WO2011022792A1 - Método para obtenção de linhagens parentais fêmeas de asteraceas a partir de híbridos - Google Patents

Método para obtenção de linhagens parentais fêmeas de asteraceas a partir de híbridos Download PDF

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Claudio Guilherme Portela De Carvalho
José Francisco Ferraz de TOLEDO
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Empresa Brasileira De Pesquisa Agropecuária - Embrapa
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    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H1/00—Processes for modifying genotypes ; Plants characterised by associated natural traits
    • A01H1/02—Methods or apparatus for hybridisation; Artificial pollination ; Fertility
    • A01H1/022—Genic fertility modification, e.g. apomixis

Definitions

  • the present invention relates to the field of plant breeding for agricultural or ornamental purposes, specifically for obtaining female parent lines from sunflower hybrids, based on crossbreeding strategies of interest.
  • Hybrid seed production involves controlled pollination between parent lines, with sufficient pollen transfer and limited self-fertilization.
  • Many methods have been proposed to limit self-fertilization of parent lines, such as chemical-induced male sterility, genetic male sterility, cytoplasmic male sterility and self-incompatibility.
  • Cytoplasmic male sterility associated with pollen fertility restorative genes have been the main promoters of the development of commercial sunflower (Helianthus annuus L.) hybrids in the world (MILLER, JF; FICK, GN. The genetics of sunflower. In: SCHNEITER, AA (Ed.), Sunflower technology and production, Wisconsin: ASA-CSSA-SSSA, 1997. p.441-495.).
  • the inbred female parent line is a CMS-HA, which bears the characteristic of male cytoplasmic sterility ( S-type cytoplasm), but no fertility restorer (Rf) genes in the nucleus.
  • the female parent is therefore a male-sterile inbred line with genotype S-rfrf.
  • the male parent line is an inbred RHA strain, which may contain a normal (N) or S (sterile) type cytoplasm, but must necessarily carry the Rf gene. Therefore, the inbred RHA strain is male-fertile, either with the S-RfRf genotype or with the N-RfRf genotype.
  • the resulting hybrid is male-fertile with the S-Rfrf genotype.
  • Inbred lines with the fertility restorer gene can be developed by self-pollination of commercial hybrids, followed by selection of male-fertile plants from segregating populations (MILLER, JF; VICK, BA. sunflower germplasms Crop Science, v.41, p.602, 2001; Miller, JF; GULYA, TJ; SEILER, GJ Registration of five fertility restorer sunflower germplasms., Crop Science, v.42, p.989-991, 2002. ; MILLER, JF; GREEN, CE; LI, YM; CHANEY, RL Registration of three low cadmium (HA 448, HA 449, and RHA 450) confection sunflower genetic stocks.
  • CMS-HA strains male cytoplasmic sterility strains
  • the non-recurrent parent is any endogenous S-type (sterile male) cytoplasm strain and the recurrent is usually a pedigree. Inbreeding HA previously improved by several selection cycles and carries the N-rfrf genotype.
  • HA strains maintain CMS-HA strains, and are derived from other HA strains (Miller, JF; Vick, BA. Registration of four high linoleic sunflower germplasms. Crop Science, v.41, p.
  • MILLER, JF; VICK BA Registration of four mid-range oil acid sunflower genetic stocks Crop Science, v.42, p.994, 2002; MILLER, JF; SEILER, GJ Registrations of five oilseed maintainer ( HA 429-HA 433) sunflower germplasm lines Crop Science, v.43, p.2313-2314, 2003; MILLER, JF; GULYA, TJ Registration of two restorer (RHA 439 and RHA 440) and one maintainer (HA 441) Sc / ero / n / a-tolerant oilseed sunflower germplasms.
  • the aim of the present invention is to present a method of producing female parent lines from hybrids of Asteraceae plants using the sunflower as a model and incorporations made to obtain the described results by said method.
  • the present invention provides a method for obtaining female parent lines of the botanical family Asteraceae using the Helianthus annuus species as a model from hybrids.
  • inbred lines RH A obtained from the self-fertilization of hybrids (commercial or not), in inbred HA lines and, thus, alter these HA strains in male sterile plants.
  • This method consists of several stages of breeding and evaluation of progenies obtained from the proposed breeding, as follows:
  • step b Generate an F1 containing 50% of the genotype of the recurrent lineage of step a;
  • step h (i) identify and self-pollinate HA (N rfrf) and RHA (N RfRf and N Rfrf) plants obtained from self-pollination of Rfrf plants in step h; j) Alter plant HA (N rfrf) obtained in step h in male-sterile plants by successive cross-breeding, where the non-recurrent strain is any plant with cytoplasmic male sterility and the recurrent strain is the HA strain. (Nfrf). F1 generation is obtained at the HA plant identification step described in step i.
  • the RC1 generation identification step in the claimed method is incorporated into the invention according to the following procedure: fertilization of male sterile plants with RC1 produced pollen; identification of a strain produced in RC1 as the dominant homozygote for the fertility restoration gene (RfRf) if it generates 100% fertile plants after mating; or, the identification of a strain produced in RC1 as heterozygous for the fertility restoration gene (Rfrf) if it generates fertile and sterile plants.
  • This process is also done in the RC n generation identification step (step h).
