CN114805506B - 寄生疫霉无毒基因PnAvr8、编码蛋白及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明农业生物技术领域，具体涉及到一种寄生疫霉无毒基因PnAvr8、编码蛋白及其应用。本发明基于寄生疫霉菌株ASM148298v1全基因组测序，通过寄生疫霉侵染烟草抗病和感病品种根部的转录组数据，初步预测了17个在侵染早期显著上调的RXLR效应因子。将17个RXLR效应因子构建到PVX病毒植物表达载体pGR106中，通过牙签穿刺法，在烟草种质资源中筛选到了1个效应因子PnAvr8在黄花烟亚属抗性材料中能够激发HR反应，而在普通烟亚属的抗病和感病材料中均不能激发HR反应。其可以作为烟草抗寄生疫霉育种的抗性筛选工具，快速确定带有对应抗病基因的烟草资源。在烟草杂交育种和群体构建的过程中，PnAvr8还可以作为鉴定工具，使烟草抗性育种群体构建更加便捷。

Description

寄生疫霉无毒基因PnAvr8、编码蛋白及其应用
技术领域
本发明属于农业生物技术领域，具体涉及到一种寄生疫霉无毒基因PnAvr8、编码蛋白及其应用。
背景技术
疫霉属包含很多危害重大的病原菌，能够侵染所有双子叶植物和部分单子叶植物。其中，寄生疫霉(Phytophthora nicotianae)引发的烟草黑胫病是烟草生产上最具毁灭性的病害之一，且对很多茄科作物具有强致病性，例如，可引起马铃薯块茎腐烂，甜椒、枸杞烂根病及番茄褐腐病等。在最新的卵菌纲病原菌危害排名中列第八，并且由于其最适生长温度较高，随着全球化气候变暖，其寄主范围仍有明显扩大的趋势。
疫霉属病原菌分泌效应因子，通过抑制寄主的免疫反应或作用于植物感病因子，为病原菌的入侵和增殖创造合适的环境，植物胞内受体(nucleotide-binding domain andleucine-rich repeat receptors,NLRs)能够特异性识别进入植物细胞内的入侵生物效应因子，激活触发的免疫(effector-triggered immunity,ETI)，产生过敏性坏死反应(HR反应)，阻止病原菌的侵染，被识别的效应因子被称为无毒基因(Avr)。
RXLR效应因子是疫霉属中重要的一类胞内效应因子，含有一个保守的RXLR序列元件，N端为信号肽区域，C端具有序列多样性，是效应因子毒性作用及NLRs识别的关键区域。
目前，在致病疫霉和大豆疫霉中已经对RXLR效应因子的功能和致病机理进行了深入的研究，报道了多个无毒基因。然而，对于寄生疫霉，尚未有无毒基因的报道。
发明内容
本发明的目的是提供一种能够在抗病黄花烟中产生稳定过敏性坏死反应(HR反应)的的寄生疫霉RXLR效应因子PnAvr8，其可以作为烟草抗寄生疫霉育种的抗性筛选工具，可以快速确定带有对应抗病基因的烟草资源。另外，在烟草杂交育种和群体构建的过程中，PnAvr8可以作为鉴定工具，使烟草抗性育种群体构建更加便捷。
为了达到上述技术目的，本发明所采取的技术方案是：
一种寄生疫霉无毒基因PnAvr8，其DNA序列如SEQ ID NO.1所示。
进一步的，所述寄生疫霉无毒基因PnAvr8信号肽下游，有2个α螺旋结构。
进一步的，所述寄生疫霉无毒基因序列长度315bp，编码104个氨基酸。
由上述PnAvr8编码的蛋白质，其氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
所述寄生疫霉无毒基因PnAvr8或者PnAvr8编码的蛋白质在鉴定烟草中对应的抗性基因的应用。
本发明的另一个方面，本发明还提供了所述寄生疫霉无毒基因PnAvr8或者PnAvr8编码的蛋白质在烟草抗性育种中的应用。
本发明的另一个方面，本发明还提供了所述寄生疫霉无毒基因PnAvr8或者PnAvr8编码的蛋白质在烟草抗性育种中的应用，将所述PnAvr8基因或PnAvr8蛋白用于抗性育种中的抗性鉴定。
本发明的另一个方面，本发明还提供了一种烟草中寄生疫霉抗性基因的鉴定方法，所述方法包括如下步骤：
(1)构建含PnAvr8基因的表达载体；
(2)将含PnAvr8基因的表达载体转化农杆菌；
(3)将含表达载体的农杆菌穿刺烟草叶片，进行瞬时表达；
(4)检测烟草中是否产生过敏性坏死反应。
本发明基于寄生疫霉菌株ASM148298v1全基因组测序，通过寄生疫霉侵染烟草抗病和感病品种根部的转录组数据，初步预测了17个在侵染早期显著上调的RXLR效应因子。将17个RXLR效应因子构建到PVX病毒植物表达载体pGR106中，通过牙签穿刺法，在2000份烟草种质资源中进行筛选。结果表明，1个效应因子在黄花烟亚属抗性材料中能够激发HR反应，在普通烟亚属的抗病和感病材料中均不能激发HR反应。实验进行了三次重复，结果稳定，表明黄花烟亚属中可能存在能识别该效应因子的特异抗性基因，将该效应因子命名为PnAvr8。
