CN109355420A - 玉米核雄性不育基因ms30-6028在广泛遗传背景下的不育稳定性分析方法及应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及一种玉米隐性核雄性不育突变基因ms30‑6028在广泛遗传背景下导致雄花不育的稳定性分析方法及其应用。本发明通过杂交的方式将ms30‑6028突变基因导入329份不同遗传背景玉米自交系，对F2代植株育性分离比进行统计，并利用突变体基因ms30‑6028的共分离功能标记进行基因型分析，结果显示不育突变基因ms30‑6028在所有329个遗传背景下均表现完全雄花不育，证明其导致稳定的雄花彻底不育，可用于玉米杂交育种和不育化制种中母本的创制。本发明提供的不育突变基因导致雄花彻底不育的稳定性分析方法，同样可用于检测其它玉米隐性核雄性不育基因在不同遗传背景下的雄花彻底不育稳定性。

Description

玉米核雄性不育基因ms30-6028在广泛遗传背景下的不育稳 定性分析方法及应用
技术领域
一般地，本发明属于作物遗传育种、分子育种和种子工程领域。具体涉及一种玉米隐性核雄性不育基因ms30-6028在广泛遗传背景下的不育稳定性分析方法及应用。
背景技术
植物雄性不育(male sterility, MS)是指在高等植物中，雄性生殖器官发育异常，无法产生有功能的雄配子(花粉)，但雌性生殖器官发育正常，能接受正常雄配子而受精结实，并能将该不育性状遗传给后代的现象。
玉米是重要的粮食和经济作物，其雄性不育材料对于玉米花药发育机理的解析以及杂交种生产均具有重要意义。根据遗传方式的差异，现有的玉米雄性不育材料主要分为两类：核质互作雄性不育(Cytoplasmic male sterility, CMS)和细胞核雄性不育(Genicmale sterility, GMS)。CMS的败育一般由线粒体毒性蛋白引起，部分种质的细胞核中存在恢复基因，可解除毒性蛋白的影响；因恢复基因仅存在于部分种质资源中，其不育程度受到遗传背景的影响，该特征大大降低了种质资源利用效率；且CMS育成品种细胞质单一化，易受专一病源小种的侵染，不宜大面积推广。GMS是由单一的细胞核基因突变引起的雄性不育现象，理论上所有的可育种质材料均可作为恢复系恢复其后代育性，该特征极大地增加了种植资源利用效率；且该类基因非母性遗传，不会导致细胞质单一化，降低了杂种后代潜在的风险，可作为杂交制种的理想母本材料。
相较于CMS，GMS具有恢复基因广泛存在、不会引起细胞质单一化等优点，但该类基因在不同遗传背景下的稳定性并不明晰，因此将该基因导入不同细胞核及细胞质遗传背景下，并对后代分离群体的基因型进行鉴定，以判断该类突变基因在不同的遗传背景下所导致不育表型的稳定性具有重要意义。
发明内容
本发明要解决的技术问题是提供一种检测玉米细胞核雄性不育突变基因在不同的遗传背景下所导致雄性不育表型的稳定性分析方法。所提供的方法具体为，通过杂交技术及分子标记辅助选择，将玉米隐性核雄性不育基因导入不同的细胞核及细胞质遗传背景下，通过育性分析及基因型检测，判断玉米细胞核雄性不育基因在不同遗传背景下的所导致雄花不育表型的稳定性，为后续杂交育种和制种不育母本材料的选择提供参考。
本发明的目的之一，在于提供一种鉴定玉米隐性核雄性不育基因在不同的遗传背景下导致雄花不育的稳定性分析方法。
本发明的目的之二，在于提供329份不同遗传背景下ms30-6028基因纯合突变的种质材料，用于玉米雄性不育杂交育种和制种。
附图说明
图1为玉米野生型（A、C、E）和ms30-6028突变体（B、D、F）的雄穗、花药及花粉粒碘-碘化钾染色的对比图。图E、F中标尺为100 μm。
图2为不同发育时期野生型及ms30-6028突变体花药横切面（A）及小孢子发育（B）动态变化对比图。S7-S13，第7时期至第13时期；CMsp，败育小孢子；CP，败育花粉粒；Dy，二分体；E，表皮层；En，内皮层；ML，中间层；MLL，中间层状细胞；Msp，小孢子；P，花粉粒；PMC，花粉母细胞；Ta，绒毡层；Td，四分体。图中标尺为50 μm。