  • the identification of the HA (N rfrf) and RHA (N RfRf and N Rfrf) plants obtained in step i in the claimed method is incorporated into the invention according to the following procedure: fertilization of male-sterile plants with plant-produced pollen. test; identification of HA (N rfrf) plants if it is generating 100% of plants sterile after crossing; or the identification of RHA plant (N RfRf and N Rfrf) if it generates 100% fertile or fertile plants in any proportion.
  • Obtaining the RC2 provided for in step f as an embodiment of the method of the invention is accomplished by pollinating previously emasculated RC1 plant flowers (or pollen sterilization with chemical agents or other mechanisms) with pollen from the recurrent RHA strain cited above. in step a; the resulting progeny show normal cytoplasm and carry the dominant homozygous genotype to the fertility restoration gene; or the resulting progeny may be from RC1 strains containing normal cytoplasm and bearing the homozygous or heterozygous fertility restoration genotype.
  • the method described above further incorporates the fact that fertilization of male-sterile plants is done with pollen extracted from the peripheral region of the RC1 plant chapter, which after having pollen extracted, has this part of the chapter immediately removed. .
  • Another embodiment of the claimed method reveals that RC1 flowers to be pollinated with recurrent RHA strain pollen are located in the central region of the chapter.
  • step h One change from step h, as an embodiment of the claimed method, is to self-fertilize a set of RC n (RfRf and Rfrf) plants and identify and self-pollinate HA (N rfrf) and RHA plants (N RfRf and N Rfrf) from that set. self-fertilized as described in step i.
  • An additional embodiment of the method presented is the use of molecular markers, or any other technology, for the differentiation identification of heterozygous and homozygous plants for the fertility restoration gene.
  • Figure 1 Obtaining inbred sunflower strains containing the normal cytoplasm, which are heterozygous or homozygous for the Rf fertility restoration gene.
  • Cytoplasmic male-strains strains from all RHA strains included in this study were obtained using the methodology proposed in the present invention.
  • the usual procedure for obtaining female sunflower strains for the production of hybrids requires successive self-fertilization of HA strains and incorporation of cytoplasmic male sterility in these inbred HA plants (MILLER, JF; FICK, GN.)
  • MILLER, JF; FICK, GN. The genetics of sunflower.
  • the aim of the present invention is to present a method of producing female parent lines from hybrids of Asteraceae plants using the sunflower as a model and incorporations made to obtain the described results by said method.
  • only genotypes expressing monogenic restoration of fertility for CMS PET1 were used, as in more than 40 CMS sources identified since Leclercq's discovery of PET1 CMS in 1968 (Leclercq, P. 1969 A sterilInstitut cytoplasmique sacrifice le tournament Ann Amelior Plantes 19: 99-106), from a cross between H.petiolaris and H. annuus, it has been found that restoration of fertility is predominantly controlled by one or two genes. (SERIES, H. Identification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources.
  • RHA strains were altered into HA strains by successive cross-breeding, crossing any HA strains (non-recurrent strains) with an inbred RHA strains (recurrent strains) ( Figure 1).
  • the crossings since the female parents (HA and the F1 and RC n generations) have a normal cytoplasm, they were previously emasculated.
  • heterozygotes (Rfrf) and homozygotes (RfRf) of RC n generation were self-pollinated.
  • Self-pollinated plants Rfrf generation plants were obtained RC n H a (N rfrf) and RHA plants (N and N RfRf Rfrf).
  • HA (N rfrf) and RHA (N RfRf and N Rfrf) plants obtained from self-pollination of Rfrf plants were self-pollinated.
  • plant HA (N rfrf) was altered in male-sterile plants by successive cross-breeding, in which the non-recurrent strain was any cytoplasmic male-sterility plant and the recurrent strain was HA (N rfrf) strain.
  • the F1 generation was obtained in the HA plant identification step. The process It went according to any backcrossing system, with male-sterile plants crossed with the parental HA.
  • the feasibility of transforming the process of extracting female parental strains from hybrids into a breeding routine is also associated with the number of RHA strains to be altered in inbred HA strains.
  • One way to reduce this number is to evaluate, before changing, the general and / or specific combining ability of RHA strains using topcross with CMS-HA strains isogenic to male strains of hybrids, or to male-sterile or strains. with high combining ability. Only the elite lineages would be altered, thus reducing the time and labor required.
  • a further embodiment of the invention is that test crosses to differentiate heterozygous plants from homozygous plants for the fertility restoration gene may also be facilitated by the use of molecular markers. This is true for the single gene controlled CMS trait and is especially useful in the few cases reported in the sunflower fertility restoration literature being controlled by a maximum of four genes (VRANCEANU, VA; STOENESCU, FM. sunflower (Helianthus annuus L.) Euphytica, v.20, p.536-541, 1971.; ANASHCHENKO, AV; DUKA, MV Study of the genetic system of CMS-Rf in sunflower (Helianthus annuus L.) III.
  • CMS-HA strains were derived from 10 inbred RHA strains obtained by self-fertilization and selection of plants from several commercial hybrids in Brazil, without recording their origins. Only genotypes expressing restoration of monogenic fertility for CMS PET1 were used.
  • RHA strains were initially altered into HA strains through three backcrosses (sufficient to reach an expected percentage of recurrent strains of over 90%) with HA 300 strains (inbred strains). USDA-ARS), used as a non-recurring lineage. The RfRf and Rfrf plants obtained from the third generation of backcrossing were then self-fertilized and identified by test crosses with the CMS-HA 300 inbred line. This inbred CMS-HA strain was also used to differentiate HA plants.
