CN115820683B - 家蚕Cyp9a20基因及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了家蚕Cyp9a20基因及其应用，所述Cyp9a20的核苷酸如SEQ ID NO.9所示，通过对增量表达BmST的转基因家蚕和对照家蚕进行转录组测序，从差异表达基因中分析筛选到下游候选基因Cyp9a20；进一步qPCR检测结果表明Cyp9a20受BmST的调控；增量表达Cyp9a20可以显著抑制BmNPV的增殖。因此，Cyp9a20在家蚕抗病毒分子育种的研究和应用中具有重要价值，可通过转增量表达该基因来提高家蚕抗病毒能力。
Description
技术领域
本发明涉及生物技术领域，具体涉及Cyp9a20在抗家蚕核型多角体病毒BmNPV中的应用。
背景技术
家蚕是一种重要的经济昆虫，蚕丝是丝绸工业的重要原料。但是，家蚕却面临严重的疾病威胁，核型多角体病毒病是蚕业生产上最常见而且危害最严重的一类蚕病，引起该病的病原为核型多角体病毒(BmNPV)，该病的传染力极强并且难以控制。
由于BmNPV在蚕业生产上危害严重，科研工作者一直希望找出影响家蚕对病毒抗性的关键基因，然后通过分子生物技术来提高家蚕对病毒的抗性。对影响家蚕病毒抗性的关键基因全长序列进行克隆和鉴定，为阐明家蚕抵抗病毒的机制，以及培育抗性品种应用于蚕业生产有着重要的理论价值和实践意义。
公开号为CN106834298A的中国专利，鉴定了家蚕抗性关键基因BmST，利用家蚕DZ品种制备了增量表达BmST的转基因家蚕品系A4ST，在感染BmNPV和BmCPV后，A4ST家蚕的死亡率显著低于DZ对照。但是该基因是如何作用，是否有其他抗病毒基因目前并不清楚。因此，亟需鉴定其他的家蚕抗性关键基因，对培育抗性品种具有重要意义。
发明内容
有鉴于此，本发明的目的之一在于提供家蚕Cyp9a20基因，本发明的目的之二在于提供所述家蚕Cyp9a20基因在制备家蚕抗病毒药物中的应用；本发明的目的之三在于提供增量表达Cyp9a20在制备抗家蚕核型多角体病毒BmNPV的转化体中的应用。
为达到上述目的，本发明提供如下技术方案：
1、家蚕Cyp9a20基因，所述家蚕Cyp9a20基因的编码的氨基酸如SEQ ID NO.10所示。
优选的，所述家蚕Cyp9a20基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.9所示。
2、所述家蚕Cyp9a20基因在制备家蚕抗病毒药物中的应用，所述Cyp9a20的核苷酸如SEQ ID NO.9所示。
本发明优选的，所述病毒为家蚕多角体病毒BmNPV。
3、增量表达所述Cyp9a20基因在制备抗家蚕病毒的转化体中的应用，所述Cyp9a20的核苷酸如SEQ ID NO.9所示。
本发明优选的，所述增量表达Cyp9a20的方法是构建表达Cyp9a20基因的重组载体，然后转化入受体细胞，获得转化体。
本发明优选的，所述重组载体中Cyp9a20基因由家蚕肌动蛋白Actin 4启动子和SV40终止信号序列调控表达。
本发明优选的，所述转化体为家蚕细胞或家蚕个体。
本发明的有益效果在于：本发明公开了Cyp9a20基因，该基因对家蚕病毒具有抑制作用，通过对增量表达BmST的转基因家蚕和对照家蚕进行转录组测序，从差异表达基因中分析筛选到下游候选基因Cyp9a20；进一步qPCR检测结果表明Cyp9a20受BmST的调控；增量表达Cyp9a20可以显著抑制BmNPV的增殖。因此，Cyp9a20在家蚕抗病毒分子育种的研究和应用中具有重要价值，可通过转增量表达该基因来提高家蚕抗病毒能力。
附图说明
为了使本发明的目的、技术方案和有益效果更加清楚，本发明提供如下附图进行说明：
图1为BmST和Cyp9a20的转录组结果(A)及定量PCR检测(B)；
图2为Cyp9a20是BmST的下游基因(A：增量表达BmST后，qPCR检测BmST和Cyp9a20的表达量；B：增量表达Cyp9a20后，qPCR检测Cyp9a20和BmST的表达量)。