图3为329份广泛遗传背景的玉米自交系系统进化分析结果。基于3072个SNP标记的芯片分析，发现这329份玉米自交系分为四大类群，遗传多样性丰富，在杂交玉米育种和制种中有利用价值；同时该群体用于测试ms30-6028不育基因的不育稳定性具有代表性和可靠性。
图4为ms30-6028突变基因在329份不同玉米种质遗传背景下所导致雄花不育性状稳定性分析的操作流程图。
图5为F1代植株基因型鉴定所用引物示意图及鉴定结果电泳图。利用突变体基因ms30-6028的功能型标记ms30-IN1和ms30-IN3对F1代植株进行基因型鉴定。ms30-IN1和ms30-IN3在ZmMS30/ZmMs30纯合野生型中分别能扩增出859bp、739bp的条带，在ms30-6028/ms30-6028纯合突变体材料中分别扩增出396bp、276bp的条带，而在ZmMs30/ms30-6028杂合型材料中，则能分别扩增出对应的两条条带。
图6为代表性F2群体中可育植株与不育植株分离比的统计数值及分离比的分布。根据可育单株与不育单株的真实比值，将329份材料分为三类，第一类包含36个系，其可育植株与不育植株的比值介于1.6和2.2之间，P值介于0.07和0.64之间；第二类包含248个系，其可育植株与不育植株的比值介于2.2和4.8之间，P值介于0.23和1.00之间；第三类包含45个系，其可育单株与不育单株的比值介于4.8和10.0之间，P值介于0.07和0.50之间。
图7为6个代表性F2偏分离株系基因型鉴定电泳图。利用ms30-6028功能标记ms30-IN1对6个F2偏分离株系单株进行基因型鉴定，ms30-IN1在ZmMS30/ZmMs30纯合野生型中能扩增出859bp的条带，在ms30-6028/ms30-6028纯合突变体材料中能扩增出396bp的条带，而在ZmMs30/ms30-6028杂合型材料中，则能分别扩增出对应的两条条带。检测结果显示，6个F2株系中所有的可育单株基因型均为ZmMS30/ZmMs30或ZmMs30/ms30-6028，不育单株的基因型均为ms30-6028/ms30-6028，基因型与表型完全一致。
图8为野生型、突变体及8个F2代表性株系中不育单株雄穗表型及花粉粒碘-碘化钾染色结果对比图。图中标尺为50 μm。
具体实施方式
下述实施例用来说明本发明，但不限制本发明的范围。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所作的修改或替换，均属于本发明的范围。如无特殊说明，实施例中所用引物及基因的合成和测序均由生工生物工程（上海）股份有限公司完成。其他生化试剂非特别注明外均为常规市售试剂，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。
实施例1：获得玉米雄性不育突变材料及329份玉米自交系
本发明的供试材料是玉米正常可育自交系的ZmMs30基因突变获得的不育株，表现为完全雄性不育，如图1所示，其表现具体为：花药变小、花粉不能被碘-碘化钾染色。更为精细的变化如图2所示，半薄切片结果（A）显示在第10发育时期及之前，突变体花药横切面与野生型相比无明显变化，但随后的去液泡化及淀粉填充过程未正常发生，而是表现为失水皱缩；扫描电镜结果（B）与半薄切片结果一致，显示突变体小孢子液泡化后开始皱缩，未发生再次膨胀的过程，最终未能形成正常形态的花粉粒。该不育系材料命名为ms30-6028。
329份供试母本玉米自交系来源于本实验室1400份玉米自交系中随机选取，材料名称仍沿用原始编号。
实施例2：329份玉米自交系群体结构鉴定
首先利用包含3072个位点的Illumina GoldenGate SNP Genotyping检测芯片对329份自交系材料进行分析，然后通过PHYLIP DNADIST程序计算不同材料之间的遗传距离(0-1.15)，根据遗传距离计算结果，利用PHYLIP NEIGHBOR软件构建系统发育树，对329份自交系材料进行分类。如图3所示，329份玉米自交系可分为4个组，代表了较好的多态性。
