万個のＳＮＰから選抜したＳＮＰをもとに作製されており（Ｓｉｌｖａ　ｅｔ　ａｌ．（２０１５）Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ　２０６：１５２７－１５４０）、ユーカリの１１本の染色体に均一に存在する約６０，９０４個のＳＮＰが搭載されたＳＮＰチップである。
〔（Ｂ）血縁行列及び（Ｃ）主成分得点の算出〕
　得られた育種親候補２９１個体のＳＮＰデータをもとに、統計解析ソフトＲと、Ｒパッケージ（ｒｒＢＬＵＰ関数）を用いて、相加的血縁行列を算出した。その後、ｅｉｇｅｎ関数を利用して、主成分得点を算出した。
　この手順で２９１個体の第１主成分得点と第２主成分得点を得た（図１）。
〔（Ｄ）主成分得点の差分（絶対差）の算出〕
　上述の手順で得られた主成分得点をもとに、人工交配の組合せ３０家系の両親（育種親候補に含まれる）の第１主成分の差分と、第２主成分得点の差分、第１主成分得点の差分と第２主成分得点の合計の差分（いずれも絶対差）を算出した（表１）。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000001
　表の注釈
　Ｂ１：Ｅ．Ｂｒａｓｓｉａｎａ
　Ｈ１～３：Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ×Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ
　Ｐ１～６：Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ
　Ｕ１～Ｕ３：Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
　差分：両親の、第１主成分得点の差分、第２主成分得点の差分であり、絶対値である。
〔主成分得点の差分と形質データとの相関の確認〕
　実生林試験地（ブラジル）で３．０年生のユーカリ実生個体（３０家系（表１）×１６個体）の形質データ（材積、パルプ収率）を取得した。これらの個体は、上述の主成分分析の被検植物を親とするＦ１系統に相当する。
　パルプ収率は、サンプルの実測パルプ収率と近赤外線スペクトルより予め作成した検量線モデルを用いて特定し、家系別での平均値を算出した。すなわち、チップを蒸解試験（回転式マルチダイジェスター使用、硫化度２５％、液比２．５Ｌ／ｋｇ、最高温度１６０℃、保持時間１１０分、Ｈファクター８３０）に供し求めた実測値１３２点（実測パルプ収率）と、それぞれの近赤外分光分析法（ＮＩＲ）による近赤外線スペクトルとを取得し、統計的に関連付けた検量線モデルを作成した。一方、各ユーカリ実生個体の近赤外線スペクトルを測定し、検量線モデルに基づきパルプ収率を特定し、家系別の平均値を算出した。
　この形質データ（材積、パルプ収率）と、上述の（Ｄ）で得られた両親間の主成分得点の差分（絶対差）との相関をＥｘｃｅｌのＣｏｒｒｅｌ関数を用いて確認した。その結果、材積と両親間の第１主成分得点の差分（絶対差）、第１、第２主成分得点の差分と材積に相関（それぞれ、Ｒ＝０．５８２、Ｒ＝０．５０６；それぞれＴ検定有意水準１％で有意差あり）があることを確認した（図２及び３）。同様に、パルプ収率と両親間の第１主成分得点の差分（絶対差）、第１、第２主成分得点の差分と材積に相関（それぞれ、Ｒ＝０．３８１、Ｒ＝０．２７６；前者は、Ｔ検定有意水準５％で有意差があることを確認した（図４及び５）。
実施例２（利用する主成分の数）
　実施例１において、主成分分析において第３、第４主成分も抽出し、第１～第３主成分得点の合計の差分、第１～第４主成分得点の合計の差分、第１及び第３主成分得点の合計の差分、第１及び第４主成分得点の合計の差分（いずれも絶対差）を算出した（表２）。その結果、第１～第３主成分得点の合計の差分、第１～第４主成分得点の合計の差分も、同様に材積とパルプ収率とに相関があることを確認した。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000002
実施例３
　材積以外の形質データについても、両親間の主成分得点の差分（絶対差）と相関がみられるかどうかを検証した。具体的には、対象サンプルとして９家系、合計１０００個体の、両親間の主成分得点を用いたほかは、実施例１と同様に行い、両親間の主成分得点の差分（絶対差）を算出した。
　アムセル社の実生林試験地の、０．５年生のユーカリ実生個体（９家系×約２０～１００個体）の形質データ（樹高）を取得し、樹高と両親の第１主成分得点と第２主成分得点の合計の差分との関係を確認した（表３）。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000003