  • N rfrf from RHA plants (N RfRf and N Rfrf) from the progeny of self-fertilized Rfrf plants.
  • HA lines were then changed to CMS-HA by three cross-breeding with the CMS-HA 300 line, used as a non-recurrent parent, according to the procedures described by MILLER, J.F .; FICK, G.N. The genetics of sunflower. In: SCHNEITER, A.A. (Ed.). Sunflower technology and production. Wisconsin: ASA-CSSA-SSSA, 1997. p.441-495. All crossings performed to alter RHA in HA plants were performed in a greenhouse environment to obtain a high control of experimental conditions. However, crosses for introducing male sterility into HA plants were performed in the experimental field, as is routinely done in breeding programs.

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Abstract

A presente invenção apresenta um método para obtenção de linhagens parentais fêmeas da família botânica Asteraceae, usando a espécie Helianthus annuus como modelo, a partir de híbridos. O método da invenção baseia-se na alteração de linhagens com o gene restaurador de fertilidade (Rf), obtidas da auto-fecundação dos híbridos, em linhagens com citoplasma normal e sem o gene Rf. Em seguida, linhagens macho-estéreis foram desenvolvidas. Com o uso dessa metodologia foi possível obter linhagens fêmeas, a partir de híbridos comerciais de girassol.

Description

MÉTODO PARA OBTENÇÃO DE LINHAGENS PARENTAIS FÊMEAS DE ASTERACEAS A PARTIR DE HÍBRIDOS
Campo da invenção A presente invenção refere-se ao campo do melhoramento vegetal para fins agrícolas ou ornamentais, especificamente para a obtenção de linhagens parentais fêmeas a partir de híbridos de girassol, com base em estratégias de cruzamento entre linhagens de interesse.
Fundamentos da invenção A produção agrícola mundial é tradicionalmente baseada no desenvolvimento e aprimoramento de genótipos específicos, de acordo com as características ambientais de cada região, de forma a buscar variedades com maior potencial adaptativo e, sobretudo, maior produtividade. Associado a estas características, pode-se mencionar a busca por maior resistência a patógenos, tolerância a estresses abióticos, além da busca por melhoria em características diretamente relacionadas ao produto final ao qual determinada cultura se destina. Uma estratégia de desenvolver variedades mais interessantes agronomicamente é o desenvolvimento de híbridos. Estes híbridos são normalmente mais vigorosos e produtivos que os parentais, pois apresentam uma associação entre as características mais importantes dos parentais, deixando, assim, os parentais com menor valor comercial.
A produção de sementes híbridas envolve polinização controlada entre linhagens parentais, com transferência suficiente de pólen e limitada auto- fecundação. Muitos métodos têm sido propostos para limitar a auto-fecundação de linhagens parentais, como a macho-esterilidade induzida por agentes químicos, macho-esterilidade genética, macho-esterilidade citoplasmática e auto- incompatibilidade.
A macho-esterilidade citoplasmática associada a genes restauradores de fertilidade do pólen têm sido os principais promotores do desenvolvimento de híbridos comerciais de girassol (Helianthus annuus L.) no mundo (MILLER, J.F.; FICK, G.N. The genetics of sunflower. In: SCHNEITER, A.A. (Ed.). Sunflower technology and production. Wisconsin: ASA-CSSA-SSSA, 1997. p.441 -495.). Esta estratégia é prática e amplamente usada e aprimorada por melhoristas para várias espécies cultivadas, como pode-se observar a partir dos documentos exemplificados US 4,627,192 (girassol), US 11/854,665 (Rúcula), US 5,436,386 (Cártamo), WO01/06845 (Solanáceas), WO02/098209 (trigo), US 10/344,752 (arroz) e WO05/029945 (espécies arbóreas) e na revisão feita por Coimbra, J.L.M., Bertoldo, J.G., Do Vale, N.M. Use of male sterility in the breeding of commercial rice hybrids Revista de Ciências Agroveterinárias. Lages, v.7, n.1 , p.61 -74, 2008. Na utilização desta estratégia para produção de híbridos comerciais de girassol, a linhagem parental fêmea endogâmica é uma CMS-HA, que leva a característica da macho esterilidade citoplasmática (citoplasma do tipo S), mas nenhum gene restaurador de fertilidade (Rf) no núcleo. O genitor feminino é, portanto, uma linhagem endogâmica macho-estéril com genótipo S-rfrf. A linhagem parental masculina é uma linhagem endogâmica RHA, que pode conter um citoplasma do tipo normal (N) ou do tipo S (estéril), mas deve necessariamente carregar o gene Rf. Portanto, a linhagem endogâmica RHA é macho-fértil, seja com o genótipo S-RfRf ou com o genótipo N-RfRf. O híbrido resultante é macho-fértil com o genótipo S-Rfrf. Linhagens endogâmicas com o gene restaurador de fertilidade (linhagens endogâmicas RHA) podem ser desenvolvidas por auto-polinização de híbridos comerciais, seguido pela seleção de plantas macho-férteis a partir das populações segregantes (MILLER, J.F.; VICK, B.A. Registration of four high linoleic sunflower germplasms. Crop Science, v.41 , p.602, 2001 ; MILLER, J.F.; GULYA, T.J.; SEILER, G.J. Registration of five fertility restorer sunflower germplasms. Crop Science, v.42, p.989-991 , 2002.; MILLER, J.F.; GREEN, C.E.; LI, Y.M.; CHANEY, R.L. Registration of three low cadmium (HA 448, HA 449, and RHA 450) confection sunflower genetic stocks. Crop Science, v.46, p.489-490, 2006; MILLER, J.F.; GULYA, T.J.; VICK, B.A. Registration of imidazolinone herbicide-resistant maintainer (HA 442) and fertility restorer (RHA 443) oilseed sunflower germoplasms. Crop Science, v.46, p.483-484, 