CN116121290A - CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺发育中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺发育中的应用，涉及农业生物技术领域。本发明通过筛选发现了黄瓜CsSS1基因与黄瓜果刺大小及形态相关，黄瓜突变体果实果刺大小较野生型‘649’显著减小，并且出现一种类似于黄瓜果刺的毛状体(Type‑II Like)。该基因能够应用于筛选小果刺黄瓜果实，改良黄瓜果实商品质量性状。
Description
技术领域
本发明涉及农业生物技术领域，特别是涉及CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺发育中的应用。
背景技术
黄瓜(cucumis sativus L.)是葫芦科(Cucurbitaceae)黄瓜属(cucumis)一年蔓生的草本植物。黄瓜具有产量高、效益好等特点，是世界十大重要的蔬菜作物之一，也是我国主栽蔬菜作物之一，占全国蔬菜面积的10％左右。品质育种在黄瓜育种工作中具有非常重要的地位，其中黄瓜刺瘤是影响其外观商品品质的重要指标之一。我国的华北类型黄瓜果实上的果瘤和果刺大且数目多，华南类型黄瓜果瘤和果刺大数目较少，欧洲温室类型黄瓜无果瘤，且果刺小而且少，被称为“水果”黄瓜，其市场价格为普通黄瓜的2-3倍。外观光滑的黄瓜污染少，清洗方便，食用卫生，是无公害蔬菜的理想品种。
黄瓜表皮毛是高度特化的结构，起源于表皮细胞，形态多样，毛状体可分为八种形态不同的类型(I-VIII)。黄瓜果刺是黄瓜表皮的一种多细胞非腺体毛，属于II型毛状体，由半圆形多细胞基部和生长在其上面的茎毛组成，在保护黄瓜果实免受高温、低温和蚜虫等食草昆虫胁迫方面发挥着重要作用。果刺是商品质量性状，对黄瓜的商业价值很重要。例如，中国种植的大多数新鲜市场黄瓜的果实都有浓密、大而白色的刺，深受消费者的喜爱。北美加工黄瓜(泡菜)通常在每种果实上都有一些大刺，而欧洲温室型或水果黄瓜果实表面果刺很少或没有可见的果刺，很容易清洗、包装并且农药残留量相对较少。因此，了解黄瓜果刺的器官发生、发育和遗传学具有重要的理论和应用价值。
模式植物拟南芥中的毛状体是单细胞、分枝和非腺体的，覆盖叶片等大多数器官中。在拟南芥中，由bHLH转录因子GL3/EGL3以及R2R3MYB转录因子GL1和WD重复转录因子TTG1组成的三聚体复合物，可以通过促进HD-ZIP IV蛋白GL2和EGL2的表达来激活表皮毛起始，在黄瓜中与拟南芥同源基因GL3和GL1对黄瓜果刺形成至关重要。在黄瓜中，已经报道的无毛突变体csgl3、完全无毛突变体tril和少刺突变体fs1是等位基因，由同一基因Csa6M514870的突变引起。无毛突变体csgl1、小果刺突变体tbh和微毛突变体mict也是等位基因，由基因Csa3G748220不同位置突变引起的。
目前报道的调控黄瓜果刺大小的相关基因较少，仅有基因CsSBS1、CsMYB6等，比如公开号为CN106609267A的专利申请公开了黄瓜CsTTG1基因在调控植物表皮毛、果刺及刺瘤发育中的应用。其通过构建黄瓜CsTTG1基因的过表达载体和干扰载体，并将其转入黄瓜中，证明CsTTG1基因的过量表达可引起黄瓜果实上果刺的大量增加，果刺细胞数目的变化，单个果刺的性状也会发生变化，且可使黄瓜中果瘤相关基因CsTu的表达量显著提高。而干扰CsTTG1基因的表达可引起黄瓜果实上果刺数目的减少。基因CsSS1在黄瓜果刺性状中的作用，暂时未见报道。
发明内容
本发明针对现有技术中存在的上述不足，提供了CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺大小及形态中的应用，改善黄瓜果实商品质量性状。
本发明的技术方案如下：
本发明提供了CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺发育中的应用。
所述调控黄瓜果刺发育体现在减小果刺基座体积。
所述CsSS1基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，CsSS1基因编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
本发明还提供了一种培育转基因黄瓜的方法，将黄瓜中CsSS1基因沉默或敲除。
所述CsSS1基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