　表の注釈
　Ｂ１～２：Ｅ．Ｂｒａｓｓｉａｎａ
　Ｈ２、４：Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ×Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ
　Ｐ３、７、８：Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ
　Ｕ１：Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
　差分：両親の、第１主成分得点の差分、第２主成分得点の差分であり、絶対値である。
　この形質データと、上述の（Ｄ）で得られた両親間の主成分得点の差分（絶対差）との相関を確認した。その結果、両親間の第１主成分得点と第２主成分得点の合計の差分（絶対差）と樹高に相関（それぞれ、Ｒ＝０．７９５）があることを確認した（図６）。
実施例４（遺伝子多型情報として用いるＳＮＰの数）
　実施例３において、取得した６０，０００のＳＮＰデータのうち１０００個を抽出して利用したほかは、実施例１と同様に主成分分析、形質データとの相関の確認を行った。その結果、両親間の第１主成分得点の差分（絶対差）、第１、第２主成分得点の差分と材積に相関があること（それぞれ、Ｒ＝０．６９９、Ｒ＝０．８１５；後者は、Ｔ検定有意水準５％で有意差あり）を確認した。
実施例５（利用する主成分の数）
　実施例３において、主成分分析において第３、第４主成分も抽出し、第１～第３主成分得点の合計の差分、第１～第４主成分得点の合計の差分（いずれも絶対差）を算出した（表４）。その結果、第１～第３主成分得点の合計の差分、第１～第４主成分得点の合計の差分、第１主成分得点と第３主成分得点の合計の差分も、同様に材積に相関があることを確認した。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000004
　これらの結果は、本発明によれば、遺伝的多型情報に基づき、高成長個体群を生み出すことのできる林木用育種親を選抜できることが明らかである。

Claims (11)

  1. 　（Ａ）～（Ｄ）を含む、林木用育種親の選抜方法：
    　（Ａ）：育種親候補集団を構成する２以上の被検植物のそれぞれについて、遺伝子多型情報を得ること；
    　（Ｂ）：（Ａ）で得られた遺伝子多型情報から、血縁行列を算出すること；
    　（Ｃ）：（Ｂ）で得られた血縁行列算出結果を主成分分析し、少なくとも第１主成分を抽出し、その主成分得点を得ること；及び
    　（Ｄ）：育種親候補集団を構成する２以上の被検植物の、（Ｃ）で得られた主成分得点の差分の絶対値を算出し、これを選抜の評価指標として育種親を選抜すること。
  2. 　（Ｃ）において、さらに第２、第３、第４主成分の少なくともいずれかを抽出し、その主成分得点を得ること、
    　（Ｄ）において、２つの育種親候補の第１主成分得点の差分と、第２、第３、及び第４主成分から選ばれる少なくとも１つの主成分得点との差分の合計を算出する、請求項１に記載の選抜方法。
  3. 　育種親候補集団を構成する被検植物が、同属であって異なる品種又は系統の植物である請求項１又は２に記載の選抜方法。
  4. 　遺伝子多型情報が、一塩基多型の情報である、請求項１～３のいずれか１項に記載の選抜方法。
  5. 　遺伝子多型情報が、１，０００以上の遺伝子多型部位における遺伝子多型の存在量である、請求項４に記載の選抜方法。
  6. 　（Ｄ）工程において、２つの育種親候補の主成分得点の差分（絶対値）が、
    最大値の１／２以上である育種親を選ぶ、請求項１～５のいずれか１項に記載の選抜方法。
  7. 　被検植物がユーカリ属植物である、請求項１～６のいずれか１項に記載の選抜方法。
  8. 　請求項１～７のいずれか１項に記載の選抜方法により育種親を選抜し、選抜された育種親を交配して苗を生産する、林木用の苗の生産方法。
  9. 　苗は、実生苗又は挿し木苗である、請求項８に記載の生産方法。
  10. 　請求項８又は９に記載の生産方法により生産された苗を育成する、林木の生産方法。
  11. 　請求項１０に記載の生産方法により生産された林木を植樹し育成する、森林の造成方法。
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