2006; MILLER, J.F.; GULYA, T.J. Registration of two restorer (RHA 439 and RHA 440) and one maintainer (HA 441 ) Sclerotinia-tolerant oilseed sunflower germplasms. Crop Science, v.46, p.482, 2006.). Essas linhagens devem ser submetidas a testes de progénie para garantir que elas tenham o genótipo S-RfRf. Por outro lado, linhagens com macho esterilidade citoplasmática (linhagens CMS-HA) podem ser desenvolvidas por retro-cruzamentos, em que o parental não-recorrente é qualquer linhagem endogâmica com citoplasma do tipo S (macho estéril) e o recorrente é geralmente uma linhagem HA endogâmica anteriormente melhorada por vários ciclos de seleção e que carrega o genótipo N-rfrf. Em programas de melhoramento genético de girassol, linhagens HA são mantenedoras de linhagens CMS-HA, e são provenientes de outras linhagens HA (MILLER, J.F.; VICK, B.A. Registration of four high linoleic sunflower germplasms. Crop Science, v.41 , p.602, 2001 ; MILLER, J.F.; VICK, B.A. Registration of four mid-range oleie acid sunflower genetic stocks. Crop Science, v.42, p.994, 2002.; MILLER, J.F.; SEILER, G.J. Registrations of five oilseed maintainer (HA 429-HA 433) sunflower germplasm lines. Crop Science, v.43, p.2313-2314, 2003; MILLER, J.F.; GULYA, T.J. Registration of two restorer (RHA 439 and RHA 440) and one maintainer (HA 441) Sc/eroí/n/a-tolerant oilseed sunflower germplasms. Crop Science, v.46, p.482, 2006.; MILLER, J.F.; GREEN, C.E.; LI, Y.M.; CHANEY, R.L. Registration of three low cadmium (HA 448, HA 449, and RHA 450) confection sunflower genetic stocks. Crop Science, v.46, p.489-490, 2006; MILLER, J.F.; GULYA, T.J.; VICK, B.A. Registration of imidazolinone herbicide- resistant maintainer (HA 442) and fertility restorer (RHA 443) oilseed sunflower germoplasms. Crop Science, v.46, p.483-484, 2006, MILLER, J.F.; GULYA, T.J,; VICK, B.A. Registration of three maintainer (HA 444 to HA 446) and one restorer (RHA 447) high oleie oilseed sunflower germplasms. Crop Science, v.46, p.484-485, 2006). O método clássico de cruzamento é ainda amplamente utilizado para identificar linhagens mantenedoras e restauradoras de fertilidade para a utilização destas no desenvolvimento de híbridos de girassol, com diferentes fontes de citoplasma macho-estéril, conforme realizado no estudo publicado por Reddy, C.V.C.M.; Sinha, B., Reddy, A.V.V. and Redy, Y.R. Maintenance of Male Sterility and Fertility Restoration in Different CMS Sources of Sunflower (Helianthus annuus L.). Asian Journal of Plant Sciences 7(8):762-766, 2008.
A possibilidade de obtenção de linhagens HA e, consequentemente, de linhagens CMS-HA a partir de híbridos, principalmente comerciais, como é feito atualmente para as linhagens de RHA, é uma alternativa interessante, pois ela permitiria melhor explorar o potencial genético de genótipos adaptados com características desejáveis. Neste contexto, o objetivo da presente invenção é apresentar um método de produzir linhagens parentais fêmeas a partir de híbridos de plantas da família Asteraceae, utilizando como modelo o girassol, e incorporações realizadas para obter os resultados descritos, através do referido método. Sumário da invenção
A presente invenção apresenta um método para obtenção de linhagens parentais fêmeas da família botânica Asteraceae, usando a espécie Helianthus annuus como modelò, a partir de híbridos. Para obtenção destas linhagens deve-se alterar linhagens endogâmicas RH A, obtidas da auto-fecundação de híbridos (comerciais ou não), em linhagens endogâmicas HA e, assim, alterar essas linhagens HA em plantas macho-estéreis. O referido método consiste em várias etapas de cruzamentos e avaliação das progénies obtidas a partir dos cruzamentos propostos, conforme a seguir:
a) Cruzar uma linhagem HA qualquer de Asteracea (linhagem não recorrente), previamente emasculada (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com uma linhagem RHA endogâmica (linhagem recorrente), carregando o gene restaurador de fertilidade;
b) Gerar uma F1 , contendo 50% do genótipo da linhagem recorrente da etapa a;
c) Retrocruzar a F1 , previamente emasculada (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com a linhagem
RHA recorrente citada em a;
d) Obter o retrocruzamento 1 (RC1 ), contendo 75 % do fenótipo da linhagem recorrente citada em a;
e) Identificar os heterozigotos (Rfrf) e homozigotos (Rf Rf) da geração RC1 , obtidos na etapa d;
f) Retrocruzar plantas RC1 heterozigota (Rfrf) e homozigotas (RfRf), previamente emasculadas (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com a linhagem recorrente citada em a, para obter o RC2. Somente sementes de plantas RC1 heterozigotas prosseguem para a próxima geração;
g) Obter geração RCn a partir da geração RCn-i , conforme etapas e e f; h) Após sucessivos retrocruzamentos, identificar e auto-polinizar os heterozigotos (Rfrf) e homozigotos (RfRf) da geração RCn, obtidos na etapa g. A auto-polinização de plantas Rfrf da geração RCn irá obter plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf);
i) Identificar e auto-polinizar plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf) obtidas da auto-polinização de plantas Rfrf na etapa h; j) Alterar planta HA (N rfrf), obtida na etapa h, em plantas macho-estéreis, através de sucessivos retrocruzamentos, em que a linhagem não- recorrente é uma planta qualquer com macho-esterilidade citoplasmática e a linhagem recorrente é a linhagem HA (N rfrf). A geração F1 é obtida na etapa de identificação de plantas HA descrita na etapa i.