本发明提供的方法，具体包括以下步骤：
(1)构建基因沉默或敲除载体，所述基因沉默或敲除载体为带有用于对碱基序列如SEQ ID NO.1所示的CsSS1基因进行沉默或敲除的序列的植物表达载体；
(2)将步骤(1)基因沉默或敲除载体导入黄瓜的细胞中将碱基序列如SEQ ID NO.1所示的CsSS1基因沉默或敲除，培养后转基因黄瓜植株。
上述方法中，所述植物表达载体为PU6gRNACas9。
上述方法中，基因敲除针对的靶点为双靶点，序列为：
(1)CCAATGTTAAGAAAGGGCCATGG；
(2)TGTAGTCTCTATGTTAGTATTGG。
本发明通过筛选发现了黄瓜CsSS1基因与黄瓜果刺大小及形态相关，黄瓜突变体果实果刺大小较野生型‘649’显著减小，并且出现一种类似于黄瓜果刺的毛状体(Type-IILike)。该基因能够应用于筛选小果刺黄瓜果实，改良黄瓜果实商品质量性状。
附图说明
图1为黄瓜野生型植株‘649’和突变体‘Csss1’黄瓜果刺状况图；其中a，b为黄瓜高代自交系植株‘649’(WT)开花0d果刺(Type-II)形态图，c为WT果刺形态放大图，d为WT果刺扫描电镜图。
图2为黄瓜野生型植株‘649’和突变体‘Csssl’黄瓜果刺状况图；其中a，b为Csss1果刺形态图，c为Csss1果刺形态放大图，d为Csss1果刺扫描电镜图，e为Csss1 Type-IILike形态图。
图3为黄瓜野生型植株‘649’和突变体‘Csssl’黄瓜果刺大小统计图，WT和突变体‘Csss1’的果刺(Type-II)基座高度和果刺茎长无差异，但果刺(Type-II)基座宽度差异显著，Csss1 Type-II Like基座高度和宽度显著小于WT和突变体‘Csss1’，并且无果刺茎长；a、b、c表示显著性分析。
图4为WT与Csss1突变体石蜡切片图。
图5为基因敲除CsSS1基因靶点的示意图和CsSS1基因中的Target 1和Target 2测序检测示意图。
图6为黄瓜‘凯特’以及敲除基因CsSS1不同靶点的黄瓜CsSS1#1的果刺对比图；其中，a，b为黄瓜‘凯特’(KT)开花0d果刺(Type-II)形态图，c为KT果刺形态放大图，d为KT果刺扫描电镜图。
图7为黄瓜‘凯特’以及敲除基因CsSS1不同靶点的黄瓜KT-CR-CsSS1-#1的果刺对比图；其中，a，b为KT-CR-CsSS1-#1果刺形态图，c为KT-CR-CsSS1-#1果刺形态放大图，d为KT-CR-CsSS1-#1果刺扫描电镜图，e为KT-CR-CsSS1-#1Type-II Like形态图。
图8为黄瓜‘凯特’(KT)和敲除基因CsSS1不同靶点的黄瓜KT-CR-CsSS1-#1的果刺大小统计图，黄瓜‘凯特’(KT)和敲除株系KT-CR-CsSS1-#1果刺茎长无差异，但敲除株系KT-CR-CsSS1-#1的果刺(Type-II)基座高度和宽度显著减小，并且敲除株系KT-CR-CsSS1-#1Type-II Like基座高度和宽度显著小于黄瓜‘凯特’(KT)和敲除株系KT-CR-CsSS1-#1，并且无果刺茎长；a、b、c表示显著性分析。
图9为载体PU6gRNACas9的图谱。
具体实施方式
实施例1：控制黄瓜果刺大小及形态性状相关的SNP位点的发现
利用2％的EMS诱变剂(v/v，甲基磺酸乙酯)对黄瓜高代自交系植株‘649’进行诱变，并从诱变体库中筛选获得一株稳定遗传的黄瓜小果刺突变体‘Csss1’，通过mutmap和KASP基因分型等方法定位于2号染色体的CsSS1基因，通过表型观察及遗传分析发现突变体‘ss1’与野生型‘649’果皮颜色与果刺性状共分离(表1)。将稳定遗传的黄瓜黄绿皮突变体‘ss1’与高代自交系野生型‘649’杂交，获得F1，F1代黄瓜单株自交留种，获得F2。正反交F1代10株，F2代分离群体85株。F1单株表型均为野生型表型，F2分离群体中小果刺表型20株，WT果刺表型植株65株。经卡方检验，黄瓜正常果刺与小果刺表型的分离比例符合3∶1(χ2＝0.107，P＞0.05)，表明黄瓜小果刺性状是单基因隐性遗传。突变体‘Csssl’黄瓜果刺显著小于野生型，除果刺(Type-II)外，还发现突变体表面有类似于果刺并且无果刺茎长(stalk)的果刺(Type-II Like)，如图1-3所示。
表1
实施例2：Csss1突变体和野生型WT果刺细胞学观察