图3为在BmE细胞中增量表达Cyp9a20基因显著抑制BmNPV增殖(A：转染后48h PCR检测Cyp9a20基因表达量；B：感染病毒后48h qPCR检测BmNPV病毒含量；C：感染病毒后72h观察BmNPV病毒荧光)。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施例对本发明作进一步说明，以使本领域的技术人员可以更好的理解本发明并能予以实施，但所举实施例不作为对本发明的限定。
实施例1、增量表达BmST的转基因家蚕A4ST的转录组测序及分析
(1)取A4ST和对照DZ的5龄起蚕攻毒，在感染BmNPV后的12、24h，感染BmCPV后的24、72h，以及不攻毒对照的24、72h，分别收集中肠提取RNA(12个中肠样品，各自3个重复，共36个RNA样品)，用于转录组测序。将A4ST和DZ每个时间点的基因表达量进行比对，筛选差异表达基因，对差异表达基因进行GO功能注释和KEGG通路分析。
(2)统计整理各个时间点都上、下调的差异表达基因，发现有157个上调基因和213个下调基因，进而对这些基因的GO注释和KEGG通路信息进行深入分析，筛选到候选基因Cyp9a20。
(3)提取转录组数据中的BmST和Cyp9a20表达量(FPKM值)进行比对分析(图1，A)，发现两个基因的表达模式几乎一致，都是在A4ST中明显高于对照DZ；进而利用BmST的特异引物BmSTqRT F：5'-ACTTGAGACTTCGCAACCCA-3'(SEQ ID NO.1)，BmSTqRT R：5'-TCGCAAAGCACGCATACAG-3'(SEQ ID NO.2)、Cyp9a20的特异引物Cyp9a20qPCR F：5’-CTACGCATTACGCTGTTTCAA-3’(SEQ ID NO.3)；Cyp9a20qPCR R：5’-CTCATCGTGCCTCAACTTG-3’(SEQ ID NO.4)、内参基因TIF-4A的特异引物TIF-4AqRT F：5'-GAATGGACCCTGGGACACTT-3'(SEQ ID NO.5)，TIF-4AqRTR：5'-CTGACTGGGCTTGAGCGATA-3'(SEQ ID NO.6)，对转录组样品的RNA进行qPCR检测，结果显示两个基因的表达模式和转录组结果一致(图1，B)，说明转录组结果是可信的。
实施例2、Cyp9a20的克隆及表达模式分析
(1)首先根据家蚕基因组序列设计特异引物Cyp9a20 F：5'-GGATCCATGATTCTCCTCATTTGGGCCG-3'(SEQ ID NO.7)；Cyp9a20 R：5'-GCGGCCGCTCAATTTCTAATCTTCAGCCTGA-3'(SEQ ID NO.8)，以家蚕5龄3天的全蚕cDNA为模板进行扩增，PCR反应条件为：94℃预变性4分钟，然后94℃变性40秒、60℃退火40秒、72℃延伸1分20秒，共30个循环，最后72℃延伸10分钟；PCR产物经琼脂糖凝胶电泳鉴定并回收，然后与pMD19-T载体连接，连接反应在T4 DNA连接酶作用下，16℃过夜连接，然后转化DH5α感受态细胞，获得阳性克隆后送往上海生工生物技术有限公司测序，测序结果表明成功克隆了Cyp9a20基因的CDS序列，全长1596bp，核苷酸序列如SEQ ID NO.9所示，编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.10所示。
(2)将上一步测序验证成功的质粒用BamH I和Not I进行双酶切，经琼脂糖电泳鉴定并回收，得Cyp9a20酶切片段；同时用BamH I和Not I双酶切已经包含Hr3增强子、家蚕肌动蛋白Actin 4启动子(A4P)和SV40终止信号序列的1180载体，将Cyp9a20替换pb-HEAG载体的hycu-ep32基因序列(pb-HEAG载体见蒋亮博士毕业论文《基于转基因工程的家蚕核型多角体病毒(BmNPV)抗性素材创新及抗性机制研究》，2013)，经琼脂糖电泳鉴定并回收，得1180-hr3-A4P-SV40酶切片段。将Cyp9a20酶切片段和1180-hr3-A4P-SV40酶切片段进行连接转化，筛选阳性克隆，得到1180-hr3-A4P-Cyp9a20-SV40载体(Cyp9a20OE)。