A etapa de identificação da geração RC1 no método reivindicado é incorporada à invenção de acordo com o seguinte procedimento: fecundação de plantas macho-estéreis com pólen produzido por RC1 ; identificação de uma linhagem produzida em RC1 como homozigota dominante para o gene de restauração de fertilidade (RfRf), se esta gerar 100% de plantas férteis após o cruzamento; ou, a identificação de uma linhagem produzida em RC1 como heterozigota para o gene de restauração de fertilidade (Rfrf), se esta gerar plantas férteis e estéreis. Este processo é feito, também, na etapa de identificação da geração RCn (etapa h).
A identificação das plantas HA (N rfrf) e RHA (N RfRf e N Rfrf), obtidas na etapa i no método reivindicado, é incorporada à invenção de acordo com o seguinte procedimento: fecundação de plantas macho-estéreis com pólen produzido pelas plantas em teste; identificação de plantas HA (N rfrf) se esta gerar 100% de plantas estéreis após o cruzamento; ou a identificação de planta RHA (N RfRf e N Rfrf) se esta gerar 100% de plantas férteis ou plantas férteis e estéreis, em qualquer proporção.
A obtenção do RC2 prevista na etapa f, como incorporação ao método da invenção, é realizada através da polinização de flores de plantas RC1 , previamente emasculadas (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com pólen da linhagem RHA recorrente citada na etapa a; a progénie resultante apresenta citoplasma normal e carrega o genótipo homozigoto dominante para o gene de restauração da fertilidade; ou a progénie resultante pode ser de linhagens RCÍ contendo citoplasma normal e carregando o genótipo de restauração de fertilidade em homozigose ou heterozigose.
O método descrito acima apresenta ainda como incorporação o fato de que a fecundação de plantas macho-estéreis é feita com pólen extraído da região periférica do capítulo de plantas RC1 , região esta que depois de ter o pólen extraído, tem esta parte do capítulo imediatamente removida.
Outra incorporação do método reivindicado revela que as flores de RC1 a serem polinizadas com o pólen da linhagem RHA recorrente estão localizadas na região central do capítulo.
Uma alteração da etapa h, como incorporação ao método reivindicado, é autofecundar um conjunto de plantas RCn (RfRf e Rfrf) e identificar e auto-polinizar plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf) provenientes desse conjunto autofecundado, conforme descrito na etapa i.
Uma incorporação adicional ao método apresentado é a utilização de marcadores moleculares, ou qualquer outra tecnologia, para a diferenciação identificação de plantas heterozigotas e plantas homozigotas para o gene de restauração de fertilidade.
Como incorporações da invenção, pode-se ainda mencionar plantas, linhagens e híbridos produzidos de acordo com os métodos da invenção.
Breve descrição das figuras
Figura 1. Obtenção de linhagens endogâmicas de girassol contendo o citoplasma normal, que são heterozigotos ou homozigotos para o gene de restauração de fertilidade Rf.