取野生型WT和突变体Csss1开花0d果实为材料，用自来水冲洗干净，用薄刀片切成约0.5-1cm长的小块。将上述材料分别置于FAA固定液固定12h，之后将材料取出，经过组织脱水固定、包埋、切片、甲苯胺蓝染色、白光扫描观察果实刺基大小及果刺形态。WT果实中只有正常形态果刺(图4)，果刺基座(base)体积大于突变体；Csss1中果刺基座(base)宽度变小，细胞数目变少，Type-II Like果刺数量增加，但是其果刺茎长(stalk)没有形成。
实施例3：CsSS1基因CRISPR载体转化黄瓜
委托未米生物科技(江苏)有限公司设计CsSS1基因敲除双靶点，序列如下：
其一：CCAATGTTAAGAAAGGGCCATGG；
其二：TGTAGTCTCTATGTTAGTATTGG。
并转入载体PU6gRNACas9中(图谱见图9)，以构建CsSS1-CRISPR载体。选择构建成功的载体，并对黄瓜‘凯特’(KT)品种(寿光市凯特种业有限公司)进行遗传转化，转化成功的植株在CsSS1基因靶点发生突变(图5)。待上述基因编辑黄瓜植株定植10d，观察编辑植株与对照植株果实果刺表型，并以基因编辑植株与对照植株为材料，利用Photoshop软件进行果刺大小测量，利用日立TM3030扫描电镜对果实表面拍照。结果CsSS1基因敲除后的黄瓜(KT-CR-CsSS1-#1)果实果刺基座(base)高度和宽度显著小于对照(KT)，并且出现类似于果刺的毛状体(图6-8)。
Claims (8)
1.CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺发育中的应用。
2.如权利要求1所述的应用，其特征在于，所述调控黄瓜果刺发育体现在减小果刺基座体积。
3.如权利要求1或2所述的应用，其特征在于，所述CsSS1基因的核苷酸序列如SEQ IDNO.1所示，CsSS1基因编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
4.一种培育转基因黄瓜的方法，其特征在于，将黄瓜中CsSS1基因沉默或敲除。
5.如权利要求4所述的方法，其特征在于，所述CsSS1基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
6.如权利要求4所述的方法，其特征在于，包括以下步骤：
(1)构建基因沉默或敲除载体，所述基因沉默或敲除载体为带有用于对碱基序列如SEQID NO.1所示的CsSS1基因进行沉默或敲除的序列的植物表达载体；
(2)将步骤(1)基因沉默或敲除载体导入黄瓜的细胞中将碱基序列如SEQ ID NO.1所示的CsSS1基因沉默或敲除，培养后转基因黄瓜植株。
7.如权利要求6所述的方法，其特征在于，所述植物表达载体为PU6gRNACas9。
8.如权利要求6所述的方法，其特征在于，基因敲除针对的靶点为双靶点，序列为：
(1)CCAATGTTAAGAAAGGGCCATGG；
(2)TGTAGTCTCTATGTTAGTATTGG。
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| CN202211098669.XA Active CN116121290B (zh) | 2022-09-08 | 2022-09-08 | CsSS1基因或其编码的蛋白在调控黄瓜果刺发育中的应用 |
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| Country | Link |
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| CN (1) | CN116121290B (zh) |
Citations (11)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
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-
2022
- 2022-09-08 CN CN202211098669.XA patent/CN116121290B/zh active Active
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Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| CN116121290B (zh) | 2024-05-17 |
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