本发明有益效果在于：1)利用该无毒基因鉴定烟草及其他植物中对应的抗病基因，简洁高效，高通量，不用考虑发病环境；2)通过该无毒基因的高通量筛选，能够精准掌握资源中抗病基因情况，辅助抗病基因克隆；3)辅助抗性聚合育种，避免育种冗余。
附图说明
图1为寄生疫霉侵染烟草BH、XHJ根部不同时间点上调表达RXLR效应因子热图
图中：数据为RXLR效应因子表达量与管家基因(WS21及UBC)表达量倍数的log2值。
图2为瞬时表达PnAvr8在烟草部分种质中激发HR反应
图中：A.PnAvr8能够激发HR反应的烟草种质陕县黄花烟、B.PnAvr8能够激发HR反应的烟草种质灵宝莫合烟、C.PnAvr8不能激发HR反应的青湖晚熟、D.PnAvr8不能激发HR反应的红花铁杆、E.PnAvr8不能激发HR反应的平南土烟、F.PnAvr8不能激发HR反应的兴山旱烟、G.PnAvr8不能激发HR反应的莲塘晒烟、H.PnAvr8不能激发HR反应的永安晒烟、I.PnAvr8不能激发HR反应的辅背青梗、J.PnAvr8不能激发HR反应的贵阳大白花、K.PnAvr8不能激发HR反应的转枝莲。1.pGR106-GFP、2.pGR106-CRN2、3.INF1、4.PARA1、5.PnAvr1、6.AM587_10004926、7.AM587_10000021、8.AM587_1001382、9.AM588_10000093、10.AM588_10001871、11.AM588_10001287、12.AM588_10001910
图3为PnAvr8与不同寄生疫霉分离株系及其他疫霉属病原菌的蛋白序列比对
图中：A.PnAvr8与不同寄生疫霉分离株系同源序列比对、B.PnAvr8与疫霉属其他种相似度最近的蛋白序列比对、其中，XP_009537765.1来自Phytophthora sojae，KAG3164242.1、KAF1788433.1来自Phytophthora cactorum，XP_002895918.1、ACX46592.1来自Phytophthora infestans，KAG3235410.1来自Phytophthora idaei，典型的RXLR序列通过线框标出。
具体实施方式
实施例1
如图1所示，供试烟草品种Beinhart1000(BH)和小黄金1025(XHJ)，由中国农业科学院烟草研究所种质资源库提供。BH经历年试验调查观察，新植和宿根均表现为高抗，XHJ经鉴定为高感品种。供试黑胫病病原菌为寄生疫霉0号生理小种，由中国农业科学院烟草研究所保存。待水培烟苗生长到4片真叶时期，将BH和XHJ置于铺满寄生疫霉菌丝的培养皿中，分别于接种前及接种后6、12、24、60h取样，共取5次，进行转录组分析。
通过转录组中不同时间点寄生疫霉基因表达情况，获得原始序列后，采用寄生疫霉在NCBI中的参考基因组(PRJNA294216)，选取HISAT软件将过滤后的测序序列进行基因组定位分析。采用HTSeq软件对各样品进行基因表达水平分析，使用的模型为union。统计了不同表达水平下基因的数量以及单个基因的表达水平。分析寄生疫霉RXLR效应因子表达量与寄生疫霉管家基因(WS21)表达量倍数的log2值，筛选到17个在侵染后表达明显上调的RXLR效应因子。
实施例2
瞬时表达载体构建：合成实施例1中17个候选RXLR效应因子，通过Gateway方法将17个RXLR效应因子构建到表达载体PVX病毒植物表达载体pGR106中，测序正确，确定阳性克隆后转进农杆菌GV3101中保存。
牙签穿刺筛选：将含有RXLR效应子基因的农杆菌在LB平板培养基上活化，28℃培养48h。挑取单克隆接入1mL LB液体培养基中，28℃，200rpm培养过夜，培养至OD600值约为1.0。取500μL菌液涂布在LB固体培养基上，28℃过夜培养，用无菌牙签粘取少量农杆菌穿刺烟草叶片。pGR106-GFP为阴性对照，pGR106-CRN2为阳性对照。每株3片叶片，每片叶片3个穿刺点，穿刺14d后观察。
分别在六周龄左右的普通烟亚属(Tabacum)、黄花烟亚属(Rustica)的2000份种质中进行瞬时表达。