Descrição detalhada da invenção
Linhagens com macho-estreilidade citoplasmática provenientes de todas as linhagens RHA incluídas neste estudo foram obtidas utilizando a metodologia proposta na presente invenção. O procedimento usual para a obtenção de linhagens fêmea de girassol para a produção de híbridos exige auto-fecundações sucessivas de linhagens HA e incorporação da macho-esterilidade citoplasmática nessas plantas endogâmicas HA (MILLER, J.F.; FICK, G.N. The genetics of sunflower. In: SCHNEITER, A.A. (Ed.). Sunflower technology and production. Wisconsin: ASA- CSSA-SSSA, 1997. p.441-495). A metodologia descrita e adotada neste trabalho, além de originar linhagéns RHA e introduzir a macho-esterilidade citoplasmática em linhagens HA, requer a conversão de linhagens RHA para linhagens HA, o que exige cinco ciclos de reprodução, equivalente a três anos (Figura 1). Apesar disto, a possibilidade de obtenção de linhagens de HA e, consequentemente, de linhagens CMS-HA a partir de híbridos, principalmente comerciais, como é feito atualmente para obter as linhagens de RHA, é uma alternativa interessante, pois ela permite melhor explorar o potencial genético de genótipos adaptados com características desejáveis, também para o parental fêmea, com as vantagens evidentes de se trabalhar na obtenção de híbridos com genótipos melhorados tanto como fêmea como para macho. Neste contexto, o objetivo da presente invenção é apresentar um método de produzir linhagens parentais fêmeas a partir de híbridos de plantas da família Asteraceae, utilizando como modelo o girassol, e incorporações realizadas para obter os resultados descritos, através do referido método. No uso da presente invenção, apenas os genótipos expressando a restauração de fertilidade de maneira monogênica para o CMS PET1 foram utilizados, pois em mais de 40 fontes CMS identificadas desde a descoberta do PET1 CMS, por Leclercq, em 1968 (Leclercq, P. 1969. Une sterilité cytoplasmique chez le tournesol. Ann. Amelior. Plantes 19:99-106), a partir de um cruzamento entre H.petiolaris e H. annuus, descobriu-se que a restauração da fertilidade é predominantemente controlada por um ou dois genes (SERIEYS, H. Identification, study and utilization in breeding programs of new CMS sources. Helia, v.19, p.144- 160, 1996). Além disso, a grande maioria dos híbridos comerciais de girassol usa a fonte CMS PET1 com um único gene de restauração de fertilidade. Nos últimos tempos, foram descritas várias outras fontes de macho- esterilidade citoplasmática e genes de restauração de fertilidade foram identificados e vem sendo estudados (Jan, C.C. and B.A. Vick. Registration of Seven Cytoplasmic Male-Sterile and Four Fertility Restoration Sunflower Germplasms. Crop Sei. 46:1829-1830 (2006). Em uma incorporação da presente invenção, linhagens fêmeas de híbridos de girassol foram desenvolvidas, a partir de linhagens RHA com o gene restaurador de fertilidade Rf obtidas por auto-fecundação dos híbridos. Essas linhagens RHA foram inicialmente alteradas a linhagens HA com genótipos N-rfrf e, em seguida, para linhagens com macho-esterilidade citoplasmática com genótipos S-rfrf.
Em mais uma incorporação da invenção, as linhagens RHA foram alteradas em linhagens HA por sucessivos retrocruzamentos, cruzando uma linhagem HA qualquer (linhagem não recorrente) com uma linhagem RHA endogâmica (linhagem recorrente) (Figura 1). Nos cruzamentos, visto que os parentais do sexo feminino (HA e as gerações F1 e RCn) dispõem de um citoplasma normal, eles foram previamente emasculados. Em cada geração de retrocruzamento, flores emasculadas na região central do capítulo de plantas de girassol de RC„, que são homozigotos ou heterozigotos para o gene Rf, receberam pólen do parental recorrente para produzir as sementes da geração RCn+i . Apenas sementes de planta RCn heterozigota para o locus Rf prosseguiram à próxima geração. Após sucessivos retrocruzamentos foram auto-polinizados os heterozigotos (Rfrf) e homozigotos (RfRf) da geração RCn. Da auto-polinização de plantas Rfrf da geração RCn foram obtidas plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf). Plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf) obtidas da auto-polinização de plantas Rfrf foram auto-polinizadas. Em seguida, planta HA (N rfrf) foi alterada em plantas macho-estéreis, através de sucessivos retrocruzamentos, em que a linhagem não-recorrente foi uma planta qualquer com macho-esterilidade citoplasmática e a linhagem recorrente foi a linhagem HA (N rfrf) (MILLER, J.F.; FICK, G.N. The genetics of sunflower. In: SCHNEITER, A.A. (Ed.). Sunflower technology and production. Wisconsin: ASA-CSSA-SSSA, 1997. p.441- 495). A geração F1 foi obtida na etapa de identificação de plantas HA. O processo seguiu conforme qualquer sistema de retro-cruzamento, com plantas macho-estéreis cruzadas com a parental HA.
Para diferenciar os heterozigotos das plantas homozigotas para o locus Rf foram realizados cruzamentos-teste com linhagens CMS-HA. Os descendentes da linhagem CMS-HA cruzada com o parental heterozigoto-Rf incluíram plantas férteis e estéreis, enquanto o cruzamento com o parental homozigoto-Rf gerou apenas plantas férteis. No girassol, a antese das flores da região periférica do capítulo acontece antes das flores da região central. Consequentemente, para os cruzamentos-teste, as flores na região periférica do capítulo de plantas RCn doaram pólen para fecundar qualquer linhagem macho-estéril e precisaram ser posteriormente retiradas da inflorescência, para evitar a fecundação de flores da região central, que seriam usadas para dar continuidade aos retrocruzamentos
Para diferenciar plantas HA (N rfrf) e RHA (N RfRf e N Rfrf) foram realizados cruzamentos-teste com linhagens CMS-HA. Os descendentes da linhagem CMS-HA cruzada com plantas HA (N rfrf) geraram apenas plantas estéreis, enquanto o cruzamento com planta RHA (N RfRf e N Rfrf) incluíram plantas férteis e estéreis.
A viabilidade de transformar o processo de extração de linhagens parentais fêmeas a partir de híbridos em uma rotina de melhoramento também está associada ao número de linhagens RHA a serem alteradas em linhagens HA endogâmicas. Uma maneira de reduzir este número é avaliar, antes de alterar, a capacidade geral e / ou específica de combinação das linhagens RHA usando topcross com linhagens CMS-HA isogênicas às linhagens masculinas de híbridos, ou com linhagens com macho-esterilidade genética ou com linhagens com alta capacidade de combinação. Somente as linhagens de elite seriam alteradas, reduzindo assim o tempo e trabalho necessários.