实施例3：ms30-6028突变杂合植株作为父本与329份自交系杂交获得F1代种子
玉米隐性细胞核雄性不育突变体只能通过姊妹交，即纯合突变体与杂合突变体杂交的方式保存，理论上得到的后代可育植株均为杂合体(ZmMs30/ms30-6028)，不育植株均为纯合体(ms30-6028/ms30-6028)，因而可通过表型判断基因型。本发明利用ms30-6028姊妹交群体中的可育单株(ZmMs30/ms30-6028)给329份自交系授粉，得到F1代种子。
实施例4：F1代群体中杂合基因型ZmMs30/ms30-6028植株的筛选及自交
所选329份自交系中ZmMs30基因位点均为ZmMs30/ZmMs30，因此实施例3中杂交得到的F1代中，野生型ZmMs30/ZmMs30与杂合型ZmMs30/ms30-6028基因型分离比为1：1。在苗期，取F1代植株的叶片提取DNA，并利用ms30-6028功能标记ms30-IN1和ms30-IN3进行基因型鉴定，图5展示了部分株系基因型鉴定结果，杂合基因型判断的标准为ms30-IN1和ms30-IN3分别扩增得到396 bp、276 bp的条带；对得到的杂合体植株挂牌标记，待散粉期，进行自交授粉。
其中，玉米叶片DNA提取方法如下：1）剪取适量叶片并剪碎，放入事先写好编号的2.0 ml离心管中，加入一颗钢珠。2）按顺序将已放入叶片和钢珠的离心管摆放在打样仪专用的离心管架（8×5）上，整体浸泡在盛有液氮的保鲜盒中1-2分钟（注：液氮以刚没过离心管架少许为宜）。3）将冷冻好的离心管架放入打样仪（Thmorgan cell killer ck-1000）的卡槽中，拧紧，关盖，1200转/分钟的速度打样20秒。4）用吸铁石吸出离心管中的钢珠。5）加入700 μL CTAB提取液（65℃预热），65℃水浴30分钟，中间取出颠倒1-2次。6）加入700 μL氯仿：异戊醇（24:1）萃取液，盖紧盖子，上下颠倒混匀，小心标记不要被擦掉（注：氯仿为腐蚀性试剂，需要带PE一次性手套在通风橱中操作）。7）12000转/分钟离心5分钟至清晰分相。吸取上清液400 μL，转入新的1.5 mL微量离心管中（预先加入800 μl预冷的无水乙醇），弃枪头，盖紧盖子，写好编号并检查无误，上下颠倒混匀。-20℃冰箱中放置30分钟。8）12000转/分钟离心10分钟至沉淀附于离心管底部，弃上清液。9）70％乙醇洗涤沉淀2遍，将1.5 mL微量离心管倒置于平铺于桌上的纸上，自然干燥。10）加入100-200 μL的1×TE缓冲液或ddH2O溶解沉淀。11）样品置于-20℃冰箱中保存备用。
利用设计的引物对所获得的DNA进行PCR扩增，方法和程序如下：1）先打开制冰机的水源开关，再打开制冰机的电源开关，制冰。2）将下列试剂从-20℃冰箱中取出解冻：PCR缓冲液、dNTP溶液、正反向引物溶液以及模板DNA（注：当某一试剂完全解冻，即放置于冰上。经常用的ddH2O、引物工作液、模板DNA 以及少量PCR缓冲液、dNTP溶液可放于4℃冰箱中）。3）所有试剂解冻完毕后，8000转/分钟离心数秒，放回冰上待用。4）配制PCR反应的混合液，按照下表依次加入各试剂（反应体系为10 μL）。下表1同时列出了1个反应（1R´）、10个反应（10R´）、50个反应（50R´）、100个反应（100R´）的混合液配方。配好后将所有试剂放回4℃或-20℃冰箱（注：Taq聚合酶需小心操作，临用前从-20℃冰箱中取出，用时需置于冰上，用完后立即放回-20℃冰箱中）。5）混匀，8000转/分钟离心数秒。6）将混合液分装至200 μL PCR反应管中，再加入1 μL模板DNA，做好标记（注：如果不使用热盖功能，为防止样品蒸干，需最后加入约20 μL石蜡油或盖上PCR管盖）。7）将PCR反应板（管）插入PCR扩增仪的200 μL 孔中，合上热盖，旋紧。8）打开PCR扩增仪电源开关，选择预设的反应程序（如表2），开始扩增。9）扩增完后，退出反应程序，回到主菜单，关闭电源开关。打开热盖，取出PCR反应管，置于PCR管架上，放入4℃冰箱中，待用。
实施例5：F2代群体中可育植株与不育植株分离比统计