结果表明，如图2所示，效应因子AM588_10000093在黄花烟亚属抗性材料中激发HR反应，在普通烟亚属的抗病和感病材料中均不能激发HR反应。选取了11份普通烟亚属及黄花烟亚属种质对实验进行了三次重复，结果稳定，表明在黄花烟亚属中可能存在能特异识别该效应因子的抗性基因。将该效应因子命名为PnAvr8。
实施例3
通过美国国家生物技术信息中心(NCBI)中对各种卵菌基因组数据进行了BlastP搜索，以确定在其他生物体内是否存在PnAvr8同源基因。结果发现，如图3所示，PnAvr8在不同寄生疫霉分离株的中具有高相似度的同源蛋白，在疫霉属其他种，如致病疫霉、大豆疫霉等中，同源性很低，说明PnAvr8具有非常高的种间特异性。通过蛋白质结构预测网站对PnAvr8的二级结构进行预测并分析氨基酸序列发现，PnAvr8信号肽下游，共有2个α螺旋结构。
序列表
<110> 申请人名称 中国农业科学院烟草研究所（中国烟草总公司青州烟草研究所）
<120> 寄生疫霉无毒基因PnAvr8、编码蛋白及其应用
<160> 1
<210> 1
<211> 315
<212> DNA
<213> 寄生疫霉
<400> 1
atgcgcagtc tattctacat cgctcttgtc tttgctgctt gggctcgcag cagcgccgcc 60
acagcgttcc ctcatcccaa cgagtctggg ctattgtcgc agatatctcc tgactctgcg 120
gccaaggcca agagatccct tcgagtcgct ggccaagaag ttgtccagag cacggggaac 180
gggtacggtg ggattttcaa atcagcagcc aaaagtgtca acaaaatcat cccaagaccg 240
gactctccga acatgaaaga actgcttaag aaggccaaga aggccaagaa ggccctgcga 300
tcaaaaatgc tttga 315
<210> 2
<211> 104
<212> PRT
<213> 寄生疫霉
<400> 2
Met Arg Ser Leu Phe Tyr Ile Ala Leu Val Phe Ala Ala Trp Ala
5 10 15
Arg Ser Ser Ala Ala Thr Ala Phe Pro His Pro Asn Glu Ser Gly
20 25 30
Leu Leu Ser Gln Ile Ser Pro Asp Ser Ala Ala Lys Ala Lys Arg
35 40 45
Ser Leu Arg Val Ala Gly Gln Glu Val Val Gln Ser Thr Gly Asn
50 55 60
Gly Tyr Gly Gly Ile Phe Lys Ser Ala Ala Lys Ser Val Asn Lys
65 70 75
Ile Ile Pro Arg Pro Asp Ser Pro Asn Met Lys Glu Leu Leu Lys
80 85 90
Lys Ala Lys Lys Ala Lys Lys Ala Leu Arg Ser Lys Met Leu
95 100 104

Claims (3)

1.寄生疫霉无毒基因PnAvr8或其编码的蛋白质在鉴定烟草中对应的寄生疫霉抗性基因中的应用，其特征在于，所述无毒基因PnAvr8的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示；其编码的蛋白质氨基酸序列如SEQ ID NO .2所示；所述烟草为黄花烟亚属。
2.寄生疫霉无毒基因PnAvr8或其编码的蛋白质在烟草寄生疫霉抗性育种中的应用，其特征在于，所述无毒基因PnAvr8的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示；其编码的蛋白质氨基酸序列如SEQ ID NO .2所示；所述烟草为黄花烟亚属。
3.一种烟草中寄生疫霉抗性基因的鉴定方法，其特征在于，所述方法包括如下步骤；
（1）构建含PnAvr8基因的表达载体，所述PnAvr8基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示；
（2）将含PnAvr8基因的表达载体转化农杆菌；
（3）将含表达载体的农杆菌穿刺烟草叶片，进行瞬时表达，所述烟草为黄花烟亚属；
（4）检测烟草中是否产生过敏性坏死反应。
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