Uma incorporação adicional da invenção é que os cruzamentos teste para diferenciar plantas heterozigotas de plantas homozigotas para o gene de restauração de fertilidade também podem ser facilitados pelo uso de marcadores moleculares. Isso é verdadeiro para a característica CMS controlada por um único gene e é especialmente útil nos poucos casos relatados na literatura de restauração da fertilidade em girassol sendo controlado por um máximo de quatro genes (VRANCEANU, V.A.; STOENESCU, F.M. Pollen fertility restorer gene from cultivated sunflower (Helianthus annuus L). Euphytica, v.20, p.536-541 , 1971.; ANASHCHENKO, A.V.; DUKA, M.V. Study of the genetic system of CMS-Rf in sunflower (Helianthus annuus L.) III. Restoration of male fertility in the CMS1 -based hybrids. Genetika, v.21 , p.2005-2010, 1985; IUORAS, M.; VRANCEANU, A.V.; BERVILLE, A. Cytoplasm: nucleus relationships in the CMS pollen fertility restoration in Fundulea 1 (ANT-1 ) CMS of sunflower. In: INTERNATIONAL SUNFLOWER CONFERENCE, 13., 1992, Pisa. Proceedings. Paris: International Sunflower Association, 1992. p.1072-1077; KURAL, A.; MILLER, J.F. The inheritance of male fertility restoration of the PET2, G1 G1 e MAX1 sunflower cytoplasmic male sterility sources. In: INTERNATIONAL SUNFLOWER CONFERENCE, 13., 1992, Pisa. Proceedings. Paris: International Sunflower Association, 1992. p.1 107-11 12). Para a fonte CMS PET1 , marcadores moleculares (STS) para o Rfi (herança monogênica) foram detectados por KUSTERER, B.; PRUFE, M., LAZARESCU, E. ÕZDEMIR, N.; FRIEDT, W.; HORN, R. Mapping of the restorer gene Rfi in sunflower (Helianthus annuus L.). Helia, v.25, n.36, p.41 -46, jul. 2002.), podendo ser utilizados na identificação de plantas Rf 1 Rf e Rfirfi). Exemplo
Linhagens CMS-HA foram derivadas de 10 linhagens RHA endogâmicas obtidas por autofecundação e seleção de plantas de diversos híbridos comerciais do Brasil, sem gravar as suas origens. Apenas genótipos expressando a restauração da fertilidade monogênica para o CMS PET1 foram utilizados. Para o processo de desenvolvimento de CMS-HA, as linhagens de RHA foram inicialmente alteradas em linhagens HA, através de três retrocruzamentos (número suficiente para atingir uma percentagem esperada da linhagem recorrente de acima de 90%) com a linhagem HA 300 (linhagem endogâmica pública USDA-ARS), utilizada como linhagem não recorrente. As plantas RfRf e Rfrf obtidas a partir da terceira geração de retro- cruzamento foram, então, auto-fecundadas e identificadas através de cruzamentos testes com a linhagem endogâmica CMS-HA 300. Esta linhagem CMS-HA endogâmica também foi utilizada para diferenciar plantas HA (N rfrf) de plantas RHA (N RfRf e N Rfrf) a partir da progénie de plantas Rfrf autofecundadas. Em seguida, linhagens HA foram alteradas para CMS-HA, por meio de três retrocruzamentos com a linhagem CMS-HA 300, utilizada como parental não recorrente, de acordo com os procedimentos descritos por MILLER, J.F.; FICK, G.N. The genetics of sunflower. In: SCHNEITER, A.A. (Ed.). Sunflower technology and production. Wisconsin: ASA- CSSA-SSSA, 1997. p.441-495. Todos os cruzamentos realizados para alterar RHA em plantas HA foram realizados em ambiente de casa de vegetação, para obter um alto controle das condições experimentais. No entanto, os cruzamentos para a introdução de macho-esterilidade em plantas HA foram realizados no campo experimental, como é feito rotineiramente em programas de melhoramento.
Todas as publicações e pedidos de patente mencionados na descrição são indicativos do nível daqueles especialistas na técnica à qual a invenção se refere. Todas as publicações e pedidos de patente são aqui incorporados a título de referência na mesma extensão como se cada publicação individual ou cada pedido de patente fosse especificamente e individualmente indicado para ser incorporado a título de referência.
Apesar de a presente invenção ter sido descrita em alguns detalhes por meio de ilustração e exemplo para finalidade de clareza e entendimento, ficará óbvio que certas modificações podem ser praticadas dentro do escopo das reivindicações que acompanham esta descrição.