将来源于不同母本的F2子代分行种植，在散粉期对可育植株与不育植株分离比进行统计，并对比值进行卡方检测，计算P值，以判断可育植株与不育植株分离比是否符合3：1，结果显示，309份F2代植株的育性分离比均符合3：1，P值介于0.07与1.00之间。图6（下）为部分材料的育性分离比统计数值及卡方检验结果。为验证F2群体中基因型与表型的一致性，利用突变基因ms30-6028的功能标记ms30-IN1，对6个偏分离F2群体的所有单株进行基因型检测，结果如图7所示，所有可育单株的基因型为ZmMs30/ZmMs30或ZmMs30/ms30-6028，不育单株的基因型为ms30-6028/ms30-6028，基因型与表型保持一致。
实施例6：F2代群体不育植株穗型及花粉粒染色检测
如图8所示，不同母本来源的F2代植株表现出不同的雄穗穗型，表明母本之间存在较大的遗传距离，但所有雄穗中，均未观察到花药外挂现象，这意味着ms30-6028突变基因导致的雄花不育现象在不同的遗传背景下是稳定的；为进一步验证不育的稳定性，在每个亲本的F2后代中随机选取三棵不育单株，于散粉期取其花药，利用1%浓度的碘-碘化钾溶液染色，结果如图8所示，所有F2代不育单株的花粉粒均无法着色，与ms30-6028突变体花粉粒体现出相同的形态特征。
实施例7：329份不同遗传背景下ms30-6028突变体在创制雄性不育制种母本中的应用
329份不同遗传背景下的ms30-6028突变体可以作为基础材料，与相应的母本材料进行4-5轮回交，每一轮回交前均利用ms30-IN1或ms30-IN3选择带有ms30-6028突变基因的植株进行回交，最终可获得既带有ms30-6028突变基因同时又具有轮回亲本遗传背景的新材料(ZmMs30/ms30-6028)，再经过一轮自交，即可获得新的遗传背景下的ms30-6028玉米细胞核雄性不育新材料，作为杂交制种的母本材料用于杂交种生产。
总之，本发明利用杂交及自交的方式，辅助以分子标记辅助选择，建立了一套检测玉米隐性细胞核雄性不育基因在不同的遗传背景下所导致雄花不育稳定性检测的方法；第一步杂交利用杂合突变体为父本，329份自交系作为母本，保证了杂交后细胞质的多样性，因此同时检测了不同的胞质对突变基因作用的影响。该方法为玉米隐性细胞核雄性不育突变基因用于不育制种提供了更充分的理论依据。
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Claims (4)

1.一种玉米隐性核雄性不育突变基因ms30-6028在不同遗传背景下的不育稳定性分析方法，其特征在于，以329份玉米自交系（ZmMs30/ZmMs30）为母本，以杂合突变体（ZmMs30/ ms30-6028）为父本，进行人工授粉；收获的329份F1代种子于下一种植季播种，在苗期，利用突变基因ms30-6028的共分离功能性标记ms30-IN1与ms30-IN3筛选杂合体单株（ZmMs30/ms30-6028），并在授粉期进行自交；对获得的329份F2代群体植株的育性分离比进行统计，卡方检验结果偏离3 : 1分离比的群体，对其所有单株ZmMs30等位位点的基因型进行鉴定，调查表型与基因型之间的一致性，以验证突变基因ms30-6028在不同的细胞核及细胞质遗传背景下的不育稳定性。
2.利用权利要求1所述的分析方法进行玉米隐性核雄性不育基因ms30-6028其它等位突变不育基因在不同遗传背景下的不育稳定性分析及应用。
3.利用权利要求1所述的分析方法得到的329份不同遗传背景下的玉米隐性核雄性不育材料，其特征在于，所有材料在ZmMs30基因位点均为ms30-6028纯合突变类型（ms30- 6028/ms30-6028），且所有纯合突变材料均表现为完全的雄花不育。
4.利用权力要求1所述的方法得到的包括但不限于权利要求3所述的329份不同遗传背景下玉米雄性隐性核不育材料，在创制雄性不育杂交育种和制种的母本中的应用。
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