(3)将保存的1180-hr3-A4P-BmST-SV40载体(简称为BmSTOE)(参见公开号为CN106834298A的中国专利)和不含目的基因的1180对照分别转染BmE细胞，48h后提取RNA进行qPCR检测，发现BmST和Cyp9a20的表达量在转染BmSTOE的细胞中都显著高于对照(图2，A)；将Cyp9a20OE和1180对照分别转染BmE细胞，48h后提取RNA进行qPCR检测，结果显示，和对照相比，Cyp9a20的表达量在转染Cyp9a20OE的细胞中显著增加，但BmST的表达量没有明显变化(图2，B)。这些结果表明Cyp9a20是BmST的下游基因，且受BmST的调控。
实施例3、增量表达Cyp9a20抑制BmNPV增殖
(1)将Cyp9a20OE和对照1180的质粒分别转染进BmE细胞，在转染后48h后提取RNA并反转录成cDNA，用Cyp9a20的特异引物Cyp9a20qPCR和内参TIF-4A的特异引物TIF-4AqRT进行RT-PCR检测，结果显示Cyp9a20的扩增条带亮度在转染Cyp9a20OE的样品中更加明显(图3，a)，表明Cyp9a20增量表达成功。
(2)在转染后48h感染带有绿色荧光标记的BmNPV-GFP病毒，在感染病毒后48h提取DNA，以BmNPV病毒GP41基因的特异引物GP41qRT F：5'-CGTAGTAGTAGTAATCGCCGC-3'(SEQ IDNO.11)，GP41qRT R：5'-AGTCGAGTCGCGTCGCTTT-3'(SEQ ID NO.12)进行qPCR检测，以家蚕看家基因BmGAPDH作为内参，其特异检测引物为BmGAPDHqRT F：5'-CCGCGTCCCTGTTGCTAAT-3'(SEQ ID NO.13)，BmGAPDHqRTR：5'-CTGCCTCCTTGACCTTTTGC-3'(SEQ ID NO.14)，按照仪器和试剂盒的说明书进行操作。qPCR检测结果显示转染Cyp9a20OE的细胞能够显著抑制病毒增殖，其BmNPV含量仅为对照的20％(图3，b)。
(3)在感染病毒后72h观察荧光，发现转染Cyp9a20OE的细胞中病毒荧光明显少于对照(图3，c)，表明增量表达Cyp9a20能够抑制BmNPV的增殖。
以上所述实施例仅是为充分说明本发明而所举的较佳的实施例，本发明的保护范围不限于此。本技术领域的技术人员在本发明基础上所作的等同替代或变换，均在本发明的保护范围之内。本发明的保护范围以权利要求书为准。
Claims (4)
1.家蚕Cyp9a20基因在制备家蚕抗病毒药物中的应用，其特征在于：所述Cyp9a20的核苷酸如SEQ ID NO.9所示；所述病毒为家蚕多角体病毒（nucleopolyhedrovirus）BmNPV。
2.增量表达Cyp9a20基因在制备抗家蚕病毒的转化体中的应用，其特征在于：所述Cyp9a20的核苷酸如SEQ ID NO.9所示，所述转化体为家蚕细胞或家蚕个体，所述病毒为家蚕多角体病毒BmNPV。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：所述增量表达Cyp9a20的方法是构建表达Cyp9a20基因的重组载体，然后转化入受体细胞，获得转化体。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：所述重组载体中Cyp9a20基因由家蚕肌动蛋白Actin 4启动子和SV40终止信号序列调控表达。
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