Claims

Método para obtenção de linhagens parentais fêmeas de Asteraceas a partir de híbridos caracterizado pelo fato de que a obtenção destas linhagens consiste em alterar linhagens endogâmicas RHA, obtidas da auto-fecundação de híbridos (comerciais ou não), em linhagens endogâmicas HA e, assim, alterar essas linhagens HA em plantas macho- estéreis, aonde o referido método compreende as etapas:
a) Cruzar uma linhagem HA qualquer de Asteracea (linhagem não recorrente), previamente emasculada (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com uma linhagem RHA endogâmica (linhagem recorrente), carregando o gene restaurador de fertilidade;
b) Gerar uma F1 , contendo 50% do genótipo da linhagem recorrente da etapa a;
c) Retrocruzar a F1 , previamente emasculada (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com a linhagem RHA recorrente citada em a;
d) Obter o retrocruzamento 1 (RC1 ), contendo 75 % do fenótipo da linhagem recorrente citada em a;
e) Identificar os heterozigotos (Rfrf) e homozigotos (RfRf) da geração RC1 , obtidos na etapa d;
f) Retrocruzar plantas RC1 heterozigota (Rfrf) e homozigotas (RfRf), previamente emasculadas (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com a linhagem recorrente citada em a, para obter o RC2. Somente sementes de plantas RC1 heterozigotas prosseguem para a próxima geração; g) Obter geração RCn a partir da geração RCn-i , conforme etapas e e f . os heterozigotos (Rfrf) e homozigotos (RfRf) da geração RCn, obtidos na etapa g. A auto-polinização de plantas Rfrf da geração RCn irá obter plantas HA (N rfrf) e plantas RHA ( RfRf e N Rfrf); i) Identificar e auto-polinizar plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf) obtidas da auto-polinização de plantas Rfrf na etapa h.
j) Alterar planta HA (N rfrf), obtida na etapa h, em plantas macho- estéreis, através de sucessivos retròcruzamentos, em que a linhagem não-recorrente é uma planta qualquer com macho- esterilidade citoplasmática e a linhagem recorrente é a linhagem HA (N rfrf). A geração F1 é obtida na etapa de identificação de plantas HA descrita na etapa i.
2- Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato de que a etapa e da reivindicação 1 , de identificação da geração RC1 , é realizada conforme abaixo:
a) fecundar plantas macho-estéreis com pólen produzido por RC1 ;
b) identificar uma linhagem produzida em RC1 como homozigota dominante para o gene de restauração de fertilidade (RfRf), se esta gerar 100% de plantas férteis após o cruzamento mencionado na etapa a;
c) identificar uma linhagem produzida em RC1 como heterozigota para o gene de restauração de fertilidade (Rfrf), se esta gerar plantas férteis e estéreis após o cruzamento mencionado na etapa a. Este processo é feito, também, na etapa de identificação da geração RCn (etapa h) da reivindicação 1. Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato de que a etapa i da reivindicação 1 , de identificação de plantas HA (N rfrf) e RHA (N RfRf e N Rfrf), é realizada conforme abaixo:
a) Fecundar plantas macho-estéreis com pólen produzido pelas plantas HA (N rfrf) e RHA (N RfRf e N Rfrf);
b) Identificar planta HA (N rfrf) se esta gerar 100% de plantas estéreis após o cruzamento mencionado na etapa a;
c) Identificar planta RHA (N RfRf e N Rfrf) se esta gerar 100% de plantas férteis ou plantas férteis e estéreis, em qualquer proporção superior a ¾ero.
Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato de que a etapa f da reivindicação 1 , de obtenção das linhagens RC2, é realizada conforme abaixo:
a) Polinizar flores de plantas RC1 , previamente emasculadas (ou com esterilização do pólen com agentes químicos ou outros mecanismos), com pólen da linhagem RHA recorrente citada na etapa a da reivindicação 1 ;
b) Obter uma linhagem RC2 contendo citoplasma normal e carregando o genótipo homozigoto dominante para o gene de restauração da fertilidade, a partir do cruzamento de acordo com a, feito com uma linhagem RC1 , identificada de acordo com a etapa b da reivindicação 2;
c) Obter uma linhagem RC2 contendo citoplasma normal e carregando o genótipo de restauração de fertilidade em homozigose ou heterozigose, a partir do cruzamento de acordo com a, feito com uma linhagem RC1 , identificada de acordo com a etapa c da reivindicação 2. 5- Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato de que a fecundação de plantas macho-estéreis é feita com pólen extraído da região periférica do capítulo de plantas RC1 , região esta que depois de ter o pólen extraído, tem esta parte do capítulo imediatamente removida.
6- Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato de que as flores de RC1 a serem polinizadas com o pólen da linhagem RHA recorrente estão localizadas na região central do capítulo.
7- Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado por ser uma alteração da etapa h da referida reivindicação, onde um conjunto de plantas RCn (RfRf e Rfrf) é autofecundado e são identificadas e auto- polinizadas plantas HA (N rfrf) e plantas RHA (N RfRf e N Rfrf) provenientes desse conjunto autofecundado, conforme descrito na etapa i.
8- Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato de utilizar marcadores moleculares, ou qualquer outra tecnologia, para a diferenciação / identificação de plantas heterozigotas e plantas homozigotas para o gene de restauração de fertilidade.
9- Método de acordo com a reivindicação 1 , caracterizado pelo fato das linhagens de Asteracea utilizadas serem de Helianthus annuus. 10-Planta da família das Asteraceas obtidas a partir de híbridos comerciais, caracterizada por ser através do método de acordo com a reivindicação 1.
11 -Método de alteração de linhagens RHA, com gene restaurador de fertilidade, em linhagens HA, caracterizado pelo fato de estas linhagens HA para o gene Rf , obtida de acordo com a etapa c da reivindicação 4.
12- Método de acordo com a reivindicação 10, caracterizado pelo fato das linhagens de Asteracea utilizadas serem de Helianthus annuus.
13- Linhagem parental fêmea da família das Asteraceas, caracterizada por ser obtida por meio do método de acordo com a reivindicação 1 1.
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